UTILISATION DIGESTIVE, CINÉTIQUE DE L’ABSORPTION ET EFFICACITÉ DE LA RÉTENTION
DU PHOSPHORE PHYTIQUE CHEZ LE PORC
L. GUÉGUEN, P. BESANÇON A. RÉRAT
Pierrette Camus Colette Katz
Station centrale de Recherches de
Nutrition,
Station de Recherches sur
l’Élevage
des Porcs,Centre national de Recherches
zootechniques,
78 -Jouy-en-Josas
Institut national de la Recherche
agronomique
SOMMAIRE
L’expérience
aporté
sur I7 porcs en croissance, ayant reçu une dose orale de 32P, soit sous forme dephosphate disodique,
soit sous forme de son de blé irradié. Les fèces et l’urine ont été col-lectées
pendant
6jours après
le repasmarqué
et desprélèvements
de sang ont été effectués pour l’étudecinétique
del’absorption
intestinale.Le coefficient d’utilisation
digestive
réelle duphosphore
a atteint en moyenne 71,0 p. 100pour lephosphate disodique
et 37,5p. 100pour le son de blé.L’hydrolyse
desphytates
semble seproduire principalement
dans l’estomac.Le maximum de radioactivité
plasmatique
a été obtenu au bout d’une heure pour lephosphate disodique
et au bout de 4heures pour le son de blé, dont lephosphore
estbeaucoup plus
lentement absorbé. La valeur du maximum de radioactivitéplasmatique (p.
100 de la doseadministrée)
ne peut êtreemployée
comme critère de l’intensité del’absorption
duphosphore.
L’efficacité de la rétention du
phosphore
absorbé estplus
faible pour le son de blé(6 1 , 3
p.100 )
que pour le
phosphate disodique ( 7 6, 1
p.100 ). L’interprétation
de cette différence est basée surl’hypothèse
selonlaquelle
la simultanéité del’absorption
duphosphore
et del’absorption
du calciumserait un facteur favorable à la rétention osseuse maximale du
phosphore
absorbé.INTRODUCTION
Le
problème
del’utilisation
par les animaux duphosphore phytique
contenudans les aliments
d’origine végétale
n’est pas encorebien résolu.
S’il est maintenant admis que lesRuminants, grâce
auxphytases bactériennes du
rumen, sontcapables
d’utiliser normalement cette forme de
phosphore,
par contre, degrandes divergences
de vues existent encore entre auteurs pour ce
qui
concerne lesMonogastriques.
Mis à
part
lesexpériences
de MOOREetT YLER ( 1955 )
sur lePorc,
laplupart
destravaux concernant le
phosphore phytique,
récemment revus par NELSON( 19 6 7 ),
ont
porté
sur les volailles. De nombreux auteurs, cités par WAI,DROVP et al.( 19 65),
ont
longtemps
émisl’opinion
selonlaquelle
lephosphore phytique permettait
d’as-surer à l’animal une croissance
corporelle
normale mais étaitincapable
d’assurerune bonne minéralisation de l’os.
Ainsi,
selon SHOHL( 1939 )
et SINGSEN( 194 8),
lephosphore
desphytates peut
être absorbédirectement,
sanshydrolyse,
et être utilisépour satisfaire les besoins de
croissance ; cependant,
la molécule dephytine
doit êtrerompue afin que le
phosphore
soit utilisable par l’os. Il estsurprenant qu’il puisse
ainsi
exister, après
le passage duphosphore
dans le sang, une discrimination en fonc- tion de sonorigine
pour l’utilisationmétabolique
de l’élément. Enfait,
des travauxplus
récents de TEMPERTONet CASSIDY( I g6 4 ),
de SINGSENet al.( 1950 )
et de WAI,-DROUP et
al., ( 19 6 7 )
démontrent que lephosphore
doit être libéré de la molécule dephytine
avant d’être absorbé etqu’il peut
ensuiteparticiper
à toutes les réactions nécessitant duphosphore.
Nous avons voulu
préciser
cephénomène
chez le Porc encomparant
le métabo- lisme duphosphore (en majorité phytique)
du son deblé,
d’unepart,
et duphos- phore
duphosphate disodique
d’autrepart.
Nous avonscomparé
ces deuxproduits
en étudiant les différences d’utilisation
digestive
réelle et d’efficacité de la rétention duphosphore. Puis,
nous avons tentéd’interpréter
les différencesobservées,
à l’aidedes
cinétiques comparées
del’absorption
intestinale duphosphore.
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
L’expérience
aporté,
sur i porcs mâles de raceLarge White,
pesant de 30à 50kg
et maintenusen cages à métabolisme. Le
régime alimentaire,
à base de céréales et de tourteaux, était distribué en trois repas de 500 à 600 g parjour.
L’aliment contenait 9 g deCa,
8 g de P total, et i ooo UI de vitamineD,
parkg
de matière sèche.La méthode des repas marqués a été
utilisée, qui
consiste à fournir à l’animal une dose de 32P intimementmélangée
au repas du matin, et à mesurer durant 6jours
l’excrétion de radioactivité dans les fèces et dans l’urine. La dose de 112P(environ
200y c i)
a étéadministrée,
soit sous la formede
$ ’P0 4 HNa $
ensolution,
soit sous la forme de 5 à 10g de son de blé irradié. Une courte activationaux neutrons dans un réacteur nucléaire permet de marquer intimement le
phosphore
dans sa molé-cule
organique,
sans que les liaisonschimiques
soient sensiblement modifiées par effet Szilard-Chal- mers. Ledosage
duphosphore phytique
dans le son avant etaprès irradiation,
à l’aide de la méthode de HOLT(r 955 ),
a montré que laproportion
dephosphore phytique
par rapport auphosphore
totaldemeurait de
8 5
p. roo environ. D’autre part, nous avons vérifié que 32P était le seul radionuclide détectable au moment del’emploi (au
moins 8jours après l’irradiation).
Deux essais
successifs, séparés
par un intervalle de temps de 10jours,
ont été effectués sur le même animal. Ainsi, 12 essaiscomportaient
une administration orale de o’P04HNa., incluant les4essais d’une
expérience
antérieure(G UEGUEN
etRÉ RAT , 19 6 7 ),
16 essaisportaient
sur du son deblé irradié et 6 essais sur un extrait
trichloracétique
de son de blé irradié(l’extraction
par l’acidetrichloracétique
à 20p. 100permettant d’administrer lephosphore phytique
sous formeliquide).
Les animaux étant munis de cathéters
placés
en permanence dans les deux veinesjugulaires,
il a été
possible
d’étudier, dans environ la moitié des essais effectués, les variations de la radioactivitéplasmatique
en fonction du temps écouléaprès
le repasmarqué.
Ainsi, 10à rzprélèvements
de sangont été faits sur
chaque
animal durant les huit heures suivant l’administration orale de aep. Le sang a été immédiatementcentrifugé
pour enséparer
leplasma.
Lephosphore
total a étédosé dans le
plasma,
l’urine et lesfèces,
à l’aide de la méthodecolorimétrique
au métavanadated’ammonium, après
minéralisation par voie sèche. Le calcium a été dosé dans leplasma
parphoto-
métrie de flamme. Les mesures de radioactivité ont été faites sur les solutions minéralisées à l’aide d’un compteur
Geiger-Müller
àfenêtre
mince associé à un passeurautomatique
d’échantillons. Les valeurs obtenues pour la radioactivitéplasmatique
ont étérapportées
à 100 mg decalcium,
soitenviron i litre de
plasma.
Ledosage
du calcium danschaque prélèvement
permet une estimation ipdirecteprécise
du volume de vraiplasma prélevé.
’ ’
RÉSULTATS
1
. Utilisation
digestive et métabolique
duphosphore
Sachant
qu’environ
4 p. 100d’une dose de 32Pinjectée (ou absorbée)
se retrouventdans les fèces au bout de 6
jours (GU!GU!N
etRÉ RA T, i96!),
nous considérons que le coefficient d’utilisationdigestive
réelle(CUD r )
de 32Pingéré
estapproximative-
ment
égal
aupourcentage
de la doseingérée
non éliminé dans lesfèces,
divisé paro, 9 6 ;
cecicorrespond
à la correction nécessitée par l’excrétion fécale de radioacti- vitéendogène,
selon latechnique
des bilanscomparés (Con!R
etal., 1953 ).
Bienentendu,
leCUD r
ainsi obtenu ne concerne pas lephosphore
de la ration totale mais seulement lephosphore
de la sourcemarquée.
Les résultats obtenus sont résumés dans le tableau t. Le
pourcentage
de la doseingérée
excrété dans l’urine est en moyenne de 14 p. 100 et varie peud’un
traite-ment à l’autre. En
revanche,
l’utilisationdigestive
et la rétention de 32P(exprimée
par
rapport
à la doseingérée
ou parrapport
à la fractionabsorbée)
sont trèssignifi-
cativement
plus
faibles(à
P <o,oi)
dans le cas du son de blé. Non seulement lephosphore
du son de blé est moins bien absorbé que lephosphore
duphosphate disodique,
mais encore la fraction absorbée est moins bien retenue(6 1
p. 100 au lieu de7 6
p.100 ). Ainsi,
parrapport
auphosphore
d’une sourcesoluble,
lephosphore phytique ingéré
estapproximativement
deux fois moins bien absorbé et moins bien retenu.L’emploi
d’un extrait TCA de son de blé avaitprincipalement
pour but de fournir à l’animal duphosphore phytique
sous formeliquide
afin de diminuer la durée deséjour
dans l’estomac(Au!!xaY
etal., 19 6 7 ).
I,es résultats obtenus pourl’absorption
et la rétention sont dans ce cas inférieurs aux résultats concernant leson sous forme
solide ; cependant,
les différences ne sont passignificatives (à
P <0 , 05 )
2
.
Cinétique
del’absorption
intestinale de 32pSur les courbes de la
figure
i sontreprésentées
les valeurs moyennesobtenues
danschaque
traitement pour la radioactivitéplasmatique exprimée
par litre deplasma
enpourcentage
de la dose administrée. Pour lephosphate disodique,
le sonde blé et
l’extrait TCA
de son de blé la radioactivitéapparaît
dans leplasma
respec- tivement 10, 30et 15mnaprès
le début du repas(qui
dure de 5 à 10mn)
et les maximasont
enregistrés respectivement
au bout de ih,
4 h et 2 h.Ainsi,
lephosphore phytique
du son de blé est absorbébeaucoup plus
lentementque le
phosphore
duphosphate disodique ; aussi,
il n’est paspossible
d’utiliser dansce cas le modèle décrit
précédemment (GuEGUEN
etR!xA’r, 19 6 7 )
pourcalculer
lavitesse de
l’absorption.
D’autrepart, lorsque
l’allure des courbescinétiques
d’ab-sorption varie,
ni la valeur du maximum obtenu dans leplasma,
ni la surface déli- mitée par lacourbe,
nepeuvent
êtreproportionnelles
auCUD, correspondant.
Parexemple,
pour un CUDégal
ouplus faible,
la valeur du maximumplasmatique
est
plus
élevéelorsque
lephosphore phytique
estingéré
sous formeliquide,
c’est-à-dire lorsque l’absorption
intestinale estplus rapide.
DISCUSSION
i. Utilisation
digestive du phosphore phytique
Par
rapport
auphosphore
duphosphate disodique,
lephosphore
du son deblé
est environ deux fois moins bien absorbé. Ce résultat contribue à confirmer le facteur de correction de 0,5que l’on
emploie généralement
pour évaluer chez le Porcl’apport
de
phosphore
par lescéréales.
Si l’on tient
compte
deséchanges
éventuelspouvant
seproduire
entre 32P duson et le
phosphore
minéralstable
de lalumière
del’intestin, échanges signalés
par MOOR
E et
TY L E R (1 955 b), puis
par NELSON(ig6 7 ),
unepartie
du 32P absorbé leserait sous une
forme chimique
différente de la formed’apport,
etprobablement plus
utilisable. La valeur moyenne de 37,5p. 100 que nous avons obtenuepeut
donc être considérée comme étant une valeur maximale du CUD réel duphosphore
du sonde blé.
La diminution
(bien
que peusignificative)
du CUD duphosphore phytique lorsqu’il
est administré sous la forme d’un extraittrichloracétique, pourrait
s’ex-pliquer
par uneinterruption
del’hydrolyse,
due au passageplus rapide
des molécules dephytine
dans l’intestin. Uneffet,
si l’onapplique
à l’animal les résultats obtenus in vitro par HILL et TYLER( 1954 b),
montrant que lesphytases
alimentaires ont leur maximum d’activité àpH
5 etqu’elles
sont irréversiblementinhibées
à unpH
inférieur à 3, onpeut
conclureque
lesphytases fournies par l’aliment
sont inactivéesdans l’estomac et
n’agissent plus
dans l’intestin.Des
phytases
microbiennespourraient
aussiintervenir, principalement
dans lecaecum, mais il est vraisemblable que le
phosphore
ainsilibéré
nepeut plus
êtreabsorbé
à ce niveau. Des résultatspréliminaires obtenus
sur deux porcs nous ont montréqu’après
administration dans le caecum(à
l’aide d’une canulepermanente)
d’une
dose de 32p 0 4 HNa 2
ensolution,
aucune trace de radioactivité n’étaitdécelable,
ni dans le sang, ni dansl’urine ;
toute la dose administrée était excrétée dans les fèces(données
nonpubliées).
1 /
hydrolyse
desphytates,
nécessaire àl’absorption
duphosphore,
seproduirait
donc
principalement
dans les zones de l’estomac où lepH
n’est pas encore inférieur à 3.2
.
Cireétique de l’absor!tion
intestinale duphosphore
I,’absorption plus
lentedu phosphore
du son administré sousforme
solideserait simplement due
auséjour prolongé
dansl’estomac,
d’où il estprogressivement
évacué.I,’allure des
courbescinétiques d’absorption
n’étant pastoujours
lamême,
il n’est paspossible,
comme nous l’avonsdéjà souligné (GuEGUËN
etRlâx AT , zg6 3 ), d’utiliser,
soit la valeur du maximum de radioactivitéplasmatique,
soit la valeur obtenue dans leplasma
au bout d’untemps déterminé,
comme critères de l’efficacité del’absorp-
tion. Même si les vitesses de sortie du
radio-isotope
vers l’urine et vers l’os sont iden-tiques,
les valeurs des maxima observés nepeuvent
êtreproportionnelles
auxCUD,
obtenus.
Les
tests de radioactivitéplasmatique
utilisés chez l’Homme pour évaluerl’absorption
du calcium(C ANIGGIA
et G!ErrrTnxi19 65, Aviou
et al.19 65)
et duphosphore (C ANIGGIA
etal., 19 66)
nepeuvent
donc êtrevalables
que si lesvitesses
de transitdigestif
et delibération
de l’élément devant être absorbé sont constantesen fonction du
sujet
ou durégime alimentaire.
3
. Rétention du
phosphore
absorbéhe
phosphore
absorbé en provenance du son deblé
est moins bien retenu que lephosphore
duphosphate disodique. Ainsi,
environ 20p. 100de laquantité
de 32pabsorbée est éliminée par l’urine dans le cas du
phosphate disodique
contre 35 à 50p. 100dans
le cas du son de blé.Ces
résultats sont en accord avec les observationsdéjà
faites parplusieurs
auteurs concernant la mauvaise rétention duphosphore phytique
absorbé.Ayant rejeté,
pour les raisonsdéjà développées, l’hypothèse
d’uneabsorption
intestinale directe de la
phytine
dont lephosphore
nepeut
ensuiteparticiper
à toutes lesréactions,
il faut essayer de fournir à cephénomène
une autreinterpréta- tion, basée
surles
différences de vitessed’absorption. Paradoxalement,
lephosphore
est moins bien retenu
lorsqu’il
est absorbé lentement. Une constatation du même ordreavait déjà été
faite(GuEGUEN
etRÉ RAT , 19 6 3 )
pour lephosphore
d’unphos- phate alumino-ferrique, lentement
absorbé etégalement
mal retenu. I,a même causepourrait
êtreattribuée
à la mauvaise rétention duphosphore
des méta- et pyro-phosphates étudiés
par AMMERMAN et al.( 1957 )
etqui,
parrapport
auxorthophos- phates, provoquent
un accroissement despertes endogènes
fécales dephosphore ;
en
effet,
dans ce cas, unehydrolyse préalable serait
nécessaire et retarderait l’ab-sorption.
Il est bien connu que l’excrétion
urinaire
dephosphore
diminuelorsque l’apport
alimentaire de calcium
augmente.
Sans excluretotalement
une action indirecte ducalcium,
par l’intermédiaire desparathyroïdes,
surl’excrétion
urinairedu phosphore,
il semble
plus probable
que l’excès de calciumagit simplement
en favorisant la fixa- tion osseuse duphosphore
absorbé. Nous avons vu chez le Porc(GuEGUEN
etRÉ R AT, 19
6 3
) qu’en présence
d’ungrand
excès decalcium, pratiquement
tout lephosphore
absorbé était retenu.
Quel
que soit lemécanisme,
encore trèsdiscuté,
de la fixation du calcium et duphosphore
dans le cristal osseux, il semblelogique
de penser que laprésence
d’un excès de l’un de ces éléments favorise la fixation de l’autre.De
plus,
ne faudrait-il pas limiter cette notiond’équilibre
nécessaire en lui associant un « facteurtemps » ?
I,asimultanéité
des arrivées des deux éléments dans le sang nous semble être un facteurimportant
de leur bonne utilisation par l’os.Ainsi
s’expliquerait simplement
la bonne rétention duphosphore
duphosphate disodique,
dont le maximumplasmatique
coïncide avec celui du calcium du mêmerepas
(en majeure partie
sous forme decarbonate
et dephosphate)
et laplus
mau- vaise rétention duphosphore
du son deblé,
dontl’absorption
est très décalée parrapport
à celle du calcium. Ainsi sejustifierait également
l’observation souvent faite selonlaquelle
lephosphore phytique
estimpropre
à assurer la minéralisation de l’os maispermet
une bonne croissancecorporelle :
enfait,
larétention
extra-osseuse duphosphore
est trèssouple
et ne nécessite pas laprésence
simultanée decalcium.
Al’appui
de cettehypothèse,
nous pouvons citer les donnéesexpérimentales
obtenueschez des
poulets
par HARVILLE et N!r,soN(ig6 3 ),
montrant que desapports
alternés de calcium et dephosphore (décalage
de 24heures)
nepermettent
pas d’assurer unebonne rétention des deux éléments. Un
décalage
moinsimportant,
tel celui que nousavons
enregistré
au niveau del’absorption,
devrait avoirégalement
une certainerépercussion
sur la rétention duphosphore
absorbé.Cependant, quelques expériences complémentaires
effectuées sur des porcs recevant la dose orale de32 P0 4 IINa ¿
dans un repas sans calcium(blé seul)
nous ontmontré que 32P
absorbé pouvait
être efficacement retenu en l’absence de touteabsorp-
tion de
calcium
alimentaire.Toutefois,
ce repas sans calcium nesupprime
pas les sécrétionsdigestives
et doncl’importante
entrée simultanée dans le sang de calciumendogène réabsorbé.
D’autrepart,
connaissant l’intensité desrecyclages
du calciumosseux chez le Porc en croissance
(B ESANÇON
etal., 1 9 66)
il estlogique
de penserque l’accrétion osseuse du
phosphore
absorbé sans calciumpuisse
êtreaccompagnée
de l’accrétion de calcium
provenant
del’ostéolyse ; toutefois,
il en résulterait l’élimi- nation de laquantité équivalente
dephosphore
détachée simultanément de l’os.Ainsi,
une bonne rétention de 32P absorbé nesignifie
pas nécessairement que les conditions soientremplies
pour la fixation maximale duphosphore
circulant.Cependant,
si le calciumprovenant
directement de l’ospeut
suffire à assurer une bonne rétention duphosphore alimentaire,
enrevanche,
une rétention maximalene doit
pouvoir
seproduire qu’en présence
d’un excès de calcium circulant. Seul le calciumexogène peut permettre
de franchir ceseuil,
le calcium libéré de l’os parostéolyse
étantaccompagné
de laquantité correspondante
dephosphore
osseux.D’autre
part,
le rôlejoué
par l’arrivée de calciumexogène pourrait
être accru dansle cas d’une diminution
postprandiale
del’ostéolyse,
due à une réduction de l’acti- vité desparathyroïdes provoquée
par unehypercalcémie passagère.
Nous n’avons fait que soulever une
question
trèscomplexe
maisqui
semblejustifier
des étudesplus approfondies
desrythmes
d’entrée duphosphore
et du cal-cium dans le sang, et en
particulier
des variations éventuelles de l’activité ostéo-lytique.
Reçu
pourpublication
en décembre19 6 7 .
SUMMARY
DIGESTIVE UTILIZATION, KINETICS OF ABSORPTION AND EFFICIENCY OF RETENTION OF PHYTIC PHOSPHORUS IN PIGS
The
experiment
was with 17growing pigs kept
in metabolism cages.They
weregiven
asingle
dose of 32P in their feed, either as disodium
phosphate
or as activated wheat bran. Faces and urinewere collected for 6
days
after the labelled feed had beengiven
and bloodsamples
were taken forstudy
of the kinetics of intestinalabsorption.
True
digestive
utilization ofphosphorus,
calculatedby
the method ofcomparative
balances,reached a mean of y.o per cent for disodium
phosphate
and 37.5 per cent for wheat bran(table i).
When the
phytic phosphorus
wasgiven
inliquid
form as a trichloroacetic acid extract of wheat bran there was noimprovement
indigestive
utilization.Hydrolysis
ofphytates
seemed to bemainly
inthe stomach.
The curves
showing changes
ofradioactivity
inplasma (fig. r).
reached a maximum one hourafter the feed had been
given
for disodiumphosphate,
andonly
four hours after for wheat bran.Maximum value for
radioactivity
inplasma, expressed
as percentage of the dose, varied in relationto the rate of
absorption
and could bot be used as a criterion of theintensity
ofabsorption
of thephosphorus.
Efficiency
of retention of absorbedphosphorus
was less for wheat bran,6 1 - 3
per cent, than for disodiumphosphate,
76.1per cent. The discussion bearsmainly
on theinterpretation
of this diffe- rence, which does not seem to be due to the chemical nature of thephosphorus
absorbed. Ahypo-
thesis is
proposed according
to which the simultaneousabsorption
of calcium would favour the maximum retention of absorbedphosphorus
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