ÜBER DIE AUSBREITUNG DER LARVEN
DER PHYSOKERMESARTEN,
SPEZIELL VON PHYSOKERMES HEMICRYPHUS DALM.
(KLEINE FICHTENQUIRLSCHILDLAUS ODER KLEINE LECANIE)
Sur la propagation des larves de Physokermes,
en
particulier de Physokermes hemicryphus Dalm (Petit Lecanium de l’Epicéa!
Hermann PECHHACKER
Bundes-Lehr-und
Yersuchsanstalt für
Bienenkunde, Wien, AußenstelleLunz/See.
SUMMARY
ON THE PROPAGATION OF THE LARVAE OF PHYSOKERMES,
ESPECIALLY OF PHYSOKERMES HEMICRYPHUS DALM
(SMALL
SPRUCE SHIELDLOUSE)
The possibilities of propagation of
Physokermes
hemicryphus DALM. were examined consi- dering the determinative environmental influences.It was shown that,
1. at warm and dry
atmospheric
conditionsonly,
the primary larvae(L 1 )
can leave their mother’s cover because at moisture and high rel. airhumidity,
the anal aperture remains closed;2. besides the
already
known active propagation « by foot » on a host treeduring
emer-ging
time(end
ofJuly /Sept.),
a second migration may occur in springpreceding
the lastecdy-
sis ;3. passive propagation by wind, likewise is possible to a
high degree.
Ininvestigations
of the years 1968, 1969 and 1970 implemented during one week of fine weather,
respectively,
wesucceeded in
finding
14 larvae L, atplace
A and 18 L. atplace
B, 500 m distant from the wood. The flattened structure of the primary larvae Ll enables them to thispropagation.
The larvae are
hovering
to the ground likefalling
beech leaves at a velocity of 0,54m /sec,
only.ZUSAMMENFASSUNG
Es wurden die Möglichkeit der Ausbreitung von Physokermes hemicryphus Dalm. und die
dabei ausschlaggebenden Umwelteinflüsse untersucht. Dabei wurde festgestellt :
1. Die Erstlarven
(L 1 )
von Physokermeshemicryphus
Dalm. haben nur bei warmemund trockenem Wetter die
Möglichkeit,
die mütterliche Hülle zu verlassen, da (u. a.) derAnal- oder
Schlüpfspalt
bei Nässe oder hoher rel.Luftfeuchtigkeit
geschlossen bleibt.2. Neben der bereits bekannten aktiven Ausbreitung zu Fuß innerhalb eines schon besetz-
ten Baumes zur Schlupfzeit (Ende Juli bis
September)
kann auch noch im Frühjahr vor derletzten Häutung eine
Wanderung
stattfinden.3. Eine passive Ausbreitung durch den Wind ist in starkem Ausmaß gegeben. So wurden
bei Versuchen in den Jahren 1968, 1969 und 1970 im Durchschnitt von jeweils ca. einer Woche Schönwetter pro Fangperiode noch in einer Entfernung von 500 m vom Wald 14 L, pro M2auf Platz A und 18 Llpro M2 auf Platz B gefangen. Der flache Habitus der Erstlarve ermöglicht
dies. Die L, schwebt gleich einem abfallenden Buchenblatt mit einer Sinkgeschwindigkeit
von nur 0,54 m pro Sekunde zu Boden.
EINLEITUNG
Die Kleine
Fichtenquirlschildlaus
oder Kleine Lecanie(Physokermes hemicryphus D ALM .)
ist die sicherste unddeswegen
auchwichtigste Honig- tauerzeugerin
inÖsterreich
und anderenFichtentrachtgebieten Mitteleuropas (R
UTTNER 1960,
FOSSEL1960). Wirtspflanze
istvorwiegend
Picea excelsa(und
andere
Picea-Arten)
unduntergeordnet
Abies alba. Trotz deshäufigen
Vor-kommens dieser
Honigtauerzeuger
treten im Wechsel der Jahre und Gebiete in der Trachtgroße Schwankungen
auf. Es wird daher nach einerPrognose- Möglichkeit
dieserHonigtautracht gesucht.
Um aber zu einer brauchbarenPrognose
zukommen,
mußte u.a. auch die Art und Weise derAusbreitung
derKleinen Lecanie untersucht werden.
Es wurde schon wiederholt darauf
hingewiesen,
daß zur Zeit desSchlüpfens
und Ausschwärmens der
L,
das Wetter einen z. T. bedeutenden Einfluß auf derenÜberleben (und
damit auf dienächstjährige Tracht)
ausübt(S CHMUT -
TERER
1965,
GONTARSKI1940,
HÖLZL1956,
FOSSEL1960).
Aus den zwei Brutkammern eines
einzigen
nichtparasitierten
Mutter-tieres der Kleinen Lecanie
schlüpfen
nach ScI!MUTTERER(1956)
um 200(38
-335) L,
- nacheigenen Zählungen
140 bis 520. Davon hat der Großteil nicht dieMöglichkeit,
in den benachbartenQuirlen Unterschlupf
zu finden.Maximal wurden 20-25
angesaugte
Larven der Kleinen Lecanie in einemQuirl gezählt,
von denen aber während derReifung
zurausgewachsenen Imago
noch viele aus
Platzmangel zugrunde gehen (ScIiMUTTERER 1965).
Einemweiten Fußmarsch sind ob der Kleinheit und relativ
geringen Beweglichkeit (S
CHMUTTERER
1965)
zumindest innerhalb eines Baumes Grenzengesetzt.
Ein aktives
Überwechseln
von einem Baum auf einen anderen istausgeschlos-
sen, da es keine
geflügelte
weibliche Formgibt (als einziges Entwicklungs-
stadium der Kleinen Lecanie ist die männliche
Imago geflügelt).
Die
Ausbreitung
derJunglarven (L,)
der Kleinen Lecanie unmittelbar nach dem Verlassen der mütterlichen Hüllegeht
innerhalb eines bereits besetz-ten Baumes auf dem
Wege
des Fußmarsches vor sich(S CHMUTTERER 1956,
F
OSSEL
1960,
KLOFT1966).
Dies ist zurSchlüpfzeit
leicht zu beobachten.Dagegen
ist dieAusbreitung
von Baum zu Baum eine zumgrößten
Teil nochungeklärte Frage.
Nach KLOFT und SCHMUTTERER
(1957) geht
dieAusbreitung
verschiedener Cocciden durch den Wind vorsich ;
aber auch andere Insekten(z.
B.Ameisen)
werden als
Ausbreitungshilfe angeführt.
Auch nach FOSSEL(mündliche
Mittei-lung)
haben die Ameisen einenpositiven
Einfluß auf diePopulationsdichte
der Kleinen Lecanie - aber sehr wahrscheinlich durch Schutz vor Parasiten.
Nach RUPPERTSHOFE1V
(1967)
sollen bei der Kleinen Lecanie auch verschiedeneSpinnen
einen entscheidenden Einfluß auf dieAusbreitung
haben. SCHMUTTE-RER
(1965) erwähnt,
daßstarker,
trockener Wind nicht nur als Mortalitäts- faktor(Austrocknung
undVerwehung)
bei der KleinenFichtenquirlschildlaus auftritt,
sondern auch derVerbreitung
Vorschub leisten kann.Der
asselähnliche, flachgedrückte
Habitus der Erstlarven von0,6-0,65
mmLänge
und0,25-0,30
mm Breite(S CHMUTTERER , 1956)
scheint zum Schwebenin
der Luft ausgezeichnet geeignet
zu sein(wie
diesnachfolgend angeführte Ergebnisse eindeutig zeigen).
Es wurden verschiedene
Faktoren,
die einen Einfluß auf dieAusbreitung
haben
können,
auf ihreAuswirkung
untersucht. Fernerwurden,
um die Rolle des Windes für dieAusbreitung
zuklären,
in denJahren 1968,
1969 und 1970Feldexperimente durchgeführt.
METHODIK
Die
Beobachtungen
über dieAuswirkungen
der Umwelteinflüsse auf denSchlupfvorgang
wurden im Freiland oder in Labor und Klimakammer gemacht.
Um die Sinkgeschwindigkeit einer L, der Kleinen Lecanie im freien Fall festzusteller, wurde
folgendermaßen
vorgegangen : In einemlichtundurchlässigen
Terrarium, das mit einerlichtdurchlässigen
Glasplatte abgedeckt war, wurden die L, bei normaler Zimmertemperatuiaus eingesammelten Muttertieren zum Schlüpfen gebracht. Die frisch geschlüpften L, sind
sehr stark positiv phototaktisch (ScaMUTTEaEa, 1956), sie streben dem Lichte zu und sammel- ten sich so an der Unterseite der zur
Abdeckung
verwendetenGlasplatte.
DieseGlasplatte
wurde in einem geschlossenen Raum auf 1 bzw. 2 m Höhe gebracht. Die L&dquo; die an der Unterseite haften bleiben, wurden von der Glasplatte abgestoßen und ihr Herabsinken zur Erde im starken
Gegenlicht
vor einem schwarzen,lichtundurchlässigen Vorhang
beobachtet und die Falldauer mit derStoppuhr festgehalten.
Zur
Feststellung
der vom Wind vertragenen L, der Kleinen Lecanie wurdenFanggeräte
in verschiedenen
Entfernungen
von lecanienbesetzten Fichtenbeständenausgelegt.
Hiezuwurden Glastafeln in der willkürlich
gewählten
Größe von 32 X 19 cm mit einer dünnen SchichtRaupenleim überzogen. Eine Glastafel wurde dabei einfach mit einer Spachtel dünn mit Raupenleim bestrichen. Danach wurde ein Blatt Papier aufgelegt, mit der Hand fest
angepreßt
und wieder
abgezogen.
Dieses lückenlos mitRaupenleim
behaftete Papier wurde auf eine zweite, noch trockeneGlasplatte aufgelegt
und wieder festangepreßt.
Auf die ersteGlasplatte
wurde
neuerdings
ein Blatt Papiergelegt.
So waren zwei Platten fertigpräpariert.
Man erreichtso eine dünne,
gleichmäßige
Leimschicht, damit größere Insekten nicht haften bleiben. DasPapier
ergab zugleich
einen Schutz vorVerunreinigungen
beim Transport.Diese so präparierten Glasplatten wurden dann am gewünschten Ort horizontal mit der Leimschicht nach oben ausgelegt, indem man einfach das Papier abzog.
Die Glasplatten wurden nur nach Beginn (Periode I) und gegen Ende der
Schlupfzeit (Periode
II) 1 - 2 Wochen (si3he Tab. 3) jeweils auf Platz A und auf Platz B im Wald (0m),
5 mvon der Baumtraufe, 50 m und 500 m vom Wald entfernt ausgelegt. Um die Zahl der vom
Winde verschleppten L, quantitativ feststellen zu können, müßte man während der ganzen
Schlupfzeit
Glasplattenauslegen,
die jede Woche zu erneuern wären. Dies konnte aber arbeits-mäßig
nichtbewältigt
werden. An einem Ort wurden jeweils 3 Glasplattenausgelegt,
um dieWahrscheinlichkeit eines Fanges zu
vergrößern.
Platz A
(Abb.
1) liegt auf dem Hochplateau der Böhmischen Masse, ca. 20 km nördlichYbbs !Donau.
Es handelt sich um ein mehr freies Gelände mit sanftenErhebungen
(550 bis900 m über NN), die fast ausschließlich mit Fichte bestockt sind.
Platz B
(Abb.
2) ist ein Talkessel (617 m über NN) in den Nördlichen Kalkalpen Nieder-österreichs bei
Lunz !See.
Die steilansteigenden
Berge (bis 1882 m überNN)
sind ebenfallshauptsächlich
mit Fichte bestockt. Platz A wies 1968 und 1969 einen sehr starken Lecanien- besatz auf. 1970ging
der Besatz hier stark zurück. Platz B hatte 1968 und 1969 relativ schwa- chen Besatz. 1970 war hierdagegen
der Besatzaußergewöhnlich
stark.Die Glasplatten wurden nach der Abnahme unter einem Präpariermikroskop mit ca. 20- facher
Vergrößerung
nach L, untersucht und ausgezählt.ERGEBNISSE
1. -
Schlüpfen
derJunglarven
Das Wetter ist für die
Ausbreitung
der Kleinen Lecanie während ihrerSchlupfzeit
vongroßer Bedeutung.
Es wurde übereinstimmend mit SCHMUTTE-RER
(1965) beobachtet,
daß dieL,
nur bei wärmerem und trockenem Wetterschlüpfen.
SCHMUTTERERnennt alsTemperaturoptimum
24-28 oC. Nach seinenBeobachtungen
stellt hohe rel.Luftfeuchtigkeit
inVerbindung
mit Nieder-schlägen
einen derwichtigsten
Mortalitätsfaktoren derL,
dar. GOPTTARSKI(1940),
HÖLZL(1956)
machten ähnlicheBeobachtungen.
FOSSEL(mündl.
Mitteilung)
beobachtete an beiZimmertemperatur
in Wassereingefrischten Fichtenzweigen
mitschlupfreifen L I folgendes :
Standen dieZweige
in derSonne,
kam es zu einem fast überstürzten Verlassen der mütterlichen Hülle.Wurden die
Zweige
aber in den Schattengestellt,
so war keinAusschlüpfen
festzustellen.
Dies könnte mit dem von SCHMUTTERER erwähnten stark
positiv photo-
taktischen Verhalten zu erklären sein. FOSSEL beobachtete
dabei,
daß derAnalspalt
in der Sonne offenstand,
im Schatten abergeschlossen
war. Sieführte diese
Erscheinung
nur aufTemperatur -
undLichteinwirkung
zurück.Bei genauerer
Untersuchung
dieses Verhaltens stellte sich aberheraus,
daßLichtintensität und
Temperatur
beigleichbleibenden Feuchtigkeitsverhält-
nissen der toten mütterlichen Hülle keinerlei Einfluß auf die
Spaltöffnung
haben. Nur der wechselnde
Feuchtigkeitszustand, unabhängig
vonTemperatur
- und
Lichteinwirkung,
bewirkt einÖffnen
und Schließen desAnalspaltes.
Eshandelt sich hier um eine rein
hygroskopische Eigenschaft
der toten mütterlichen Hülle. Eszeigte sich,
daß in vollkommen nassem Zustand der Hülle derAnalspalt
fast vollkommengeschlossen
ist(Abb. 4).
Im trockenen Zustand bei einer rel.Luftfeuchtigkeit
unter 80-85%
ist derSpalt
mehr oderweniger
weit
geöffnet (Abb. 3).
Der Unterschied in derSpaltbreite
zwischen nassemund trockenem Zustand
beträgt
im Durchschnitt von 70 Tieren0,16
mm ; die Dicke einerL, beträgt
ca.0,08-0,10
mm. DerAnalspalt
erscheint aus derSicht der Larven
je
nach den äußerenFeuchtigkeitsverhältnissen
als offene odergeschlossene
Tür.Diese
Messungen
wurden nur im Laborgemacht,
doch ist diesehygro- skopische Eigenschaft
unter natürlichenBedingungen
genauso zu beobachten.Ein z. B.
0,2
mm weit offenerSpalt
schließt sich in derRegel
innerhalb von 2-5Minuten
(u.
U. schon in 30Sekunden),
sobald auf die Hülle einTropfen
Wasserfällt. Bei einer rel.
Luftfeuchtigkeit
über 80% (die
Reaktion der einzelnen Hüllen istverschieden) beginnt
sich derSpalt
zu schließen und ist bei Errei-chung
desTaupunktes
meistgeschlossen.
Das
Öffnen
einesgeschlossenen Spaltes
kann selbst bei 20 °C und 40%
rel.
Luftfeuchtigkeit
bis zu 30 Minuten dauern.Legt
man eine nasse Hüllemit
geschlossenem Spalt
beiZimmertemperatur
auf ein trockenesLöschblatt,
so
geht
dieÖffnung
desSpaltes
bei einer rel.Luftfeuchtigkeit
von 40%
in10 bis 20 Minuten vor sich. Bei einer rel.
Luftfeuchtigkeit
von 65-70% hingegen
dauert es bis zu 3
Stunden,
bis eingeschlossener Spalt
ganzgeöffnet
ist. Unternatürlichen Verhältnissen müssen die Rinde des
Zweiges
und dieQuirlschuppen
mittrocknen,
was dieÖffnung
desSpaltes
sehrverzögern
kann. Hierspielt
auch die austrocknende
Wirkung
des Windes einegroße
Rolle. Auch Rußtauverzögert
dieÖffnung,
bzw. kann sie ganz verhindern. Von den 70 untersuchten Hüllen war dieÄnderung
derSpaltöffnung
durchPilzeinwirkung
bei 7 kleinerals
0,1
mm. DieL, gehen
dann in der mütterlichen Hüllezugrunde,
was auchS
CHMUTTERER
(1965)
als Mortalitätsfaktorangibt.
Über
dieWitterungsverhältnisse (Temperatur,
Luftfeuchte und Nie-derschlag),
dieVerbreitung
undFangergebnisse beeinflussen,
wurden in denFangperioden Aufzeichnungen gemacht.
AlsSchönwettertage (Tab. 3)
wur-den nur
niederschlagsfreie Tage
mit einemTemperaturmaximum
von über20 °C und einem
Mittagswert
der rel.Luftfeuchtigkeit
von unter 70%
berück-sichtigt.
KurzeGewitterregen
wurden nichteinbezogen,
sofern derübrige Tagesablauf
Schönwetter aufwies. DieAufzeichnung
der Windverhältnissewar nur auf Stand B
möglich.
Der freie Fall der
L,
der Kleinen Lecaniegleicht
dem Fall eines Buchen- blattes im Herbst : DieL,
schwebt hin - undherpendelnd
zur Erde. Sielegt
dabei im Durchschnitt0,54
m pro Sekunde zurück. Es hat sich zwischen der Fallhöhe von 1 m und 2 m kein Unterschied in derSinkgeschwindigkeit gezeigt.
Die
Schlupfzeit
zog sich auf Platz A und B 1968 und 1969 von EndeJuli
(ab 25.7.)
bis MitteSeptember
hin. Sich freibewegende
Lecanienlarven wurdenjeweils
noch Ende Oktober beobachtet. 1970 war dieSchlupfzeit
2Wochen
später.
Die
Fangergebnisse
mit denpräparierten Glasplatten
waren besonders1968 und 1969 in der Periode I auf Platz A überraschend
gut.
1970 waren dieFangergebnisse
auf Platz B in der Periode II am besten(Tab.
1 und2).
Hin und wieder waren
Glasplatten ungewollt
auch an der Unterseiteteilweise mit
Raupenleim
beschichtet worden. An solchen Stellen wurden besonders im Wald und 5 m vom Waldrand wiederholtgefangene L,
fest-gestellt.
Diesbedeutet,
daßabgefallene L,
auch am Erdboden ihreWanderung
fortsetzen und so an den
klebrigen
Stellen unterseits haften bleiben. Ober- seits ist kaum eineZuwanderung
zu Fußanzunehmen,
da an den Rändern derGlasplatten
keingehäufter Fang
zu verzeichnen war.1969 und 1970 wurde noch
jeweils
im März an wärmerenTagen (Tem- peraturmaximum
um-f-
15°C)
mit starkerSonneneinstrahlung
auf Platz B eine regeWandertätigkeit
der Zweitlarven(L 2 )
an denFichtenzweigen
beo-bachtet. Besonders leicht festzustellen war dies an 8 - bis 10
jährigen Jung-
fichten mit starkem Besatz an Großer Lecanie
(Physokermes piceae DALM.).
Die
L 2
wanderten besonders an der sonnenbeschienenen Seite derZweige
auf und ab und waren offenbar auf der Suche nach einem neuem
Saugort.
Vielevon diesen
L 2
fielen dabei zu Boden. Es färbte sich der Schnee(um
dieseJahreszeit liegt
imBeobachtungsgebiet
nochregelmäßig Schnee)
innerhalbeiniger
warmerTage
durchabgefallene L 2
leicht rot. Bei der Kleinen Lecanie konnte wohl auch eine regeWanderung
zurgleichen
Zeit beobachtetwerden,
nur war der starke Abfall in den Schnee nicht zu verzeichnen. Im
Vergleich
zur Großen Lecanie konnten von der Kleinen Lecanie nur
wenige L 2
im Schneegefunden
werden.Diese
Wandertätigkeit
derL 2
scheinthauptsächlich
von derTemperatur abhängig
zu sein.Bringt
man nämlich im Winter mitL 2
besetzte Fichten-zweige
in einen warmenRaum,
sobegibt
sich immer ein kleiner Teil dieserL 2
auf Wanderschaft. Dies trifft auch bei sehr schwachem Besatz zu.
Klappt
manz. B. unter einem
Präpariermikroskop
dieQuirlschuppen zurück,
so kannman
gut beobachten,
wie ein Teil derL 2
mühsam ihren Rüssel herauszieht und sich unter Umständen ein neues,geschützteres Quartier
sucht. Die anderenL
2
verlassen ihrenSaugort
nicht.DISKUSSION
Von den
Witterungseinflüssen spielen
bei derVerbreitung
der ErstlarvenTemperatur, Wind,
rel.Luftfeuchtigkeit
undNiederschlag
eine bedeutendeRolle. Der
Feuchtigkeitszustand
der mütterlichen Hülle ist für dieSchlüpf- möglichkeit
und denSchlüpftermin
der Kleinen Lecanie vonBedeutung.
Die
Temperatur
hat außer inZusammenhang
mit der rel.Luftfeuchtigkeit
und mit der
Feuchtigkeit
der Hüllelediglich
einen Einfluß auf dieBeweglich-
keit der
L I ,
Der Windermöglicht
besonders an warmen und trockenenTagen
dieAusbreitung
von Baum zuBaum,
überdiesbeschleunigt
er durchseine austrocknende
Wirkung
sehr stark dieÖffnung
desAnalspaltes.
Der
Feuchtigkeitszustand
der mütterlichenHülle, bedingt
durch Nieder-schlag,
Tau oder rel.Luftfeuchtigkeit,
kann wegen derhygroskopischen Eigenschaft
der Hülle einerseits Schutz vorAbwaschung
oder zu starkerBefeuchtung sein,
andererseits aber bei zulanger Sperre
zum Tod derL,
führen. Bei
Regen
und hoher rel.Luftfeuchtigkeit
herrscht sozusagen Aus- ganb
ssperre. Das
heißt,
die Erstlarven sind automatisch gezwungen, sich nicht zur Unzeit auf Wanderschaft zubegeben.
Dies kann ihnen nur beilangandauerndem
Schlechtwetter zumVerhängnis
werden.Die Vitalität der
L I geht
nämlich beiVerhinderung
desSchlupfes
nachS
CHMUTTERER
(1965)
sehr rasch zurück. Man findet oft Hüllen alterTiere,
die voll toter
L I
sind. Die Ansicht erfahrenerImker,
daßWaldstriche,
diehäufig
im Nebelbereichliegen,
schlechtereFichtentrachtgebiete sind,
wirdnach diesen
Erfahrungen
erhärtet.Die Versuche über die
Ausbreitung
von Baum zu Baumergaben,
daßeine
Verschleppung
derL,
der Kleinen Lecanie durch den Wind in sehr star-kem Ausmaß
gegeben
ist. EinVergleich
zwischen denFangzahlen
in denverschiedenen Abständen vom Wald
zeigt allerdings,
daß dieHauptmasse
der
L i
fast direkt vom Baum fällt. Unter einem besonders stark besetzten Fichtenbestand wurden 1968 in der Periode I(1.8. - 8.8.)
auf PlatzA sogar
4 280
L,
pro m2gefangen.
Dasergibt knapp
über 200 000abgefallene L,
innerhalb einer Woche unter der Krone einer alten Fichte
(ca.
8 m Durch-messer)!
Jedoch
waren auch dieFangergebnisse
in den verschiedenen Abständenvom Wald überraschend hoch. So wurden noch in der
Entfernung
von 500 mvom Wald an beiden Plätzen in den zwei relativ kurzen Perioden durch drei
Jahre
hindurch durchschnittlich 16L i
pro m2gefangen.
Dasgrößte Fanger- gebnis
in 500 mEntfernung
vom Wald wurde 1970 auf Platz B in der Periode II(8.9. - 16.9.)
mit 64L I
pro m2 erzielt. Wenn man hiermit die Oberfläche einerfreistehenden,
15 - 20jährigen, kegelförmigen Jungfichte (ca.
16m 2 ) vergleicht,
so kann man den Schlußziehen,
daß ein Neubesatz schon innerhalb einer Woche mit Sicherheiterfolgt.
Andererseitszeigt
sichaber,
daß bei dieserVerschleppung
durch den Wind dieVerlustquote ungemein groß
ist.Wenn man die Durchschnittswerte der
Fangergebnisse
aus beiden Periodenvon Platz A und Platz B
jeweils
im Wald und 500 m vom Waldvergleicht,
so
zeigt
sich auf Platz B eine auffallendeVerflachung (vergleiche
Tab. 1 und2).
Dies wird vor allem auf die
geographische Lage
zurückzuführen sein. Platz B ist unmittelbar vonsteilen,
bewaldetenBergen
mit einer rel. Höhe bis zu1 000 m
umgeben, während,
wie schonerwähnt,
Platz A wesentlich freierliegt.
Auf Platz B hat um 14 Uhrhäufig
eineWindgeschwindigkeit
von 3(nach
derBeaufort-Skala) geherrscht (Tab. 4).
Nimmt man bei einem älterenFichtenbestand eine mittlere Fallhöhe der Erstlarven
(L J
von12,5
m an,so
ergibt
sich im ebenen Gelände bei einerWindgeschwindigkeit
von 3(durch-
schnittlich
4,3
m proSekunde)
schon eine Abtrift von ca. 100 m, bis dieL,
am Boden landet. Bei einer Windstärke von 4 nach der Beaufort-Skala(durchschnittlich 6,3
m proSekunde) ergibt
sich schon eine Abtrift von 146 mim ebenen Gelände. Gerade im
Gebirge ergeben
sich durch dieHanglage
meist viel
größere
Fallhöhen(Platz B),
außerdem entstehen durch Erwär- mung und Föhnhäufig
starke Aufwinde. Dadurch kann die Abtrift starkvergrößert
werden.Nach den
bisherigen Erfahrungen
hat dieWetterlage
beim Massenwechselder Kleinen Lecanie einen bedeutenden
Einfluß,
obwohl diewichtigste
Aus-breitung
nach wie vor innerhalb eines bereits besetzten Baumes von der Hülle des Muttertieres aus zu Fuß zu den benachbartenQuirlen
der Fichteerfolgen
wird. Das zeitweise Auftreten vonMassenvermehrungen
der Kleinen Lecanie über ganzMitteleuropa (mit Massenproduktion
vonHonigtau)
kanndadurch erklärt
werden,
daß eine von Parasitendezimierte,
sich wieder erholendePopulation
mit Hilfe des Windes sehr rasch einegleichmäßige Verteilung
über den ganzen Waldbestand erreicht.Einen noch
unbekannten,
wahrscheinlich aber unbedeutenden Faktor stellt dieMöglichkeit dar,
daß dieL 2
imFrühjahr
noch ihrenSaugort
wech-seln kann. 1969 und 1970 dürfte diese
Frühjahrswanderung
durch die rel.Überbevölkerung
verursacht worden sein. Es istfraglich,
ob dieser Wander- trieb imFrühjahr
vor der letztenHäutung
eineregelmäßige Erscheinung
ist.Bisher wurde in der Literatur noch kein Hinweis
gefunden.
Weitere Beobach-tungen
inJahren
mitgeringem
Besatz sind erforderlich.Die hier
gemachten Erfahrungen gelten
vermutlich ebenso für die Große Lecanie oder GroßeFichtenquirlschildlaus (Physokermes piceae DALM.),
nurist deren bienenwirtschaftliche
Bedeutung
sehrgering.
Eingegangen
im März 1971.Re!u pour publication en mars 1971.
DANK
Für die Anregung und die wertvollen Hinweise zu dieser Arbeit möchte ich Frau Dr. A.
FosSEL herslichst danken. Auch der
Biologischen
Station Lunz am See sei für dieÜberlassung
der
meteorologischen
Datengedankt.
RÉSUMÉ
Les
présentes
recherches ont pour objetd’expliquer
la propagation des larves du premier âge(L,)
dePhysokermes hemicryphus
d’un arbre à l’autre. L’influence de différents facteurs du milieu sur lapropagation
a été également étudiée. Le rôle du vent dans la propagation passive a été toutspécialement
observé du faitqu’il
n’existe pas depossibilités
de propa-gation active des LId’un arbre à l’autre
(la
forme ailée femelle manque).A l’extérieur, au laboratoire et en chambre climatisée l’influence de la
température,
de lalumière et de l’humidité
(précipitations
et humiditérelative)
sur l’ouverture anale a été toutd’abord étudiée. Par ailleurs, la vitesse de chute de L, fraîchement écloses au laboratoire a été déterminée.
A l’extérieur on a essayé en aeux endroits de capturer les larves du premier âge entraînées
par le vent. L’endroit A est un terrain
plus
ou moins accidenté, l’endroit B est une vallée étroite entourée de hautes montagnes. Les essais ont été faits en 1968, 1969 et 1970 après le début (période I) et vers la fin(période
II) des éclosions des L,. Les captures ont été obtenues aumoyen de
plaques
de verre enduites d’une couche deglue
aussi mince quepossible.
Les plaquesde verre ainsi préparées furent déposées aux endroits A et B dans la forêt
(0
m), à 5 m de lalisière des arbres, à 50 m et 500 m de la forêt. Après leur enlèvement les
plaques
de verre furentexaminées au microscope et les Lifurent dénombrées.
En accord avec SCHMUTTERER
(1956)
on a observé que les L, fraîchement écloses pré-sentent une forte phototaxie positive; leur sortie
dépend
de la température, l’optimum étant compris entre 24 et 28 ° C. Les présentes recherches ont montré que l’ouverture anale de l’enve-loppe
maternelle morte se fermelorsque
l’humidité relative est élevée(au-dessus
de 80-85%)
ou
lorsqu’il pleut.
A l’état sec elle est ouverte indépendamment de latempérature
et de l’inten- sité lumineuse. La différence d’ouverture entre l’état mouillé et l’état sec atteint en moyenne, pour 70 animaux, 0,16 mm(En comparaison, l’épaisseur
d’une L, est de 0,08 à 0,1mm).
Lorsqu’une
goutte d’eau tombe sur uneenveloppe
sèche et ouverte, celle-ci se referme très rapidement(2
à 5minutes).
L’ouverture est sensiblementplus
lente(de
10 minutes à quelquesneures).
Cespropriétés hygroscopiques
del’enveloppe
maternellesignifient
pour les L, uneprotection
par temps humide contre une éclosionprématurée
maiségalement,
si la fermeture dure trop longtemps, une forte mortalité car leur vitalité décroîtrapidement
après la sortie de l’œuf.La L, ne peut se propager activement en marchant
qu’à
la surface de l’arbre déjàoccupé.
Une
propagation passive
sur degrandes
distances est réalisée par le vent, ce que permet la faible vitesse de chutequi
est en moyenne de 0,54 m par seconde. La L, flotte et tombe au solselon un mouvement
pendulaire.
Les tableaux 1 et 2 montrent les résultats des captures effectuées sur les plaques de verre
enduites de glue à différentes distances de la forêt. Ces résultats montrent qu’en
l’espace
d’unesemaine, même à une distance de 500 m d’une forêt peuplée de Lecanium la propagation sur
un épicéa non encore peuplé est possible.
Chez les larves du second âge
(L 2 )
on a pu encore observer avant la dernière mue, en 1969 et 1970, par des journées chaudes de mars, une intense activité motrice. On ne sait pas encore sicette activité est uniquement en rapport avec la surpopulation.
La propagation la
plus
importante à la surface d’un arbre déjàpeuplé
a lieu de toute façon« à pied ». Cependant, les
pullulations
de Lecanium, souvent constatées soudainement dans toute l’Europe centrale (avec production massive de miellat) peuvents’expliquer
par le faitqu’une population décimée par les parasites et qui se rétablit est
capable,
avec l’aide duvent, de retrouver rapidement une
répartition régulière
sur l’ensemble de la forêt.LITERATUR
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