HAL Id: hal-02728736
https://hal.inrae.fr/hal-02728736
Submitted on 2 Jun 2020
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
Reproduction du saumon atlantique, Salmo salar L., en milieu semi-naturel controle
Edward Beall, C. Marty
To cite this version:
Edward Beall, C. Marty. Reproduction du saumon atlantique, Salmo salar L., en milieu semi-naturel
controle. Bulletin francais de Pisciculture, 1983, 289, pp.77-93. �hal-02728736�
Bull. Fr. Piscic . 289, 7 7 - 9 3
— 77 —
REPRODUCTION DU S A U M O N ATLANTIQUE, SALMO SALAR L. EN MILIEU SEMI-NATUREL CONTRÔLÉ
E . B E A L L * , C . M A R T Y *
R É S U M É
U n r u i s s e a u artificiel e x p é r i m e n t a l ( c h e n a l d e f r a i e ) a é t é r é a l i s é s u r u n a f f l u e n t d e la H a u t e N i v e l l e a u P a y s B a s q u e . Le dispositif e s t c a r a c t é r i s é p a r u n e n v i r o n n e m e n t q u a s i n a t u r e l o ù c e r t a i n s p a r a m è t r e s ( d é b i t , p r o f o n d e u r d ' e a u e t v i t e s s e d u c o u r a n t , g r a n u l o m é t r i e ) p e u v e n t ê t r e m a n i p u l é s o u c o n t r ô l é s .
En d é c e m b r e 1 9 8 1 , 5 c o u p l e s d e S a u m o n a t l a n t i q u e (Salmo salar L.) i n t r o d u i t s d a n s le c h e n a l o n t f r a y é n a t u r e l l e m e n t . Le n o m b r e d e f r a y è r e s et la s u r f a c e m o y e n n e o c c u p é e p a r f e m e l l e o n t é t é p r é c i s é s , a i n s i q u e la d u r é e d e f o r m a t i o n d ' u n e f r a y è r e . D e s o b s e r v a t i o n s o n t é t é f a i t e s s u r le c o m p o r t e m e n t d e r e p r o d u c t i o n , la r é p a r t i t i o n d e s f r a y è r e s et le t a u x d e s u r c r e u s e m e n t d a n s d e s c o n d i t i o n s de d e n s i t é f a i b l e . L ' i n f l u e n c e d e la v i t e s s e d u c o u r a n t et de la t e m p é r a t u r e sur le d é r o u l e m e n t d e la f r a i e e s t s u g g é r é e . L ' e s t i m a t i o n d e la f é c o n d i t é e t d u t a u x de r é t e n t i o n d ' o v u l e s a p e r m i s d ' é v a l u e r le s u c c è s d e la r e p r o d u c t i o n . Les r é s u l t a t s r e l a t i f s à la s u r v i e p e n d a n t l ' i n c u b a t i o n e t a u x m o d a l i t é s d e l ' é m e r g e n c e et d e la d é v a l a i s o n d e s a l e v i n s s e r o n t p r é s e n t é s d a n s u n p r o c h a i n a r t i c l e .
A B S T R A C T
A n artificial s t r e a m ( e x p e r i m e n t a l s p a w n i n g c h a n n e l ) w a s b u i l t o n a s m a l l t r i b u t a r y of t h e N i v e l l e River in t h e B a s q u e c o u n t r y . T h e c h a n n e l p r o v i d e s a n e a r l y n a t u r a l e n v i r o n m e n t w h e r e s o m e p a r a m e t e r s ( w a t e r f l o w , d e p t h a n d v e l o c i t y , g r a v e l c o m p o s i t i o n ) c a n b e m a n i p u l a t e d or c o n t r o l l e d .
In D e c e m b e r 1 9 8 1 , 5 p a i r s of A t l a n t i c s a l m o n {Salmo salar L.) r e l e a s e d i n t h e c h a n n e l s p a w n e d n a t u r a l l y . A v e r a g e r e d d n u m b e r a n d a r e a p e r f e m a l e w e r e d e t e r m i n e d , a s w e l l a s d u r a t i o n of r e d d b u i l d i n g . O b s e r v a t i o n s o n s p a w n i n g b e h a v i o u r , redd d i s t r i b u t i o n a n d s u r i m p o s i t i o n w e r e m a d e u n d e r c o n d i t i o n s of l o w s p a w n e r d e n s i t y . I n f l u e n c e of w a t e r v e l o c i t y a n d t e m p e r a t u r e o n s p a w n i n g a c t i v i t y w a s s u g g e s t e d . E s t i m a t e s of f e c u n d i t y a n d e g g r e t e n t i o n a l l o w e d e v a l u a t i o n of s p a w n i n g s u c c e s s . A later p a p e r w i l l report o n r e s u l t s r e l a t i n g to s u r v i v a l d u r i n g i n c u b a t i o n a n d p a t t e r n s of e m e r g e n c e of fry f r o m t h e g r a v e l .
L a b o r a t o i r e d'Écologie d e s P o i s s o n s e t d ' A m é n a g e m e n t d e s P ê c h e s I . N . R . A . - C e n t r e d e R e c h e r c h e s H y d r o b i o l o g i q u e s - B P . 3 S A I N T - P É E - S U R - N I V E L L E - 6 4 3 1 0 A S C A I N . Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1983009
1 . I N T R O D U C T I O N
La r e s t a u r a t i o n d e s stocks de S a u m o n a t l a n t i q u e d e nos rivières s u p p o s e d e u x t y p e s d ' i n t e r v e n t i o n s c o m p l é m e n t a i r e s , l ' a m é l i o r a t i o n d u m i l i e u et le r e p e u p l e m e n t . M a l g r é l ' i m p o r t a n c e d e s e f f e c t i f s de sujets d ' é l e v a g e r e l â c h é s , les r é s u l t a t s sont s o u v e n t d é c e v a n t s (CLAY, 1 9 6 1 ) s a n s q u e l'on puisse s y s t é m a t i q u e m e n t i n c r i m i n e r la d é g r a d a t i o n d u m i l i e u d ' a c c u e i l ; e n f a i t , le c o n d i t i o n n e m e n t à u n e n v i r o n n e m e n t artificiel des s u j e t s d ' é l e v a g e l e u r c o n f è r e u n e m o i n d r e " r u s t i c i t é " ou a p t i t u d e à survivre e n m i l i e u n a t u r e l q u e leurs c o n g é n è r e s s a u v a g e s ( M E A D et W O O D H A L L , 1 9 6 8 ; B A R D A C H et al, 1 9 7 2 ) .
L'efficacité d e la r e p r o d u c t i o n n a t u r e l l e d é p e n d d e s m o r t a l i t é s , p a r f o i s t r è s i m p o r t a n t e s , d u r a n t l ' i n c u b a t i o n ( G A N G M A R K et B A K K A L A , 1 9 6 0 ) . Les c r u e s et les d é p ô t s de s é d i m e n t s s o n t c o n s i d é r é s c o m m e les p r i n c i p a l e s c a u s e s d e ces m o r t a l i t é s ( H O B B S , 1 9 3 7 ; G A N G M A R K et B A K K A L A , 1 9 6 0 ; L U C A S , 1 9 6 0 , M e N E I L , 1 9 6 6 ; H A R R I S , 1 9 7 0 ) .
Le c o n t r ô l e d e c e s f a c t e u r s dans u n c h e n a l d é f r a i e , o ù les c o n d i t i o n s o p t i m a l e s de la f r a y è r e n a t u r e l l e s o n t r é u n i e s , p e r m e t u n e a u g m e n t a t i o n c o n s i d é r a b l e d e la p r o d u c t i o n d ' a l e v i n s , t o u t e n é v i t a n t les e f f e t s n é f a s t e s d e l ' e n v i r o n n e m e n t artificiel d e la p i s c i c u l t u r e ( C H I L D E R H O S E et T R I M , 1 9 8 1 ). A i n s i , les c h e n a u x de f r a i e a s s o c i e n t , pour l e s j e u n e s s t a d e s , l e s a v a n t a g e s de la p r o d u c t i o n d e m a s s e d e l ' é l e v a g e i n t e n s i f à la m e i l l e u r e r u s t i c i t é d u p o i s s o n s a u v a g e . Ils o n t é t é c o n s t r u i t s p r i n c i p a l e m e n t e n A m é r i q u e du N o r d : C o l o m b i e B r i t a n n i q u e , C a l i f o r n i e , O r e g o n , W a s h i n g t o n et A l a s k a p o u r les d i f f é r e n t e s e s p è c e s d e s a u m o n s du P a c i f i q u e ( B E V A N et K I P P O L A , 1 9 6 2 ) et T e r r e N e u v e p o u r le S a u m o n a t l a n t i q u e ( P R A T T et al., 1 9 7 4 ) . D e s rivières a r t i f i c i e l l e s ont é g a l e m e n t é t é r é a l i s é e s e n T a s m a n i e p o u r la T r u i t e a r c - e n - c i e l ( S L O A N E , 1 9 7 9 ) et e n N o u v e l l e Z é l a n d e p o u r c e t t e m ê m e e s p è c e , la T r u i t e c o m m u n e et le S a u m o n sockeye.
L o r s q u e c e s s t r u c t u r e s s o n t i m p l a n t é e s d a n s des s i t e s j u d i c i e u s e m e n t choisis, elles d o n n e n t d ' e x c e l l e n t s r é s u l t a t s et c o n t r i b u e n t l a r g e m e n t a u m a i n t i e n ou a u r e d r e s s e m e n t d e s stocks.
D a n s l e c a d r e d u " P l a n S a u m o n " et g r â c e au c o n c o u r s f i n a n c i e r de la D i r e c t i o n de la P r o t e c t i o n d e la N a t u r e (crédits F I A N E ) , le L a b o r a t o i r e d'Ecologie des Poissons de l'I.N.R.A. à S t - P é e - s u r - N i v e l l e a construit e n 1 9 8 0 u n e r i v i è r e a r t i f i c i e l l e e x p é r i m e n t a l e s u r u n a f f l u e n t d e la H a u t e N i v e l l e a u P a y s B a s q u e , le L a p i t x u r i .
Un tel o u v r a g e p e r m e t d'approfondir les c o n n a i s s a n c e s sur la biologie d e la r e p r o d u c t i o n d u S a u m o n a t l a n t i q u e . Les d i f f é r e n t s p a r a m è t r e s a y a n t u n e i n f l u e n c e sur le s u c c è s d e la r e p r o d u c t i o n e t la p r o d u c t i o n d ' a l e v i n s p e u v e n t ê t r e é v a l u é s et les c o n d i t i o n s o p t i m a l e s d ' u t i l i s a t i o n d é f i n i e s .
D ' a u t r e p a r t , la p r o d u c t i o n i m p o r t a n t e d ' a l e v i n s q u a s i m e n t s a u v a g e s p e r m e t t r a d ' a i d e r e f f i c a c e m e n t à la r e c o n s t i t u t i o n d u stock d e s a u m o n s d e la N i v e l l e e t d e p r e n d r e le r e l a i s de l'effort d ' é l e v a g e intensif d e s m o l t s r é a l i s é à la p i s c i c u l t u r e d e S t - P é e - s u r - N i v e l l e d e p u i s 1 9 7 1 .
C e t a r t i c l e p r é s e n t e le dispositif e x p é r i m e n t a l e t les r é s u l t a t s d ' u n e é t u d e p r é l i m i n a i r e m e n é e e n a u t o m n e 1 9 8 1 sur le d é r o u l e m e n t d e la f r a i e d a n s c e c h e n a l .
2 . M A T É R I E L E T M É T H O D E S
2 . 1 . S i t u a t i o n
Le d o m a i n e e x p é r i m e n t a l du L a p i t x u r i e s t s i t u é à 1 5 k m d u c e n t r e I.N.R.A. d e St- P é e - s u r - N i v e l l e (fig. 1), p a r 4 3 ° 1 7 ' d e l a t i t u d e N e t 1 ° 2 8 ' d e l o n g i t u d e W à 1 0 0 m d ' a l t i t u d e , a u c o n f l u e n t d e d e u x t o r r e n t s d e m o n t a g n e , le L a p i t x u r i et l ' A i t z a g u e r r i a , petits a f f l u e n t s d e la H a u t e N i v e l l e . Ces d e r n i e r s c o u l e n t s u r d e s t e r r a i n s d'origine p r i m a i r e f o r m é s e n m a j e u r e p a r t i e d e schistes et de q u a r t z i t e .
L ' i m p e r m é a b i l i t é du socle paléozoïque et la s t a b i l i t é d u b a s s i n v e r s a n t , r e c o u v e r t e n p a r t i e d e f o r ê t s , d o n n e n t à c e s r u i s s e a u x u n d é b i t r e l a t i v e m e n t fort et r é g u l i e r et des f o n d s t r è s p r o p r e s , c o n s t i t u é s e s s e n t i e l l e m e n t de s a b l e et d e g r a v i e r s m é l a n g é s à d e s b l o c s de m o y e n n e g r o s s e u r . L e s eaux d e s d e u x r u i s s e a u x s e t r o u b l e n t p e u f r é q u e m m e n t et pour d e c o u r t e s d u r é e s .
— 79 —
F i g u r e 1 : S i t u a t i o n d u d o m a i n e e x p é r i m e n t a l d u L a p i t x u r i
Les d é b i t s e x t r ê m e s o b s e r v é s sont d e l'ordre de 0 , 0 6 à 1 0 m3/ s pour le L a p i t x u r i e t d e 0 , 0 3 à 2 m3/ s p o u r l ' A i t z a g u e r r i a . L e u r t e m p é r a t u r e h i v e r n a l e n e d e s c e n d p a s e n - d e s s o u s d e 4 ° C et les m a x i m a d ' é t é n e d é p a s s e n t 1 8 ° C q u ' e x c e p t i o n n e l l e m e n t .
L ' i n t é r ê t d u s i t e e s t m u l t i p l e :
— a b s e n c e de p o l l u t i o n d ' o r i g i n e h u m a i n e o u a g r i c o l e e n a m o n t ;
— a l i m e n t a t i o n e n e a u a s s u r é e par d e u x s o u r c e s d i s t i n c t e s r e n f o r ç a n t la s é c u r i t é et la f i a b i l i t é e x p é r i m e n t a l e s ;
— p e n t e i m p o r t a n t e p e r m e t t a n t u n e g r a n d e s o u p l e s s e de m a n i p u l a t i o n ;
— t e r r a i n t o t a l e m e n t h o r s c r u e .
2 . 2 . D e s c r i p t i o n d u m i l i e u e x p é r i m e n t a l
F i g u r e 2 : P l a n ( a ) e t c o u p e e n l o n g ( b ) d u d i s p o s i t i f e x p é r i m e n t a l F R A N C E
E S P A G N E
Deux petites retenues d'eau permettent de capter une partie du débit de chaque ruisseau et d'alimenter, séparément o u conjointement, le chenal de fraie (fig. 2 et 3).
Celui-ci est constitué d'une succession de 13 biefs, chacun mesurant 10 m de long et 2,8 m de large en moyenne au niveau d u substrat (fig. 4). Les parois sont inclinées à 4 5 ° et le lit est tapissé d'une membrane bitumeuse " C o l é t a n c h e " pour assurer une étanchéité soignée, destinée à prévenir le passage des alevins d ' u n bief à l'autre. Chaque bief est rempli d'une couche de 50 à 65 cm d'épaisseur de galets roulés de rivière, calibrés de 1 à 8 c m , offrant une surface utile de frayère d'environ 2 8 mètres carrés. La pente générale de l'ouvrage est de 2%, celle de la surface du substrat dans chaque bief est réglée à 0 , 5 % (fig. 4).
F i g u r e 4 : S c h é m a d ' u n b i e f e t d e s m o d u l e s d e s é p a r a t i o n a e t b : p l a n et c o u p e e n l o n g
c : c o u p e t r a n s v e r s a l e d ' u n m o d u l e d e s é p a r a t i o n
F i g u r e 3 : V u e d ' e n s e m b l e d u c h e n a l d e f r a i e e t d u b a s s i n d e s t a b u l a t i o n
— 81 —
Les biefs sont séparés par des modules en béton (fig. 3 et 4) permettant de rattraper la différence de pente ( 1 5 cm de dénivellation d ' u n bief à l'autre) et équipés de rainures dans lesquelles peuvent être insérés, suivant les besoins, planches, grilles ou filets-pièges. Vitesse du courant et profondeur peuvent être modulées, pour u n débit donné, par l'adjonction de planches à l'aval de chaque bief. Toutefois, en raison de la pente du substrat et d'irrégularités de sa surface, les profondeurs et les vitesses du courant varient entre l'aval et l'amont d ' u n m ê m e bief. La f i g u r e 5 présente à titre indicatif la répartition des écoulements à 5 et 1 5 cm du f o n d , pour un débit de 1 1 3 l / s lorsque les planches de 2 0 c m de haut sont installées en aval du bief.
Le débit admissible varie de quelques l / s à 4 0 0 l / s selon la présence ou le type des grilles de séparation. Celles-ci ont une surface utile de 0,6 m 2 et sont équipées soit de barreaux en bois espacés de 2 cm pour le contrôle des géniteurs pendant la reproduction, soit de treillis métallique de 2,5 m m d é v i d e de maille pour le contrôle des alevins pendant l'émergence et la dévalaison. Le débit est réglé par des v a n n e s d'admission et de trop plein en fonction du niveau des ruisseaux et des besoins expérimentaux.
F i g u r e 5 : R é p a r t i t i o n d e s é c o u l e m e n t s à 5 ( a ) e t 1 5 c m ( b ) d e p r o f o n d e u r d a n s l e b i e f 8, p o u r u n d é b i t d e 1 1 3 l / s
Les apports de feuilles et de débris flottants sont é l i m i n é s par un double système de défeuillage. Le premier, actionné par une roue à aube, est a u t o m a t i q u e (fig. 6). Le second, constitué de grilles horizortales, arrête les débris les plus fins.
Une petite salle accolée à la paroi d u bief 8 (fig. 7) est dotée d ' u n e vitre de 2 m de long par 0,75 m de haut. Elle permet de voir toute la t r a n c h e d'eau et une partie de la couche de gravier. On peut ainsi observer dans de bonnes conditions le comportement des poissons, adultes et juvéniles, dans leur milieu.
Le chenal aboutit à u n bassin de stabulation vidangeable (fig. 3), de 1 6 m de long sur 12,5 m de large et 2 m de profondeur, dans lequel sont libérés les s a u m o n s q u e l q u e s semaines avant la reproduction. Le bief 7, situé au m i l i e u d u c h e n a l , est vide de gravier et offre une zone de repos intermédiaire aux géniteurs, de 0,6 à 0,8 m de profondeur.
Vitesses cm/s
F i g u r e 6 : G r i l l e d e d é f e u i l l a g e
F i g u r e 7 : S a l l e d ' o b s e r v a t i o n e t b i e f 8 ( d é b i t r é d u i t p e n d a n t l ' i n c u b a t i o n )
2 . 3 . M a t é r i e l b i o l o g i q u e
A u c o u r s d e l ' a u t o m n e 1 9 8 1 , a u s s i t ô t a p r è s leur c a p t u r e par p ê c h e é l e c t r i q u e d a n s la N i v e l l e , les s a u m o n s sont a m e n é s à la p i s c i c u l t u r e d e S t - P é e o ù ils s o n t e x a m i n é s ( m a r q u e s , b l e s s u r e s ) , m e s u r é s et p e s é s . Q u e l q u e s é c a i l l e s sont p r é l e v é e s et u n e i n j e c t i o n i n t r a m u s c u l a i r e d ' a n t i b i o t i q u e (1 ml de T e r r a m y c i n e (1) par kg) est e f f e c t u é e p o u r p r é v e n i r les r i s q u e s d'infection. C i n q m â l e s et cinq f e m e l l e s e n b o n é t a t , t o u s d e s c a s t i l l o n s ( â g e 1 + 1 + ) issus d e la s o u c h e a u t o c h t o n e , s o n t u t i l i s é s d a n s c e t t e e x p é r i e n c e . L e s c a r a c t é r i s t i q u e s d e c e s r e p r o d u c t e u r s sont p r é s e n t é e s d a n s le t a b l e a u 1 .
( 1 ) C h l o r h y d r a t e d ' o x y t é t r a c y c l i n e .
— 8 3 —
T a b l e a u 1 : C a r a c t é r i s t i q u e s d e s s a u m o n s a d u l t e s l i b é r é s d a n s l e c h e n a l l e 1 9 n o v e m b r e 1 9 8 1 .
N° du saumon
Sexe L o n g . t o t a l e (mm)
Poids ( g )
D a t e du r e t r a i t
O b s e r v a t i o n s l o r s du r e t r a i t
13 F 730 2 920 1 9 / 1 2 m o r t e , pondue
14 F 720 2 8 8 0 1 4 / 1 2 m a l a d e , non pondue
15 F 660 2 240 1 4 / 1 2 m o u r a n t e , pondue
16 F 680 2 170 1 9 / 1 2 m o u r a n t e , pondue
17 F 722 2 730 2 8 / 1 2 v i v a n t e , pondue
1 8 M 708 2 520 2 8 / 1 2 v i v a n t
19 M 730 2 680 1 9 / 1 2 m o r t
2 0 M 676 2 110 2 5 / 1 2 m o r t
2 1 M 690 2 160 1 4 / 1 2 m o r t
2 2 M 715 2 600 2 2 / 1 2 mourant
H u i t p o i s s o n s s o n t l i b é r é s d a n s le b a s s i n d e s t a b u l a t i o n et d e u x f e m e l l e s d a n s le bief 7 , le 1 9 . 1 1 . 8 1 .
A partir de c e t t e d a t e et j u s q u ' à la f i n d e s o b s e r v a t i o n s ( 2 8 . 1 2 . 8 1 ) d e s r e l e v é s d e l'activité d e r e p r o d u c t i o n , d e l'évolution d e s f r a y è r e s et d e la p o s i t i o n des g é n i t e u r s sont e f f e c t u é s t o u s les m a t i n s et c e r t a i n s soirs e n t r e 1 7 h e t m i n u i t . U n e " f r a y è r e " e s t c o n s i d é r é e d a n s c e t t e é t u d e c o m m e u n e z o n e d e s u b s t r a t f r a î c h e m e n t b o u l e v e r s é e f o r m a n t u n e u n i t é h o m o g è n e d a n s l ' e s p a c e e t le t e m p s , p a r o p p o s i t i o n à u n " g r a t t a g e "
q u i e s t u n e z o n e p o n c t u e l l e d e c r e u s e m e n t s a n s c o n t i n u i t é d a n s le t e m p s . E n r a i s o n d u p e t i t n o m b r e d e g é n i t e u r s , u n e grille à b a r r e a u x e s t p l a c é e e n a m o n t d u bief 6 pour l i m i t e r l e u r d é p l a c e m e n t v e r s l ' a m o n t d u c h e n a l . L'activité d e f r a i e n'est e n n u l l e a u t r e f a ç o n e n t r a v é e . C e p e n d a n t , u n e f e m e l l e g r a v e m e n t a t t e i n t e p a r u n e m y c o s e et ne p a r a i s s a n t p a s e n é t a t d e f r a y e r n o r m a l e m e n t a é t é r a m e n é e à la p i s c i c u l t u r e o ù ses ceufs o n t é t é r e c u e i l l i s et f é c o n d é s a r t i f i c i e l l e m e n t .
A p r è s la r e p r o d u c t i o n , 7 d e s 9 s a u m o n s r e s t a n t s ont é t é t r o u v é s m o r t s ou m o u r a n t s (tabl. 1 ). T o u t e s les f e m e l l e s ont é t é e x a m i n é e s q u a n t a u n o m b r e d ' o v u l e s n o n p o n d u s .
2 . 4 . P a r a m è t r e s e n v i r o n n e m e n t a u x
T o u s les m a t i n s , la t e m p é r a t u r e d e l ' e a u ( t h e r m o m è t r e m a x i - m i n i ) et la h a u t e u r d ' e a u e n t ê t e d u c h e n a l sont e n r e g i s t r é e s . U n e c o u r b e d e t a r a g e p e r m e t d e d é t e r m i n e r les d é b i t s c o r r e s p o n d a n t s .
Lors d e s c r u e s , f r é q u e n t e s e n c e t t e s a i s o n , les v a n n e s d ' a l i m e n t a t i o n sont b a i s s é e s pour r é d u i r e le d é b i t et la q u a n t i t é i m p o r t a n t e d e f e u i l l e s et d e d é b r i s d i v e r s q u i p o u r r a i e n t e n t r a î n e r u n c o l m a t a g e d e s g r i l l e s et la m i s e à sec du c h e n a l . M ê m e e n c a s d e d i m i n u t i o n d u d é b i t , les g é n i t e u r s d i s p o s e n t d ' u n e c o l o n n e d ' e a u s u f f i s a n t e pour f r a y e r , g r â c e à l ' a d j o n c t i o n d e p l a n c h e s d e 2 0 c m d e h a u t à l'aval d e c h a q u e bief. C e u x - c i c o m p o r t e n t é g a l e m e n t e n a m o n t u n e z o n e d e 0 , 4 à 0 , 5 m d e p r o f o n d e u r s u r 1 m d e l o n g u e u r , où les p o i s s o n s p e u v e n t se r e p o s e r e t s ' a b r i t e r . E n r a i s o n d e s c r u e s , les d é b i t s e n r e g i s t r é s o n t é t é t r è s v a r i a b l e s e n t r e le 1 9 n o v e m b r e et le 2 8 d é c e m b r e ( 3 6 à 1 5 5 l / s ) pour u n e v a l e u r m o y e n n e de 1 0 0 l / s . L ' i n f l u e n c e d e c e s v a r i a t i o n s sur les v i t e s s e s m o y e n n e s et e x t r ê m e s p r è s du f o n d a é t é d é t e r m i n é e d a n s les b i e f s 6 et 8 a v e c u n m o u l i n e t O T T ( t a b l . 2 ) , e n d e h o r s d e la p é r i o d e d e f r a i e p o u r n e p a s g ê n e r la r e p r o d u c t i o n . P e n d a n t c e t t e p é r i o d e , la t e m p é r a t u r e m o y e n n e d e l ' e a u a v a r i é d e 8 , 5 à 1 3 ° C e n t r e u n m i n i m u m d e 7 , 5 ° C le 3 d é c e m b r e et u n m a x i m u m d e 1 4 , 5 ° C le 2 4 n o v e m b r e . La c o n c e n t r a t i o n e n o x y g è n e d e l ' e a u est t o u j o u r s à s a t u r a t i o n .
T a b l e a u 2 : V i t e s s e d u c o u r a n t à 5 c m d u f o n d e t p r o f o n d e u r m e s u r é e s à d i f f é r e n t s d é b i t s d a n s l e s b i e f s 6 e t 8 ( m o y e n n e s e t e x t r ê m e s d e 1 5 m e s u r e s ) .
B i e f 6 B i e f 8
D é b i t V i t e s s e ( c m / s ) Profondeur (cm) V i t e s s e (cm/s) Profondeur (cm)
1 / s m o y . ( e x t r ê m e s ) moy.(extrêmes) moy.(extrêmes) moy.(extrêmes)
36 5,3 ( 0 - 1 3 , 3 ) 18,0 ( 1 1 - 2 5 ) 9 , 2 ( 7 , 1 - 1 3 , 3 ) 2 0 , 5 ( 1 4 - 2 6 ) 82 1 3 , 8 ( 0 - 3 4 , 7 ) 20,4 ( 1 2 - 2 9 ) 1 1 , 7 ( 7 , 1 - 1 5 , 4 ) 2 2 , 9 ( 1 6 , 5 - 3 0 ) 102 14,7 ( 0 - 3 2 , 2 ) 2 1 , 8 ( 1 5 - 2 9 ) 1 2 , 9 ( 7 , 1 - 1 7 , 5 ) 2 4 , 3 ( 1 7 - 3 1 ) 149 1 8 , 8 ( 1 1 , 2 - 3 7 , 1 ) 24,2 ( 1 5 - 3 0 ) 1 6 , 3 ( 1 1 , 2 - 2 7 , 3 ) 2 6 , 8 ( 2 0 - 3 6 , 5 )
2 . 5 . E v a l u a t i o n d u s u c c è s d e l a r e p r o d u c t i o n
La f é c o n d i t é r e l a t i v e m o y e n n e est d é t e r m i n é e à partir d ' u n lot d e 1 5 f e m e l l e s c a s t i l l o n s de la s o u c h e a u t o c h t o n e d e la N i v e l l e , m o r t e s a v a n t la p o n t e lors d e s a n n é e s d e c o n t r ô l e 1 9 7 7 à 1 9 8 1 .
Le s u c c è s d e la r e p r o d u c t i o n est é v a l u é e n t e r m e d'oeufs e f f e c t i v e m e n t p o n d u s . Il e s t e s t i m é e n r e t r a n c h a n t le n o m b r e d ' o v u l e s r e s t a n t d a n s la c a v i t é a b d o m i n a l e ( œ u f s n o n p o n d u s ) d e la f é c o n d i t é e s t i m é e d e c h a q u e f e m e l l e .
I l l - R É S U L T A T S
3 . 1 . C a r a c t é r i s t i q u e s d e la f r a i e
Du 1 9 a u 3 0 n o v e m b r e , a u c u n e f r a y è r e n'est c o m m e n c é e d a n s l'un des sept biefs a c c e s s i b l e s d u c h e n a l . T o u s les jours, 1 à 6 s a u m o n s sont v u s e n d i f f é r e n t s e n d r o i t s e n d e h o r s d u b a s s i n d a n s l e q u e l d e m e u r e n t e n p e r m a n e n c e 4 à 5 p o i s s o n s .
U n e f e m e l l e est o b s e r v é e le 2 8 n o v e m b r e e n t r a i n de c r e u s e r le f o n d du b a s s i n d e s t a b u l a t i o n . A u s s i , lors d e la baisse de n i v e a u c o n s é c u t i v e à la c r u e d u 1er d é c e m b r e , les six s a u m o n s t r o u v é s d a n s le bassin (3 f e m e l l e s et 3 m â l e s ) sont t r a n s f é r é s d a n s le c h e n a l e t l'aval d u bief 1 2 est f e r m é p a r des grilles.
3 . 1 . 1 . L e s f r a y e r a s
La p r e m i è r e f r a y è r e a p p a r a î t au c o u r s d e la n u i t d u 2 a u 3 d é c e m b r e d a n s le bief 8.
D ' a p r è s les o b s e r v a t i o n s j o u r n a l i è r e s , la p é r i o d e de r e p r o d u c t i o n d u r e du 2 a u 1 9 d é c e m b r e et 7 f r a y è r e s distinctes s o n t c o n s t i t u é e s (fig. 8 ) d a n s les biefs 6 et 8 e x c l u s i v e m e n t .
Les 4 p r e m i è r e s f r a y è r e s sont l e s plus i m p o r t a n t e s ( 2 , 6 à 4 m2 d e s u p e r f i c i e ) et ont é t é c r e u s é e s e n 3 à 6 j o u r s . Les 3 a u t r e s sont c o n s t i t u é e s e n u n e ou d e u x j o u r n é e s s e u l e m e n t e t sont p l u s p e t i t e s (0,6 à 2 , 4 m2) (tabl. 3 ) .
U n e f r a y è r e c o n s i s t e e n u n e s u c c e s s i o n , d e l'aval v e r s l ' a m o n t g é n é r a l e m e n t , de p o c h e s o u " nids " c r e u s é s par la f e m e l l e . U n e p o c h e m e s u r e de 1 5 à 2 5 c m d e p r o f o n d e u r e t d e 4 0 à 7 0 c m d e d i a m è t r e . Aussitôt a p r è s avoir p o n d u , la f e m e l l e c r e u s e j u s t e e n a m o n t , a v e c pour r é s u l t a t l ' e n f o u i s s e m e n t des oeufs par le g r a v i e r d é g a g é et la f o r m a t i o n d ' u n e n o u v e l l e p o c h e , d a n s l a q u e l l e la f e m e l l e p o u r r a é v e n t u e l l e m e n t p o n d r e à n o u v e a u . D a n s u n e j o u r n é e , la f e m e l l e peut a i n s i p r o g r e s s e r d ' u n m è t r e o u p l u s : la f r a y è r e 2 a v a n c e d e 3 m e n t r e le 8 et le 9 d é c e m b r e (fig. 8 ) , et g a r d e u n e f o r m e t r è s a l l o n g é e ( l a r g e u r
— 8 5 —
F i g u r e 8 : D i s t r i b u t i o n s p a t i a l e e t t e m p o r e l l e d e s f r a y è r e s , n u m é r o t é e s d a n s l ' o r d r e c h r o n o l o g i q u e d ' a p p a r i t i o n , d a n s l e s 2 b i e f s d u c h e n a l o ù a l i e u l a r e p r o d u c t i o n . L a d a t e e s t i n d i q u é e à c ô t é d e c h a q u e n o u v e l a c c r o i s s e m e n t d e s f r a y è r e s .
b i e f 8 b i e f 6
Q g r a t t a g e ' ' z o n e de s u r c r c u s e m e n î
T a b l e a u 3 : D a t e s d e c r e u s e m e n t - s u r f a c e d e s f r a y è r e s - c o n d i t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s e n r e g i s t r é e s l o r s d e l e u r f o r m a t i o n . M o y e n - n e s c a l c u l é e s p o u r l e s p é r i o d e s c o r r e s p o n d a n t à c h a q u e f r a y è r e . Numéro
chrono- logique
Dates de creusement
Durée totale (jours)
Surface (m2)
Débit (1/s) moy. (extrêmes)
Température (°C) moy.(extrêmes)
1 2 au 8 déc. 6 2.6 108 (77-155) 9,5 ( 7 , 5 - 1 1 , 5 )
2 6 au 11 déc. 5 4,0 108 (82-125) 10,7 ( 8 , 5 - 1 2 , 5 )
3 7 au 10 déc. 3 3,1 115 (100-125) 10,6 (8,5-12)
4 8 au 11 déc. 3 2.8 115 (113-119) 11,4 (10,5-12,5)
5 9 au 11 déc. 2 2.4 114 (113-116) 11,5 (10.5-12,5)
6 14 au 15 déc. 1 0,6 92 (92-92) 12 (11-12,5)
7 16 au 19 déc. 3 0,8 134 (125-149) 11 (8-12,5)
5 0 à 6 0 c m ) . D ' a u t r e s f r a y è r e s sont plus larges, car la f e m e l l e peut c r e u s e r é g a l e m e n t sur les côtés de la p o c h e , ou sur u n e z o n e déjà u t i l i s é e ( f r a y è r e 1). Les d i m e n s i o n s d e la f r a y è r e sont d o n c t r è s v a r i a b l e s , une b o n n e p a r t i e de sa s u r f a c e é t a n t c o n s t i t u é e de d é b l a i s . Elle s e t e r m i n e e n a m o n t par u n e d é p r e s s i o n e t c o m p o r t e d e n s s o n g r a n d a x e u n e s é r i e de m o n t i c u l e s p e u é l e v é s .
D e s g r a t t a g e s p o n c t u e l s sont o b s e r v é s d a n s les biefs 6 et 8 (fig. 8 ) , m a i s é g a l e m e n t d a n s les b i e f s 9 et 1 0 . U n g r a t t a g e est i d e n t i q u e à u n e p o c h e a u d é b u t de sa f o r m a t i o n et n e d é p a s s e pas 1 5 c m d e p r o f o n d e u r et 4 0 c m de d i a m è t r e . P l u s i e u r s de ces g r a t t a g e s ont é t é s o n d é s , m a i s a u c u n oeuf n'y a été t r o u v é
C e r t a i n e s f r a y è r e s ont pu être c r e u s é e s par d e s f e m e l l e s d i f f é r e n t e s . C'est le cas d e la f r a y è r e 1 s u r l a q u e l l e o n t été o b s e r v é e s , le 8 d é c e m b r e , 2 f e m e l l e s d i s t i n c t e s e n p l e i n e activité d e f r a i e , l ' u n e le m a t i n , l'autre le soir, alors q u e les 6 et 7 d é c e m b r e , a u c u n e a c t i v i t é n'y a v a i t é t é e n r e g i s t r é e (fig. 8 ) . La f r a y è r e 2 , t r è s a l l o n g é e , a p e u t - ê t r e é t é c r e u s é e p a r d e u x f e m e l l e s s u c c e s s i v e m e n t p u i s q u ' u n e i n t e r r u p t i o n d a n s s a p r o g r e s s i o n a é t é c o n s t a t é e e n t r e les 9 et 11 d é c e m b r e .
A i n s i , q u a t r e f e m e l l e s a y a n t e f f e c t i v e m e n t p o n d u , c h a c u n e c r e u s e d o n c e n v i r o n 2 f r a y è r e s p o u r u n e s u r f a c e m o y e n n e d e 4 , 1 m V f e m e l l e ( g r a t t a g e s exclus).
3 . 1 . 2 . A c t i v i t é s d e f r a i e 3 . 1 . 2 . 1 . Rythme d'activité
La c o m p a r a i s o n d e s e f f e c t i f s p r é s e n t s d a n s les biefs 6 et 8 lors de 8 o b s e r v a t i o n s f a i t e s m a t i n et soir (tabl. 4 ) m o n t r e que les s a u m o n s o n t t e n d a n c e à o c c u p e r les f r a y è r e s p l u t ô t le soir ( 2 6 i n d i v i d u s ) q u e le matin ( 1 1 ) (p < 0 , 0 2 5 ; test deoc2). U n e s e u l e f e m e l l e est o b s e r v é e e n p l e i n e a c t i v i t é d e f r a i e le m a t i n , m a i s 4 s o n t d é n o m b r é e s le soir. C e p e n d a n t , les p r o p o r t i o n s d e m â l e s et d e femelles n e v a r i e n t p a s s i g n i f i c a t i v e m e n t e n t r e le m a t i n et le soir.
T a b l e a u 4 : N o m b r e e t a c t i v i t é d e s s a u m o n s o b s e r v é s s u r l e s f r a y è r e s ( b i e f s 6 e t 8 ) l e m a t i n e t l e s o i r . S o n t c o n s i d é r é s c o m m e a c t i f s l e s p o i s s o n s e n t r a i n d e p a r t i c i p e r a u x d i f f é r e n t e s p h a s e s d e l a r e p r o d u c t i o n e t c o m m e i n a c t i f s c e u x q u i s e t i e n n e n t i m m o b i l e s s u r l e s f r a y è r e s o u à p r o x i m i t é , o u n o n e n g a g é s d a n s d e s a c t i v i t é s d e f r a i e .
MATIN SOIR
Date Mâle Femelle
Total•
Maie Femelle
Total a c t i f i n a c t i f active inactive
Total•
a c t i f i n a c t i f active inactive Total
4/12 1 1 2 1 1 2
5 1 1 1 1
6 1 1 0
8 1 1 2 1 1 2 1 5
11 1 1 1 3 3 2 5
13 1 1 4 2 6
14 0 2 1 3
18 1 1 2 2 4
Total 2 5 1 3 11 4 11 4 7 26
3 . 1 . 2 . 2 . Influence du débit et de la température
Le t a b l e a u 3 et la f i g u r e 9 i n d i q u e n t q u e la m a j e u r e p a r t i e des f r a y è r e s s o n t f o r m é e s l o r s q u e le d é b i t m o y e n e s t s u p é r i e u r à 1 0 0 l / s d a n s le c h e n a l , ce q u i c o r r e s p o n d à u n e v i t e s s e m o y e n n e d u c o u r a n t p r è s du f o n d d ' e n v i r o n 1 3 c m / s (tabl. 2 ) . Il f a u t c e p e n d a n t n o t e r q u e , e n r a i s o n d e l ' h é t é r o g é n é i t é et d e la p e n t e r e l a t i v e m e n t é l e v é e d u
— 8 7 —
s u b s t r a t , les é c o u l e m e n t s s o n t a s s e z v a r i a b l e s et q u e , m ê m e à d e s d é b i t s f a i b l e s , la v i t e s s e p e u t a t t e i n d r e p o n c t u e l l e m e n t 3 5 c m / s (tabl. 2), le p l u s fort c o u r a n t é t a n t e n r e g i s t r é d e v a n t la s a l l e d ' o b s e r v a t i o n (fig. 5 ) .
c r e u s e m e n t d e s frayeres
20 Novembre 30 Décembre 10 ?0 F i g u r e 9 : V a r i a t i o n s d u d é b i t e t d e l a t e m p é r a t u r e e t a c t i v i t é d e f r a i e p e n d a n t
l a p é r i o d e d e p r é s e n c e d e s g é n i t e u r s d e s a u m o n a t l a n t i q u e d a n s l e c h e n a l ( n i v e a u d ' e a u l u s u r l ' é c h e l l e l i m n i m é t r i q u e d e l a p r i s e d ' e a u e t d é b i t s c o r r e s p o n d a n t s d é t e r m i n é s p a r l a c o u r b e d e t a r a g e ) .
La f r a y è r e 1 c o m m e n c e a v e c u n d é b i t d e plus d e 1 5 0 l / s et sa p r o g r e s s i o n vers l ' a m o n t e s t s t o p p é e p a r l ' e x t r é m i t é d u b i e f . A p r è s u n e i n t e r r u p t i o n d e 2 j o u r s c o r r e s p o n d a n t à u n e baisse d u d é b i t a u x a l e n t o u r s d e 8 0 l / s , l'activité d e s g é n i t e u r s sur c e t t e f r a y è r e r e p r e n d le 8 d é c e m b r e l o r s q u e le débit est à n o u v e a u s u p é r i e u r à 1 0 0 l / s . Les f r a y è r e s 3 , 4 et 5 a p p a r a i s s e n t t o u t e s p e n d a n t la p é r i o d e d e n i v e a u s t a b l e d u 8 a u 11 d é c e m b r e et la f r a y è r e 2 c o m m e n c e u n p e u plus tôt, à u n n i v e a u c o r r e s p o n d a n t à un d é b i t de 8 2 l / s , p o u r s ' a r r ê t e r é g a l e m e n t le 1 1 , d a t e à partir d e l a q u e l l e c o m m e n c e u n e p é r i o d e i n s t a b l e d e c r u e s n é c e s s i t a n t la d i m i n u t i o n d u débit. U n e s e u l e f r a y è r e (n° 6 ) est a l o r s o b s e r v é e ; c o m m e n c é e d a n s l ' a p r è s - m i d i d u 1 4 , e l l e n'est p a s p r o l o n g é e le l e n d e m a i n . La d e r n i è r e f r a y è r e e s t c r e u s é e e n p é r i o d e d e d é b i t é l e v é .
O n r e m a r q u e r a q u e , lors d e s 2 visites q u o t i d i e n n e s des 1 1 et 1 3 d é c e m b r e , a u c u n e des 5 f e m e l l e s v u e s à p r o x i m i t é d e s f r a y è r e s n'est e n g a g é e d a n s d e s a c t i v i t é s de f r a i e (tabl. 4 ) .
Le rôle d e la t e m p é r a t u r e de l ' e a u est p l u s difficile à d é t e r m i n e r , l'activité d e f r a i e a y a n t lieu e n t r e 7 , 5 et 1 2 , 5 ° (tabl. 3 ) .
La f r a i e c o m m e n c e a p r è s u n e b a i s s e r a p i d e de la t e m p é r a t u r e m o y e n n e d e 1 1 ° C à m o i n s d e 9 ° C le 2 d é c e m b r e (fig. 9) et s ' a r r ê t e s i m u l t a n é m e n t s u r 3 f r a y è r e s l o r s q u ' e l l e d é p a s s e 1 2 ° C le 11 d é c e m b r e , a l o r s q u e le débit est e n c o r e s u p é r i e u r à 8 0 - 1 0 0 l / s . D u 11 a u 1 6 d é c e m b r e , la t e m p é r a t u r e m o y e n n e e s t l é g è r e m e n t s u p é r i e u r e à 1 2 ° C et o n n ' o b s e r v e q u ' u n e s e u l e p e t i t e f r a y è r e . La d e r n i è r e f r a y è r e e s t f o r m é e à n o u v e a u lors d ' u n e b a i s s e a c c e n t u é e de la t e m p é r a t u r e , d e 1 2 à 9 ° C.
3 . 1 . 2 . 3 . Comportement de fraie
Les g é n i t e u r s n ' o n t p a s é t é m a r q u é s i n d i v i d u e l l e m e n t a u c o u r s d e c e t t e p r e - m i è r e e x p é r i e n c e , e n c o n s é q u e n c e il a é t é difficile d e s u i v r e l e u r a c t i v i t é i n d i v i d u e l l e .
T o u t e f o i s , la p r é s e n c e d e c e r t a i n e s blessures o u t a c h e s e n d e s e n d r o i t s précis du corps a p e r m i s d e c a r a c t é r i s e r c e r t a i n s poissons sur de c o u r t e s p é r i o d e s , les c h a m p i g n o n s e n v a h i s s a n t t r è s r a p i d e m e n t ces b l e s s u r e s et r e n d a n t m a l a i s é e leur i d e n t i f i c a t i o n u l t é r i e u r e .
U n e p o n t e c o m p l è t e et le c o m p o r t e m e n t d e s g é n i t e u r s ont pu ê t r e o b s e r v é s et f i l m é s le 9 d é c e m b r e d a n s le bief 6 sur la f r a y è r e 3 e n t r e 1 0 h 4 5 et 11 h 4 0 ( h e u r e locale).
A n o t r e a r r i v é e , u n c o u p l e se t i e n t sur la f r a y è r e et e n l ' e s p a c e d e 5 m n , la f e m e l l e e x é c u t e 1 0 c r e u s e m e n t s . P u i s le c o u p l e s'en va à 3 m e n a v a l , p e u t - ê t r e d é r a n g é par n o t r e p r é s e n c e , m a i s r e v i e n t a u s s i t ô t . Les s a u m o n s r e s t e n t i m m o b i l e s p e n d a n t 1 2 m n , e n s u i t e la f e m e l l e se r e m e t à c r e u s e r , 6 fois en 1 6 m i n u t e s . A u c o u r s d e c e t t e p é r i o d e , le m â l e q u i se t i e n t l é g è r e m e n t e n r e t r a i t , v i e n t par 3 fois s e m e t t r e t o u t c o n t r e la f e m e l l e et d e u x fois lui t o u c h e le f l a n c a v e c le m u s e a u . En u n e o c c a s i o n , il p a s s e a u - d e s s u s de son p é d o n c u l e c a u d a l , la f e m e l l e c r e u s e a u s s i t ô t après et t o u s les d e u x s e m e t t e n t côte à côte a u f o n d d e la p o c h e . La f e m e l l e e s t i n c l i n é e sur le côté et o n d i s t i n g u e n e t t e m e n t la g u e u l e g r a n d e o u v e r t e d e s 2 s a u m o n s . U n p e t i t n u a g e d e l a i t a n c e i n d i q u e q u e la p o n t e a e u l i e u . A u s s i t ô t a p r è s la f e m e l l e se m e t à creuser a v e c f r é n é s i e j u s t e e n a m o n t , ou sur les c ô t é s d e la p o c h e , 1 6 fois d a n s l e s 1 0 m i n u t e s s u i v a n t e s , à i n t e r v a l l e s de 1 5 à 6 0 s e c o n d e s . Le m â l e qui e s t r e s t é à p r o x i m i t é c o n t i n u e sa cour et r é g u l i è r e m e n t v i e n t c o n t r e e l l e f l a n c c o n t r e f l a n c ( 8 fois), p a s s e sur s o n pédoncule c a u d a l ( 4 fois) o u la t o u c h e sur le f l a n c avec le m u s e a u (1 fois).
C e r t a i n s d e c e s c o m p o r t e m e n t s ont pu ê t r e o b s e r v é s avec plus de p r é c i s i o n à t r a v e r s la vitre d e la s a l l e d ' o b s e r v a t i o n , lors d u c r e u s e m e n t des f r a y è r e s 1 et 6.
La f e m e l l e c r e u s e e n se mettant d e côté, f a c e a u c o u r a n t , et e n d o n n a n t de r a p i d e s c o u p s de q u e u e ( u n e d e m i - d o u z a i n e ) a u - d e s s u s d u s u b s t r a t , c e q u i a pour e f f e t de d é l o g e r l e s p a r t i c u l e s d e s é d i m e n t s et les p e t i t s g r a v i e r s q u i s o n t e n t r a î n é s v e r s l'aval p a r le c o u r a n t . L o r s q u e c e l u i - c i e s t f a i b l e (cas d e la f r a y è r e 6 ) , la f e m e l l e est p r o p u l s é e e n a v a n t p a r s e s b a t t e m e n t s d e q u e u e et peu de g r a v i e r s sont d é l o g é s . D e t e m p s e n t e m p s , e l l e se l a i s s e glisser a u f o n d d e la dépression f o r m é e et s e t r o u v e e n contact avec le s u b s t r a t grossier, les n a g e o i r e s t e n d u e s et le c o r p s é p o u s a n t p l u s ou m o i n s la c o n c a v i t é d e la d é p r e s s i o n .
Le m â l e s e t i e n t g é n é r a l e m e n t e n r e t r a i t , la t ê t e a u n i v e a u de la q u e u e d e la f e m e l l e . Il r e m o n t e f r é q u e m m e n t contre c e l l e - c i , q u ' e l l e soit a c t i v e ou n o n , et f l a n c c o n t r e f l a n c , se m e t à t r e m b l e r a v e c d e s petites v i b r a t i o n s t r è s r a p i d e s d e f a i b l e a m p l i t u d e . La f e m e l l e p e u t a u s s i t r e m b l e r à c e m o m e n t , avec u n l é g e r d é c a l a g e . Les v i b r a t i o n s d u r e n t e n v i r o n 3 s e c o n d e s . 11 f a u t n o t e r que c e s v i b r a t i o n s p e u v e n t ê t r e a c c o m p l i e s par le m â l e s e u l s u r la f r a y è r e . P l u s i e u r s fois un m â l e a é t é v u a l l e r d e la f r a y è r e j u s q u ' à la c h u t e e n a m o n t du bief o ù se t e n a i t la f e m e l l e , vibrer c o n t r e e l l e p u i s r e v e n i r sur le nid.
En d i v e r s e s o c c a s i o n s , u n b a î l l e m e n t , les m â c h o i r e s p l u s ou m o i n s o u v e r t e s , est o b s e r v é c h e z les d e u x s e x e s , e n s e m b l e ou s é p a r é m e n t .
3 . 1 . 2 . 4 . Comportement agonistique
A u c u n e f e m e l l e n'a é t é v u e a t t a q u a n t d ' a u t r e s f e m e l l e s ou d e s m â l e s . Le soir du 8 d é c e m b r e , 2 f e m e l l e s s o n t e n train d e c r e u s e r s i m u l t a n é m e n t sur les f r a y è r e s 1 e t 2 , à 4 m l'une de l ' a u t r e et s e m b l e n t s'ignorer t o t a l e m e n t .
Par c o n t r e , d e s c o m p o r t e m e n t s a g r e s s i f s sont p l u s i e u r s fois notés c h e z des m â l e s . U n c o m b a t r i t u a l i s é e s t o b s e r v é le 11 d a n s le bief 7 e n t r e d e u x m â l e s , A et B. A est r e c o n n a i s s a b l e par u n e t â c h e blanche s u r le s o m m e t du c r â n e . Les 2 m â l e s sont c ô t e à c ô t e , f a c e a u c o u r a n t ; A , q u i e s t à g a u c h e , se t o u r n e v e r s B et se r e t r o u v e t ê t e c o n t r e q u e u e , p a r a l l è l e m e n t à B, m a i s tous les d e u x m a i n t e n a n t o r i e n t é s o b l i q u e m e n t par r a p p o r t a u c o u r a n t . A saisit le p é d o n c u l e c a u d a l de B d a n s sa g u e u l e , p u i s le l â c h e et p a s s e a u - d e s s u s d e sa q u e u e ; il se r e t r o u v e s u r le f l a n c droit de B, f a c e a u c o u r a n t . B a t t a q u e A à son t o u r et t o u t e la s é q u e n c e de c o m p o r t e m e n t s r e c o m m e n c e . C e s c o m b a t s r i t u a l i s é s se d é r o u l e n t l e n t e m e n t , sans m o u v e m e n t s b r u s q u e s , p e n d a n t 2 0 m i n u t e s . A l a f i n d e c e l a p s d e t e m p s , A e s t le v a i n q u e u r p r é s u m é car, d e s c e n d u d a n s le bief 8 , il m e n a c e u n c o u p l e d e s a u m o n s et u n a u t r e m â l e q u i s ' e n f u i t d a n s le bief 7 . Le m â l e A , q u i s e m b l e d o n c l e d o m i n a n t , e s t plus c o l o r é q u e les a u t r e s m â l e s . C e m ê m e s a u m o n , lors d e l ' o b s e r v a t i o n d e la f r a y è r e 6 le 1 4 d é c e m b r e , r e m o n t e e n q u e l q u e s m i n u t e s du bief 1 2 o ù il s e t r o u v a i t à n o t r e a r r i v é e , chasse l e m â l e q u i se t e n a i t à c ô t é de la f e m e l l e et c o u r t i s e c e t t e d e r n i è r e .
— 8 9 —
En g é n é r a l , les s a u m o n s s e m b l e n t p e u d é r a n g é s p a r la p r é s e n c e d e s o b s e r v a t e u r s p l u s o u m o i n s d i s s i m u l é s s u r la rive. D e jour, l o r s q u ' o n s ' a p p r o c h e d u c h e n a l , ils s ' i m m o b i l i s e n t 1 0 - 1 5 m n s'ils sont e n a c t i v i t é d e f r a i e , ou b i e n s ' e n v o n t q u e l q u e s m i n u t e s v e r s l ' a m o n t o u l'aval d u bief, et r e v i e n n e n t , e n g é n é r a l le m â l e d ' a b o r d , p u i s la f e m e l l e . Ils a t t e n d e n t q u e l q u e s m i n u t e s a v a n t de r e p r e n d r e l e u r s a c t i v i t é s . La p r é s e n c e d ' u n o b s e r v a t e u r i m m o b i l e d a n s la p é n o m b r e d e la s a l l e d ' o b s e r v a t i o n n e s e m b l e p a s les g ê n e r . De n u i t , m ê m e é c l a i r é s p a r u n e l a m p e t o r c h e , ils r e s t e n t s u r p l a c e et c o n t i n u e n t l e u r s a c t i v i t é s . E n u n e o c c a s i o n , le m â l e est v e n u v e r s l ' o b s e r v a t e u r q u i é c l a i r a i t u n c o u p l e sur u n e f r a y è r e , p u i s e s t a u s s i t ô t r e p a r t i r e j o i n d r e la f e m e l l e .
3 . 1 . 2 . 5 . Fin de la fraie
Trois f e m e l l e s s o n t t r o u v é e s m o r t e s ou m o u r a n t e s d a n s le bief 1 2 e n t r e le 1 4 e t le 1 9 d é c e m b r e (tabl. 1). S e u l e u n e f e m e l l e a u r a i t pu s u r v i v r e à la f r a i e . L o r s q u ' e l l e e s t r e t i r é e du c h e n a l , le 2 8 d é c e m b r e , e l l e n e c o m p o r t e pas d e b l e s s u r e o u d ' a t t a q u e d e m y c o s e et p r é s e n t e u n e r o b e t r è s c l a i r e .
3 . 2 . S u c c è s d e l a r e p r o d u c t i o n
La f é c o n d i t é r e l a t i v e m o y e n n e p o u r les c a s t i l l o n s a u t o c h t o n e s d e la N i v e l l e e s t e s t i m é e à 1 8 7 0 o v u l e s p a r kg a v e c d e s l i m i t e s d e c o n f i a n c e à 9 5 % s u r la m o y e n n e d e
± 2 3 8 o v u l e s . La f é c o n d i t é e s t i m é e pour c h a q u e f e m e l l e u t i l i s é e d a n s l ' e x p é r i e n c e est d o n n é e a u t a b l e a u 5 , d e m ê m e q u e la r é t e n t i o n d ' o v u l e s d é t e r m i n é e s u r les f e m e l l e s t r o u v é e s m o r t e s o u s a c r i f i é e s .
O n r e m a r q u e q u e la f e m e l l e e n m e i l l e u r état s a n i t a i r e (n° 1 7 ) e s t c e l l e q u i a l e p l u s c o m p l è t e m e n t p o n d u , a l o r s q u e c e l l e t r o u v é e m o r t e (n° 1 3 ) a le p l u s g r a n d n o m b r e d ' o v u l e s d a n s la c a v i t é a b d o m i n a l e . La r é t e n t i o n m o y e n n e d ' o v u l e s e s t p r o c h e de 5 %. O n p e u t d o n c e s t i m e r à 1 7 8 5 4 ± 2 3 9 5 oeufs, le n o m b r e d'oeufs e f f e c t i v e m e n t p o n d u p a r les q u a t r e f e m e l l e s a v a n t f r a y é d a n s le c h e n a l (tabl. 5 )
T a b l e a u 5 : F é c o n d i t é e s t i m é e , r é t e n t i o n d ' o v u l e s e t n o m b r e e s t i m é d ' œ u f s e f f e c t i v e m e n t p o n d u d e s q u a t r e f e m e l l e s a y a n t f r a y é d a n s l e c h e n a l .
N" du saumon
Fécondité estimée Ovules res-
tant dans la cavité abdominale
% moyen de rétention
Nombre d'oeufs effectivement pondus N" du
saumon
i n f . moy. sup.
Ovules res- tant dans la cavité abdominale
% moyen de rétention
Nombre d'oeufs effectivement pondus N" du
saumon
i n f . moy. sup.
Ovules res- tant dans la cavité abdominale
% moyen de rétention
i n f . moy. sup.
13 4 765 5 460 6 155 398 7,3 4 367 5 062 5 757
15 3 655 4 188 4 722 314 7.5 3 341 3 874 4 408
16 3 541 4 058 4 574 173 4,3 3 368 3 885 4 401
17 4 455 5 105 5 755 72 1,4 4 383 5 033 5 683
Total 16 416 18 811 21 206 957 5,1 15 459 17 854 20 249
I V - D I S C U S S I O N
La r e p r o d u c t i o n n a t u r e l l e d u S a u m o n a t l a n t i q u e s e m b l e s e d é r o u l e r n o r m a l e m e n t d a n s u n m i l i e u a r t i f i c i e l r e c r é a n t les c o n d i t i o n s d e la f r a y è r e . La f r a i e q u i a l i e u d a n s le c h e n a l e n t r e le 3 et le 1 9 d é c e m b r e e n 1 9 8 1 s ' i n t e r c a l e t r è s b i e n d a n s la p é r i o d e d e r e p r o d u c t i o n n a t u r e l l e o b s e r v é e s u r la N i v e l l e , de m i - n o v e m b r e à d é b u t j a n v i e r . Elle c o r r e s p o n d b i e n à la m a t u r a t i o n s e x u e l l e d e s f e m e l l e s a u t o c h t o n e s d o n t les p o n t e s s e s o n t é c h e l o n n é e s e n t r e le 1 9 n o v e m b r e et le 1 1 j a n v i e r à la p i s c i c u l t u r e d e l ' I N R A . Il n'y a d o n c p a s d e d é c a l a g e n o t a b l e d e la r e p r o d u c t i o n d e s s a u m o n s p r o v o q u é s p a r l ' e n v i r o n n e m e n t s e m i - a r t i f i c i e l d u c h e n a l . La p é r i o d e d u 1 9 a u 3 0 n o v e m b r e s e m b l e e n e f f e t c o r r e s p o n d r e à u n e p h a s e d ' a c c l i m a t a t i o n d e s a d u l t e s et d e r e c o n n a i s s a n c e des lieux. J O N E S ( 1 9 5 9 ) , d a n s s o n é t u d e s u r le c o m p o r t e m e n t d e r e p r o d u c t i o n du S a u m o n
