Caracterisation chez les nematodes Meloidogyne goeldi (Tylenchida) de types virulents, vis-a-vis du gene Mi de la tomate dans deux zones maraicheres au Senegal

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Caracterisation chez les nematodes Meloidogyne goeldi

(Tylenchida) de types virulents, vis-a-vis du gene Mi de

la tomate dans deux zones maraicheres au Senegal

F. Berthou, A. Ba-Diallo, L. de Maeyer, G. de Guiran

To cite this version:

F. Berthou, A. Ba-Diallo, L. de Maeyer, G. de Guiran. Caracterisation chez les nematodes Meloidogyne

goeldi (Tylenchida) de types virulents, vis-a-vis du gene Mi de la tomate dans deux zones maraicheres

au Senegal. Agronomie, EDP Sciences, 1989, 9 (9), pp.877-884. �hal-02726327�

Amélioration des

_plantes

Caractérisation

chez les

nématodes

_Meloidogyne

Goeldi

_(Tylenchida)

de

_types

virulents

vis-à-vis

du

_gène

Mi de la

tomate

dans deux

zones

maraîchères

au

Sénégal

F.

Berthou

A.

Ba-Diallo

L. de

_Maeyer

G. de Guiran

N.

_Bruguier

M.

_Dieng

1 _{Antenne ORSTOM d Antibes, B.P.}

2078, 06 602 Antibes, France;

2_{ISRA l CDH, 8. P.}

3120, Dakar, Sénégal;

3_{INRA, station de recherches sur les nématodes, B.P.}

2078, 06 602 Antibes, France

(reçu le 31

_janvier

1989; accepté le 5

_juillet

1989)

Résumé — Les nématodes à

_galles

du _genre

_Meloidogyne

ont été étudiés dans 2 zones maraîchères du

_{Sénégal :}

les

dépressions

côtières humides

_(Niayes)

et les

_{périmètres irrigués}

de

l’intérieur,

en vue

_{d’analyser l’impact}

de la diffusion

des nouvelles variétés de tomates

_possédant

le

_gène

de résistance Mi :

-

sur la

_répartition

des

_espèces,

-

sur

_{l’apparition}

ou la dissémination des

_biotypes

virulents vis-à-vis de Mi. Les

_espèces

ont été _{déterminées par}

élec-trophorèse

des iso-estérases sur

_gel

d’amidon,

la virulence est _{révélée par}

_l’aptitude

au

_{développement}

sur variété

résistante Rossol à 23 °C.

Au

_total,

4

_espèces

ont été détectées dans les

_sondages

_portant

à la fois sur

_plantes

sensibles et tomate

résistan-te : M.

_javanica

et M.

_incognita

se rencontrent simultanément dans 20 des 24 des localités

_{prospectées.}

M. arenaria

est trouvée dans 5 des 24 localités. Une souche

nouvelle,

désignée

par l’abréviation : vs, pour

"very slow",

eu

_égard

à la vitesse de

_migration

de ses iso-estérases en

_{électrophorèse,}

est rencontrée dans les

_Niayes

ou à leur contact, ainsi

que dans les

pépinières

du

_Nord,

au total dans 13 des 24 localités.

L’une ou l’autre de ces 4

_espèces

se

_développe

au

_champ

sur les variétés de tomates résistantes. Dans 2

localités,

cela est dû à la

_suppression

de la résistance liée à la hausse de la

_{température,}

le test

_négatif

de

_{développement}

sur

variété Rossol démontrant l’absence de

_biotype

virulent à 23 °C. Dans d’autres

localités,

c’est la virulence des

peuple-ments

_qui

est en cause : ces

_lignées

virulentes s’observent dans les 4

_espèces.

Chez M.

_javanica

et M.

_incognita,

les

proportions

de souches virulentes

_{représentent}

_{respectivement}

le tiers et

_plus

de la moitié des cas étudiés. Les souches vs se sont montrées virulentes dans toutes les situations

_analysées.

M. arenaria se révèle virulente dans la localité où elle est

_l’espèce

dominante.

Les infestations de variétés résistantes sont avant tout liées à la richesse locale des

_peuplements

du nématode en

espèces

et

_biotypes.

C’est donc cette diversité

_qui

caractérise les

_foyers

de contamination. Au

_Sénégal,

ces

_foyers

sont localisés dans les

_Niayes,

à leur contact ou dans les

_pépinières

anciennes. La dissémination des souches

viru-lentes doit être

évitée,

sous

_peine

de

_compromettre

le

_progrès

que

représentent,

dans la lutte contre

_Meloidogyne,

la

création au

_Sénégal

et

_l’emploi

des nouvelles variétés

_possédant

le

_gène

Mi.

Meloidogyne-

virulence - tomate -

_gène

Mi -

_foyers

de contamination -

_{électrophorèse -}

lutte culturale

Summary —

Characterization of virulent

_(Mi

gene resistance

breaking) biotypes

of root-knot nematodes

Meloidogyne

Goeldi

_(Tylenchida)

in two

_{vegetable growing}

areas of

_{Senegal. Species}

and virulent

(resistance-breaking) biotypes

of root-knot

_nematodes

_{( Meloidogyne spp.)}

were studied in 2

_{major vegetable}

_growing

areas of

Senegal

to assess the risk

of using

tomato cultivars

carrying

the

Mi gene

for resistance.

Species

were identified

_by

starch

_gel

_{electrophoresis}

of isoesterases and virulence

_biotypes

revealed

by

their

ability

to

_reproduce

on the resistant tomato cultivar Rossol at 23°.

Mixed

_populations

of M.

_javanica

and M.

_incognita

were

_present

in 20 and M. arenaria in 5 localities of the 24 localities

_sampled.

In

addition,

an undescribed

_species

characterized

_by

its esterase

_profile

was found in 13 of these localities.

In 2 localities

surveyed,

Mi gene resistance break was related to the

_weakening

of this resistance due to the

_high

soil

_{temperatures.}

In the

others,

populations

were found to contain virulent

_biotypes.

Those of M.

_javanica

and

M.

_incognit:a

_occurred,

_{respectively,}

in one third and one half of the fields

_sampled,

whereas all

_populations

of the new

species

were virulent. In the

_locality

where M. arenaria was the dominant root-knot

_species,

it

_proved

to be virulent t.

The infestation of resistant cultivars was

_directly

related to the

_diversity

in

_species

and

_biotypes

of local nematode

populations.

Based on these

results,

it is essential that infestation of virulent

_biotypes

of root-knot

_species

be

contained when

_using

resistant tomatoes in control

_strategies.

The dissemination of virulent

_populations

must be avoided.

Meloidogyne -

virulence - tomato - Mi _{gene - host range -}

_{electrophoresis - farming}

control

INTRODUCTION

Les

nématodes à

_{galles (Meloidogyne}

_spp.)

représentent

un facteur limitant de la

_production

en cultures

maraîchères,

_{particulièrement}

dans les

_{régions tropicales. Au Sénégal,}

où ces pro-ductions

_{représentent}

un

_{potentiel économique}

important,

c’est le cas notamment de la

tomate,

cultivée en saison des

_pluies

_pour

les besoins locaux. Les variétés

résistantes,

productives

dans ces conditions et

_capables

de réduire les

populations

du

_nématode,

_{représentent}

un moyen de lutte de

plus

en

_plus

utilisé. Les

lignées :

Xina

et

Rossol,

et les

_F1,

_{Hope N°}

1 H

et

_Small-Fry,

offrent une

résistance très

_marquée,

due à la

_présence

dans

leur

génome

du

_gène

Mi. Elles sont

_fréquemment

cultivées.

Mais cette

_stratégie

_peut

être

_contrariée,

car

ces

variétés

sont

_parfois

elles-mêmes

_attaquées.

Les

_attaques

manifestent

la

_présence

de

bio-types virulents,

c’est-à-dire

de souches

_capables

de

_proliférer

sur ces

cultivars,

de

manière

d’au-tant

_plus

intense

_qu’ils

sont

_{plus productifs.}

Par

conséquent,

dans

les

pays

tropicaux,

la

possibli-té de contrôler

le

_parasite

par

l’emploi

des

varié-tés

de tomates

résistantes

est

controversée

_(Luc

&

Reversat,

1985).

En ce

_qui

concerne

le

_Sénégal,

les souches

étaient initialement considérées comme

n’appa-raissant

que par

pression

de

sélection à

la suite de la culture de variétés résistantes

_(Netscher,

1970),

comme cela avait

_déjà

été observé

dans les

_{régions tempérées (Kehr, 1966).}

Mais,

ulté-rieurement,

il a

été

_signalé

au

_{Sénégal (Prot,}

1984) qu’existaient

aussi des souches

spontané-ment

_virulentes,

trouvées

dans la

_région

du

Fleu-ve. Il est

donc

_important

de déterminer

chez

quelles espèces

et avec

_quelles

_fréquences

apparaissent,

dans les

_peuplements

de

néma-todes de

ce

_{pays, de tels}

_biotypes

virulents

res-ponsables

du maintien de la

_{pression parasitaire.}

Cela constitue

_l’objet

de

cette

étude,

réalisée

dans les

2

_régions

maraîchères

_{principales :}

les

Niayes, dépressions

inondées

en

saison des

pluies,

où

ces

nématodes

se rencontrent

à la

périphérie,

et les

_parties

_hautes,

_{représentées}

par

les

_plaines

du relief

dunaire,

saisonnièrement

sèches.

Des échantillons ont été

_prélevés

au

_champ

sur

diverses

cultures et

plantes

adventices,

et les

Meloidogyne

déterminés

au laboratoire

_par

élec-trophorèse.

Une attention

_{particulière}

a

été

por-tée aux

_{Meloidogyne développés}

sur les tomates

résistantes.

Une des

difficultés réside dans

la

perte

de

résistance

chez la tomate à

_température

supérieure

à 28 °C

_(Laterrot

&

Pécaut,

1965),

ce

qui

donne une fausse

_impression

de virulence

(tout

en

réduisant

la

_pression

de

_sélection).

Des

tests de

virulence

sur

variété résistante

ont donc

parallèlement

été

_pratiqués

au laboratoire

à

tem-pérature

contrôlée.

Matériel

et

Méthodes

Au

total,

24 localités ont été

_prospectées

pour

l’inven-taire

_d’espèces

et

_{biotypes (Fig. 1}

_Dans

15 d’entre

elles, les nématodes ont été

_prélevés

à la fois : sur des

plantes

maraîchères, comprenant

des cultivars

résis-tants de tomates, et sur les

_{plantes multiplicatrices,}

spontanées

ou cultivées. Dans 8 autres

localités,

les

tomates

résistantes,

non installées à

_l’époque,

ne

fai-saient _pas

_partie

des

_plantes

cultivées. Ces localités

sont

_marquées

d’un

_astérisque

sur la

_Figure

1. Dans la localité 4, les

_plantes

échantillonnées consistaient

uni-quement

en tomates

résistantes,

la flore

multiplicatri-ce, naturelle ou adventice, étant absente sur toute

l’étendue du

_périmètre.

Ces localités sont

_repérées

sur la

_Figure

_{1 par des} numéros : 1 à 17 ou des lettres

_{majuscules :}

A à

G,

les

chiffres

_désignant

des localités de l’intérieur du _pays

(ou

région

1),

les

_lettres,

des localités de

_{Niayes (ou}

région 11).

Le nombre total de

_sondages

réalisés

s’élè-ve à 150. Individualisées avec leurs

_pontes,

_plusieurs

dizaines de femelles sont

_prélevées

lors de

_chaque

sondage,

sur la culture et les

_végétaux

environnants.

Parmi ces

derniers,

on trouve, en culture associée :

papayer

(Carica papaya)

et

_{persil (Petroselinum}

sati-vum),

pratique

courante dans les

_Niayes.

Par

ailleurs,

de nombreuses

_plantes

_spontanées

sont souvent

pré-sentes, dont de nombreuses

Composées

et Amaran-thacées.

Au

laboratoire,

les femelles sont

dégagées

des racines et

_broyées

individuellement,

soit dans de l’eau sucrée à

_20%,

soit sur une

_pastille

de

_papier

filtre Whatman ’ 1’. Les

_pontes

sont

_prélevées

préalable-ment, mises à éclore dans l’eau et éventuellement utili-sées en _{fonction des besoins pour} réaliser les tests de virulence. Les

_broyats

de femelles sont

_analysés

en

électrophorèse

sur

_supports,

soit de

_{polyacrylamide,}

soit d’amidon. Les

_espèces

sont identifiées selon les

profils

des

iso-estérases,

déterminés initialement sur

Le

_gel

d’amidon est utilisé en routine dans cette

étude comme

_support

_{d’électrophorèse :}

bien que les résultats fussent moins

lisibles,

ce

_procédé

nous a

paru

préférable

pour gagner en

_rapidité

d’exécution,

tout en évitant la

_manipulation

de

_{produits toxiques.}

Le

gel

est élaboré de la

_façon

suivante : 10 _g d’amidon

hydrolysé

SIGMA et 1 _{g de}

_{polyvinylpyrolidone}

inso-luble sont mis en

_suspension

dans 100 mi de

_tampon

tris-citrate

_{pH :}

8 contenant 1 _{g de}

_{tris-(hydroxyméthyl)}

aminométhane. La

suspension

est chauffée à

80 °C,

puis

coulée dans le moule de dimensions

_(23,0

x _8,0 x

0,3)

cm. La

_migration

est effectuée sous

200V,

les électrodes étant

_plongées

dans un

_{tampon :}

borate de sodium

_{pH :}

8 contenant 18,5 g d’acide

borique.

Dans le test de virulence au

_laboratoire,

_chaque

ponte éclose, comportant

100 larves L2

_environ,

est

placée

dans un

_godet

_type

_«Nalgène»

de 5 ml

conte-nant du sol

stérile,

sur

_lequel

on a

_{complanté, 4 j après}

les semis

_(en

boîte de

_Petri),

2

_plantules,

l’une résis-tante, de la variété Rossol, et l’autre

_{multiplicatrice,}

de la variété-hôte

_{Casaque Rouge.}

Cette dernière est

aisément _{reconnaissable par} son

_{feuillage. Après}

10

_j,

_j,

les 2

_plantules

_provenant

d’un même

godet

sont

repi-quées

ensemble dans un tube de 40 ml en

polyéthylè-ne, contenant du sol

_stérile,

et

conservées,

durant 7

semaines,

au

laboratoire,

éclairé et climatisé à 23 °C.

A l’issue d’un

_cycle

de

_reproduction

du

_nématode,

les

_pontes

formées sont

_{comptées :}

- la souche issue d’un individu identifié est

comptée

pour avirulente :

(-),

si les racines du

_plant

de la varié-té Rossol sont

indemnes,

alors que celles du

plant

de la variété

_{Casaque Rouge,}

infesté par la même

ponte,

extériorisent de 4 à 50

_pontes;

- elle est

au contraire notée comme virulente :

_(+),

si Rossol est elle-même

_attaquée,

au même

_degré

que

Casaque Rouge.

Les cas rares

_d’attaques

discrètes

_(moins

de 4

pontes)

ne sont pas

pris

en considération dans cette

étude.

RÉSULTATS

Caractérisation des

_espèces

Les 4

_profils

_{iso-estérasiques}

rencontrés

et utili-sés pour l’identification des

espèces

se

distin-guent aisément,

soit en

_gel

de

_{polyacrylamide,}

soit en

_gel

d’amidon : la

_Figure

2 confronte les

profils spécifiques

réalisés à

_partir

des mêmes souches et obtenus

suivant les

2

_procédés.

Des

profils

d’iso-estérases

les

_plus

lentes

aux

_profils

d’iso-estérases

les

_{plus rapides,}

nous observons:

Le

_{premier profil}

De bandes

à

migration

lente,

il

caractérise

les

lignées désignées

vs.,

abréviation

pour very

slow (Esbenshade

&

_{Triantaphyllou, 1985).}

Le second

_profil

En

_position

_{moyenne, il}

caractérise

l’espèce

M.

_{incognita, désignée}

en abréviation

in.;

à

pro-pos

de

vs. et

in.,

notons _{que les}

_profils

obtenus

sont

_identiques,

en

_gel

de

_{polyacrylamide}

et en

Le troisième

_profil

De

bandes en

_positions

_mixte,

_moyenne et

dista-le,

il

caractérise

_l’espèce

M.

_javanica,

abrévia-tion :

_ja.

Les 3 bandes obtenues en

_gel

de

poly-acrylamide

se

réduisent à

2 en

_gel

d’amidon.

Cette différence

ne traduit pas de modification du

profil

isoenzymatique.

Il

_s’agit

_{d’artefact,}

la

_qualité

de

résolution

étant seule en cause.

Le

_{quatrième profil}

De

bandes à

_{migration rapide,}

il caractérise

l’es-pèce

M.

arenaria,

abréviation :

ar. Mais les deux

profils,

sur

_gel

d’amidon

et sur

_gel

de

polyacryla-mide,

sont distincts

dans

ce cas :

respective-ment,

3 bandes

₍₁

moyenne et 2

_rapides)

contre

2 bandes

_rapides

_(pour

toutes les souches

analy-sées

_provenant

du

_Sénégal).

Réelle,

quoique

inexpliquée,

cette

différence

ne met _pas en cause la

_possibilité

de reconnaître les

_espèces

les unes des

autres,

par l’un ou l’autre de ces

procédés.

Caractérisation

des

_peuplements

Dans

_{chaque espèce}

ou

_lignées

_(vs.),

et _pour un total de 150

_{prélèvements,}

les Tableaux I et Il

présentent :

-

l’effectif

d’individus

_prélevés

sur diverses

plantes

hôtes. -

le nombre des souches trouvées virulentes :

₍₊₎

et avirulentes :

_(-)

_{vis-à-vis de Mi par le} test de virulence en

_laboratoire,

test

_ayant

été

_pratiqué

au total 401

fois.

En

effet,

les

_espèces

se

_reproduisant

_par

par-thénogenèse mitotique,

la virulence des souches

ayant

servi à l’identification

_spécifique

a _{pu être} établie sur leur

descendance.

Pour

l’ensemble

du

_Sénégal,

M.

_javanica

et

M.

_incognita

se rencontrent

simultanément

dans 20

des

24

_localités,

et M. arenaria est

_présent

dans 5

localités

seulement. Par

_rapport

au nombre total de

_{prélèvements (N=150),}

M.

java-nica est

retrouvée

55 fois

_(37%),

M.

_{incognita :}

52

fois

_(35%),

M. arenaria :

8

fois

_(5%).

Les

lignées

vs. se rencontrent 35 fois

_(23%),

dans 13

localités : elles

sont

_présentes

dans les

_Niayes

ou

_{à leur contact,}

mais on ne

les retrouve,

dans

l’intérieur

du pays, que

dans la

_région

du

Fleuve,

en station

_(N’Diol)

et

dans

2

_pépinières

à

son

voi-sinage (Savoigne

et

_Lampsar).

Selon

les

_régions

et les

_types

de

_plantes,

en %

par

rapport

aux totaux des

_{prélèvements}

_par

région (région

1 :

N=89

et

_région

Il :

_N

₌

_61;

plantes multiplicatrices :

N=122 et

_plantes

présu-mées résistantes :

_N

₌

_28),

la

_composition

spéci-fique

des

_peuplements

est _{peu variable : M.}

are-naria,

5 -

7%;

lignées

vs., 21 -

26%;

M.

incogni-ta,

31 -

37%;

et M.

_javanica,

36 - 40%. En

parti-culier,

la variation de

la

_{composition spécifique}

entre

_{plantes multiplicatrices}

et tomates

résis-tantes est faible :

la

plus

élevée

concerne

M.

_incognita

_{(32 -}

_37%);

la variation concernant

les

_lignées

vs.

étant :

21 - 25%.

Pour

_{chaque espèce}

ou

_lignée

vs.

rencon-trées,

l’analyse

permet

de

_préciser

en outre

la

proportion

des

sites

pour

lesquels

on a trouvé au moins 1 individu virulent : les

_biotypes

virulents

comptent

pour 1

s’ils

sont

_présents

au moins une

fois,

et leur

nombre

est

_rapporté

au nombre de

sites

pour

lesquels

les tests sont

effectués

(N

=

49).

Ainsi,

les

_proportions

d’individus

viru-lents,

dans l’ordre

_ja,

_in,

vs, ar, sont

respective-ment : _{pour la}

totalité

des

échantillons : 5/16,

12/19,

12/12 et

_1/2,

soit,

dans le sous-échantillon des

_plantes

_{multiplicatrices :}

_{2/11, 11/18,}

9/9 et

1/2,

et dans celui des tomates résistantes :

_3/5,

1 /1, 3/3 et 0.

A noter _que sur les 9

localités où

les

peuple-ments

_Meloidogyne

ont _pu

être examinés

sur

tomates

résistantes,

on trouve 2 cas de

peuple-ments

_avirulents,

à

savoir : 2

_peuplements

com-portant exclusivement,

ou surtout : M.

_javanica.

(Louga,

M’Bayack).

DISCUSSION-CONCLUSION

La

_présence

de

nématodes

_{phytoparasites}

du genre

Meloidogyne

sur la

_plupart

des

_plantes

maraîchères

en

sols sableux

au

_{Sénégal oblige}

les

_producteurs

à

_aménager

la succession des cultures de

manière à

limiter leur

_{prolifération}

en

deçà

du seuil où

ils créent des

_dommages.

Les

plantes

non-hôtes

_{préconisées}

dans ce but au

Sénégal,

comme l’arachide : Arachis

_hypogaea

(Netscher, 1975),

le fonio :

_Digitaria

exilis

_(Sarr

&

Prot,

1985),

l’herbe de Guinée : Panicum maxi-mum

_(de

Guiran

&

Germani,

1980),

et les varié-tés

résistantes

de tomate :

_Lycopersicon

escu-lentum,

ont un effet

_bénéfique

directement visible sur la culture

suivante :

mais,

de cette

liste,

seules

les

dernières

sont couramment

employées

comme

_{moyen de lutte}

contre

Meloi-dogyne,

ce

_qui

nous a

_permis

d’évaluer

leur

effi-cacité,

lors de la

saison

_chaude,

en

_rapport

avec la

diversité de la

_composition

des

_peuplements

de

nématodes

_parasites

de

_plantes

dans les

zones

maraîchères

_{prospectées.}

En

effet,

dans le cas des

_peuplements

de

nématodes

_comportant

1 ou 2

_espèces

seule-ment

_{(Louga, M’Bayack),}

nous avons

observé,

au

_{champ, l’attaque}

localisée de la variété

qu’apparais-sent

d’individus virulents dans le

test en

labora-toire,

à

2

_reprises

au

sein de chacun

de ces

peu-plements : l’attaque

serait attribuable à l’élévation

localisée

de

la

_{température, qui}

_estompe

l’action

du

_gène

Mi.

Nous

avons

observé

en outre

_{que la}

contamination

du

sol était

_plus

massive sur ces

emplacements,

en

liaison,

d’une

_part,

à

_Louga,

avec

le

_précédent

cultural : pomme de terre,

par-ticulièrement infestée

_{précédemment}

à

l’empla-cement

considéré,

et,

d’autre

_part,

à

_M’Bayack,

avec

la

_présence

de culture

associée de

gombo :

champ attaquée.

Dans ce

_type

de

_situation,

les

variétés résistantes

ont

constitué néanmoins

un

moyen

de lutte culturale efficace contre les

nématodes à

_galles.

Il est courant

_d’objecter

la

_précarité

de ce

pro-cédé

de

_lutte,

du fait de la

_{possibilité,}

_{pour la}

plu-part

des

_{espèces Meloidogyne}

_{spp., de briser la}

résistance contrôlée par

le

_gène

Mi.

_Mais,

_pour

plusieurs

raisons,

dans ces

_régions

où les

peu-plements

manifestent

une

variabilité

réduite,

cette

éventualité

ne

devrait

pas entraver la

diffu-sion des variétés résistantes. En

_effet,

_parmi

les

facteurs

_{qui tempèrent}

la

_pression

_{exercée par}

le

gène

Mi sur

le

_nématode,

_signalons

l’action

de

_plantes

annexes ou adventices

_qui

représen-tent autant de niches

_épargnant

la

_pression

exer-cée

par la culture aux nématodes

qu’elles

héber-gent

(Kehr

A.E.,

1966).

Par

ailleurs,

la

_plupart

des

_espèces

de

ce

_genre,

et notamment

celles

que

nous avons

étudiées

ici,

se

_reproduisent

_par

parthénogenèse mitotique,

ce

_qui

restreint les

potentialités

évolutives

de ce nématode

(Dalmas-so,

1980).

A cette restriction

_s’ajoute

la

réduction

du

nombre

de

_{générations}

annuelles du

némato-de en zone

_{sub-sahélienne,}

en

relation

avec la

quiescence anhydrobiotique

des

pontes

(Demeu-re,

1978).

Ces divers

_aspects

de

la

_biologie

du

nématode à

_galles

_{laissent penser que, dans} ces conditions

_{particulières,}

la

_pression

du

_gène

Mi sur les

_populations

ne

_{joue qu’un}

rôle restreint dans

_{l’apparition}

des

_types

virulents.

A

_l’inverse,

dans

les

_peuplements

riches

en

espèces (Cambérène, Thiaroye

et

_Rufisque),

les

biotypes

virulents

sont

mis

en

évidence

dans

plus

d’une

_espèce

et surtout

_parmi

les

espèces

les

_plus

abondantes : soit chez

M.

_incognita

et

lignées

vs. dans les

deux

premiers,

soit chez M. arenaria et M.

_incognita

dans le dernier. Ces

peuplements plus polymorphes

se situent dans les

_Niayes

ou

à

leur

contact,

c’est-à-dire là où l’on rencontre les zones les

_plus

favorables à

l’expansion

des

_Meloidogyne,

et

là

aussi

où

les variétés

résistantes

de tomate de saison des

pluies

sont le

_plus

fortement

_attaquées.

Dans ce

cas, les

plantes

arbustives

annexes

_(Taylor

et al.

1978, Prot,

1986),

constituent,

comme les

plantes

adventices étudiées

_ici,

de nombreux

réservoirs naturels d’inoculum

_qui

réalisent

un

système

de

réinfestation continu

_(Luc

&

Rever-sat,

1985).

Cet

effet

_apparaît

dans la constance

de

la

_{composition spécifique}

des

_peuplements

selon les

_régions

et

les

_{plantes-hôtes}

considé-rées.

Le

_Sénégal

constitue donc

un

véritable

_champ

d’essai

pour

évaluer

l’impact

des

variétés

résis-tantes comme

_{moyen de}

lutte

culturale

contre le nématode

à

_galles,

en zone sub-sahélienne et

aussi dans les

zones

_plus

humides de

_Niayes,

qui

sont des

_{zones-refuges}

_{pour la flore}

_(Adam,

1953)

et

_{pour la faune associée.}

En

_fait,

dans les 2

_régions,

de

_Niayes

ou de l’intérieur du

_pays,

la variabilité des

_populations

_{par localité} est

_plus

forte que ne

le

laissait

_penser

l’étude antérieure

(Netscher, 1970),

tant _{pour le}

_pourcentage

de

populations

virulentes,

toutes

_espèces

confon-dues,

que pour le nombre

d’espèces,

déterminé antérieurement en fonction de l’ornementation cuticulaire de la

_{région périnéale.}

Elle est beau-coup

plus

forte que dans les

régions tempérées,

où

l’on a

estimé

le

_pourcentage

de

_populations

virulentes

à

1-3%

_(Dalmasso

&

Missonnier,

1986) :

au

_Sénégal,

cette

_proportion

s’élève à

80%,

surtout en

liaison

avec

la

_présence

de

lignées

vs..

Cette variabilité

est

dans

une

_large

mesure

_{indépendante}

de la culture des variétés

résistantes;

elle

est

_{plus importante}

dans

les

Niayes

ou

à leur

contact

_que

dans

l’intérieur

du

pays.

L’on

peut

admettre ainsi

que au

_Sénégal,

les

souches

virulentes vis-à-vis

du

_gène

Mi sont

en

_{majorité spontanées,}

leur

_présence

parais-sant antérieure

à

la diffusion des

variétés

résis-tantes.

Si leur existence est

_plus

ancienne,

et

si leur

zone de conservation

actuelle

se

situe

dans les

Niayes,

la dissémination des souches virulentes au dehors est un

_phénomène

certainement

récent,

comme

_l’atteste,

dans le

Nord,

la

présen-ce de la

_lignée

vs. dans les

_{pépinières,}

_{mais pas} dans les

_champs.

Il est donc

_important

de ne pas propager ces souches

indésirables

dans les

régions

où

elles ne sont _{pas naturellement}

pré-sentes.

La

désinfection des substrats de

pépi-nières

est

_{particulièrement}

_{recommandée,}

celles-ci

étant très

souvent installées sur des sols

sableux.

En

outre,

il est

_préférable

d’installer

la

pépinière

à

_proximité

immédiate

de

l’emplace-ment réservé à la culture. On notera _que cette

pratique

est de

_règle

sur les

_{grands pivots}

d’irri-gation

du

_{Nord-Sénégal.}

Dans les

_Niayes,

et dans les 2

_périmètres

maraîchers de la Petite Côte

_(Rufisque

et

Nia-ning),

où

coexistent de

nombreux

types virulents,

la diffusion des

variétés résistantes

risque

d’être

peu efficace

et

de

favoriser l’extension

de

ces

types

indésirables. Par

ailleurs,

il arrive que les

variétés résistantes

soient moins fertiles et

don-nent

des fruits de calibre inférieur

_(Laterrot,

1971).

Pour

cette

raison,

en terrain non

infesté

au

_Sénégal,

la

variété-hôte

Xin est souvent

pré-férée à la variété

résistante Xina.

Ainsi,

la diver-sité des situations est telle

_qu’il

convient de

réserver

l’emploi

des

variétés de

tomates

résis-tantes aux zones

où

la

_pression

de

sélection

sur

les

populations

de

nématodes

a

_quelque

chance

de s’exercer. Les situations les

_{plus propices}

à

l’emploi

des

variétés résistantes

sont celles

où,

en fonction de nos

critères,

les

_peuplements

de

nématode

à

_galles

manifestent la

variabilité

loca-le

la

plus

restreinte.

Les

_lignées

vs

_analysées

sont toutes

viru-lentes

vis-à-vis

du

_gène

Mi de

résistance chez

la

tomate,

comme

cela s’observe

ailleurs

_{à propos}

de M.

_hapla

_{(espèce qui}

n’est

_pas

_{représentée}

au

_Sénégal).

Une

_lignée

virulente

_provenant

de

N’Diol,

la souche

numérotée

_{14568 par}

Prot,

a été

_assimilée,

en fonction de l’ornementation de la

_{région périnéale,}

à M. arenaria

_(Prot,

_1984),

puis

à

M.

_{incognita (Sarr}

&

Prot,

1985,

et

Farget-te,

1988),

ce

_qui

_marque, en ce cas,

_{l’imprécision}

du critère

_{morphologique}

de

détermination.

Mais

le

nouveau

critère

_biochimique

iso-estérase

éta-blit

sans conteste

_{qu’il s’agit}

là,

très

_{précisément,}

d’un

_{zymodème particulier,}

vs.,

_qui

est

_largement

représenté

au

_Sénégal

aussi

bien

sur

les

rives

du lac

Retba,

dans la flore

_spontanée

presque

toutes les

_{Niayes aménagées}

_par

l’hom-me, autour

de

Hann et

de

Pikine,

et

dans

des

pépinières

du

_{Nord-Sénégal.}

Outre

sa

_fréquence

de virulents

vis-à-vis

de

Mi,

sans

_équivalence

au

Sénégal,

une autre

_{caractéristique}

est à

signa-ler : sa virulence sur

le terrain vis-à-vis

de la

patate

douce :

_lpomoea

_batatas,

cv.

_N’dargu,

et

du

_{piment : Capsicum}

_chinense,

cv.

Safi.,

qui

sont résistants à

d’autres

_espèces

de

Meloido-gyne. Dans

ce cas, la

détermination

en

électro-phorèse

d’un

_zymodème

nouveau nous met

peut-être

sur la

voie de

la

détermination

d’une

espèce

nouvelle,

intéressant

l’améliorateur.

La recherche de nouvelles sources de

résis-tance chez C. chinense reste à faire.

Cette

inves-tigation

est

_importante

dans la mesure où les

gènes

de

résistance

du

_{poivron (C.}

_annuum)

ne

sont _{pas des}

_{gènes homologues}

de Mi

_(Hendy

et

aL,

1953).

On

_peut

_{espérer élargir}

la base de

sélection des variétés

résistantes à

_partir

du matériel

_végétal

local. En

effet,

la

_présence

de divers

_types

virulents

dans

ces zones a

_permis

peut-être

le tri

_progressif

de variétés locales

dotées

de

résistance

par la

pression parasitaire,

si

elle

s’exerce sur

les

_{populations depuis}

suffi-samment

_longtemps.

Pour

_poursuivre

l’étude de la virulence du

parasite,

il serait donc intéressant de

_développer

l’exploitation

de ce

laboratoire

naturel

_que

consti-tuent

les

zones

maraîchères

du

_Sénégal,

en

tes-tant notamment en conditions locales les sources

génétiques

de la

résistance

aux nématodes à

galles

d’autres

_Solanacées,

soit

_d’origine

locale,

soit aussi

_d’origine

_sauvage.

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