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Submitted on 1 Jan 1990
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Différenciation, croissance et développement du tissu
adipeux
J. Robelin, L. Casteilla
To cite this version:
J.
ROBELIN L. CASTEILLA INRA Laboratoire Croissance et Métabolisme des HerbivoresTheix,
63122Saint-Genès-Champanelle
*
Adresse actuelle: CNRS,
12, rue
Jules-Hetzel -
92190 MeudonDifférenciation,
croissance
et
développement
du
tissu
adipeux
Le
tissu
adipeux
est souvent
considéré
commele
principal
organe
de
stockage
de
l’énergie
des
animaux.
Il
sedéveloppe
dans différents
sites
anatomiques,
auniveau
des couches les
plus
externes
(dépôts
sous-cutanés)
comme auniveau
des
organes
plus
profonds (estomacs,
intestins..).
Ce tissu
est
constitué
de
cellules,
les
adipocytes,
dont la
particularité principale
est
de stocker des
lipides
et
de les
restituer.
Cet
article
présente
les
principales étapes
de la différenciation
adipocytaire,
puis
les
grandes
lois de la
croissance
cellulaire
et
tissulaire
des différents
dépôts adipeux,
et
enfin les
principaux
facteurs de
variation
de leur
importance
chez les bovins.
Le tissu
adipeux
joue
le rôle d’un réservoird’énergie,
destiné à assurerl’équilibre
instan-tané entre les besoins de l’animal(entretien,
thermogenèse,
locomotion,
croissance,lacta-tion..)
et les apports alimentaires. Lesconsé-quences
pratiques
de ce rôle sont nombreuses.C’est le tissu
qui
permet au ruminant en crois-sance ou en lactation de stocker des réservespendant
lespériodes
desurplus
alimentaire,
etde les utiliser durant les
périodes
dedéficit ;
ces
périodes
respectives
sont variables selon les climatsconsidérés,
et surtout selonl’interven-tion de l’homme dans
l’approvisionnement
de l’animal. Le tissuadipeux
joue
aussi un rôleimportant
dans la détermination de la «qua-lité » des animaux de
boucherie,
et cela à deuxniveaux. La
qualité
d’une carcasse àl’abattage
est en
partie
appréciée
sur la base de son étatd’engraissement.
L’échelle de valeurspeut
d’ailleurs être variable selon les habitudes desrégions
et des pays.Enfin,
unepartie
desquali-tés
organoleptiques
de la viande, et notamment laflaveur,
semble étroitementdépendante
deslipides
intramusculaires, qui
sedéveloppent
enmême temps
(mais plus lentement)
que lesautres sites
adipeux.
Cet article fait une
synthèse
desconnais-sances sur la mise en
place
et ledéveloppement
des tissus
adipeux.
Après
un brefrappel
sur lastructure du tissu
adipeux
et le rôlemétaboli-Résumé
,Le tissu
adipeux
est leprincipal
organe destockage d’énergie
permettantd’assu-rer un
équilibre
entre les besoins et les apports chez de nombreux animaux. Endehors de ce rôle
métabolique,
il a un intérêtparticulier
chez les animauxpro-ducteurs de viande, car il détermine en
partie
la valeur commerciale de la car-casse et laqualité
de la viande.Le tissu
adipeux
est constitué de cellulesappelées adipocytes, capables
de syn-thétiser des acides gras, de les estérifier en
triglycérides,
et ultérieurementd’hy-drolyser
ceslipides
pour mettre les acides gras à ladisposition
des autres tissus. Sondéveloppement
se déroule en troisétapes
successives :prolifération
cellu-laire,
différenciation et enfingrossissement
desadipocytes.
L’ontogenèse
du tissuse fait à
partir
de cellulesprécurseurs
(adipoblastes)
qui
semultiplient.
Sous l’in-fluence degènes
dedétermination,
ces celluless’engagent
dans le processus dedifférenciation et
acquièrent
enplusieurs
étapes
lescaractéristiques
fonction-nelles de
l’adipocyte.
La mise en
place
des différentsdépôts adipeux
chez les bovins a lieu durant lavie foetale. Pendant cette
période
et durant le début de la viepostnatale,
laproli-fération des cellules
adipeuses
est très active. Ensuite,l’hypertrophie
devient lefacteur
prépondérant
de la croissance du tissuadipeux.
Les
dépôts adipeux
représentent
environ 5 % dupoids
du corps d’un veaunou-veau-né. Ce
pourcentage
reste stable durant les 3premiers
mois de la viepost-natale, puis
s’accroît deplus
enplus rapidement
et atteint environ 25 % chez l’adulte.Le
développement
des tissusadipeux
ainsi que larépartition
desdépôts
dans les différents sitesanatomiques
sont variables selon legénotype
des animaux etselon le niveau des
apports
alimentaires.Cependant,
les connaissances sur larégulation
de la différenciation et de la croissance du tissuadipeux
ne sont pasLe tissu
adipeux
constitue uneréserve
énergétique
pour
l’animal,
luipermettant
detraverser des
périodes
de nutrition difficile.que de
l’adipocyte,
nousprésentons
lesprinci-pales
étapes
de la différenciationadipocytaire,
puis
lesgrandes
lois de la croissance c:ellulaire et tissulaire des différentsdépôts adipeux,
et enfin lesprincipaux
facteurs de variation de leurimportance
chez les bovins.1
/
Structure
du tissu
adipeux
et
métabolisme de la cellule
adipeuse
- -..--.--.-...-.1.
1
/
Structure
du
tissu
adipeux
Le tissu
adipeux
est constitué de cellulesspé-cialisées,
les cellulesadipeuses,
ouadipocytes,
enfermées dans un treillis de fibres
conjonc-tives. Ce tissu
qui
est en communication étroite avec les autres tissus et organes, estirrigué
parun réseau dense de vaisseaux
sanguins.
Auniveau
macroscopique,
le tissuadipeux
sedéveloppe préférentiellement
lelong
des grosvaisseaux, ce
qui
est bien visible au niveau dutissu
adipeux
omental,
localisé autour despré-estomacs des ruminants.
La cellule
adipeuse
est une cellule de formeovoïde, qui
mesure une dizaine de microns de diamètrelorsqu’elle
commence à stocker deslipides
dans sesvacuoles,
etplus
de 150 micronslorsqu’elle
est trèshypertrophiée.
Dansces conditions, la cellule
présente
alors uneénorme vacuole
lipidique
centrale,
avec unnoyau
rejeté
sur unbord,
dans uncytoplasme
qui
semble peu abondant en valeur relative(figure 1).
1.
2
/ Rôle
métabolique
de
l’adipocyte
Les deux rôles
principaux
de la celluleadi-peuse sont le
stockage
sous forme delipides
del’énergie
en excès, et la restitution de cetteénergie
enpériode
de bilannégatif.
Ces rôlessont résumés sur la
figure
2.a /
Stockage
dej’énergie
excédentaire
Les
principales
formesd’énergie
circulantessont les
triglycérides
et lesphospholipides
transportés
dans leslipoprotéines,
les acidesgras non estérifiés et enfin les acides gras
vola-tils.
Lorsque
l’animal est en bilanénergétique
positif,
le métabolisme del’adipocyte
estorienté vers la
synthèse
et lestockage
deslipides,
le message étant transmis par le relaisde l’insuline notamment.
Le
stockage
comporte deuxétapes
succes-sives : accroissement des acides gras libres
dans
l’adipocyte,
puis
estérification de cesacides gras en
triglycérides.
Approvisionnement
en acides gras. Il existedeux sources d’acides gras pour
l’adipocyte,
soit
l’hydrolyse
deslipides
circulantsgrâce
à lalipoprotéine-lipase.
soit lasynthèse
de novo àpartir
des acides gras volatils absorbés(acétate
notamment chez les
ruminants).
Chez lesmonogasiriques,
les acides gras sontsynthéti-sés surtout à
partir
duglucose.
Estérification des acides gras. Cette réaction
nécessite un
apport
deglucose
pour lasynthèse
du radical
glycérol
destriglycérides.
b / Restitution de
l’énergie
Lorsque
les conditions nutritionnelles nesuf-fisent pas à couvrir les besoins de
l’animal,
l’équilibre
hormonal est modifié(diminution
du tauxd’insuline,
accroissement de la sensibi-lité auxcatécholamines),
le fluxd’énergie
estinversé. Il y a
hydrolyse
destriglycérides
enacides gras et
glycérol
grâce
à lalipase
hor-mono-sensible. Lesproduits
de lalipolyse
pas-sent alors dans la circulationsanguine
où les’ac-croît ;
cesprécurseurs
énergétiques
sont ainsimis à la
disposition
des tissus utilisateurs(mus-cles,
cœur,foie...).
).
On trouvera
plus
de détails sur lemétabo-lisme du tissu
adipeux
et sarégulation
dans les revues de Bauman(1976),
de Fain et Garcia-Sainz(1983),
de Lafontan(1986)
et de Chilliard(1987).
2
/ Ontogenèse
et
différenciation
de la cellule
adipeuse
,_.!!!!!!_.,-- -- .- ,-!-!’’’-,
2.i
/ Etapes
du
développement
cellulaire
du
tissu
adipeux
La formation du tissu
adipeux
débute parune
phase
deprolifération
ouhyperplasie
àpartir
de cellulesprécurseurs.
Laprolifération
cellulaire ne peut intervenir que
sur des
cel-lules indifférenciées ou en cours de
différencia-tion.
Après
avoiracquis
lescaractéristiques qui
leur sont propres, et en
particulier
l’équipe-ment
enzymatique
nécessaire à lalipogenèse,
ces cellules sont devenues des
adipocytes.
Ellessont alors
capables
de stocker deslipides
etpeuvent donc accroître leur volume
(hypertro-phie).
Chez des rongeurs soumis à un
jeûne
ali-mentaire sévère, la masse
adipeuse
ne diminueque par
hypotrophie
alors que le nombred’adi-pocytes
ne varie pas. Les observationseffec-tuées chez des bovins vont dans le même sens.
Il est donc
important
de caractériser lesfac-teurs in vivo
qui
contrôlent laprolifération
cel-lulaire,
ainsi que ceuxqui
induisent lesdiffé-rentes
étapes
conduisant àl’adipocyte.
Apartir
de la caractérisation de ces facteurs et de leur
importance relative,
onpeut
envisager
d’agir
demanière
spécifique
sur ledéveloppement
de la masseadipeuse.
En
résumé,
il estpossible d’agir
sur lenom-bre ou sur la taille des cellules pour contrôler la
croissance du tissu
adipeux.
La modification de la taille desadipocytes
grâce
à une restrictionalimentaire est
réversible,
alors que l’onpeut
penser que le nombre de cellules
qui
peuventdevenir des
adipocytes
est fixé de manièrequasi
définitive dès le stadefoetal,
et nepeut
pas être modifié ultérieurement.
2.
2
/
La
différenciation
adipocytaire
a /
Principes généraux
de ladifférenciation
cellulaire
La différenciation cellulaire
correspond
pourune cellule à
l’acquisition
au cours dutemps
d’un
phénotype
déterminé(phénotype
adipeux
ou musculaire par
exemple).
Les cellulesadi-peuses et musculaires dérivent de cellules
embryonnaires
identiques
àl’origine.
Ces cel-lulesoriginelles acquièrent
de nombreusespro-téines
spécifiques
au type cellulaire(protéines
indispensables
à lasynthèse
deslipides
dansl’adipocyte,
protéines
nécessaires à lacontrac-tion musculaire pour les cellules musculaires par
exemple). L’acquisition
de cesprotéines
alieu en
réponse
à la stimulation dugénome
(matériel
héréditaire de lacellule)
par différents facteurs tels que les hormones.L’ensemble de ce processus est
particulière-ment
complexe
à étudier chez l’animalpuisque
ce
phénomène
intervient trèsprécocement
au cours dudéveloppement embryonnaire
et foe-tal. Parailleurs,
ladescription précise
desmécanismes et
étapes
àparcourir
est difficile à caractériser in vivo car letype
cellulaire àl’in-térieur d’un tissu est
hétérogène (cellules
vas-culaires,
adipeuses, conjonctives)
et soumis àun environnement cellulaire et tissulaire très
complexe.
C’estpourquoi
laplupart
desdon-nées concernant ce domaine de recherche ont
été recueillies sur des
systèmes
de cellules enculture.
La différenciation
correspond
donc à la« transformation » d’une cellule sans
caracté-ristiques
particulières
en une cellulespécialisée
(adipeuse
oumusculaire).
b /
Caractéristiques
del’adipocyte
mature C’est une cellulecapable
de stocker deslipides
sous forme detriglycérides
et de leslibérer à la demande de
l’organisme
(période
dejeûne,
de stress, d’excerciceprolongé,
delacta-tion).
Outre lesprotéines
indispensables
aubon fonctionnement de toutes les
cellules,
ceci nécessite laprésence
d’au moins trois groupesde
protéines plus
ou moinsspécifiques
àl’adi-pocyte :
- les
protéines qui
permettent lacaptation,
lasynthèse
et lestockage
deslipides (lipoprotéine
lipase,
acide grassynthétase
entreautres)
- les
protéines
qui
permettentl’hydrolyse
et la libération de ceslipides
stockés(lipase
hor-mono-sensible)
- les
protéines
nécessaires à laréception
dessignaux
hormonaux émis parl’organisme
(récepteurs
à l’hormone de croissance, àl’insu-line,
aux catécholaminesetc..)
qui
modulent lesfonctions de
l’adipocyte
(stimulation
ouinhibi-tion de la
lipolyse
ou de lalipogénèse).
c /
Etapes
de
la diflérenciationadipocytaire
Très tôt au cours du
développement
del’em-bryon, l’expression
dequelques
gènes
(certai-nement très peu nombreux et
spécifiques
à unphénotype)
oriente une cellule àl’origine
pluri-potente vers le programme de différenciation
adipocytaire :
ce sont desgènes
dits dedéter-mination. Leur caractérisation est extrêmement récente et nous savons peu de choses sur eux.
Les
adipoblastes
ainsipré-déterminés
etdesti-nés à devenir des
adipocytes,
n’en ontcepen-dant encore aucune
caractéristique
fonction-nelle,
et sontcapables
deproliférer (figure 3).
Au cours des
multiplications
cellulaires,
cer-tains
adipoblastes acquièrent
lacapacité
às’en-gager dans la différenciation terminale
(acquisi-tion des enzymes de lalipogenèse,
de lalipo-lyse,
augmentation
de la sensibilité àl’insuline)
sous l’influence de certains facteurs et devien-nent alors des
préadipocytes.
Après
unpetit
nombre de nouvellesmultipli-cations
cellulaires,
ces cellules accumulent deslipides,
deviennent ainsi desadipocytes,
et sontà
l’origine
defoyers adipeux
au sein du tissu.au cours du
développement
de l’animal et sepoursuit
même presquejusqu’au
stade adulteoù il subsiste encore un certain nombre de
pré-adipocytes capables
de se différencier et depar-ticiper
àl’augmentation
de la masseadipeuse.
La différenciation est donc un processus
qui
se déroule enplusieurs étapes
dont lamajorité
a lieu très tôt chezl’embryon.
Il n’existe pas àl’heure actuelle de mesure réelle du nombre de
préadipocytes
et àplus
forte raisond’adipo-blastes.
Cependant,
on saitqu’un
certainnom-bre de
préadipocytes,
de moins en moinsimportant
avecl’âge,
sont conservés tout lelong
de la vie de l’animal. Une des manières de limiter la croissance des tissusadipeux
seraitde freiner ou de
supprimer
totalement lerecru-tement de ces cellules.
d /
Régulation
de la différenciation :signaux inducteurs, signaux
modulateurs
Afin que la différenciation se déroule
norma-lement,
il estindispensable
que la cellulereçoive
lessignaux
adéquats,
le moment vouluet aux niveaux souhaités.
Une hormone est dite inductrice
lorsque
saprésence
à un instant donné estindispensable
à
l’expression
de certainesprotéines,
et donc d’unphénotype.
C’est le cas de l’hormone decroissance
(GH)
ainsi que de laTriiodothyro-nine
(T3)
pour lesadipocytes.
Une hormone est dite modulatrice
quand
leniveau
d’expression
desprotéines,
et donc duphénotype
ultérieurement,
estdépendant
de laprésence
et de la concentration de celle-ci.C’est le cas de l’insuline et de la T3 dans
cer-tains cas et selon les
espèces.
Ces facteurs etleur influence sont variables selon les
espèces
et selon les sitesadipeux.
Lesglucocorticoïdes
seraient trèsimportants
chez les ovins etbeau-coup moins chez les rongeurs. Les stéroïdes
sexuels contrôleraient le niveau
d’expression
de certains types de
récepteurs
adrénergiques
selon le siteadipeux.
De nombreux autres facteurs non identifiés
souvent secrétés par les
adipocytes
eux-mêmes(Insuline-like
Growth Factor ouIGE..)
etpré-sents dans le sérum de veau foetal sont
égale-ment
indispensables
à la différenciation.On devrait
pouvoir
modifier le processus de différenciation et donc le nombre de cellulesadipeuses
enagissant
sur le taux circulant oulocal
(à
lapériphérie
de lacellule)
de cesfac-teurs. En
fait,
les mécanismes mis enjeu
sontprobablement
assezcomplexes,
car chez un rathypothyroïdien,
le déficit en T3 et T4s’accom-pagne d’une diminution transitoire du nombre
d’adipocytes
et d’unehypertrophie
des cellules(régulation
compensatrice
del’organisme ?).
Ainsi, la différenciation cellulaire estc:ontrô-lée par de
multiples
facteurs. Ce n’est que lacombinaison correcte de ceux-ci
qui
permet le bon déroulement du programme. Ladifféren-ciation
adipocytaire
n’est pas sous l’influenced’un facteur
adipogénique
simple ;
il est donc difficile de mettre en oeuvre une maîtriserai-sonnée et ciblée du
développement
de la masseadipeuse.
Nous n’avonsprésenté
iciqu’un
résumé de la différenciationadipocytaire ;
ontrouvera de
plus amples
détails dans les travauxde G. Ailhaud et
collaborateurs,
cités dans labibliographie.
3
/ Croissance
et
développement
du
tissu
adipeux
des bovins
Le tissli
adipeux
estprobablement
le tissu leplus
variable et leplus
« maléable ». Lesvaleurs que nous
indiquons
dans le textequi
suit, sont données à titre d’illustration
globale
et font donc totalement abstraction de cette variabilité. Nous
évoquerons
dans unchapitre
ultérieur cette variabilité selon le
génotype
oule niveau alimentaire.
On
envisagera
tout d’abord la croissance cel-lulaire du tissuadipeux,
puis
développement
àun niveau
plus
global.
3.i
/ Croissance
cellulaire du
tissu
adipeux
des bovins
La mise en
place
des différentsdépôts
adi-peux a lieu durant la vie foetale chez les
dépôts
internes et lesdépôts
intermusculairesapparaissent
vers le 6ème mois tandis que lesdépôts
sous-cutanés ne sont décelables que 1ou 2 mois avant la naissance.
Jusqu’à
lanais-sance, les différents tissus
adipeux présentent
les
caractéristiques
du tissuadipeux
brun. Ils renferment uneprotéine
spécifique, appelée
protéine
découplante,
dont lacaractéristique
est de permettre laproduction
de chaleur àpar-tir de
l’oxydation
deslipides
de réserve. C’est par cette voie que le nouveau-né assure sather-mogenèse.
Cettecaractéristique
disparaît
chezle veau
après
quelques
semaines de viepostna-tale.
On
distingue
deuxétapes
dans ledéveloppe-ment des tissus, la
phase
demultiplication
cel-lulaire ou
hyperplasie,
et laphase
d’accroisse-ment de la dimension des cellules ouhypertro-phie.
Ces deuxphases
sontséparées
par la dif-férenciationqui
met fin à laprolifération
cellu-laire. Cette distinction est abusive dans lamesure où l’on trouve simultanément dans un
même tissu des cellules au niveau de ces deux
étapes.
Cependant
cettesimplification
rendplus
claire ladescription
de la croissance dutissu.
a / Accroissement
du nombre de
cellules(hyperplasie)
La mesure du nombre réel de cellules
adi-peuses d’un
dépôt
estquasiment
impossible.
On
apprécie
le nombre totald’adipocytes
d’undépôt
grâce
au rapport entre lepoids
deslipides
dudépôt (mesuré
après
dissectioncom-plète)
et lepoids
d’une celluleadipeuse
déter-miné à
partir
du volume moyen desadipocytes.
Dans lapratique
on doit fixer la limiteinfé-rieure de taille des
adipocytes
pris
encompte
dans le calcul du volume moyen. Dans la suite
de cet
exposé,
le nombred’adipocytes
corres-pond
en fait au nombre de cellules de diamètresupérieur
à 15 microns.Le nombre
d’adipocytes
passe de 19 milliardsvers la fin de la vie foetale à 124 milliards
envi-ron chez le bovin adulte
(figure
4).
Laprinci-pale phase
d’accroissement du nombre de cel-lulesadipeuses
est le début de lapériode
post-natale,
entre la naissance et lepoids
de 100kg.
Soulignons qu’il s’agit
d’unehyperplasie
appa-rente, et
plus
exactement d’un accroissementdu nombre
d’adipocytes
dont le diamètre estsupérieur
à 15 microns. Il estprobable
que lapériode d’hyperplasie
réelle,
c’est-à-dire de pro-lifération cellulaire est antérieure.b / Accroissement de
la
taille desadipocytes
Le tissu
adipeux
renferme unepopulation
d’adipocytes
dont le diamètre est très variable.Par
exemple,
chez un bovinatteignant
30 % deson
poids
adulte,
le diamètre desadipocytes
varie de 25 à 100 microns, dans unepopulation
dont la
répartition
enfréquence
est voisined’une courbe de Gauss. Au fur et à mesure que
l’animal stocke des
lipides,
la courbe deréparti-tion se
déplace
dans la direction des diamètresplus
élevés(figure 5).
Pour des raisons defaci-lité,
on caractérise la taille desadipocytes
par le diamètre ou le volume moyen de cettepopula-tion. Le diamètre moyen des
adipocytes
à la finde la vie foetale est voisin de 40 microns
(figure
4).
Il atteint une valeur de l’ordre de 120microns chez le bovin adulte. Ainsi, le volume des cellules
adipeuses
s’accroît d’un facteur 30environ, alors que le nombre de cellules ne
s’accroît que d’un facteur 6 dans le même
temps.
c
/
Accroissementde la
teneur enlipides
du tissu
adipeux
La vacuole
lipidique
desadipocytes
depetite
taille est relativement peuimportante
parrap-port
au reste de la cellule. Au fur et à mesureque la cellule stocke des
lipides,
cette vacuoleprend
uneimportance
relativegrandissante.
A un niveauplus global,
la teneur moyenne enlipides
desdépôts
adipeux
s’accroît de 30 à80 %
(en
% dupoids frais)
entre la fin de la viefoetale et le stade adulte. Ainsi, les réserves
lipidiques
contenues dans l’ensemble desdépôts adipeux
s’accroissent de 0,6kg
chez des foetus de 8 mois à environ 85kg
chezl’adulte,
ce
qui
correspond
à un facteur demultiplica-tion de 140.
d
/Variabilité
selon le siteanatomique
desdépôts adipeux
Les valeurs que nous venons
d’indiquer
cor-respondent
à l’ensemble desdépôts adipeux.
Cependant,
on observe des différencesimpor-tantes dans le
développement
cellulaire selon lesdépôts.
Ce sont les
dépôts
abdominaux(omentaux,
périrénaux, mésentériques)
qui
renferment lesadipocytes
lesplus
gros(110
microns chez unbovin à 50 % du
poids
adulte),
et lesdépôts
sous-cutanés les
plus
petits
(80 microns).
Cor-rélativement, la teneur en
lipides
estégalement
plus
élevée dans lesdépôts
internes(80 %)
quedans les
dépôts
externes(60 %).
En résumé
(tableau
1),
lepoids
deslipides
contenus dans les
dépôts adipeux
s’accroîtd’un facteur 140 environ entre la fin de la vie
foetale et le stade adulte. Cet accroissement est
dû essentiellement au
remplissage
de lavacuole
lipidique
desadipocytes
et àl’accrois-sement de leur volume
(x
30).
Il est du à unmoindre
degré
àl’augmentation
du nombred’adipocytes (x
6).
Cettehyperplasie
apparente
est surtout active au début de la vie
post-natale.
Laconséquence
laplus
importante
de cettepart
prépondérante
del’hypertrophie
est quel’état
d’engraissement
est étroitement relié audiamètre des cellules
adipeuses.
Nous avonsutilisé cette liaison pour mettre au
point
uneméthode d’estimation in vivo de l’état
d’en-graissement
desbovins,
basée sur la mesure dudiamètre des
adipocytes
d’un échantillon dedépôt
sous-cutanéprélevé
parbiopsie
(Robelin
etAgabriel 1986).
3.
2
/
Croissance
globale
des
dépôts
adipeux
des bovins
Cet
aspect
de la croissance des tissusadipeux
a fait
l’objet
d’un nombre considérable de tra-vauxdepuis
ceux de l’Ecole de Hammond àCambridge
vers les années 50(Callow
1950).
Les
objectifs
de ces travaux étaient d’établir les lois de la croissance de ces tissus, afin demieux maîtriser leur
importance
dans les car-casses des animaux àl’abattage.
Le Laboratoire de la Production de Viande de l’INRA de Theixa
apporté
une contributionimportante
dans cedomaine.
On
évoquera
successivement l’évolutionmoyenne des
dépôts
au cours dude l’état
d’engraissement
à un stade dedéve-loppement
donné(race,
sexe, niveaualimen-taire...). Nous indiquons
dans labibliographie
quelques
articles lesplus
récents,qui
synthéti-sent l’information abondante sur ce
sujet.
a / Evolution
des
dépôts adipeux
au coursdu
développement
On considérera dans ce
paragraphe
la crois-sance d’animaux continuellement alimentés à un niveauqui permette
presque d’extériorisertotalement le
potentiel
de croissance, c’est àdire sans ralentissement du croit lié à une
res-triction
alimentaire,
et en corollaire sanspériode
de croissancecompensatrice.
Evolution de l’ensemble des
dépôts adipeux.
Le
poids
desdépôts adipeux
totaux s’accroît de5 % du
poids
vide(sans
contenudigestif)
chez le nouveauné,
à 25 % environ chez le bovin mâle adulte de race Pie-noire(figure
6).
Cepen-dant,
le croît des tissusadipeux
est assez lentaprès
la naissance dans les conditions normalesd’élevage.
Le pourcentage dedépôts
dans lepoids
vide reste presque constantjusqu’à
l’âge
de 3-4 mois. A
partir
de cetâge,
on assiste à unaccroissement
rapide
dudépôt
delipides.
Lecoefficient d’allométrie des tissus
adipeux
passe alors de la valeur 1 à une valeur voisine
de 2 chez les animaux au stade 70 % du
poids
adulte. Ainsi, à
partir
dupoids
de 450kg,
le croîtjournalier
dedépôts
adipeux dépasse
même celui des muscles chez les animaux des
races à forte
adiposité
telle que la Pie-noire.La distinction de deux
phases (croissance
etengraissement)
au cours dudéveloppement
est surtoutjustifiée
dans le cas(assez fréquent
dans la
pratique)
où les animaux sont conduitsavec un
rythme
de croissance modéré dans lejeune
âge
etreçoivent
unrégime
beaucoup
plus
libéral durant une courtepériode
avantl’abattage.
Dans le cas d’animaux à croissancecontinue et
rapide,
la distinction de ces deuxphases
devient arbitraire : l’accroissement dudépôt
delipides
est unphénomène
continu,qui
commence dèsl’âge
de 3 mois, et en toutcas bien avant ce que l’on
appelle
traditionnel-lement la
phase d’engraissement.
Différences selon le site
anatomique
desdépôts adipeux.
Nous avonsdéjà évoqué
cesdifférences au niveau de la croissance cellulaire des
dépôts.
On peut comparer les différentsdépôts
selon deux critèresindépendants,
qui
concernent
l’importance
respective
de cesdif-férents
dépôts
d’unepart,
et leur croissancerelative par rapport à celle de l’ensemble de la
masse
adipeuse
d’autre part.Chez l’animal au stade 50 % du
poids
adulte,
les tissusadipeux
intermusculaires(situés
entre lesmuscles) représentent
environ 55 %de la masse
adipeuse.
On trouve ensuite parordre
décroissant,
lesdépôts
sous-cutanés(15 %),
omentaux(10
%),
périrénaux (7 %)
etmésentériques
(6 %),
puis
d’autresdépôts
de moindreimportance.
Les tissus
adipeux
abdominaux etsous-cuta-nés ont une croissance relative très
rapide.
Leurproportion
dans la masseadipeuse
totale s’ac-croît entre la naissance et l’état adulte, de 7 à13 % pour les tissus omentaux, de 4 à 9 % pour
les
dépôts périrénaux
et de 6 à 17 % pour lesdépôts
sous-cutanés. Enrevanche,
lapropor-tion de
dépôts
intermusculaires décroît durant la mêmepériode
de 60 à 43 %.Nous n’avons pas
évoqué
jusqu’à
présent
lesadipocytes
situés entre les fibresmusculaires,
et
qui
constituent ce que l’onappelle
lepersillé
de la viande. Ils ne forment pas un tissu comme
les autres cellules
adipeuses,
et ne sont passéparables
à la dissection. On peut enapprécier
l’importance
grâce
à la mesure de la teneur enlipides
du tissu musculaire(lipides
intramuscu-laires).
Cette teneur s’accroît au cours dudéve-loppment
de 1,5 à 6 % dupoids
frais demus-cle, tandis que la teneur en
lipides
du corpsentier s’accroît de 5 à 30 %
(figure 7).
La croissance différentielle des
dépôts
a desconséquences
pratiques importantes.
Toutd’abord,
l’appréciation
du gras de couverture est un bon reflet de l’étatd’engraissement
glo-bal, puisque
la croissance relative desdépôts
sous-cutanés estplus
rapide
que celle de lamasse
adipeuse.
Parailleurs,
l’obtention d’unequantité
suffisante de gras intramusculaire(persillé)
est tributaire d’un étatd’engraisse-ment assez élevé.
tissu chez les animaux destinés à la
production
deviande,
et la recherche des causes del’obé-sité chez
l’Homme,
ont motivé de trèsnom-breux travaux sur les facteurs de variation de la masse
adipeuse.
Nous n’en ferons iciqu’un
résumé très succinct.
La vitesse de
développement
du tissuadi-peux est très variable chez les
bovins,
selon larace des animaux. Chez des animaux de même
poids
vide(450 kg),
lepoids
des tissusadipeux
totaux varie de 72
kg
en raceCharolaise,
à90
kg
en race Pie-noire et même 125kg
en raceAngus
ou Hereford. On observe aussi desdiffé-rences entre races dans la
répartition
desdépôts (figure 8).
Les différences selon le sexe sont
également
bien connues. Les femelles renferment 30 à
60 % de
plus
de tissusadipeux
que les mâlesentiers de même race au même stade de
déve-loppement,
tandis que les animaux mâlescas-trés
occupent
uneposition
intermédiaire.Enfin,
il estpossible
de maîtriser lacrois-sance des tissus
adipeux grâce
au niveau desapports
alimentaires,
et celaquelle
que soit lapériode
de croissance considérée. Ainsi, unerestriction alimentaire
pendant
lapériode
d’ali-mentation lactée de 0 à 3 mois chez des veaux
Pie-noirs provoque une réduction du
poids
deslipides corporels
au sevrage deprès
de 7kg,
etune réduction de la taille des
adipocytes.
Unerestriction alimentaire durant la
période
decroissance et
d’engraissement
produit
égale-ment une réduction dupoids
des tissusadi-peux à
l’abattage,
d’autantplus
marquée
que laréduction des apports est
plus
sévère et que lavitesse de croissance est
plus
faible(figure
9).
Par
ailleurs,
cette réduction estplus
importante
chez les animaux des races à forte
adiposité
(Pie-noire),
que chez ceux des races à viandeplus
maigres
(Charolaise,
Limousine).
Cepen-dant,
cette réduction del’adiposité
n’est pasdéfinitive,
et peut êtrecompensée
totalement siles animaux sont à nouveau alimentés de
façon
libérale.
En résumé, l’éleveur
dispose
donc en théoried’un certain nombre de moyens pour maîtriser
l’adiposité
des animaux,auxquels
il fautajou-ter les « anabolisants
» qui
ont souvent un effet sur ledéveloppement
des tissusadipeux.
Conclusion
Le tissu
adipeux,
comme laplupart
desautres tissus se met en
place
durant la viefoe-tale,
et sedéveloppe
ensuite au cours de la viepost-natale
essentiellement parhypertrophie.
C’est un tissu dont la fonction
physiologique
destockage
de réservesd’énergie
pour uneuti-lisation ultérieure n’a
qu’assez
peu d’intérêt dans laplupart
dessystèmes
deproduction
de viande en paystempérés.
Son seul intérêt chez les animaux de boucherie est lié àl’apprécia-tion commerciale des carcasses, et surtout la
qualité
de la viande(lipides
intramusculaires).
Dans l’état actuel de l’utilisation des
car-casses,
l’objectif
de l’éleveur est deproduire
unanimal dont l’état
d’engraissement
estcompris
dans le créneau admis par le marché. Il faut
donc définir des
systèmes
deproduction
deviande,
c’est-à-dire desrythmes
de croissanceet des
régimes adaptés
aux différentescatégo-ries d’animaux
(races,
types
sexuels)
selon leuraptitude
àdéposer
deslipides.
On peut
envisager
de maîtriser la masseadi-peuse selon trois
approches :
- contrôle des substrats
nécessaires à la cellule
adipeuse
pour sedévelopper
- contrôle des facteurs hormonaux
qui
régulent
lalipogenèse
et l’accroissement de la taille de la cellule- contrôle du nombre de cellules
adipeuses
!hez l’adulte.
La
première
de cesapproches
est le contrôle nutritionnel : réalisé et réalisable actuellement(en
find’engraissement
parexemple).
pharma-cologiques
enpleine
expansion
((3-agonistes,
stéroïdes)
dans la mesure où ils sontacceptés
par la
législation.
Leur effet estpleïotropique,
peuspécifique
et pastoujours
bien contrôlé niexempt d’effets secondaires
(activation
cardia-que, modification de la
qualité
de la viande parles
(3-agonistes).
Cependant,
on peut penserque des substances
plus spécifiques
devraientapparaître
prochainement
(par
exemple :
ago-nistes ou
antagonistes
plus spécifiques
à untype
derécepteur
trèsimportant
dans la celluleadipeuse).
La troisième
approche
doit êtreenvisagée
mais nous connaissons encore peu de choses sur les moyensprécis
d’y
parvenir.
Eneffet,
la différenciation est undialogue
structuré dansle
temps
entre le matériel héréditaire de la cel-lule et son environnement cellulaire ettissu-laire. Dans ce contexte, un
objectif
’pour
la recherche sur laproduction
de viandepourrait
être de trouver un moyen de réduire le
poten-tiel de
développement
de lapopulation
adipo-cytaire
dans les différentsdépôts,
et aucontraire de favoriser le
développement
desadipocytes
entre les fibres musculaires.Cepen-dant,
ils’agit
d’unobjectif
àlong
terme car on ne connaît pas encore avecprécision
les méca-nismesqui
déterminent le nombre de cellulesprécurseurs
et donc le nombre des futursadi-pocytes.
Références
bibliographiques
Cette liste de références
bibliographiques
nonexhaus-tive
indique
seulement des articles que l’on peut consul-ter pour une informationplus
précise
sur les différentsaspects traités. Ces références sont
regroupées
parthème afin d’en faciliter la recherche.
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Summary
Differentiation
growth
anddevelopment
ofadipose
tissues.Adipose
tissue is the main energy bufferbetween the
input
of nutrients and thephysio-logical
needs of many animals. In meatpro-ducing
animals,
they
have also a role in thedetermination of carcass and meat
quality.
This article is concerned with
adipose
tissuestructure,
adipose
cell differentiation andfinally
withadipose
tissuegrowth
anddevel-opment
in cattle.Three
major
steps are considered in thecellu-lar
development
ofadipose
tissue :prolifera-tion of precursor cells
(adipoblasts),
differen-tiation of these cells into functionaladipose
cells
(adipocytes)
andlastly enlargment
of theadipocytes.
All thesedevelopmental
steps
areunder hormonal control.
The ontogeny of the various
adipose
tissues ofcattle takes
place during
foetal life.During
this
period,
these tissues containuncoupling
protein, specific
to brownadipose
tissue. Thisprotein,
which has animportant
role in thehypertrophy mainly
takesplace
after birth.Adipose
tissuerepresents
5 % of thebody
weight
of new-born calves and this remainsconstant for 3 months.
Afterwards,
thisper-centage
increases more and morerapidly
reaching approximately
25 % in mature cattle. Subcutaneous and abdominalfatty
tissueshave a faster
growth
rate than intermuscular fat.Development
ofadipose
tissues,
and fatparti-tion between anatomical sites are variable
