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Distribution de la masse individuelle du grain de blé tendre : analyse de la variabilité de la masse en fonction
de la position au sein de l’épi
Nadège Baillot
To cite this version:
Nadège Baillot. Distribution de la masse individuelle du grain de blé tendre : analyse de la variabilité de la masse en fonction de la position au sein de l’épi. Agronomie. Université Clermont Auvergne [2017-2020], 2019. Français. �NNT : 2019CLFAC071�. �tel-03078930�
ECOLE DOCTORALE DES SCIENCES DE LA VIE ET DE LA SANTE – AGRONOMIE - ENVIRONNEMENT
THESE
Présentée le 16 mai 2019 pour l’obtention du grade de DOCTEUR D’UNIVERSITE
Spécialité : Biologie Santé
Nadège Baillot
Distribution de la masse individuelle du grain de blé tendre : analyse de la variabilité de la masse en fonction de
la position au sein de l'épi
Co-directeurs de thèse :
Agnès Piquet-Pissaloux, Professeure, Vetagro-Sup, Clermont-Ferrand Jacques Le Gouis, Directeur de Recherche, INRA, Clermont-Ferrand
Co-encadrants :
Christine Girousse, Ingénieure de Recherche, INRA, Clermont-Ferrand Vincent Allard, Chargé de Recherche, INRA, Clermont-Ferrand
Composition du jury :
Alexandra Jullien, Professeure,Agro ParisTech, Paris Grignon, Rapportrice Olivier Turc, Chargé de Recherche, INRA, Montpellier, Rapporteur Saïd Mouzeyar, Professeur, UCA, Clermont-Ferrand, Examinateur
Jean-Charles Deswarte, Ingénieur Service, Arvalis-Institut du Végétal, Villiers-le-Bâcle, Examinateur Agnès Piquet-Pissaloux, Professeure, Vetagro-Sup, Clermont-Ferrand, Co-directeur de thèse
Jacques Le Gouis, Directeur de Recherche, INRA, Clermont-Ferrand, Co-directeur de thèse
REMERCIEMENTS
Après un dernier sprint final, les dernières phrases de ce manuscrit me paraissaient évidentes à rédiger, mais….ce n’est pas le cas !!! Je vais donc faire de mon mieux pour adresser mes remerciements à l’ensemble des personnes qui m’ont soutenue, aidée mais aussi supportée au cours de ces trois années. Je vais aussi m’appliquer à n’oublier personne, si cela devait être le cas, je vous demande de bien vouloir m’en excuser.
Quoi qu’il en soit, mes premiers remerciements vont à l’ensemble du jury qui a accepté d’évaluer mes travaux de recherche.
Je tenais également à adresser mes remerciements à l’ensemble des membres du comité de thèse, non seulement pour leur regard critique et leur force de propositions, mais aussi pour leur écoute, leur disponibilité et leur soutien.
Mes plus chaleureux remerciements vont à l’ensemble de mes encadrants de thèses. Merci à ma directrice Agnès Piquet, de m’avoir fait confiance pour mener à bien ce projet : c’est l’aboutissement de longues années de collaboration. Jacques, merci de m’avoir guidée, encouragée et soutenue tout au long de ce projet, et surtout dans cette dernière ligne droite. J’ai énormément appris et évolué en travaillant à tes côtés. Enfin, des remerciements un peu particuliers pour mes deux encadrants Christine Girousse et Vincent Allard : vous m’avez été d’une aide inestimable tant dans le domaine professionnel que pour le soutien moral. Alors merci pour votre disponibilité, votre patience, et votre complémentarité.
L’ensemble de vos expériences et de vos exigences m’ont permis d’acquérir une solide démarche scientifique.
Mes sincères remerciements également pour les personnes sans qui ce projet n’aurait pu aboutir : Stéphane, Richard et toute son équipe. Vous avez été parfaits dans la gestion de notre essai en conditions contrôlées. Votre bonne humeur et votre expérience ont été la clé de cette réussite. Merci à David qui, en plus de m’avoir apporté ses compétences techniques, a toujours été disponible pour changer une pile ou réparer un rideau. Il n’en reste pas moins vrai que j’attends toujours ton cookie aux smarties. Mes derniers remerciements vont à Charlotte, mon amie, qui a aussi été ma collègue de travail pendant quelques mois. Crois-moi, sans toi, il aurait été impossible que je fournisse une telle quantité de données, alors Merci.
Je ne vais pas oublier les moments « détentes » autour de la pause-café. Boris, merci pour ces nombreux fous-rires partagés, mais aussi pour ton aide dans le maintien de mon niveau tennistique. Aurore, merci pour nos différents échanges et messages de soutien. A mon tour de te souhaiter bon courage, je n’ai aucun doute quant à ta réussite.
Quelques remerciements plus personnels qui s’adressent tout d’abord à mes Amis qui ont suivi de près et certainement de trop près ce projet. Miguel, tu as été présent dès le début et m’a soutenue jusqu’à ce dernier point final. J’ai toujours pu compter sur ta présence dès la moindre difficulté. Pour cela, Merci. Elo, et Caro, merci d’avoir pris le temps de relire et d’apporter un regard critique à cette rédaction. Jess, en plus de te remercier pour toutes ces heures de relectures, il faut que je te remercie pour tes capacités en mathématiques, en programmation... Tu as été d’une aide incroyable et je te remercie pour ton soutien tout au long de ce projet. H pour ton soutien et pour tous ces moments de longues discussions et de partages. On le sait, j’ai énormément appris.
Quelques remerciements sportifs : voici la fin de mon absence aux différents entrainements au sein des clubs de Handball et de Rugby à XV dans lesquels je me suis engagée cette année.
Merci aux filles et aux coachs pour votre compréhension et pour votre bonne humeur qui m’ont permis de décompresser quelques heures dans la semaine.
Enfin, un grand merci à toutes les personnes qui se sont inquiétées de l’avancement de ce projet : Anthony, Tommy, Mélodie, Charlotte, Cindy, Jeanne, Guillaume, Adrien, Léa, Rosalie, Marion², Alizée, Pauline, Koviéva, Camille, Lucile, Pauline, Charlotte, Marie, Manon, Leslie, Angel, Mégane, Océane...
Je mettrais un point final à cette rédaction en remerciant ma famille : mes parents et mes deux frères. Je n’ai pas besoin d’en écrire plus, vous serez toujours là et je vous remercie de m’avoir soutenue dans ce projet de longue haleine.
Merci à Tous…
Résumé
Distribution de la masse individuelle du grain de blé tendre : analyse de la variabilité de la masse en fonction de la position au sein de l'épi
L’accroissement des surfaces de culture ne pouvant être que limité, l’augmentation des rendements est la principale voie pour répondre à la demande croissante de la production de blé.
Une partie de cette augmentation peut être due à la sélection de variétés plus performantes qui devront être capables de maintenir un niveau de rendement élevé, dans des situations plus défavorables liées au changement global. Le poids de mille grains est une des principales composantes du rendement. Elle est calculée à l’échelle de la parcelle et représente la valeur moyenne d’un grand nombre de grains. Cependant, il existe une forte variabilité de la masse individuelle des grains selon leur position dans l’épi. Observer uniquement les valeurs moyennes pourrait cacher une source de variabilité génétique qui permettrait de sélectionner des variétés de blé mieux adaptées aux nouvelles contraintes climatiques imposées par le changement global.
L’objectif de ce travail est donc d’identifier le déterminisme écophysiologique de la variabilité de la masse individuelle des grains en fonction de leur position au sein de l'épi.
Cette étude est basée sur deux expérimentations : une première, menée au champ avec deux niveaux de fertilisation azotée en 2014, a permis de caractériser la distribution des masses, de définir une méthodologie d’étude de cette distribution, et d’identifier des génotypes contrastés pour apporter un caractère générique aux résultats obtenus. Deux variétés ont ensuite été choisies pour tester, en conditions contrôlées, plusieurs hypothèses pouvant être à l’origine de la variabilité de masse sèche finale des grains.
Les résultats montrent une distribution parabolique de la masse sèche finale des grains le long de l’épi. De plus, les grains proximaux sont plus lourds que les grains distaux au sein d’un épillet. L’ablation d’épillets n’a pas mis en évidence de contraintes physiques inter-épillets pouvant expliquer la variabilité de la matière sèche finale des grains. Le décalage des dates de floraison ainsi que la durée de remplissage des grains n’expliquent pas non plus la variabilité observée. De même, aucune corrélation entre la taille des ovaires à floraison et la masse sèche finale des grains n’est observée. En revanche, les différences de masse sèche finale observées le long de l’épi sont liées à des différences de vitesse de croissance des grains.
Ces travaux ont permis de mettre en évidence des différences de forces de puits au sein de l’épi, et d’identifier des paramètres pouvant jouer sur les différences de masse sèche finale. Nous faisons l’hypothèse que l’allocation des assimilats entre grains est la propriété émergente de forces de puits relatives qui s’exprimeraient de manière différente entre épillets et entre grains d’un même épillet. La suite de ce travail consisterait donc à valider cette hypothèse, et à déterminer l’ensemble des paramètres influant sur la masse sèche finale pour à terme définir, tester et valider des règles d’allocation du carbone vers le grain en fonction de sa position dans l’épi. L’objectif sous-jacent est de créer un modèle mécaniste et dynamique capable de simuler les impacts des facteurs environnementaux et génétiques sur la masse sèche individuelle des grains.
Mots clefs : cinétique de croissance, position et poids individuel des grains, Triticum aestivum
Abstract
Distribution of the individual mass of bread wheat grain: analysis of the variability of the mass as a function of position within the ear
As the increase in cultivated areas can only be limited, increasing yield is the main way to meet the growing demand for wheat production. Part of this increase may come from the selection of more efficient varieties. They will have to be able to maintain a high level of performance in more unfavourable conditions related to global change. Thousand grain weight is one of the main yield components. It is estimated at the plot scale and represents the average value of a large number of grains. However, there is a large variability in the individual mass of the grains according to their position within the ear. Observing only average values could hide a source of genetic variability that would allow breeding for wheat varieties better adapted to the new climatic constraints imposed by global change. The objective of this work is therefore to identify the ecophysiological determinism of the variability of the individual grain mass as a function of their position within the ear.
This study is based on two experiments: the first, conducted in the field at two levels of nitrogen fertilization in 2014, allowed to characterize the mass distribution, to define a methodology for studying this distribution, and to identify contrasting genotypes in order to give a generic character to the results obtained. Two varieties were chosen to test in the second experimentation under controlled conditions, several hypotheses that could be at the origin of the variability of the final dry mass of the grains.
Results showed a parabolic distribution of final dry mass of the grains along the ear.
Moreover, the proximal grains were heavier than the distal grains within a spikelet. The ablation of spikelets did not highlight physical constraints between spikelets that could explain the variability in final dry matter of the grains. The delay in flowering dates and the duration of grain filling did not seem to explain the variability observed. Similarly, no correlation between the size of ovaries at flowering and the final dry mass of the grains was showed. The differences in final dry mass observed along the ear was finally related to differences in grain growth rate.
This work highlighted differences in sink strength within the ear, and enabled to identify parameters that could affect these differences. We hypothesize that the allocation of assimilates between grains is the emerging property of relative sink strength that would express themselves differently between spikelets and between grains of the same spikelet. The next step after this work would therefore be to validate this hypothesis, and to determine all the parameters influencing the final dry mass in order to define, test and validate rules for the allocation of carbon within the grain according to its position in the ear. The underlying objective is to create a mechanistic and dynamic model capable of simulating the impacts of environmental and genetic factors on individual grain dry mass.
Keywords: growth kinetics, position and individual grain weight, Triticum aestivum
Table des matières
Introduction générale ... 1
REFERENCES ... 3
Chapitre 1 : Synthèse Bibliographique ... 5
I Histoire et importance du blé tendre ... 8
I.1 Origine et évolution du genre Triticum ... 8
I.2 La production et l’utilisation du blé ... 10
I.3 Enjeux et contextes actuels ... 11
II Le blé : développement et élaboration du rendement ... 14
II.1 Organisation d’une plante de blé ... 14
II.2 Le développement de la plante ... 19
II.3 L’élaboration du rendement et l’effet de l’environnement ... 22
III Masse sèche finale du grain : élaboration et variabilité au sein de l’épi... 24
III.1 Le grain de blé mature ... 24
III.2 Variabilité de la matière sèche finale des grains au sein de l’épi de blé ... 31
III.3 Déterminants de la variabilité spatiale de la masse finale des grains ... 36
IV Objectifs de la thèse ... 43
REFERENCES ... 47
Chapitre 2 : Caractérisation de la variabilité de la masse sèche du grain... 57
I Introduction ... 59
II Matériels et méthodes ... 62
II.1 Matériel génétique et conception expérimentale ... 62
II.2 Echantillonnage et mesures effectuées ... 63
II.3 Analyses statistiques ... 63
III Résultats ... 65
III.1 Analyse du rendement et des composantes selon les quatre variétés de blé et les deux niveaux d’apports azotés ... 65
III.2 Distribution de la matière sèche totale des grains par épillet au sein de l’épi selon les deux niveaux d’azote ... 69
III.3 Effet des variétés sur la distribution des grains en fonction de la position des épillets le long de l’épi ... 77
IV Discussion ... 80
IV.1 Distribution de la matière sèche des grains au sein de l’épi et au sein des épillets .. 80
IV.2 Effet d’un apport en azote sur la distribution de la masse sèche des grains au sein de l’épi ... 82
IV.3 Effet des variétés sur la distribution de la matière sèche des grains au sein de l’épi 84 REFERENCES ... 87
ANNEXES ... 89
Chapitre 3 : Des ablations pour quantifier l’effet des contraintes physiques inter-épillets et
l’allocation des assimilats ... 91
I Introduction ... 93
II Matériel et méthodes ... 94
II.1 Matériel génétique et conception expérimentale ... 94
II.2 Traitements et échantillonnages ... 95
II.3 Variables calculées et analyses statistiques ... 97
III Résultats ... 99
III.1 Encombrement stérique inter-épillet sur la matière sèche des grains contenus dans l’épillet central ... 100
III.2 Effet de la modification du rapport sources-puits sur la matière sèche des grains selon le gradient vertical de l’épi ... 102
IV Discussion ... 106
IV.1 Nous n’avons pas mis en évidence d’effet d’encombrement inter-épillet au sein de la partie centrale de l’épi ... 107
IV.2 La modification de l’équilibre sources-puits au sein d’un épi ... 109
REFERENCES ... 113
ANNEXES ... 115
Chapitre 4 : Different grain-filling rates explain grain-weight differences along the wheat ear ... 121
I Introduction ... 123
II Materials and methods ... 125
II.1 Experimental Design ... 125
II.2 Plant sampling and measurements ... 126
III Results ... 129
III.1 Yield components of the two cultivars ... 129
III.2 Flowering pattern along the ear for the two cultivars ... 130
III.3 Grain growth traits according to grain position along the ear ... 132
IV Discussion ... 135
IV.1 Duration of flowering within an ear... 135
IV.2 Distribution of individual final grain weight according to the spikelet position along the ear ... 136
IV.3 Relationship between flowering time shift of individual florets and final grain weight ... 137
IV.4 Relationship between grain growth traits and final grain weight along the ear ... 137
IV.5 Different physiological hypotheses explaining grain filling rate differences along the ear ... 138
V Conclusion ... 139
REFERENCES ... 141
SUPPLEMENTARY DATA ... 145
Chapitre 5 : Discussion Générale et Perspectives ... 151
I Synthèse des résultats marquants ... 153
II L’étude des grains individuels : un défi méthodologique ... 155
II.1 Il existe une grande variabilité de la masse sèche des grains inter-épi ... 155
II.2 Vers l’étude d’un épi modèle ... 156
II.3 L’analyse non-destructive, une perspective intéressante pour gérer la variabilité ?157 III Origine des gradients de masse au sein de l’épi ... 158
III.1 Un gradient déterminé dès floraison par la taille des ovaires ? ... 158
III.2 Un gradient lié au décalage de floraison ? ... 159
III.3 Effets des contraintes physiques sur le gradient de masse au sein de l’épi ... 160
III.4 Le système vasculaire est-il un bon candidat pour expliquer les gradients de masses au sein de l’épi ? ... 161
IV Vers un modèle mécaniste du développement de l’épi ... 161
REFERENCES ... 163
Table des Figures
Chapitre 1
Figure 1-1 : Relations phylogénétiques entre les différentes céréales. Les nombres représentent
les temps de divergence d'un ancêtre commun (en millions d'années) ... 7
Figure 1-2 : Origine géographique des blés cultivés ... 8
Figure 1-3 : Histoire évolutive des blés ... 10
Figure 1-4 : Morphologie du blé tendre ... 16
Figure 1-5 : Schéma d’organisation d’un épi de blé ... 17
Figure 1-6 : Schéma d’organisation d’un épillet de blé ... 17
Figure 1-7 : Schéma d’organisation d’une fleur de blé ... 18
Figure 1-8 : Cycle de développement du blé selon l’échelle de croissance de Zadoks. ... 19
Figure 1-9 : Schéma simplifié de l’élaboration du rendement de blé au cours du développement de la plante ... 22
Figure 1-10 : Structure histologique du grain de blé ... 25
Figure 1-11 : Accumulation de l’amidon et des protéines au cours du développement du grain. 26 Figure 1-12 : Classification des protéines du grain de blé ... 28
Figure 1-13 : Evolution de la masse fraiche, de la masse sèche, et du contenu en eau des grains au cours du développement du grain ... 30
Figure 1-14 : Evolution des dimensions du grain au cours du développement du grain ... 31
Figure 1-15 : Représentation schématique du gradient vertical (A), et du gradient horizontal (B) au sein de l’épi ... 32
Figure 1-16 : Représentation graphique de la distribution de la masse totale des grains en fonction de la position des épillets le long de l’épi (gradient vertical) pour des variétés élites et des ressources génétiques ... 34
Figure 1-17 : Représentation schématique du système vasculaire d’un épillet central de blé ... 39
Chapitre 2
Figure 2-1 : Caractérisation des deux gradients de l’épi de blé. ... 60 Figure 2-2 : Relation entre le poids total de grain par épillet et le nombre d’épillets par m² ... 68 Figure 2-3 : Distribution de la matière sèche totale des grains le long de l’épi pour chaque variété et pour les deux traitements ... 71 Figure 2-4 : Distribution du nombre total de grains le long de l’épi pour chaque variété et pour les deux traitements ... 72 Figure 2-5 : Distribution de la matière sèche moyenne des grains le long de l’épi pour chaque variété et pour les deux traitements ... 73 Figure 2-6 : Distribution, par variété, des différences moyennes entre les traitements HN et LN pour le nombre total de grains le long de l’épi ... 74 Figure 2-7 : Distribution, par variété, des différences moyennes entre les traitements HN et LN pour le poids moyen des grains le long de l’épi... 74 Figure 2-8 : Distribution du nombre moyen de grains le long de l’épi pour chaque variété et pour les deux traitements... 76 Figure 2-9 : Distribution de la matière sèche moyenne le long de l’épi pour chaque variété et pour les deux traitements... 77 Figure 2-10 : Distribution de la matière sèche totale des grains par épillet le long de l’épi pour les quatre variétés et les deux traitements ... 78 Figure 2-11 : Distribution du nombre total de grains, pour (a) le traitement LN, et (b) le traitement HN, le long de l’épi pour les quatre variétés. ... 79 Figure 2-12 : Distribution de la matière sèche moyenne des grains, pour (a) le traitement LN, et (b) le traitement HN, le long de l’épi pour les quatre variétés. ... 79
Chapitre 3
Figure 3-1 : Résumé des différents traitements d’encombrement effectués ... 97 Figure 3-2 : Découpage de l’épi en trois différentes parties : basale (épillets 1 à 6), centrale (épillets 7 à 15), et apicale (épillets 16 à 21). ... 99 Figure 3-3 : Effets des différents traitements sur (a) la matière sèche totale et (b) la matière sèche des deux grains proximaux de l’épillet 11 pour les deux variétés Apache (A) et Renan (B) ... 102 Figure 3-4 : Effets des différents traitements sur la matière sèche totale des grains par épi pour les deux variétés Apache (A) and Renan (B) ... 103 Figure 3-5 : Effets des traitements sur (a) la matière sèche totale, (b) la matière sèche des deux grains proximaux, et (c) la matière sèche des grains distaux de l’épillet 11 pour les deux variétés Apache (A) et Renan (B) ... 104 Figure 3-6 : Effets des différents traitements sur la moyenne de la matière sèche totale des grains par épillet de la partie centrale de l’épi, pour les deux variétés Apache (A) and Renan (B) ... 105 Figure 3-7 : Effets des différents traitements sur (a) la matière sèche totale des grains localisés dans la partie basale de l’épi (épillets 1-6), et (b) la matière sèche totale des grains localisés dans la partie apicale de l’épi (épillets 16-21), pour les deux variétés Apache (A) et Renan (B) ... 106
Chapitre 4
Figure 4-1: Schematic of a wheat ear at maturity indicating the positions of the spikelets and grains studied ... 127 Figure 4-2: Average flowering time shift in relation to spikelet position in the ear and to floret position within the spikelet for cultivars Apache (A) and Renan (B)... 130 Figure 4-3: The relationship between grain dry weight and thermal time after anthesis ... 133
Chapitre 5
Figure 5-1 : Visualisation 3D (a) d’une partie de l’épi de blé avant segmentation, (b) de la même partie de l’épi après segmentation, (c) de grains isolés ... 158
Table des Tableaux
Chapitre 2 :
Tableau 2-1 : Effet de la variété, du traitement azoté et de leur interaction sur le rendement et les composantes du rendement mesurés dans une expérimentation au champ conduite à Clermont- Ferrand en 2014 ... 67 Tableau 2-2 : Interaction entre les variétés et les traitements sur le PMG mesuré dans une expérimentation au champ conduite à Clermont-Ferrand en 2014 ... 68 Tableau 2-3 : Gammes de variation de la masse sèche totale des grains pour les quatre variétés et les deux traitements... 70 Tableau 2-4 : Contribution relative du nombre et de la matière sèche des grains, à la matière sèche totale des grains par épillet ... 75
Chapitre 3 :
Tableau 3-1 : Valeurs des probabilités issues des analyses de la variance entre les différentes formes d’encombrement sur la matière sèche totale des grains de l’épillet 11 (TGW), la matière sèche des deux grains proximaux (GWP), le nombre de grains en positions distales (GND) ainsi que la matière sèche des grains en positions distales (GWD), pour les deux variétés Apache et Renan. ... 101
Table des Annexes
Chapitre 2 :
Annexe F2-1 : Schéma du dispositif de l’expérimentation conduite au champ en 2014 sur le domaine expérimental de l’unité INRA UE Phénotypage Au Champ des Céréales (PHACC) à Clermont-Ferrand. ... 89 Annexe T2-1 : Caractéristiques des variétés de blé tendre ... 90
Chapitre 3 :
Annexe F3-1 : Dispositif expérimental de l’essai mené en serre à Clermont-Ferrand en 2017. 115 Annexe T3-1 : Effet des différents traitements sur la matière sèche totale des grains de l’épillet 11 (TGW), la matière sèche des deux grains proximaux (GWP), le nombre de grains en positions distales (GND) ainsi que la matière sèche des grains en positions distales (GWD), pour les deux variétés Apache et Renan ... 116 Annexe T3-2 : Effet des différents traitements sur la matière sèche totale des grains de l’épi (GW_E) pour les deux variétés Apache et Renan ... 117 Annexe T3-3 : Effet des différents traitements sur la matière sèche totale des grains de l’épillet 11 (TGW), la matière sèche des deux grains proximaux (GWP) ainsi que la matière sèche des grains en positions distales (GWD), pour les deux variétés Apache et Renan ... 118 Annexe T3-4 : Effet des différents traitements sur la moyenne de la matière sèche totale des grains par épillet de la partie centrale de l’épi (MGW_CP) pour les deux variétés Apache et Renan .. 119 Annexe T3-5 : Effet des différents traitements sur la matière sèche totale des grains présents dans la partie basale de l’épi (TGW_BP) et la matière sèche totale des grains présents dans la partie apicale de l’épi (TGW_AP), pour les deux variétés Apache et Renan ... 120
Chapitre 4 :
S4-1 Figure: Daily averages of environmental values recorded every 15 min from anthesis to maturity ... 145 S4-2 Figure: Frequency of floret presence according to position within the ear and spikelet for cultivars Apache (A) and Renan (B) ... 146 S4-3 Figure: Effects of grain position on (a) the final grain weight and (b) the mean rate of grain filling for cultivars Apache (A) and Renan (B) ... 147 S4-4 Figure: Effect of thermal time (°Cdays-1, base 0°C) on the standardised residuals from the adjusted model against observed values of grain weight. ... 148 S4-5 Figure: The relationship between grain dry weight and thermal time after anthesis for the three different ear parts, the four blocks and for cultivars Apache and Renan ... 149 S4-1 Table: Summary of mean yield components between the two wheat cultivars grown in the field in 2014 and in the greenhouse in 2017 ... 150
1
Introduction générale
Avec 2.2 milliards de tonnes produites annuellement, le maïs, le riz et le blé sont trois céréales indispensables pour la sécurité alimentaire mondiale. Parmi ces trois céréales, le blé est aujourd'hui la céréale la plus cultivée au monde avec plus de 220 millions d'hectares semés chaque année dans des conditions climatiques très diverses et dans de nombreuses régions géographiques (Shiferaw et al., 2013). Elle est également la source de protéines la plus importante au monde et fournit en moyenne 21 % de l'apport quotidien en protéines alimentaires (Shiferaw et al., 2013).
Pour faire face à la crise alimentaire mondiale au cours des années 1960, induite par une forte croissance démographique, des initiatives de recherches et de développement ont été initiées afin d’augmenter la production céréalière et répondre aux demandes de la population. Cette initiative a été à l’origine de ce qui est appelée aujourd’hui la « Révolution verte ». Au cours de cette période, qui a duré une trentaine d’années, la production mondiale a été augmentée de manière spectaculaire (+4.4%/an durant la première décennie (1960-1970), +4% au cours de la deuxième (1970-1980) et +3.2% lors de la troisième (1980-90) (Shiferaw et al., 2013). Cette augmentation des rendements en céréales s’explique par l’amélioration variétale associée au développement de techniques (fertilisation et protection des cultures) et de matériels agricoles adaptés (irrigation, travail du sol, récolte). Cependant, la Révolution Verte n’aura pas été sans conséquence. En effet, la dégradation des sols de culture, la résistance aux molécules de traitement, la surexploitation des ressources non renouvelables ainsi que la pollution des eaux et l’émission de gaz à effet de serre sont des conséquences de l’intensification des systèmes agronomiques sur l’environnement. Une prise de conscience globale de cette situation a amené à revoir la production à partir de la politique agricole commune (PAC) de 1992 en tentant d’établir une agriculture raisonnée et une diversification de l’agriculture. En parallèle, il a été observé une stagnation des rendements, notamment de blé, depuis les années 1995 en France, induite par le dérèglement climatique.
Dans ses projections, l’ONU a estimé que la population mondiale atteindrait les 9.4 milliards d’habitants d’ici 2050, et qu’augmenter les rendements céréaliers sera un nouveau challenge auquel doit face faire la sélection variétale en lien avec le changement global.
2
L’amélioration variétale du blé a dans le passé contribué à l’augmentation du rendement en sélectionnant des variétés plus productives et plus courtes capables de valoriser au mieux les intrants. De manière générale, le poids du grain n’a pas été un critère direct de sélection pour l’amélioration du potentiel de rendement chez le blé, chez le riz ou le maïs (Fischer, 2007).
Cependant, il s’agit d’une composante importante pour le rendement et la qualité (Calderini, et al., 1995).
Ainsi, comprendre la variabilité associée au poids d’un grain et trouver des stratégies pour l’augmenter ou le maintenir en conditions défavorables est une approche qui permettrait d’optimiser la production. Le poids des grains est habituellement considéré au niveau de la parcelle comme le poids moyen d’un grand nombre de grains. Il a toutefois été mis en évidence une forte variabilité du poids individuel des grains au sein de la parcelle. Il a notamment été montré une forte variabilité de la matière sèche des grains en fonction de leur position au sein de l’épi. Le poids final des grains est déterminé par l’accumulation de la matière sèche au cours de la phase de remplissage, et donc par la disponibilité en assimilats au cours de cette période. A l’aide de manipulation du nombre de grains au cours de la croissance de l’épi, il a été montré que l’augmentation de la disponibilité en assimilats permettait une augmentation des poids des grains (Ma et al., 1990; 1996). Ainsi, comprendre les mécanismes à l’origine de la variabilité de la matière sèche au sein de l’épi permettrait de proposer des pistes pour augmenter le poids individuel des grains, composante majeure dans la détermination du rendement final.
Ce manuscrit de thèse débute par une synthèse bibliographique organisée en quatre parties.
Les deux premières parties donneront les éléments de base sur le blé et son développement. La troisième partie est une analyse détaillée de la littérature sur la distribution de la masse des grains au sein de l’épi. Sur cette base, une quatrième partie explicitera les objectifs de ma thèse et donnera la plan et le contenu des chapitres composant ce document.
3
REFERENCES
Calderini D., Dreccer M., et Slafer G. A., 1995. « Genetic improvement in wheat yield and associated traits. A re-examination of previous results and the latest trends ». Plant Breeding 114 (avril): 108‑12. https://doi.org/10.1111/j.1439-0523.1995.tb00772.x.
Fischer R. A., 2007. « Understanding the Physiological Basis of Yield Potential in Wheat ».
Journal of Agricultural Science. http://agris.fao.org/agris- search/search.do?recordID=US201300805263.
Ma Y. Z., MacKown C. T., et Van Sanford D. A., 1990. “Sink Manipulation in Wheat:
Compensatory Changes in Kernel Size.” Crop Science (USA). http://agris.fao.org/agris- search/search.do?recordID=US9100925.
Ma Y. Z., MacKown C. T., et Van Sanford D. A., 1996. “Differential Effects of Partial Spikelet Removal and Defoliation on Kernel Growth and Assimilate Partitioning among Wheat Cultivars.”
Field Crops Research 47 (2): 201–9. https://doi.org/10.1016/0378-4290(96)00016-0.
Shiferaw B., Smale M., Braun H-J., Duveiller E., Reynolds M, et Muricho G., 2013. « Crops That Feed the World 10. Past Successes and Future Challenges to the Role Played by Wheat in Global Food Security ». Food Security 5 (3): 291‑317. https://doi.org/10.1007/s12571-013-0263- y.
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Chapitre 1 :
Synthèse Bibliographique
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Dans ce premier chapitre de thèse, une description générale sur l’origine du blé et son importance sera développée. Le contexte actuel et les enjeux majeurs auxquels doit faire face la production de blé seront également clarifiés. Dans une deuxième partie, l’organisation de la plante de blé ainsi que l’élaboration du rendement en grains seront détaillées tout en faisant un lien avec les effets possibles de l’environnement. La troisième partie de ce chapitre regroupe l’état des connaissances concernant le cœur de mon questionnement, à savoir l’étude de la variabilité du poids du grain au sein de l’épi. Ainsi après avoir défini les deux gradients, le long de l’épi et au sein de l’épillet, utilisés pour décrire la distribution de la masse sèche des grains, nous allons présenter et détailler les hypothèses pouvant expliquer cette variabilité de masse sèche finale.
Enfin, la dernière partie de ce chapitre sera consacrée aux objectifs de la thèse.
De la domestication du riz (Oryza sativa) dans la vallée du Yangtze (en Chine) il y a environ 10 000 ans, à celle du maïs (Zea mays) en Amérique et au sud du Mexique, et du blé dans le Croissant Fertile, les céréales sont la principale source d’alimentation de l’homme depuis des milliers d’années (Gustafson et al., 2009). A l’heure actuelle, elles sont la source de calories la plus importante pour la majorité de la population mondiale (Awika, 2011).
Ces espèces céréalières appartiennent à la famille des graminées (Poaceae) de la tribu des Triticées et à plus large échelle des angiospermes monocotylédones. Elles sont regroupées au sein de trois principales sous-familles, les Panicoideae (sorgho, maïs), les Ehrhartoideae (riz) et les Pooideae (blé, orge) (Fig. 1-1).
Figure 1-1 : Relations phylogénétiques entre les différentes céréales. Les nombres représentent les temps de divergence d'un ancêtre commun (en millions d'années) (Bolot et al., 2009).
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I Histoire et importance du blé tendre I.1 Origine et évolution du genre Triticum
Les céréales font parties des premières espèces à avoir été cultivées, et le blé est l’une des premières à avoir été domestiquée par l’Homme (Charmet, 2011). Ce premier processus de domestication, survenu en Asie, aura été à l’origine de l’évolution des sociétés humaines. En effet, c’est au moment de la révolution néolithique, il y a une dizaine de milliers d’années, que le mode de vie de l’Homme est passé de la chasse et la cueillette pour se nourrir à la culture de différentes espèces, dont les blés. Originaires du sud-est de la Turquie, à l’ouest de Diyarbakir (Fig. 1-2), l’engrain ou petit épeautre (T. monococcum) et l’amidonnier cultivé (T. dicoccon) ont été les premières formes de blé à être domestiquées par l’Homme (Dubcovsky et Dvorak, 2007; Shewry, 2009; Charmet, 2011)
Figure 1-2 : Origine géographique des blés cultivés. Les distributions approximatives de l’amidonnier sauvage et d’Aegilops tauschii sont représentées par des points rouges et bleus, respectivement. La zone jaune représente la distribution de l’engrain sauvage. Les zones cerclées correspondent aux régions géographiques d’origine des formes cultivées des différents blés (l’engrain, l’amidonnier sauvage, le blé dur et le blé tendre). D’après Bonnot (2016), adaptée de Dubcovsky et Dvorak (2007).
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Charmet (2011) a défini la domestication comme « l’ensemble des changements anatomique et morphologique de la culture orientés vers une adaptation à un nouvel environnement anthropisé ». Chez le blé la domestication a modifié deux principales caractéristiques, la première étant la perte de la fragmentation de l’épi, empêchant la dispersion des grains par le vent ou les animaux à l’origine d’une perte de rendement lors de la récolte ; la deuxième, caractérisée par la mutation dominante au locus Q et entraînant des modifications de l’effet des mutations récessives au niveau du locus Tg (« Tenacious glume »), a été la perte de glumes tenaces et collantes du grain (Dubcovsky et Dvorak, 2007 ; Shewry, 2009).
L’augmentation de la taille des grains, la diminution du nombre de talles, une croissance plus érigée ainsi que la diminution de la dormance de la graine sont également des caractéristiques évolutives du syndrome de domestication par l’Homme (Dubcovsky et Dvorak, 2007).
Le genre Triticum est constitué de plusieurs espèces avec différents niveaux de ploïdie allant de 2n = 14 à 6n = 42 chromosomes (Fig. 1-3, Charmet, 2011). Contrairement au petit épeautre et à l’amidonnier qui sont issus d’une domestication de population présente à l’état naturel, le blé tendre (T. aestivum) existe seulement à l’état de culture (Shewry, 2009). C’est une espèce allopolyploïde, c’est à dire provenant de l’hybridation entre différentes espèces diploïdes, lui permettant donc d’être adaptée à une plus large gamme de conditions environnementales (Dubcovsky et Dvorak, 2007). Une première hybridation a eu lieu il y a environ 0.5 Ma entre une espèce diploïde T. urartu portant le génome AA, et une espèce diploïde inconnue proche de l’espèce Aegilops speltoides portant le génome BB. Ce premier événement d’alloploïdisation est à l’origine d’une nouvelle espèce tétraploïde, l’amidonnier sauvage, (T. dicoccoides) portant le génome BBAA. La domestication de cette espèce fut à l’origine d’une nouvelle espèce tétraploïde, l’amidonnier cultivé, partageant le même génome BBAA, qui sera à l’origine du blé dur (T.
durum). Une deuxième hybridation a eu lieu il y a environ 10 000 ans entre l’amidonnier cultivé et une espèce diploïde présente à l’état naturel et présentant le génome DD, Ae. tauschii, donnant naissance au blé tendre allohexaploïde (BBAADD), composé de 6n = 42 chromosomes (Fig. 1-3, Charmet, 2011).
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Figure 1-3 : Histoire évolutive des blés. Adaptée de Charmet (2011)
La culture de blé est arrivée en Europe il y a environ 8 000 ans par l’Anatolie, puis la Grèce.
Il y a 7 000 ans le blé est entré au Nord de l’Europe à travers les Balkans jusqu'au Danube, mais aussi au Sud de l’Europe par l'Italie, la France et l'Espagne pour finalement atteindre le Royaume- Uni et la Scandinavie il y a 5 000 ans. Puis, il y a 3 000 ans, la culture de blé s'est répandue en Asie centrale via l’Iran et en Afrique à travers l’Égypte. Enfin, c’est au XVIème et XVIIIème siècle que le blé a été introduit au Mexique par les espagnols et en Australie par les anglais, respectivement (Shewry, 2009).
I.2 La production et l’utilisation du blé
A l’échelle mondiale, le blé est la céréale la plus cultivée (220 millions d’hectares semés), et atteint un record en 2016 avec une production estimée à 742 Mt, derrière le riz et le maïs, ces trois céréales représentant 89% de la production mondiale. Les principaux pays producteurs de blé sont la Chine (111 Mt), l’Inde (72 Mt), les Etats-Unis d’Amérique (59 Mt), la Russie (48 Mt) et la France (36 Mt). Le rendement en blé a connu à partir des années 1960 (au cours de la Révolution Verte) une constante augmentation. Cela s’est principalement expliqué par le développement de
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nouvelles variétés de blé à haut rendement, s’accompagnant du développement de nouvelles infrastructures permettant l’irrigation des cultures, l’utilisation d’engrais et de produits chimiques pour lutter contre les maladies et les ravageurs. Ainsi, bien que très contrasté selon les pays, le niveau moyen actuel du rendement mondial se situe autour des 3.0 tonnes par hectare. Bien supérieur à la moyenne, le rendement moyen en Europe se situait autour de 5.6 t/ha en 2017. Il montre toutefois une tendance à stagner depuis les années 1990. Ce plafonnement est principalement expliqué en France par les effets liés au changement climatique à l’origine d’épisodes plus fréquents de sécheresse au cours de la phase de montaison ou de fortes températures au cours de la phase de remplissage du grain (Brisson et al., 2010). Cultivée principalement dans cinq régions (Grand Est, Nouvelle Aquitaine, Hauts de France, Centre-Val de Loire et Normandie), et représentant 54% des terres arables, la production française de blé tendre avoisine les 37 Mt pour l’année 2017 (Source : FAOSTAT 2018).
Les stocks mondiaux de blé atteignent un niveau estimé à 276.7 millions de tonnes en 2017/18. Les échanges mondiaux de blé sont évalués à 173.6 millions de tonnes. Le plus gros exportateur mondial est désormais la Russie, qui devance largement l'Union Européenne, qui est presque à égalité avec les Etats-Unis. Les prévisions pour 2019 de la FAO avancent une production mondiale de blé autour de 746.6 millions de tonnes (Source : FAOSTAT 2018)
Bien que le blé soit majoritairement utilisé dans l’alimentation humaine (utilisation de la farine de blé) et animale (blés fourragers), il est également utilisé à des fins industrielles dans l’amidonnerie et la glutennerie, pour l’industrie cosmétique, la papeterie, et plus récemment pour la fabrication de matériaux plastiques biodégradables ainsi que pour la production de bioéthanol (Poitrat, 1999).
I.3 Enjeux et contextes actuels I.3.1 Le changement climatique
Changement climatique ou dérèglement climatique sont des termes utilisés pour parler des conséquences dues au réchauffement climatique. En effet, la température moyenne mesurée à la surface de la terre est en constante augmentation, et a progressé d’environ 0.8°C depuis la fin du XIXème siècle. Ce dérèglement climatique est à l’origine des modifications du climat telles que l’observation de fortes canicules ou à l’inverse, de fortes précipitations. Les origines de ce phénomène sont clairement anthropiques. En effet, les gaz à effet de serre sont présents à l’état
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naturel dans l’atmosphère et ils empêchent une partie du rayonnement infrarouge réémis par la Terre de s’échapper dans l’espace, permettant de maintenir une température moyenne habitable.
Cependant, les activités humaines ont modifié cet équilibre en augmentant la quantité de gaz à effet de serre dans l’atmosphère via l’utilisation massive des énergies fossiles (charbon, gaz, pétrole), l’agriculture intensive (augmentation de la quantité de méthane et d’oxyde nitreux) et la déforestation (la forêt captant le dioxyde de carbone). Ainsi, si aucune mesure n’est prise, les scientifiques s’accordent à penser que la température moyenne augmentera de 1.5 à 5.3°C d’ici 2100 (IPCC, 2018).
Les dérèglements météorologiques, à travers des épisodes plus nombreux de sécheresse, de fortes précipitations mais aussi d’épisodes caniculaires et d’aggravation de phénomènes climatiques extrêmes tels que les tempêtes, les cyclones ou les ouragans, sont des effets négatifs de l’évolution du climat. Ce phénomène est également à l’origine de l’élévation du niveau des océans, de la fonte des glaces mais aussi du recul des glaciers, sans oublier l’acidification des océans qui n’est pas sans conséquence sur les êtres vivants. Enfin, les bouleversements climatiques perturbent les écosystèmes entraînant la disparition de nombreuses espèces endémiques et dans une plus large mesure une chute drastique de la biodiversité. En ce qui concerne l’agriculture et plus précisément la culture de blé tendre, il a été mis en évidence que le dérèglement climatique était en grande partie la conséquence de la stagnation des rendements observée depuis la fin des années 1990 (Brisson et al., 2010 ; Oury et al., 2012).
Ainsi, le réchauffement climatique doit être considéré comme un enjeu actuel, et les nouvelles variétés de blé devront être capables de maintenir un rendement élevé dans des conditions climatiques défavorables et plus variables.
I.3.2 La fertilisation azotée
L’azote est un macronutriment majeur souvent limitant pour la croissance de la plante (Hawkesford, 2014; Efretuei et al., 2016). En effet, il a deux impacts essentiels sur la production de la plante. Il (i) permet le développement d’une surface photosynthétique plus grande qui maximise l’interception lumineuse et donc la production de biomasse, et (ii) est remobilisé dans le grain à partir des feuilles et de la tige lors de la maturation et la senescence de la plante pour constituer les protéines du grain. Cet élément est disponible dans le sol grâce à la minéralisation de la matière organique, et est absorbé par la plante grâce au système racinaire. La quantité d’azote présente dans le sol au moment de l’hiver est généralement suffisante pour alimenter les besoins
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de la plante. Cependant, cette dernière aura besoin d’apports supplémentaires au printemps pour maximiser sa croissance et par conséquent augmenter le rendement (Efretuei et al., 2016). Ainsi, la quantité d’engrais apportés a augmenté de manière drastique au cours du XXème siècle pendant la « Révolution Verte » grâce à l’utilisation de nouveaux génotypes capables de répondre à un apport d’azote. En effet, ces nouvelles variétés, présentant une tige plus courte et par conséquent plus rigide, peuvent accumuler plus de biomasse dans l’épi sans perte de rendement causée par la verse (Hawkesford, 2014). Après un certain seuil, un apport supérieur n’augmentera pas les valeurs de rendement mais peut augmenter la concentration en protéines contenues dans les grains (Hawkesford, 2014). En France, le raisonnement de la fertilisation azotée est basé sur la méthode du bilan prévisionnel proposée par Rémy et Hébert (1977). En effet, l’utilisation excessive de l’azote est à l’origine de problèmes environnementaux tels que l'acidification du sol et de l'eau, la pollution des eaux de surface et souterraines, l'appauvrissement de l'ozone stratosphérique, les émissions d’oxyde nitreux, qui est un puissant gaz à effet de serre, la perte de biodiversité des écosystèmes marins et terrestres, et la production de particules en suspension dans l'air causant des maladies respiratoires et cardiovasculaires (Galloway et al., 2008; Sutton et al., 2011). Ainsi, maintenir ou améliorer la productivité de la plante tout en réduisant l’apport d’engrais azotés est un des challenges auquel doit faire face l’agriculture. Un des leviers possibles serait d’augmenter l’efficience de l’apport en azote soit par la sélection de nouvelles variétés (avec par exemple un système racinaire plus efficace), soit par une meilleure gestion de l’apport en azote (Barraclough et al., 2010).
I.3.3 L’utilisation des pesticides
Bien que le blé tendre ne fasse pas partie des espèces les plus exigeantes en termes de protection phytosanitaire, compte tenu de la surface de terres arables utilisée pour sa culture (5 sur 16 millions d’hectares), la protection phytosanitaire de cette espèce s’élève à environ 35% des doses appliquées en France, et place ainsi le blé comme l’espèce la plus consommatrice de pesticides (Urruty et al., 2016). Peu couteuse et facile à l’emploi, l’utilisation des pesticides a largement contribué à l’augmentation des rendements (Popp et al., 2013). Cependant, compte tenu des risques pour l’environnement (Aubertot et al., 2005) et la santé humaine (INSERM, 2013), l’utilisation de ces produits est actuellement remise en cause.
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Ainsi dans un contexte où une augmentation d’environ un milliard de tonnes de la production céréalière est attendue d’ici 2050 pour nourrir environ 2.3 milliards de personnes supplémentaires (Charmet, 2011), il a été déterminé que l’augmentation des rendements est la principale voie pour répondre à cette demande car l’accroissement des surfaces de culture ne peut être que limité. Une partie de cette augmentation peut être permise grâce à la sélection de variétés plus performantes. Elles devront être capables de maintenir un niveau de rendement élevé, dans des situations plus défavorables liées au changement global. Cela inclut notamment des contraintes abiotiques plus fortes, en relation avec l’évolution du climat et en relation avec le développement de systèmes à bas niveaux d’intrants ainsi que la réduction de l’usage de pesticides, pour des raisons économiques et environnementales (Cormier et al., 2016).
II Le blé : développement et élaboration du rendement II.1 Organisation d’une plante de blé
Le blé est une plante herbacée, annuelle et à croissance définie pouvant être semée en automne ou au printemps. Contrairement au blé de printemps, le blé d’hiver aura besoin d’une exposition au froid, appelée « vernalisation ». Pour un développement complet de la plante, c’est à dire pour permettre le passage de la phase végétative à la phase reproductive, la température de cette période de vernalisation devra être comprise entre 4 et 10°C. Le blé d’hiver est donc semé en automne et fleurit au printemps. Ce besoin de vernalisation n’existant pas chez le blé de printemps, la phase de reproduction est initiée par la mise en place des feuilles. Ce dernier est donc semé au printemps et fleurira la même année.
Deux systèmes racinaires différents sont présents. Le premier groupe des racines séminales, se développant directement à partir de la graine lors de la levée. Elles peuvent croître jusqu’à deux mètres de profondeur et suffiront à la plante en attendant l’apparition des racines nodales. Le deuxième système racinaire est dit fasciculé et est constitué de racines nodales plus épaisses, qui se développent dès l’apparition des premières talles et à partir de nœuds situés au niveau du plateau de tallage. La plupart des racines de la plante seront localisées dans les trente premiers centimètres du sol (Fig. 1-4, Setter et Carlton, 2000 ; Kirby, 2002).
La partie arienne du blé regroupe le brin maître et les talles qui sont constitués d’une tige, de feuilles et d’un épi. Les feuilles se mettent en place dès la germination de façon alterne. La feuille étendard, appelée également feuille drapeau, est la dernière à se mettre en place avant
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l’émergence de l’épi. Ces feuilles, décrites comme longues et étroites, sont constituées de deux éléments : la gaine et le limbe. En encerclant l’entrenœud correspondant, la gaine permet de renforcer la rigidité d’une partie de la tige. Le limbe est le premier élément photosynthétique de la plante. Ces deux composants se rejoignent au niveau de la ligule, qui est une membrane poilue se situant sur la surface interne de la feuille. Enfin, des oreillettes également poilues sont une caractéristique du blé et sont présentes à la base du limbe, de chaque côté de la ligule (Fig. 1-4, Setter et Carlton, 2000).
La tige principale, aussi appelée brin-maître, est issue du bourgeon apical. Des tiges primaires (appelées « talles »), ayant des caractéristiques similaires à la tige principale, peuvent apparaître à partir des bourgeons axillaires des feuilles situées sur le brin maître. Elles sont généralement désignées en fonction de l’axe de la feuille à partir de laquelle elles se développent.
Ainsi, la talle numéro 1 se développera à partir de la première feuille du brin-maître. Chaque talle primaire pourra donner naissance à des talles secondaires. Chaque tige est entourée par les gaines des feuilles la rendant plus rigide. A l’état de jeune plante, la tige est constituée de plusieurs nœuds (entre huit et douze) séparés de quelques millimètres dont les bourgeons seront à l’origine de l’apparition des feuilles. Lors de l’élongation de la tige, les entrenœuds s’allongeront et formeront la tige mature (Fig. 1-4, Setter et Carlton, 2000 ; Kirby, 2002).
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Figure 1-4 : Morphologie du blé tendre. La partie souterraine est constituée d’un système racinaire fasciculé, et la partie aérienne de talles. Chaque talle est formée d'une tige feuillée (chaume) portant à son extrémité une inflorescence, l’épi. Les feuilles sont engainantes et issues chacune d’un nœud. D’après (Soltner, 1988).
L’inflorescence du blé, appelée épi, est dite « composée » (Fig. 1-5). En effet, l’épi de blé est constitué de deux rangés de sous-entités appelées épillets arrangées de part et d’autres de l’axe principal, le rachis. Ce dernier est composé d’un certain nombre de nœuds, séparés par des entrenœuds, auxquels les épillets sont rattachés par des rachillets. Ainsi, le nombre de nœuds constitutifs du rachis correspond au nombre d’épillets. Chaque épillet constitutif de l’épi est enfermé par deux bractées florales, les glumes. La glume qui est la plus proche du rachillet est la glume externe ou supérieure, la glume interne ou intérieure étant plus ou moins emboîtée dans la première. Ces deux glumes peuvent renfermer jusqu’à dix fleurs individuelles appelées fleurons et disposées en alternance le long du rachillet (Fig. 1-6, Setter et Carlton, 2000 ; Kirby, 2002).
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Figure 1-5 : Schéma d’organisation d’un épi de blé. Un épi de blé est composé de deux rangées d’épillets arrangées de part et d’autre du rachis. Ces épillets sont attachés au rachis par des rachillets. Un épillet est entouré par deux glumes, et peut contenir jusqu’à dix fleurons. Adaptée de Setter et Carlton (2000).
Figure 1-6 : Schéma d’organisation d’un épillet de blé. Un épillet est enfermé par deux glumes et peut contenir jusqu’à dix fleurs arrangées de part et d’autre du rachillet. Adaptée de http://botarela.fr.
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Chacune de ces fleurs est protégée par deux lames membraneuses, les glumelles. La lemme est la glumelle inférieure localisée à la base de la fleur. Certaines variétés sont dîtes barbues ou aristées car elles développent de longs appendices (appelés « barbes ») à partir de l’extrémité de la lemme. Plus ou moins enveloppée par la première, la deuxième glumelle est la paléole. La fleur de blé est constituée d’un verticille de trois étamines eux-mêmes composés d’anthères contenant le pollen. Elle contient également un carpelle composé d’un ovaire supère et uniloculaire surmonté de deux styles prolongés en stigmates plumeux qui retiennent facilement le pollen. Un seul ovule est présent au sein de cet ovaire. Enfin, elle comporte deux lodicules qui contribuent à l’ouverture des glumelles pour faciliter la sortie des anthères et des stigmates lors de la floraison (Fig. 1-7, Setter et Carlton, 2000 ; Kirby, 2002).
Figure 1-7 : Schéma d’organisation d’une fleur de blé. La fleur est entourée par deux glumelles, et contient les éléments nécessaires à la fécondation de l’ovule par le pollen. Adaptée de http://botarela.fr.
La fleur de blé est dite cléïstogame. En effet, le pollen est relâché avant que les étamines ne sortent de la fleur, ce qui lui permet de s’attacher aux stigmates, permettant la fécondation.
Ainsi, l’autofécondation est le mode de reproduction le plus fréquent chez le blé.
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II.2 Le développement de la plante
Les échelles de croissance sont un bon moyen de suivre les différents stades de développement des plantes, et sont régulièrement utilisées pour une application raisonnée des herbicides, pesticides et des intrants afin de maximiser la performance de ces produits sur les rendements. Bien adaptée au Nord-Est de l’Europe, l’échelle de croissance de Feekes (Large, 1954) était la plus connue et la plus utilisée pour les céréales à petits grains (notamment le blé) (Zadoks et al., 1974). Cependant, elle n’était pas utilisable pour le blé et d’autres céréales, comme le riz, le seigle, l’orge ou l’avoine, dans d’autres régions du monde. Ainsi, l’échelle de Zadoks établie en 1974 a été répandue et largement reconnue comme la meilleure échelle de croissance disponible. Cette dernière, basée sur l’observation de plante individuelle, utilise un code décimal divisé en dix principaux stades de croissance, eux-mêmes subdivisés en stades de croissance secondaires. Ainsi, chaque stade de croissance sera décrit à l’aide de deux chiffres, le premier allant de Z0 à Z9, et le deuxième de Z00 à Z99 (Fig. 1-8).
Figure 1-8 : Cycle de développement du blé selon l’échelle de croissance de Zadoks. Les stades clés de développement de la plante sont repérés par un nombre allant de Z00 à Z99. D’après Zadoks et al. (1974).
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Le développement de la plante est divisé en trois différentes périodes, la germination (correspondant au Z0 sur l’échelle de Zadoks), une période végétative (allant de Z01 à Z49) et une période reproductive (définie entre les stades Z50 et Z99) (Setter et Carlton, 2000 ; (Acevedo et al., 2002).
Pour que la graine puisse germer, plusieurs conditions doivent être réunies. En effet, ne devant pas dépasser 35°C, les conditions optimales pour la germination de la graine de blé se situent entre 20 et 25°C. De plus, il est nécessaire qu’elle contienne au minimum 35 à 40% d’eau.
Enfin, un approvisionnement en oxygène, généralement présent dans les sols bien drainés, est nécessaire pour permettre la germination du blé. Bien que la taille de la graine n’affecte pas le processus de germination, dans certaines conditions une plus grosse graine permettra une croissance plus rapide, un nombre de talles plus élevé et par conséquent un rendement supérieur (Spilde, 1989). La phase de germination correspond à l’émergence de la radicule suivie de très près par celle du coléoptile (défini comme une gaine protégeant la première feuille et l’apex de la future plante). Rapidement des racines séminales se développent et les premières feuilles sont poussées hors du sol grâce à l’élongation d’un entrenœud entre le coléoptile et le point de croissance. Ce processus correspond à l’émergence de la plante et est caractérisé par l’arrêt de croissance du coléoptile (Setter et Carlton 2000 ; Acevedo et al., 2002).
La phase de germination est suivie par la période végétative de la plante où vont se développer les structures indispensables à l’établissement du rendement. Cette phase se divise en plusieurs stades : la croissance de la plantule, le tallage, l’élongation de la tige et l’apparition de la dernière feuille (Setter et Carlton 2000 ; Acevedo et al., 2002).
C’est au cours du développement de la jeune plantule, que les feuilles émergent à partir de primordia situés sur le côté de l’apex. La croissance des feuilles est ascendante et parallèle à celle de l’axe de la tige. Les feuilles sont numérotées à partir de la base de la tige, la plus vieille étant donc la première à se développer. Le phyllochrone est l’intervalle d’environ 100°Cj-1 qui sépare l’émergence d’une feuille et la suivante (Setter et Carlton 2000 ; Acevedo et al., 2002).
Le début du tallage est le deuxième grand stade de la phase végétative. Il n’est pas un bon moyen d’étudier le développement de la plante parce que le nombre de talles est dépendant des éléments nutritifs et de la densité de semis. Cependant, les deux premières talles apparaissent lorsque le brin maître est composé d’environ trois et quatre feuilles, respectivement. Certaines talles avorteront avant l’anthèse et par conséquent, ne produiront pas d’épis. Au moment du
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tallage, la croissance de la plante est principalement corrélée à la quantité de rayonnement lumineux interceptée par les organes photosynthétiques (principalement par la feuille).
L’orientation ainsi que la surface foliaire sont donc des éléments importants pour la croissance de la plante. En parallèle, le système racinaire se développe par division et expansion des cellules des méristèmes situés au bout de chaque racine. Sa croissance est fonction de la température, de la texture et de l’humidité du sol (Setter et Carlton, 2000 ; Acevedo et al., 2002).
La phase reproductive démarre lorsque l’apex de la plante cesse de former des feuilles pour initier le développement de l’épi. Ce dernier sera formé lorsque l’épillet terminal (c'est-à-dire le dernier épillet situé au sommet de l’épi) sera mis en place. Les premiers épillets se forment d’abord au centre de l’épi, les suivants se développant vers la base et le sommet de l’épi. Ainsi débute l’élongation de la tige qui est le quatrième stade de développement (correspond aux stades Z30 à Z39 sur l’échelle de Zadoks). Le stade Z30 équivaut au stade « épi 1 cm » et correspond à la longueur entre la base de l’insertion de la tige et le sommet de l’épi. Puis l’épi et la tige se développent rapidement, associés au développement des fleurons, à la régression et à l’avortement d’épillets, de fleurons et de certaines talles. La phase d’élongation de la tige se termine lorsque la dernière feuille est ligulée (Setter et Carlton, 2000).
Le cinquième stade est repéré par le gonflement de l’épi à l’intérieur de la gaine, et se termine lorsque les premières barbes de l’épi sont visibles.
L’émergence de l’épi correspond au sixième stade de développement. Il se termine lorsque l’épi formé est entièrement visible.
L’anthèse est le septième stade de développement et correspond à la floraison de l’épi.
C’est à ce moment-là que la fécondation des épillets situés au centre de l’épi va avoir lieu. La floraison est généralement notée lorsque les étamines sont visibles à l’extérieur de l’épi (Setter et Carlton, 2000).
Puis les grains vont se développer selon trois grandes phases : la phase exponentielle de croissance, la phase linéaire de croissance, et la maturation physiologique. Les deux premières phases correspondent au huitième stade de développement, par conséquent la troisième phase de croissance des grains est associée au neuvième et dernier stade de développement du blé (Setter et Carlton, 2000). Une description plus détaillée de ces trois phases de développement du grain sera faite dans la troisième partie (Chapitre 1, §III.1.3) de ce premier chapitre.
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II.3 L’élaboration du rendement et l’effet de l’environnement
Le rendement en grains est une valeur finale de masse de grains exprimée par unité de surface. Il peut être décomposé en différentes variables appelées composantes de rendement. Les principales composantes sont le nombre de grains par mètre carré et le poids de mille grains (PMG). La première se divise en deux sous-composantes, le nombre d’épis par mètre carré et le nombre de grains par épi. Le nombre d’épis par mètre carré est étudié à travers le nombre de plantes par mètre carré et le nombre d’épis par plante. Quant au nombre de grains par épi, il se divise en nombre d’épillets par épi et en nombre de grains par épillet. Le PMG est la valeur moyenne de la matière sèche individuelle d’un très grand nombre de grains situés au sein des épis.
Il existe des compensations au sein des composantes de rendement provenant des interactions entre les différents organes de la plante. Ainsi, si une composante présente une valeur diminuée causée par un stress abiotique par exemple, la composante suivante aura tendance à compenser cette diminution en augmentant sa propre valeur.
Figure 1-9 : Schéma simplifié de l’élaboration du rendement de blé au cours du développement de la plante. Adaptée d’Arvalis-Institut du Végétal (2016)
Le nombre d’épis par plante est l’une des premières composantes à s’établir au cours du développement de la plante (Fig. 1-9). Elle est dépendante d’une part de la densité de semis (et donc du nombre de plantes par m²), mais aussi du nombre de talles qui se développeront au sein de chacune des plantes. Le nombre d’épis se met en place dès la levée, puisque les graines peuvent déjà être soumises aux stress abiotiques tels que l’engorgement des sols en eau et la compaction
