Liste des Éphéméroptères-hôtes de parasites, de commensaux et autres associés

Annales de Parasitologie (Paris), 1976, t. 51, n° 1, pp. 121 à 141

Liste des Éphéméroptères-hôtes de parasites, de commensaux et autres associés

par L. ARVY * et W. L. PETERS **

* Laboratoire Histoenzymologie,

Faculté de Médecine, 45, rue des Saints Pères, F 75006 Paris.

** Laboratory of Aquatic Entomology, Florida A and M Univ., Tallahassee, FL 32307, E.U.A.

Résumé.

Pour la première fois, tous les associés, commensaux ou parasites des Ephéméroptères sont inventoriés.

Summary.

Ephemeroptera-host list for associated organisms.

For the first time an Ephemeroptera-host list is given for organisms found on, in or directly dependent upon Ephemeroptera.

Poursuivant nos recherches sur les êtres vivant en association, bénéfique ou mor­

telle, avec les éphéméroptères, nous avons jugé utile de résumer en les systématisant les données que nous avons assemblées en cinq années de recherches.

Depuis le début du xxe siècle, les acceptions ont varié quant aux appellations des partenaires : commensal, mutualiste, inquilin, parasite ; la simple lecture des quelques ouvrages traitant de cette question (1 à 4), comme la lecture des conclusions des diver-

Article available athttp://www.parasite-journal.orgorhttps://doi.org/10.1051/parasite/1976511121

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ses commissions de terminologie, ne laisse pas parfaitement satisfait ; il nous a donc paru utile de préciser nos conceptions.

Certains groupements sociaux impliquent une solidarité peu apparente, perma­

nente ou plus ou moins temporaire, provoquée par une conjonction de divers facteurs indéterminés, parmi lesquels on peut accepter le choix d’un même biotope pour la ponte, des périodes d’éclosion contemporaines... etc. De tels groupements peuvent être saisonniers et plus ou moins localisés dans l’espace ; il en existe deux exemples-types : les groupements de Rotifères au voisinage des larves d’Ephéméroptères, ou de larves d’Ephéméroptères au voisinage des Unionidés ; ces groupements locaux n’ont vraisem­

blablement pas d’importance vitale pour aucun des associés.

Un autre type d’association, le plus souvent dépourvu d’importance vitale pour les membres du groupe, comprend des cas de phorésie externe, l’un des associés se fixe sur l’autre qui le transporte, apparemment comme le ferait un support inerte. Théori­

quement au moins, toute la faunule sessile, plus ou moins cosmopolite du biotope, peut se fixer sur des larves d’Ephéméroptères, fortuitement, ou par choix et de manière permanente. Exceptionnellement, l’un de nous (L.A.) a vu une larve d'Ecdyonurus transporter sur son dos une ponte (vraisemblablement d’un Tabanidé), probablement fixée là, sans dommage pour l’éphémère. Les Chlorella transportés par des Caenis sont entièrement passifs, de même probablement que les Vorticella transportés par des Baetis. Il est difficile de décider si ces épizoaires se fixent par hasard, ou s’ils trouvent sur certaines larves d’éphémères des conditions de localisation favorables, qui condi­

tionnent la spécificité apparente de leurs associations ; il est probable que les Vorticel- liens, en particulier, vivraient aussi bien s’ils étaient fixés sur un autre support ; il est néanmoins vraisemblable que les déplacements des éphémères, les microcourants créés par les battements branchiaux... assurent aux Invertébrés fixés et ainsi transportés par leur hôte, certains bénéfices : rencontre plus fréquente de proies, eau constamment renouvelée, plus oxygénée... etc. ; on peut donc admettre qu’il s’agisse de commensa­

lisme ; il ne s’agit pas de mutualisme, car l’éphémère ne retire de cette association aucun bénéfice.

Il en est tout autrement avec les larves d'Epoicocladius, réels compagnons des larves d’éphémères auxquelles elles s’amarrent ; elles ingèrent les débris des proies de l’insecte, nettoient soies et branchies de toutes particules étrangères ; éphémère et Epoicocladius se rendant de mutuels services : ce sont des mutualistes.

D’autres phorésies sont semi-internes, tels les Paramoebidium ou les Genistella de l’ampoule rectale de certains Ephéméroptères, ils trouvent chez ces derniers un support et un abri. Les rapports entre les deux associés sont uniquement spatiaux, sans inci­

dence directe sur la physiologie de l’hôte.

La plupart des grégarines d’éphémérines sont des commensales internes, sans effet nocif ; elles vivent des aliments en voie de digestion dans l’intestin de leur hôte ; chez certains Insectes, les gamontes grégariniens intraépithéliaux sont assez nombreux pour provoquer des destructions étendues des cellules intestinales, où ils grandissent

COMMENSAUX PARASITES D’EPHEMEROPTERES 123 jusqu’au moment de leur chute dans la lumière, mais des invasions grégariniennes mas­

sives de ce type n’ont pas été signalées chez les éphéméroptères.

Le Sporozoaire Spiriopsis adipophila (Arvy et Delage, 1966) est également peu léthalisant, bien qu’il provoque la disparition totale du tissu adipeux des larves ; cepen­

dant, sur plusieurs générations, sa présence se manifesterait pas une diminution du nombre des œufs et un certain nanisme des éphémères [Delvaux (5)].

D’autres parasites trouvent dans les larves d’éphémères des conditions si favorables qu’ils se multiplient aux dépens des divers tissus, jusqu’à envahir tout l’insecte, épuiser ses réserves, bloquer l’évolution des gonades, de telle sorte que les larves parasitées sont castrées ; il en est ainsi avec certaines Microsporidies.

Certains parasites envahissent le milieu intérieur de l’hôte, sans y trouver les conditions idéales pour leur développement et leur multiplication ; il en est ainsi de certaines larves de Trématodes ou de Gordiacés ; ils s’enkystent et persistent en vie ralentie, l’éphémère servant d’hôte intermédiaire pour le parasite, jusqu’à la rencontre avec son hôte définitif, qui lui permettra d’achever son cycle vital.

Les organismes qui provoquent la mort des éphémères sans vivre en symbiose avec eux sont des prédateurs ; de nombreux insectes aquatiques ingèrent les œufs, ou les larves, d’éphémères ; certains poissons, certains oiseaux, certaines chauves-souris et d’autres vertébrés ingèrent les œufs et les éphémères à tous les stades ; on connaît des insectes terrestres qui dévorent les éphémères [par exemple, le Coléoptère élatéride observé par Demoulin (6) : Corymbites purpureus (Poda) achevant de dévorer un subi­

mago d’Ephemerella ignita (Poda)]. Dans notre liste des associés des Ephéméroptères, nous n’avons situé que les mites prédateurs, car il n’est pas facile de décider si un Acare est un parasite ou un prédateur.

La distinction entre les différents types d’associations n’est pas sans ambiguïté ; pour bien comprendre les rapports qui unissent dans chaque cas les associés, il convient de se reporter aux recherches originales, déjà collationnées par Peters et Arvy (7 et 8) ou citées ici en référence (5, 9 à 13).

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Abréviationsdes types derapports

multicellulaires unicellulaires

1. Transport fortuit ou de hasard.

2. Moisissures sur un dérivé de l’hôte (exuvie).

3. Commensalisme par phorésie externe.

4. Parasitisme externe.

5. Parasitisme interne, sans effets graves sur l’hôte.

6. Parasitisme interne grave, léthal pour l’éphémère.

7. Stades intermédiaires des helminthes.

8. Dépendance d’un dérivé de l’hôte (excrétions, sécrétions, exuvie ?).

9. Commensalisme.

10. Mutualisme.

11. Phorésie.

12. Parasitisme externe, effets inapparents ou peu apparents.

13. Parasitisme externe, effets très graves.

14. Prédation.

Abréviations desorganismes

Algues (a) Moisissures (f) Eumycota Protozoaires (p) :

Sarcomastigophora Apicomplexa Microspora Ciliophora Platyhelminthes

Némathelminthes

Arthropoda

C — Chytridiomycètes

OO — Oomycètes, Saprolégniales T — Trichomycètes

E — Phytamastigophorea, Euglenida G — Sporozoea, Eugregarinida S — Sporozoea, Spiriopsis M — Microsporea, Microsporida

O — Oligohymenophora, Hymenostomatida, Ophryoglenidae P — Oligohymenophora, Peritrichida

Ar — Turbellaria, Archoophora Tr — Trematoda, Digenea Ce — Cestoidea

Go — Gordiacea

Me — Nematoda, Enoplida, Mermithidae Ro — Rotifera

Sp — Nematoda, Spirurida Ac — Arachnida, Acari

Ch — Insecta, Diptera, Chironomidae Cl — Crustacea, Cladocera

Si — Insecta, Diptera, Simuliidae

Hôtes Baetidae Baetis atrebatinusEaton Baetis buceratus Eaton Baetis fuscatus (L.) [Baetis bioculatus\ Baetis gemellusEaton Baetis muticus(L.) [=Baetis pumilis] Baetis parvus Dodds Baetis pygmaeus(Hagen) [Baetis pygmata ?] Baetis rhodani(Pictet)

Espèces ParamoebidiumpavillardiManier,1950 Enterocystis palmataM. Codreanu, 1940 Genistella ramosaLégeretGauthier,1932 [=Genistella mailleti] Spiriopsisadipophila(Arvy etDelage,1966) ParamoebidiumarcuatumDubosq,LégeretTuzet, 1948 Spartiellabarbata TuzetetManier,1950 « Rickettsie » Genistella microsporaGauthier,1960 Thelohania baeticaKudo,1923 Thelohania wurmiWeiser,1946 Gordiacé (jeunes larves) Paramoebidium sp. ZygopolarisephemeridarumMoss,Lichtwardtet Manier,1975 Thelohania baeticaKudo,1923 Paramoebidium arcuatum Léger et Duboscq, 1929 Spartiella barbata Tuzet et Manier,1950 Genistella ramosa Léger et Gauthier,1932 GraminellabulbosaLégeretGauthier,1937 Enterocystis fungoides M. Codreanu, 1940 Enterocystis racovitzai M. Codreanu, 1940 Spiriopsisadipophila(Arvy etDelage,1966) Rapports Chercheur 3-TManier 1950 ;Manier 1969 5-GM. Codreanu 1940 3-TTuzet et Manier 1955 (G. mailleti) 5-S Delvaux1975 3-TDubosq,Légeret Tuzet1948 3-TManier 1950 —Weiser 1946 3-TGauthier 1960 ;Manier 1969 6-MWeiser 1961 6-MWeiser 1946 7-GoArvy et Sowa 1975 3-TMoss, Lichtwardt et Manier 1975 3-TMoss, Lichtwardt et Manier 1975 6-MKudo1923 3-TLéger et Duboscq1929 ; Duboscq, LégeretTuzet 1948 ; Manier 1962 a 3-TManier 1962 h 3-TLéger et Gauthier 1932 ; Manier 1962 a 3-TLéger et Gauthier 1937 (Baetisdutyperhodani) Manier 1962 a 5-GDesportes1963 5-GDespoites1963 5-S Delvaux1975

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Hôtes Baetis tricaudatusDodds Baetis vagans McDunnough [Baetis posticatus] Baetis vernus Curtis [=Baetis tenax] Baetisspp., Europe Baetisspp., AmériqueduNord CallihaetispacificusSeeman Callibaetis pretiosus Banks Centroptilum luteolum (Müllier) Cloeon dipterum(L.)

Espèces Endobiastidiumcaulleryi Codreanu, 1931 Octosporea hypertrophians Codreanu, 1974. Pleistophora vayssieri(Hesse, 1905) Mermissp. Mermithidae Paramoebidiumsp. GlotziaephemeridarumLichtwardt, 1972 Nématode,Mermithidae Enterocystis fungoidesM. Codreanu,1940 Enterocystis racovitzai M. Codreanu, 1940 Enterocystis grasseiDesportes, 1963 Vorticella octavaStokes,1885 Vorticella similis Stokes,1887 — Noland,1931 Ophryoglena collini Lichtenstein,1921 Hygrobates nigromaculatusLebert Hygrobates longipalpis(Hermann) Nosema baetis Kudo,1921 Paragordius varius (Leidy, 1859) Paragordius sp. Pteromaktron protrudens Whisler, 1963 Mermithidae Glotzia centroptili Gauthier,1937 Spiriopsisadipophila(Arvy etDelage,1966) NosemabaetisKudo,1921 Pleistophora centroptili Weiser,1946 Alona guttata var. tuberculata G. O. Sars EpichloeadivisaGiard, 1889 AmoebidiumparasiticumCienkowski,1861 Rapports Chercheur 6-CCodreanu 1931 6-MCodreanu 1974 6-MHesse1905(Nosema) 7-Me Degrange 1960 ; Benech 1972 7-Me Sukop1973 3-TLichtwardt1972 3-TLichtwardt1972 7-Me Murphy 1922 5-GM. Codreanu 1940 5-GM. Codreanu 1940 5-GDesportes1963(Baetis vernus et B. tenax) :Desportes1966 3-PNenninger1948 ;Sommer1951 3-PNenninger1948 6-0Lichtenstein 1921 ;Codreanu 1930 ; Codreanu1934 14-Ac Motas1928 14-Ac Motas1928 6-MKudo 1921 7-Gowhite 1966 7-Go white 1969 3-TWhisler1963 7-Me Pescador inPeters etArvy 1975 3-TGauthier 1937 5-S Delvaux1975 6-MWeiser 1946 6-MWeiser 1946 8- C1 Degrange 1960 ? Fungi Giard1889 3-TPoisson1931(du typeparasiti­ cum)

Hôtes Cloeon inscriptumBengtsson Cloeonspp., Europe Espèces Pteromaktronprotrudens Whisler, 1963 Vorticella cupifera Kahl,1935 Vorticella similisStokes,1887— Noland, 1931 Vorticella octavaStokes,1885 CarchesiumepistylisClaparèdeetLachmann,1850 Epistylis lacustris Imhoff, 1844 var. magna Pseudocarchesium erlangensis (Nenninger, 1948) [=Carchesiumephemera] ZoothamniumsimplexKent,1881var.minor Spiriopsis adipophila(Arvy etDelage,1966) Polycaryum sp. NosemabaetisKudo,1921 Pleistophora centroptili Weiser,1946 Omphalometraflexuosa(Rudolphi, 1809) [=Metacercaria thuringica] Plagiorchis(Multiglandularis) elegans(Rudolphi, 1802) Plagiorchis(Multiglandularis) laricolaSkrjabin,1924 [=Plagiorchismutationis] Fimbriaria fasciolaris(Pallas,1781) Tetrameres fissispina (Diesing, 1861) Parachordodestolosanus(Dujardin,1842) Chordodes japonensis (Inoue,1952) Pleurotrocha larvarumVlastov, 1956 Hygrobates longipalpis(Hermann) Limnesia koenikei(Piersig) Spiriopsis adipophila(Arvy etDelage,1966) GregarinaclavataKölliker,1845 Gamocystis cloeonis Geus,1969 Enterocystis ensisZwetkow, 1926 Enterocystissp.

RapportsChercheur 3-TManier 1969 3-PNenninger1948 3-PNenninger1948 3-PNenninger1948 3-PNenninger1948 3-PNenninger1948 3-PNenninger1948 (Carchesium) ; Sřámek-Hušek 1948(Carchesium ephemera) 3-PNenninger1948 5-S Delvaux1975 6-CWeiser 1946 6-MWeiser 1946 6-MWeiser 1946 7-Tr Odening1959(Metacercaria thuringica) 7-Tr Styczynska-Jurewicz 1961 (Cloeon sp.) ; Styczynska- Jurewicz 1962 7-Tr Shigina1965(Plagiorchis mutationis) 7-Ce Kotel’nikov1965 7-Sp Garkavi 1965 7-Go von Linstow1892(Gordius) 7-Go Inoue 1960 ;Inoue 1962 9-Ro Vlastov1956 14-Ac Bader1938 14-Ac Bader1938 5-S Delvaux1975 5-GFoerster1938 5-GGeus 1969 5-GBobyleva 1963 5-GShtein 1960

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Rapporte Chercheur 7-Tr Pike 1967 7-Tr Sinitzin 1905 ;Kotova 1939 (pasderéférence) 7-Tr von Linstow1893 7-Tr Isaichkov 1933(cité par Yamaguti 1971) 7-Ce Golikova 1960 8- Ar Degrange 1960 7-Tr Tanabe 1922(Lepoderma) 3-TManier 1950 6-CWeiser 1947 6-MWeiser 1946 6-MWeiser 1946 3-TWhisler1963 14-Ro Hurlbert,MullaetWillson1972 11 -Si Marlier1950(S. neavei) ; Grenier1950[S. (?) neavei] 11-Si Marlier1950 ; Grenier 1950 11-Si LewisetDisney 1972 ; Disney 1973 1-SiPescador etPeters 1974

Espèces Cercaria parvus Khan, 1961 Cercaria secundaSinitzin,1905 Distomumendolobumdevon Linstow : 1893(1) Opisthioglyphe hystrix(Molin, 1858) Hymenolepismultistriata(Rudolphi,1810) Promacrostomumgieysztori(Ferguson) Plagiorchis(Multiglandularis) murisTanabe, 1922 Paramoebidiumsp. [Paramoebidiumprocloeoni nomennudum] CoelomycidiumephemeraeWeiser,1947 [? =Haplosporidiumbayeri] Nosema baetis Kudo,1921 Pleistophora bohemicaWeiser,1946 Paramoebidiumsp. Asplanchna brightwelliGosse, 1850 Simulium(Phoretomyia) dicerosFreemanet deMeillon Simulium(Phoretomyia) marlieriGrenier Simulium(Phoretomyia) baetiphilumLewiset Disney Simuliumsp.

Hôtes Cloeonsp., Asie [Callibaetis] Procloeonbifidum(Bengtsson) [=Cloeon rufulumpro partem] Baetidae,AmériqueduNord Baetidae,Afrique [Baetisetgenresapparentés] Baetiscidae Baetisca rogersi Berner (1) Lesexpertssont endésaccordsur cenom.

COMMENSAUX PARASITES D’EPHEMEROPTERES 129

RapportsChercheur 3-PNenninger1948 6-MWeiser 1946 7-SpGarkavi 1965(Ordella) 3-PSommer1951 3-PSommer1951 3-PSommer1951 3-PSommer1951 5-GZwetkow1926 ;Shtein 1960 (Ordella) 7-Tr Lambert 1974 1-f Stewart,Milliger etSolon1970 1-p Stewatt,Milliger etSolon1970 7-Me Pescador inPeters etArvy 1975 5-SArvy etSowa 1975 ;Delvaux 1975 6-MWeiser 1956 6-MHesse1903 3-TMoss, LichtwardtetManier 1975 3-TMoss, LichtwardtetManier 1975 3-TMoss, Lichtwardtet Manier 1975 5-S Delvaux1975 6-MWeiser 1961 3-PNenninger1948 5-S Delvaux1975

Espèces OpercularianutansEhrenberg, 1838 Nosema baetis Kudo,1921 Tetrameresfissispina(Diesing, 1861) Vorticella campanulaEhrenberg, 1831 Vorticella convallariaL., 1758 OpercularianutansEhrenberg, 1838 ZoothamniumramosissimumSommer, 1951 Enterocystis ensisZwetkow, 1926 Macrolecithus papilligerRees,1968 « unidentifiedfungi » Bodosp. Mermithidae Spiriopsisadipophila(Arvy etDelage,1966) Nosema tatricaWeiser,1956 GurleyalegeriHesse, 1903 Paramoebidiumsp. GlotziaephemeridarumLichtwardt, 1972 ZygopolarisephemeridarumMoss,Lichtwardtet Manier,1975 Spiriopsisadipophila(Arvy etDelage,1966) GurleyalegeriHesse, 1903 Pyxicola (Cothurnia) pusillaWrzesniowski, 1870 Spiriopsisadipophila(Arvy etDelage,1966)

Hôtes Caenidae Brachycercus harrisellaCurtis [Eurycaenis] Caenis macruraStephens Caenisspp., Europe Caenisspp., AmériqueduNord Ephemerellidae Ephemereliaignita(Poda) EphemereliainermisEaton EphemerellakreighoffiUlmer EphemerelialepnevaeTshernova Ephemerella(Torleya) major Klapálek [=Torleyabelgica]

Annales de Parasitologie humaine et comparée (Paris), t. 51, n° 1 9

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Rapports Chercheur 3-PNenninger1948 5-GGeus 1969 5-GShtein 1960 7-Sp Shtein 1959 7-Go White1969 5-GMuttkowski 1929 5-S Delvaux 1975 ; Arvy et Sowa 1975 6-MCodreanu 1968 6-MCodreanu1966 6-MCodreanu 1961 ; Codreanu 1970 ; Arvy etSowa 1975 7- Tr Brown 1927 ; Arvy et Sowa 1975 7-Tr Vojtková 1971a 7-Sp Vojtkovà 19716 ; Moravec 1971a 7-Sp Arvy etSowa 1975 10-Ch Edwards1929(Camptocladius) ; Gillies1951, Beales et Henson 1956, Henson 1957 (Hydrobaenus) 7-Tr Hirasawa etAsada1929 (cité parYamashita 1952) 3-PNenninger1948 3-PMatthes1951 5-GKölliker 1845 ;Kölliker1848 5-GFoerster1938 ;Geus 1969

Espèces EpistylisplicatilisEhrenberg, 1838 Gamocystis ephemerae(Frantzius, 1848) Enterocystissp. Rhabdochona(s.s.)denudata(Dujardin,1845) Paragordiussp. « Gregarina » Spiriopsisadipophila(Arvy etDelage,1966) Gurleyalinearis Codreanu,1968 MitoplistophoraangularisCodreanu,1966 TelomyxaglugeiformisLégeretHesse, 1910 Crepidostomumfarionis(Müller,1780) Allocreadiumsp. Cystidicoloidestenuissima(Zeder, 1800) Cystidicoloidessp. (jeunes larves) Epoicocladiusephemerae(Kieffer) Plagiorchis(Multiglandularis) murisTanabe,1922 Vorticella extensaKahl,1935var.macronucleata Operculariaberberina(L.) GregarinaclavataKölliker,1845 GregarinavulgataFoerster, 1938

Hôtes Ephemerellaspp., Europe Ephemerellaspp., Amériquedu Nord Ephemerella(Drunella)sp., AmériqueduNord Ephemeridae Ephemera danicaMüller Ephemera strigataEaton Ephemera vulgataL.

COMMENSAUX PARASITES D EPHEMEROPTERES 131

apports Chercheur 5-GFrantzius 1846(G regar ina clavata) ;Frantzius 1848 (Zygocystis) ; Shtein 1960, Desportes1963, Desportes1966 (Enterocystis) 5-GGeus 1967 5-S Arvy etDelage 1966, 1973 (Spirinella) ;Arvy 1975 ; Delvaux1975 6-MLégeretFlesse 1910 6-MLégeretHesse1910 6-MLégeretFlesse 1910 7-Tr von Linstow1896(Distomum) ; Shtein 1957b 7-Tr von Siebold1844 7-Sp von Linstow1892(Filaria) 7-Me von Linstow1878 7-Go Meissner 1856(Gordius) ?-Ro Arvy inPeters etArvy 1975 10-Ch Sulc etŽavřel1924 ;Pagast 1931(Smittia) ;Wesenberg- Lund 1943(Chironomiden- Larven) ; Arvy inPeters et Arvy 1975 5-GSchneider1887(Clepsidrina granulosa) ;Geus 1969 5-GGeus 1969 7-Tr von Linstow1893 7-Tr Isaichkov 1933(cité par Yamaguti 1971)

Espèces Gamocystis ephemerae(Frantzius, 1848) Gamocystis humilisGeus,1967 Spiriopsisadipophila(Arvy etDelage,1966) NosemaschneidertLégeretHesse, 1910 StempelliamutabilisLégeretHesse, 1910 Telomyxa glugeiformis Léger et Hesse, 1910 Allocreadiumisoporum(Looss, 1894) Cercaria armata von Siebold, 1837 (1) Nématode,Rhabdochonidae[Spiroptera ephemeridarum] Nématode,Mermithidae Parachordodestolosanus(Dujardin,1842) Rotifera Epoicocladiusephemerae(Kieffer) GregarinaclavataKölliker,1845 [=Clepsidrinagranulosa] Gamocystis ephemerae(Frantzius, 1848) Distomumendolobumdevon Linstow : 1893(1) Opisthioglyphe hystrix(Molin, 1858)

Hôtes Ephemeraspp., Europe (1) Les experts sont en désaccordsur ce nom.

132 L. ARVY ET W.-L. PETERS

Rapports Chercheur 7-Tr Sinitzin 1905 7-Sp Moravec1971b 7-Tr Crawford1939 ;Crawford1943 7-Tr Komiya 1951 7-Tr Fremling1960 7-Tr Wenke1968 7-Tr Carlsonetal. 1959 ; Fremling1960 7-Tr Etges1960(Prosthodendrium) 7-Tr Hopkins1933 ;Hopkins1934 7-Tr Wenke1968 7-Tr Hopkins1934 7-Tr Hall 1959 ;Hall 1960 1-a Stewart et Schlichting1966 1-a Stewart et Schlichting1966 1-a Stewart et Schlichting1966 1-a Stewart et Schlichting1966 7-Tr Cooper1915(C. laureatum) 7-Tr Cooper 1915(C. laureatum) 7-Tr Hopkins1931a(Ephoron) ; Hopkins1933 ;Hopkins1934 7-Tr Wenke1968(Crepidostomum) 7-Sp Gustafson1942 7-Sp Gustafson1939(Rhabdochona sp.) ;Gustafson1949 7-Sp Gustafson1939 ; Keppner1975 7-Sp Keppner1975 ?-Ac Stewart etSchlichting1966 7-Tr Choquette1954

Espèces Cercaria secundaSinitzin,1905 Cystidicoloidestenuissima(Zeder, 1800) Crepidostomumfarionis(Müller,1780) Prosthogonimussp. Crepidostomumcooperi Hopkins, 1931 CrepidostomumillinoienseFaust, 1918 Megalogonia ictaluri Surber,1928 Acanthatriumanaplocami(Etges, 1960) CrepidostomumcooperiHopkins, 1931 CrepidostomumillinoienseFaust, 1918 MegalogoniaictaluriSurber,1928 MosesiachordeilesiaMcMullen,1936 Anabaenasp. Phorimidiumsp. Chlamydomonassp. Chlorococcumsp. CrepidostomumcanadenseHopkins, 1931 Crepidostomumcooperi Hopkins, 1931 CrepidostomumisostomumHopkins, 1931 MegalogoniaictaluriSurber,1928 Rhabdochona(s.s.)cascadillaWigdor,1918 Rhabdochona(s.s.)decaturensisGustafson, 1949 Spinitectus gracilis WardetMagath,1917 Spinitectus micracanthusChristian, 1972 « Mites » CrepidostomumcooperiHopkins, 1931

Hôtes Ephemerasp., Amériquedu Nord Ephemerasp., Asie Hexageniabilineata(Say) Hexagenialimbata(Serville) Hexageniaspp., Amérique duNord Litobrancharecurvata(Morgan) [Hexagenia]

RapportsChercheur 7-Tr Lo etHall 1973 7-Tr Hall etGroves 1963 ;Hall, Withers et Weaver 1964 ; Hall 1969 7-Sp Choquette1955(Metabronema salvelini) 10-Ch Johannsen 1937(Spaniotoma) 5-SDelvaux1975 5-GGeus 1969 6-MLabbé1899 11-Si Corbet 1960 α (formmarlieri) 11-Si McMahon1950(Simuliumsp.) ; VanSomerenetMcMahon 1953(Simuliumsp.) 11-Si Corbet1960b 11-Si Disney 1971 ; Disney 1973 11-Si Corbet1962 11-Si Freeman et de Meillon1953 ; Disney 1971 ;Disney 1973 ; Lewis et Disney 1970 11-Si Marlier1950 11-Si Germain, Grenier etMouchet 1966 13-Ch Landa 1970 13-Ch Sulc etŽavřel 1924(Phaeno- cladius microcephalus) ; Codreanu 1939

Espèces Allopodocotylelepomis(Dobrovolny,1939) Cercaria polypyretaHall et Groves,1963 Cystidicoloidestenuissima(Zeder, 1800) [=Metabronemasalvelini] Epoicocladiussp. Spiriopsisadipophila(Arvy etDelage,1966) Gregarinaclavata Kölliker,1845 Nosemasp. Simulium(Phoretomyia) marlieriGrenier Simulium(Phoretomyia) copleyiGibbins Simulium(Phoretomyia)lumbwanum de Meillon Simulium(Phoretomyia) afronuri Lewis et Disney Simulium(Phoretomyia) copleyi Gibbins Simulium(Phoretomyia)lumbwanum de Meillon Simulium(Phoretomyia)marlieriGrenier Simulium(Phoretomyia)rickenbachiGermain, Grenier etMouchet Symbiocladiusrhithrogenae(Žavřel) Symbiocladius rhithrogenae (Žavřel) [=Phaenocladiusmicrocephalus]

Hôtes Potamanthus luteus(L.) Polamanthusspp., Europe Heptageniidae Afronurus negiCorbet Afronurus peringueyi(Esben- Petersen) Afronurus ugandanusKimmins Afronurusspp., Afrique Ecdyonurus dispar (Curtis) Ecdyonurus fluminum(Pictet)

134 L. ARVY ET W.-L. PETERS

Rapports Chercheur 5-GGeus 1969 13-ChVerrier 1952 6- CCodreanu 1939 6- MCodreanu 1973 13-ChCodreanu 1927a(Trissocladius sp.) ;Schoenemund 1930 (Dactylocladius brevipalpis) : Codreanu 1934b,1935 ; Codreanuet Codreanu 1938 ; Codreanu 1939 7-Go ArvyetSowa 1975 13-ChLanda1970 13-ChLanda 1970 6-CWeiser 1947 6-MWeiser 1956 13-ChWeiser 1952 3-TDubosq, LégeretTuzet 1948 ; Manier 1969 5-GDesportes1966 13-ChDespaxdans Codreanu 1939 13-ChUeno1930 13-ChRoback1953 5- G Desportes 1966(Epeorussp.) 6- MLéger 1926a, b 3-PStiller1931(cité par Kahl 1935) 13-ChRoback1966

Espèces Gregarina signataGeus,1969 Symbiocladiusrhithrogenae(Žavřel) Endoblastidiumsp. StempelliadeformansCodreanu, 1973 Symbiocladiusrhithrogenae(Žavřel) [=Dactylocladius brevipalpis] Gordiacé (jeuneslarves) Symbiocladiusrhithrogenae(Žavřel) Symbiocladiusrhithrogenae(Žavřel) Polycaryumecdyonuris(Weiser,1947) NosemabaetisKudo, 1921 Symbiocladius rhithrogenae(Žavřel) ParamoebidiumgeniculatumDubosq, Léger et Tuzet, 1948 Enterocystis grasseiDesportes, 1963 Symbiocladiusrhithrogenae(Žavřel) Chironomidaesp. Symbiocladiusequitans(Claassen) Enterocystis grasseiDesportes, 1963 Trichodubosqia epeoriLéger,1926 Epistylis geleiiStiller, 1931 Symbiocladiusequitans(Claassen)

Hôtes Ecdyonurus forcipula(Pictet) Ecdyonurus lateralis(Curtis) [Heptagenia] Ecdyonurus starmachiSowa Ecdyonurus subalpinusKlapálek Ecdyonurus torrentisKimmins Ecdyonurus venosus(Fabricius) Ecdyonurusspp., Europe Ecdyonurussp.,Asie Epeorus (Iron) vitrea(Walker) EpeorustorrentiumEaton Epeorussp.,Europe Epeorus (Iron)spp., Amérique du Nord

COMMENSAUX PARASITES D’EPHEMEROPTERES 135

R ap p or ts C h er ch eu r 11 -S i R ub ts ov 1 94 7 ( Si m ul iu m ) ; R ub ts ov 19 72 ; Le w is 19 73 ( Si m ul iu m ) 11 -S i R ub ts ov 19 72 11 -S i Le w is 19 73 5- G D es po ite s 19 66 3- P N en ni ng er 19 48 13 -C h Fo nt ai ne 19 64 7- T r Y am ag ut i 19 71 (? ) 7- T r Sh te in 1 95 7 a 7- Sp Sh te in 19 59 7- Sp G us ta fs on 1 93 9 1- M e M ut tk ow sk i 19 29 3- T Tu ze t et M an ie r 19 55 3- T Tu ze t et M an ie r 19 55 13 -C h V er ri er 19 52 13 -C h H ub au lt 19 27 ( Ph ae no cl ad iu s sp .) ; Fo nt ai ne 19 64 13 -C h R ob ac k 19 53 6- M W ei se r 19 46 5- G M . C od re an u 19 40 ; C od re an u 19 67 C C od re an u 19 31 3- 0 C od re an u 19 30 ( R hi lh ro ge na s p. ) ; C od re an u 19 34 6- 0 C od re an u 19 72 6- M C od re an u 19 67

E sp èc es Ph or et od ag m ia ep he m er op hi la (R ub st ov ) Ph or et od ag m ia o bi ku m be ns is R ub ts ov Si m ul iu m ra sh ee di Le w is En te ro cy st is g ra ss ei D es po rte s, 19 63 C ar ch es iu m p ol yp in um L ., 17 58 f . co ry m bo su m Sy m bi oc la di us r hi th ro ge na e

Pl ag io rc hi s ( M ul tig la nd ul ar is ) ar cu at us Sh tro m , 19 24 Pl ag io rc hi s ( M ul tig la nd ul ar is ) m ul tig la nd ul ar is Se m en ov , 19 27 R ha bd oc ho na ( s.s .) de nu da ta ( D uj ar di n, 18 45 ) Sp in ite ct us g ra ci lis W ar d et M ag at h, 1 91 7 M er m is (? ) sp . Pa ra m oe bi di um s p. G en is te lla s p. [G en is te lla r hi th ro ge na e n om en n ud um ] Sy m bi oc la di us r hi th ro ge na e

Sy m bi oc la di us rh ith ro ge na e

Sy m bi oc la di us e qu ita ns ( C la as se n) Th el oh an ia r hi th ro ge na e W ei se r, 19 46 E nt er oc ys tis r hi th ro ge na e M . C od re an u, 19 40 E nd ob la st id iu m l eg er i C od re an u, 1 93 1 O ph ry og le na c ol lin i L ic ht en st ei n, 1 92 1 O ph ry og le na o va ri ov or a C od re an u, 19 72 Pl ei st op ho ra hy pe rp ar as iti ca (C od re an u, 19 67 ) [* p ar as ite d’ Én te ro cy st is r hi th ro ge na e ]

H ôt es Ep eo ru s (I ro n) s pp ., A si e Ep eo ru s, « 2- sp in ed Ir on - al ly », A si e H ep ta ge ni a fla va R os to ck H ep ta ge ni a su lp hu re a ( M ul le r) H ep ta ge ni a s pp ., E ur op e H ep ta ge ni a s pp ., A m ér iq ue d u N or d R hi th ro ge na a lp es tr is E at on R hi th ro ge na d ia ph an a N av as [= R hi th ro ge na au ra nt ic a] R hi th ro ge na d od ds i M cD un no ug h R hi th ro ge na h yb ri da E at on Rh ith ro ge na se m ic ol or at a (C ur tis )

136 L. ARVY ET W.-L. PETERS

Rapports Chercheur 6-MCodreanu etCodreanu-Bălcescu 1975 6-MFahy 1975 6-MLéger1926a, b 6-MCodreanuetCodreanu-Bălcescu 1975 6-MCodreanu etCodreanu-Bălcescu 1975 13-Ch Sulc etŽavřel 1924(Phaeno- cladius) ; Codreanu1925, 1927b, 1930b (Trissocladius sp.) ; Dorier 1926a, b(Dactylocladius brevipalpis) ;Codreanu1934b, 1935, 1939 ; Landa 1970 11-Si Rubtsov1972 11-Si Rubtsov1972 13-Ch Claassen 1922 ; Roback 1953 11-Si Lewis1973 11-Si Traver1939 7-Tr Hall 1960 b ?-Ch GermainetGrenier 1967 ?-Ch Riek 1974 ?-Ch Riek 1974 3-TLégeretDuboscq1929 7-Sp Moravec1971a 5-GGeus 1969

Espèces Octosporea intestinalisCodreanuetCodreanu- Bälcescu,1975 Thelohania sp. TrichoduboscqiaepeoriLéger, 1926 Tuzetia entericola Codreanu et Codreanu-Bälcescu, 1975 TuzetialipotrophaCodreanu etCodreanu-Bälcescu, 1975 Symbiocladiusrhithrogenae(Žavřel) [=Dactylocladius brevipalpis] PhoretodagmiaalajensisRubtsov Phoretodagmia obikumbensis Rubtsov Symbiocladiusequitans(Claassen) SimuliumjaniLewis Simuliumsp. MosesiachordeilesiaMcMullen,1936 Chironomide sur la face ventrale du thorax Symbiocladius sp. Symbiocladius sp. ParamoebidiumdispersumLégeretDuboscq, 1929 Cystidicoloidestenuissima(Zeder, 1800) GregarinaclavataKölliker,1845

Hôtes Rhithrogenatianschanica Brodsky Rhithrogenaspp., Amérique duNord Rhithrogenaspp., Asie Stenonema sp., Amérique du Nord Heptageniidaesp., Afrique Leptophlebiidae Atalonella sp., Australie Atalophlebioidessp., Australie Habrophlebia fusca(Curtis) Habrophlebia lauta Eaton Habrophlebiasp., Europe

COMMENSAUX PARASITES D’EPHEMEROPTERES 137

RapportsChercheur 7-Sp Moravec1972 7-Sp Moravec1971 a, 1971b 7-Tr Cooper 1915(Helicometrasp., Allocreadiumcommune) 6-MWeiser 1946 5-GShtein 1960 7-GoWhite1969 12-Ch Roback 1965 5-SSowa 1975 (inédit) 3-TLégeretDuboscq1929 ; Duboscq, Léger et Tuzet1948 7-Tr Hall et Groves 1963 12-Ch Mayo 1969 3-TLéger et Duboscq1929 ; Duboscq, LégeretTuzet1948 11-Si Disney 1971 11-Si Berner 1954(Simuliumsp.) ; Grenier et Mouchet1958 ; Crosskey 1965 ;Garms 1972 11-Si Grenier, Germainet Mouchet 1966(5. berneri kumboense) ; Germain et Grenier 1967 (S. berneri kumboense)

Espèces Rhabdochona(Filochona) ergensiMoravec, 1968 Cystidicoloidestenuissima(Zeder, 1800) Plagioporuscooperi(Hunter etBangham, 1932) Nosema leptophlebia Weiser,1946 Enterocystis sp. Paragordius sp. Symbiocladius(Acletius) wygodzinskyiRoback, 1965 Spiriopsis adipophila(Arvy etDelage,1966) Paramoebidiumeccriniformis Léger et Duboscq, 1929 Cercaria adoxovirgula Hall,1960 Symbocladiussp. P aramoebidiumthrauliLégeretDuboscq, 1929 Simulium (Phoretomyia)berneriFreeman Simulium (Phoretomyia)berneriFreeman Simulium(Phoretomyia) kumboenseGrenier, GermainetMouchet, 1966

Hôtes Habroleptoides modesta (Hagen) Leptophlebia cupida(Say) [Blasturus] Leptophlebia vespertina (L.) Leptophlebiasp., Europe Leptophlebia sp., Amérique du Nord Meridialarissp., Amériquedu Sud[Atalonella] Paraleptophlebia submarginata (Stephens) Paraleptophlebiaspp., Europe Paraleptophlebiasp., Amérique duNord Thraulodes speciosus Traver Thraulus bellus Eaton Oligoneuriidae Elassoneuria disneyiGillies Elassoneuriaspp., Afrique

138 L. ARVY ET W.-L. PETERS

Rapports Chercheur 6-0Codreanu1934 (Oligoneuria) 7-Sp von Linstow1892 (Filaria) 7-Tr Choquette1954 7-Sp Choquette1955(M. salvelini) 9-Ro Corbet, Sellick et Willoughby 1974 13-Ac Viets1935 4-00Vayssière1882 (P. punctifrons) 6-MKudo1923 7-Tr Hall etGroves 1963 ; Hall 1969 7-Tr Hall etGroves 1963 ; Hall 1969 1-a Stewart,Milliger et Solon1970 1-a Stewart,Milliger et Solon1970

Espèces Ophryoglena colliniLichtenstein,1921 Nématode,Rhabdochonidae [Spiroptera ephemeridarum] CrepidostomumcooperiHopkins, 1931 Cyslidicoloidestenuissima(Zeder, 1800) [=Metabronema salvelini] Rotifère,Bdelloidea Parasitalbia sumatrensisViets « Espèce deSaprolégniées » Thelohania mutabilis Kudo,1923 Cercaria tremaglandisHall,1960 Cercaria tremaglandisHall,1960 Microcystis sp. Chlorella sp.

Hôtes Oligoneuriella rhenana(Imhoff) POLYMITARCYIDAE Ephoronsp., AmériqueduNord [Polymitarcys] PovillaadustaNavas Povillacorporaali(Lestage) Prosopistomatidae Prosopistoma pennigerum (Muller) [=Prosopistoma punctifrons] SIPHLONURIDAE Ameletus ludens Needham Isonychia annidata (?) Traver Isonychia serrata(?) Traver [Isonychia sericata ?] Isonychiaspp., Amériquedu Nord

Rapports Chercheur 1-f Stewart,Milliger etSolon1970 1-p Stewart,Milliger etSolon1970 5-GShtein 1960 2-CHanson1946 2-CSparrow1938 2-CSparrow1938(R. mycophilum) 2-CSparrow 1938 2-CSparrow 1938 2-CSparrow 1938 2-CKarling1945b 2-CKarling1945b 2-CSparrow 1938 2-CKarling1945a 2-CKarling1945a 2-CKarling1945a 3-ERosowski etKugrens1973 3-PKahl 1935 3-PKahl 1935 6-MLutz etSplendore 1908 6-MLutz etSplendore 1908 7-Tr Wunder1923 7-Tr McMullen 1938 7-Tr McMullen 1937 c 7-Tr McMullen 1935b

Espèces Fusariumsp. Bodosp. Enterocystissp. Phlyctorhiza endogenaHanson,1946 Asterophlyctis sarcoptoidesPetersen,1903 Rhizidium chitinophilum Sparrow, 1960 RhizidiumramosumSparrow, 1938 RhizoclosmatiumaurantiacumSparrow, 1938 RhizoclosmatiumglobosumPetersen,1908 Siphonaria petersenii Karling, 1945 Siphonaria sparrowii Karling, 1945 SiphonariavariabilisPetersen,1903 ChytriomycesaureusKarling, 1945 ChytriomyceshyalinusKarling, 1945 Rhopalophlyctis sarcoptoides Karling, 1945 Colacium sp. Vorticella ephemeraeKahl,1935 Rhabdostyla ephemerae Kahl,1935 Nosema ephemeraeα Lutz etSplendore, 1908 Nosema ephemeraß Lutz etSplendore, 1908 Cercaria intermedia Wunder, 1923 Cercaria talboti McMullen,1938 Eustomos chelydraeMacCallum, 1921 Alloglossidiumcorti(Lamont,1921)

Hôtes Sipliloiiorussp., Europe Hôteindéterminé

140 L. ARVY ET W.-L. PETERS

RapportsChercheur 7-Tr Macy etMoore1958 (Opisthioglyphe) 7-Tr McMullen 1937b 7-Tr Williams 1964 7-Tr Macy 1960(P. vespertilionis parorchis) 7-Tr McMullen 1937b 7-Tr Borgsteede etal. 1969 7-Tr Seitner1945 7-Tr Joyeuxetal. 1930 7-Ce Joyeux et Gaud1945 7-Sp Gustafson1949 7-Me Zakhidov 1973 7-Go Poinar et Doelman 1974 9-Ro de Beauchamp 1965 11-Si Ribeiro1926 ;Lewis1973 14-Ac Münchberg1935 14-Ac Motas1928 14-Ac Uchida 1932 14-Ac Motas1928 14-Ac Böttger1962 14-Ac Vitzthum1943

Espèces Neoglyphe locellus(Kossack, 1910) Plagiorchis(s.s.)micracanthosMacy,1931 Plagiorchis(s.s.)nobleiPark, 1936 Plagiorchis(s.s.)parorchis Macy,1956 Plagiorchis(s.s.)proximusBarker,1915 Schistogonimusrarus(Braun, 1901) Cercaria nyxeticaSeitner, 1945 Pleurogenoides medians(Olsson,1876) Echinorhynchotaenia biuncinata Joyeux et Gaud, 1945 Rhabdochona(Filochona) cottiGustafson, 1949 Mermithidae Neochordodes occidentalis(Montgomery,1898) Rotifera,espèces d'Embata Simuliumsp. Arrenurussp. Atractidesnodipalpis(Sig. Thor) Limnesia fulgida Berlese Pionadisparalis(Koenike) Piona nodata (Müller) Piona sp.

Hôtes

Bibliographie

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Il convient d’ajouter à nos observations celle de Britt (1962), suivant lequel l’examen d’environ un millier de larves d'Ephoron album et d’un millier de larves d'Ephemera simulans a révélé, dans 90 % des cas, une infestation par des colonies d’un Péritriche : Carchesium sp. [Britt N. W. : Biology of two species of Lake Erie mayflies, Ephoron album (Say) and Ephemera simulans Walker, Bull. Ohio Biol. Surv., N.S., 1962, 1, (5), 1-70].