Article pp.3-26 du Vol.21 n°1 (2001)

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SCIENCES DES ALIMENTS, 21(2001) 3-26

REVUE

Le fenugrec : composition, valeur nutritionnelle et physiologique

Catherine BILLAUD^*, Jean ADRIAN

SUMMARY Fenugreek: composition, nutritional value and physiological properties.

In many countries, uses of fenugreek (Trigonella foenum graecum L.) are nume- rous, in culinary preparations as well as in human and veterinary medicine. This annual legume, traditionally cultivated in Europe, Africa and Asia, is a popular food, consumed in various ways. For example, ground seeds which are highly flavoured are used in spice mixtures, mainly in curries; young seedlings and other portions of fresh plant material are eaten as vegetables; powder or flour of the grain is utilized as a supplement in home-baked bread; raw seeds are used to brew a hot beverage, or are eaten boiled in water, roasted after germination for 2-3 days, etc. Moreover, both the fresh green shoots and the seeds of fenugreek are used in cattle feeding. Fenugreek seeds contain high levels of proteins rich in lysine, and lipids (> 5%) constituting an important source of po- lyunsaturated (linoleic and linolenic) fatty acids. Carbohydrates representing over 50% of the dry matter are almost devoid of nutritional interest. Storage carbohydrates in the dry seed, mainly galactomannans contained within the en- dosperm cell walls, exhibit interesting emulsifying properties. Concerning fenugreek as a food source of minerals and vitamins, the seeds contain high amounts of iron and germination of the fenugreek improves its vitamins A, B and C content. 4-hydroxyisoleucine, a peculiar free amino acid extracted from seeds potentiates an insulinotropic activity through a direct effect on pancreatic B cells in rats and humans. Consumption of the seed also results in a hypocho- lesterolemic effect due to the presence of steroidal saponins the aglycons sapogenins which can be used for the steroid synthesis. As for others leguminous plants, dormant seed has been reported to contain anti-nutritional factors, more particularly human and bovine trypsin and chymotrypsin inhibitors and trigonelline, which is convertible into niacin during the roasting of grain. Finally, althou- gh fenugreek seed does not constitute a basic foodstuff, it is generally recognized as safe for human consumption as a spice or natural seasoning and as a plant extract.

Key-words:fenugreek, legume, nutritional value, physiological properties, sa- ponins.

Conservatoire national des arts et métiers, Chaire de biochimie industrielle et agroalimentaire, 292 rue Saint-Martin, 75141 Paris, cedex 03, France.

* Correspondance.

billaudc@cnam.fr

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4 Sci. Aliments 21(1), 2001 C. Billaud et al.

RÉSUMÉ

Les usages du fenugrec sont multiples, tant sur le plan culinaire qu’en médecine humaine et vétérinaire. Cette légumineuse est classiquement consommée sous la forme de graines entières ou broyées, crues, cuites, torréfiées ou germées, de tiges crues, de jeunes pousses et fournit également du fourrage en alimentation animale. La graine renferme un taux élevé de protéines riches en lysine et de lipides, constituant une source importante d’acides gras essentiels en n-6 et n-3.

Les glucides, qui représentent plus de 50 % de la matière sèche sont, quant à eux, dépourvus d’intérêt nutritionnel. Les glucides de réserve, essentiellement des galactomannanes, sont doués de propriétés émulsifiantes. Sur le plan miné- ral, le fenugrec est réputé pour sa richesse en fer. La graine consommée germée augmente le potentiel en vitamines A, B et C. Elle renferme également de la 4- hydroxyisoleucine, formée in situ par voie enzymatique qui stimule la sécrétion endocrine du pancréas chez l’animal et l’homme, entraînant une hyperinsuliné- mie. Les saponines de la graine de fenugrec présentent des propriétés physiologiques et fonctionnelles liées à leur caractère émulsifiant et hydrophobe, en particulier un effet hypocholestérolémiant. Comme pour d’autres légumineuses, la graine en dormance renferme des facteurs anti-nutritionnels, en particulier des inhibiteurs protéasiques et la trigonelline qui, au cours de la torréfaction du grain, est convertible en niacine. Au total, si la graine de fenugrec ne constitue pas une denrée alimentaire de base, elle ne semble pas présenter de toxicité chez l’homme lorsqu’elle est employée comme aromate.

Mots clés :fenugrec, légumineuse, valeur alimentaire, propriétés physiologi- ques, saponines.

1 - INTRODUCTION

Le fenugrec (Trigonella foenum-graecum L.) est une papilionacée ou fabacée, de la famille des trigonelles caractérisées par des feuilles trifoliées. Il s’agit d’une plante annuelle, de 30 cm à 1 m de haut, presque glabre, à petites fleurs blan- ches. Elle produit des gousses oblongues, légèrement aplaties et arquées de 10 à 15 cm de long, renfermant chacune 10 à 20 graines.

La plante se développe dans toute la zone subtropicale, autour du bassin méditerranéen, dans l’ensemble de la péninsule indienne, en Amérique du Nord, etc. Elle est utilisée depuis l’Antiquité : les Égyptiens consommaient la graine et donnaient fanes et fourrage au bétail. Elle fournissait également du fourrage aux anciens Grecs, comme son nom l’indique (faenum : foin, graecum : grec) ; les Romains consommaient la plante en tant que légume et utilisaient la graine pour aromatiser leurs vins. Pendant longtemps, le fenugrec fut cultivé en Provence et en Languedoc.

Le feuillage entre toujours en alimentation humaine et animale. Les jeunes pousses sont consommées comme légume vert ; quant au fourrage, sa bonne qualité a été confirmée récemment par MIRet al. (1993, 1998).

Cependant, par ses usages de condiment aromatique, par sa composition originale et par ses multiples propriétés pharmacologiques — décrites très récemment par SAUVAIREet al. (2000) — la graine de fenugrec occupe une place particulière en alimentation qui justifie cet exposé.

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Valeur alimentaire du fenugrec 5

2 - CARACTÉRISTIQUES ET USAGES DE LA GRAINE

La graine est très dure, de forme irrégulière avec un profond sillon, de couleur jaune-brun. Elle est protégée par des enveloppes épaisses, représentant 15 % du grain ; son amande est farineuse. Ses dimensions — 2 à 3 mm de longueur — rappellent celles de certains mils (tableau 1).

Tableau 1

Caractéristiques de la graine de fenugrec* (g/100 g sec) (EARLE et JONES, 1962) Table 1

Characteristics of the fenugreek seed (g/100 g dry matter)

Moyenne Valeurs

extrêmes Poids de 10³ grains (g) 11,86 6,9-18,3

Protéines (N × 6,25) 30,02 27,2-39,8

Lipides 5,83 4,9-7,3

Cendres 3,70 2,4-5,0

*23 échantillons

Tableau 2

Composition biochimique de la graine de fenugrec (g/100 g sec) Table 2

Biochemical composition of the fenugreek seed (g/100 g dry matter) SHANKARACHA-

RYA et NATARAJAN (1972)

ELMADFA et KULH (1976)

SHARMA

(1986)

UDAYASEKHARA RAO et SHARMA

(1987)

Protéines 28,6 24,7 28,6 26,1

Lipides 7,7 8,5 7,7 8,1

Cendres — 4,6 3,5 4,0

Saponines 8,8-11,0 — 5,3 4,95

Trigonelline — — 0,41 —

Lignine 2,75 — 2,75 —

Glucides :

fibre — 10,4 — 49,3

gomme 22,0 28,0 22,0 20,6

cellulose + hémicellulose 26,9 — — 28,7

cellulose brute — — 9,0 —

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Par ses caractéristiques biochimiques, elle se range parmi les protéagineux : taux élevé de protéines riches en lysine, teneur en lipides dépassant 5 % et supérieure même à celle des pois et haricots. Des analyses plus détaillées sou- ligneront la parenté avec les légumineuses classiques : nature des protéines (globulines et albumines) et des glucides (galactomannanes). Dans le domaine minéral, elle offre les caractéristiques des organes de réserve végétaux : abondance de phosphore à l’état phytique (environ 200 mg/100 g) (ABD-EL-HAMIDEet al., 1984 ; EL-SHIMI et DAMIR, 1984).

Sa composition globale figure dans les tableaux 1 et 2. Une richesse en pro- téines et une teneur notable en lipides sont les caractéristiques de cette graine.

Ces analyses démontrent également que les glucides — constituant environ 50 % de la matière sèche — sont pratiquement dépourvus d’intérêt nutritionnel.

Ils sont composés à peu près pour moitié par une fraction de « gomme » (21 à 28 %) qui correspond à des galactomannanes, et pour moitié à des hémicellulo- ses et à de la cellulose. L’amidon — lorsqu’il est identifié — est à un taux minime.

Par ailleurs, cette graine possède des propriétés organoleptiques particuliè- res. Son odeur, très intense et persistante, est différemment qualifiée : pour certains elle est « forte et aromatique », pour d’autres elle « porte à la tête » ; mais tout le monde insiste sur sa ténacité. Cette caractéristique limite son emploi dans certains cas, notamment en zootechnie. Elle est volontiers associée à l’avoine pour stimuler ou restaurer l’état des chevaux. À l’inverse, son odeur se transmettant à la viande, la distribution de fenugrec chez les animaux de bou- cherie doit s’interrompre quelque temps avant l’abattage. Pour certains, cette odeur est même impossible à faire disparaître (PERROT, 1943 ; 1944).

Le fenugrec renferme un dérivé du furanone, le 3-hydroxy 4,5-diméthyl 2- furanone, tenu pour responsable de son odeur très tenace (GIRARDON et al., 1986). Ce composé confère à la graine un goût prononcé, perçu comme douceâ- tre, assez volontiers comparé à celui du sucre brûlé. Une telle perception résulte, pour une part au moins, de la présence d’un autre dérivé du furane, de nature cétonique (SEWELLet al., 1999). Il s’agit du sotolone, présent également dans le sucre de canne non raffiné et dans certains vins, dont l’arôme est considéré comme sucré à faibles concentrations et proche du curry à plus fortes doses. Le fenugrec renferme encore d’autres composants aromatiques comme des alca-

Glucides (suite) :

cellulose — — 9,0 —

hémicellulose — — 19,2 —

amidon — — 1,75 —

Tableau 2 (suite)

Composition biochimique de la graine de fenugrec (g/100 g sec) Table 2

Biochemical composition of the fenugreek seed (g/100 g dry matter) SHANKARACHA-

RYA et NATARAJAN (1972)

ELMADFA et KULH (1976)

SHARMA

(1986)

UDAYASEKHARA RAO et SHARMA

(1987) Table 2 (continued)

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nes et des sesquiterpènes (MAX, 1992). Sa saveur elle-même est généralement considérée comme particulière sans être désagréable.

Ces propriétés sensorielles sont exploitées de diverses façons en alimentation humaine. De tous temps, la plante comme la graine furent considérées comme des ressources aromatisantes. Récemment, ces denrées ont fait l’objet de brevets en vue de la fabrication d’assaisonnements et de mélanges aromatiques (DE 39.03.507 C1 ; EP 0.888.77 A1). Par ailleurs, le commerce international du fenugrec est régi par des spécifications diverses (CEE, JO du 1^er septembre 1969, L 220 ; ISO, 1982 ; RAVINDRAN, 1997).

En Amérique du Nord, la graine est proposée comme substitut du sirop d’érable. En Inde, où le fenugrec est un élément traditionnel de l’alimentation, les usages sont multiples. La graine (methi dana) et les feuilles (methi) entrent classiquement dans la préparation du curry et d’autres condiments comme le chu- tney. Lorsque la graine est légèrement rôtie puis broyée, elle constitue un aromate important des conserves au vinaigre. De leur côté, les feuilles fraîches sont consommées comme légume ; à l’état séché (kasoori methi), elles entrent dans la composition du curry et d’autres assaisonnements.

En Égypte et au Proche-Orient, les usages sont sensiblement comparables.

Les graines sont aussi employées en fromagerie, en pâtisserie ou en boulangerie (EL-KADY et al., 1991) ou pour la confection de boissons chaudes (ELMADFA et KUHL, 1976). Dans tous ces pays, la graine est généralement consommée cuite, après avoir subi ou non une germination de quelques jours. En Grèce, elle est utilisée fréquemment bouillie avec du miel.

Enfin, dans de nombreuses régions asiatiques, le fenugrec continue à faire partie de la pharmacopée, par tradition mais aussi pour des raisons économi- ques évidentes en raison de son coût très modeste par rapport aux spécialités pharmaceutiques modernes. La graine est souvent employée en raison des pro- priétés visqueuses et émulsifiantes de ses galactomannanes. C’est pourquoi on retrouve des pâtes utilisées en cataplasme contre des infections cutanées et des pathologies oculaires et aussi recommandées en lavement contre les coliques.

Ces usages s’appliquent en médecine humaine et vétérinaire.

3 - CONSTITUANTS NUTRITIONNELS

3.1 Protéines

Les cotylédons et l’embryon contiennent à eux seuls environ 90 % des protéi- nes de la graine. Il s’agit majoritairement d’albumines (tableau 3) et secondaire- ment de globulines et glutélines (SAUVAIREet al., 1984a ; MANSOUR et EL-ADAWY, 1994). Une telle répartition est caractéristique des graines de légumineuses et s’oppose fondamentalement à celle des graminées.

Le fenugrec se distingue par le fait que les saponines contenues dans la graine sont fortement liées à la fraction albumine. Ces substances stéroliques se fixent au taux de 14 % sur ce type de protéines selon SAUVAIREet al. (1984a, b).

Cette particularité ne peut manquer d’entraîner des conséquences sur le com- portement fonctionnel des protéines.

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La composition en acides aminés totaux des protéines (tableau 4) fait ressortir des teneurs élevées en lysine (5,7 %) et en tryptophane (1,7 %), accompa- gnées d’une pauvreté importante en acides aminés soufrés (2 %). Sur le plan de la qualité azotée, la graine de fenugrec apparaît donc très proche de celle des légumineuses en général. Si son potentiel protidique offre un intérêt, divers composants réduisent son efficacité azotée.

Tableau 3

Localisation et caractéristiques des protéines de fenugrec (d’après SAUVAIREet al., 1984a)

Table 3

Localization and characterization of the fenugreek seed proteins

Albumine Globuline Glutéline Prolamine

Agent de solubilisation eau sel soude alcool

Protéines des cotylédons plus

embryon (% du N total) 73,0 5,5 7,0 traces

Lysine (%) 5,7 4,9 3,9 —

Acides aminés soufrés (%) 3,1 1,8 1,2 —

Tableau 4

Composition en acides aminés du fenugrec (en p 100 des protéines, N × 6,25) Table 4

Amino acid composition of fenugreek (in percentage of proteins, N × 6,25)

Graine ELMADFA

(1975)

HIDVEGIet al.

(1984)

SAUVAIRE et al.

(1984a)

SHARMA

(1984)

EL-MAHDY et EL-SEBAIY

(1985)

Moyenne

Arg 9,2 8,35 7,7 9,45 6,4 8,2

His 2,7 2,55 2,2 2,1 1,65 2,25

Ile 5,3 4,0 4,9 4,45 3,4 4,4

Leu 6,8 5,75 7,5 5,5 5,2 6,15

Lys 6,7 5,5 6,1 5,65 4,35 5,65

Met 0,9 0,85 1,0 — 0,85 0,9

Cys 0,9 1,2 0,8 — 1,1 1,0

AA. soufrés 1,8 2,05 1,8 — 1,95 1,9

Phe 4,4 4,1 3,5 4,0 3,15 3,85

Tyr 3,3 2,65 2,2 — 2,0 2,55

AA. aromatiques 7,7 6,75 5,7 — 5,15 6,35

Thr 3,8 3,6 4,2 3,3 1,3 3,25

Trp 2,6 1,5 — — 1,2 1,75

Val 4,2 2,95 4,4 2,7 2,85 3,4

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Celle-ci a été établie à l’aide de techniques variées, aboutissant parfois à des résultats divergents. Les mesures de digestibilité in vitro dépendent largement des modalités opératoires retenues : pour la graine à l’état natif, HIDVEGIet al. (1984) donnent une valeur de 32 %. Avec un protocole différent, EL-MADHY et EL- SEBAIY (1985) aboutissent à une digestibilité de 74 %, très proche de celle de la caséine (81 %). Plusieurs auteurs (ABDEL-NABEY et DAMIR, 1990 ; MANSOUR et EL- ADAWY, 1994) démontrent le bienfait de la germination de la graine ou de sa cuisson sur la protéolyse in vitro, l’amélioration étant attribuable à une inactivation des facteurs anti-trypsiques à la suite de ces traitements et à la dénaturation des protéines globulaires après les cuissons.

Des expérimentations sur le rat ont comparé l’efficacité azotée de la graine à celle de la caséine, chaque denrée étant la seule source de protéine alimentaire.

Le fenugrec est utilisé à l’état de farine crue ou cuite — afin de mesurer les effets des facteurs anti-trypsiques — et aussi après avoir éliminé ou non les saponines responsables de l’amertume.

Quelle que soit la préparation, la graine manifeste une infériorité notable par rapport au témoin (tableau 5) malgré des compositions en acides aminés assez proches. L’appétence pour le rat demeure faible, même après extraction des saponines. De même, la présence de ces substances pénalise l’efficacité protidique mesurée par le CEP. Au total, les saponines exercent une action dépres- sive sur l’utilisation azotée. Cependant, la cuisson n’améliore pas significative-

Tableau 5

Efficacité azotée du fenugrec et de la caséine, mesurée chez le rat Wistar*

(d’après UDAYASEKHARARAO et SHARMA, 1987) Table 5

Nitrogen efficiency of the fenugreek seed and of casein, determined in Wistar rat

Caséine En % de la valeur de la caséine Farine entière Farine délipidée**

Crue Cuite Crue Cuite

Ingéré (g/j) 8,5 58 61 77 73

Croissance (g/j) 3,17 18 25 42 37

CEP*** 3,48 31 40 58 53

Digestibilité (%) :

matière sèche 92,0 90 87 90 87

azotée 89,0 73 73 68 64

UPN**** 69,0 49 44 58 60

* tous les régimes sont isoazotés (10 % de protéines).

** traitement de 16 h à l’éther suivi d’un traitement de 24 h à l’alcool.

***Coefficient d’Efficacité Protéique.

****Utilisation Protidique Nette.

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ment la situation, démontrant par là que les facteurs anti-digestifs n’ont pas une responsabilité notable dans l’infériorité du fenugrec par rapport à la caséine.

D’autres composants doivent être invoqués pour expliquer la situation : la pré- sence d’enveloppes en proportions importantes (15 % du grain) et, plus encore, celle de galactomannanes possédant une forte viscosité. De tels éléments indigestibles s’opposent à la mobilité du substrat et des enzymes du tube digestif.

Les conclusions d’un travail sur le rat Sprague-Dawley vont dans le même sens : la présence des saponines et des enveloppes se traduit très négativement sur l’utilisation azotée. En revanche, après leur élimination, l’efficacité azotée de la graine devient comparable à celle de la caséine : les Valeurs Biologiques sont respectivement de 66,2 et 64,5, les Utilisations Protidiques Nettes sont de 54,9 et 56,7 (SAUVAIREet al., 1976).

Concrètement, le fenugrec ne constitue jamais le seul apport azoté de l’alimentation et, d’autre part, les préparations culinaires traditionnelles dans les pays consommateurs (germination ou grillage) améliorent à la fois l’acceptabilité de la graine et l’utilisation de ses protéines (AWADALLAet al., 1980 ; NEERAJA et RAJYALAKSHMI, 1996).

Au total, dans une alimentation pauvre de type céréalier, le fenugrec se révèle efficace en tant que facteur de supplémentation. Une démonstration en a été faite dans le cadre de régimes isoazotés comprenant du maïs et/ou du fenugrec (ELMADFA et KUHL, 1976). Le Coefficient d’Efficacité Protéique du maïs seul est de 1,2 ; il s’élève à 1,9 lorsque l’azote de la ration est fourni pour les 2/3 par le maïs et pour 1/3 par le fenugrec.

C’est pourquoi EL-KADY et al. (1991) proposent d’introduire 5 % de farine de fenugrec en panification et en biscuiterie.

3.2 Lipides

La phase lipidique de la graine a fait l’objet de diverses recherches dont certaines anciennes (FARUK et al., 1982 ; EL-SEBAIY et EL-MAHDY, 1983 ; ABD-EL- HAMIDE et al., 1984 ; HEMAVATHY et PRABHAKAR, 1989). Elle se compose d’environ 68 à 85 % de lipides neutres (triacylglycérols), 7 à 10 % de phospholipides dont les 3/4 sont des phosphatidylcholines (24 %) et des phosphatidyléthanola- mines (44 %) et, enfin, 5 % de glycolipides avec une prédominance de galacto- sylacylglycérols. Cette masse de lipides polaires confère à la phase grasse un pouvoir émulsifiant et une capacité d’association avec des éléments extérieurs comme certaines protéines et les saponines, déjà liées à des albumines.

L’huile de fenugrec, très fortement insaturée, ne renferme que de 15 à 19 % d’acides gras saturés, dont le principal est le palmitique. Elle contient de 18 à 27 % d’acides monoinsaturés, représentés par les acides oléique et érucique.

Toutes les analyses font ressortir l’abondance des deux familles d’acides gras essentiels, en n-6 et en n-3 (FARUK et al., 1982 ; ABD-EL-HAMIDE et al., 1984 ; SIDHU et OAKENFULL, 1990). Selon les valeurs du tableau 6, les acides gras du fenugrec — graine et feuilles — sont composés pour les 2/3 par les acides gras essentiels. La graine, pour 100 g, fournit donc environ 2 g d’acide α linoléni- que, c’est-à-dire une quantité comparable à celle des poissons gras tels le maquereau, le saumon ou l’albacore. Dans l’alimentation subtropicale, seule la graine de soja constitue probablement une source plus importante d’acide gras en n-3.

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Une telle proportion d’acides gras polyinsaturés expose ces lipides à une oxydation rapide. Celle-ci survient aussi bien avec la farine moulue qu’avec l’huile extraite de la graine. Les produits acquièrent une saveur désagréable et amère constatée dans diverses conditions, notamment par HEMAVATHY et PRAB- HAKAR (1989).

3.3 Glucides

Comme dans toutes les graines de légumineuses, la nature et la localisation des fractions glucidiques sont complexes et, par ailleurs, leur intérêt nutritionnel est faible : l’amidon semble à l’état de traces, la cellulose, les hémicelluloses, les pectines (et la lignine) sont abondantes.

Des α galactosides — avec une prédominance de raffinose et de stachyose

— sont localisés dans les cotylédons (DIRK et al., 1999) et plus encore dans les parois des gousses. Leur teneur décroît à la maturité de la graine (SINGH et al., 1994) et disparaît à la suite de la germination (MANSOUR et EL-ADAWY, 1994). À côté de ces galactosides habituels des légumineuses, le cotylédon du fenugrec renferme du galactosyl-saccharose, apparenté chimiquement au verbascose (DIRK et al., 1999).

Les glucides de réserve sont essentiellement des galactomannanes. Selon EL-MAHDY et EL-SEBAIY (1983), ils représentent 18 % du grain. Le plus important d’entre eux est localisé dans l’albumen (REID et BEWLEY, 1979 ; SAUVAIRE et al., 1984a) ; son rapport mannose/galactose est de 1,5 : 1,0. Le second est le com- posant prépondérant des enveloppes ; il est particulièrement riche en galactose (1,0 : 1,0). Il en résulte que la proportion de galactose est deux fois plus élevée que dans les galactomannanes de guar et quatre fois supérieure à ceux de la caroube (MADAR et SHOMER, 1990 ; EVANS et al., 1992).

Par ailleurs, l’abondance de ces polysaccharides dans la graine de fenugrec justifie son usage médical ancien, lorsque la graine ou le mucilage qui en était

Tableau 6

Caractéristiques lipidiques des légumineuses classiques et du fenugrec (d’après EL-SEBAIY et EL-MAHDY, 1983 ; GHAFOORUNISSA et PANGREKAR, 1993)

Table 6

Fatty acids composition of classical legumes and fenugreek

Acides gras (% des acides gras totaux) Saturés Mono-

insaturés Linoléique α lino- lénique

Acides gras essentiels

Graines de légumineuses* 21,8 17,8 42,0 18,5 60,5

Graine de fenugrec

{

^15,2^19,1 ^18,4^26,4 ^41,2^49,2 ^23,2^23,4 ^64,4^72,6

Feuille de fenugrec 21,4 5,8 13,6 59,5 73,1

* moyenne de haricot sec, pois chiche, petit pois et dolique.

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12 Sci. Aliments 21(1), 2001 C. Billaud et al.

extrait jouaient le rôle de cataplasme pour le traitement de diverses lésions exter- nes.

Les connaissances actuelles accordent un intérêt particulier à ces polymères sur le plan rhéologique, notamment en comparaison avec ceux du guar et de la caroube (SONG et al., 1989 ; GARTI et al., 1997). Les chaînes linéaires de manna- nes, plus fortement ramifiées par le galactose, possèdent une très grande hydro- philie. Pour cette raison ces galactomannanes demeurent entièrement hydrodis- persibles jusqu’à la concentration de 0,8 %. Corollairement, ils deviennent insolubles en milieu alcoolique. En bref, leur viscosité est comparable à celle de la gomme de caroube et inférieure à celle de guar (EVANS et al., 1992). Ces polysaccharides possèdent d’autres propriétés physicochimiques intéressantes sur le plan technologique ; ils présentent une grande stabilité au cours du temps et aussi dans les milieux acides, dans un intervalle de pH compris entre 7 et 3. Par ailleurs, ils stabilisent remarquablement bien les émulsions huile-dans-eau grâce à la formation de micro-gouttelettes (2 à 3 µm) à l’interface. Pour cette raison, leur pouvoir émulsifiant est supérieur à celui des autres galactomannanes comparables (GARTI et al., 1997).

Sur le plan digestif, en raison de leurs caractéristiques rhéologiques, ces polysaccharides interfèrent avec les mécanismes de la digestion, à l’égal de tous les hydrocolloïdes indigestibles utilisés à titre d’épaississants (ADRIAN et ASSOU- MANI, 1983). Ainsi, l’expérimentation sur l’animal faisant appel à l’anse retournée démontre une forte inhibition de la digestion de l’amidon ainsi que de l’absorption du glucose en présence de galactomannanes (MADAR et SHOMER, 1990 ; EVANS et al., 1992). Bien qu’ils n’inhibent pas directement l’absorption du cho- lestérol, leur consommation (8 % du régime) réduit très fortement les concentrations de lipides et de cholestérol hépatiques.

Ces avantages potentiels sont contrebalancés par le caractère peu énergéti- que de ces polysaccharides lorsque le fenugrec est consommé à l’état natif, c’est-à-dire non germé. Ses α-galactosides et ses galactomannanes peuvent se classer dans la fibre soluble, fermentescible dans le cæcum (augmentation de la masse cæcale, acidification et production fortement accrue d’acide propioni- que). Cependant, la dégradation microbiologique de ces substances dans le gros intestin n’est pas totale étant donné que ces mucilages manifestent un effet hydragogue important (EVANS et al., 1992).

Si l’usage veut que le fenugrec soit consommé à l’état germé, la situation s’en trouve modifiée : sa valeur glucidique est améliorée et la viscosité des polysaccharides disparaît. En effet, la couche d’aleurone contient des hydrolases qui développent leur activité dès les premières phases de l’hydratation de la graine.

Ce sont des α-galactosidase (EC 3.2.1.22), β-mannosidase (EC 3.2.1.25) et une endo β-mannosidase (EC 3.2.1.78) (REID et MEIER, 1973 ; REID et al., 1977 ; KON- TOS et al., 1996). Les galactomannanes et galactosides subissent une forte hydrolyse durant les 40 premières heures ; au fur et à mesure apparaît du glucose puis une synthèse d’amidon dans le cotylédon et dans l’axe de la plantule (EL-MAHDY et EL-SEBAIY, 1983 ; DIRK et al., 1999). En résumé, la germination tend à convertir les glucides indigestibles de la graine en nutriments utilisables. D’une façon globale, ces mécanismes se traduisent par une chute importante de la teneur en fibre alimentaire au cours de la germination, les polymères constituant la fraction soluble étant les plus intensément métabolisés au profit de la plantule (tableau 7).

(11)

À ces bénéfices nutritionnels, il faut ajouter des améliorations d’ordre orga- noleptique découlant de la germination : sous cet état le fenugrec est plus apprécié que bouilli en raison d’une réduction de son amertume (NEERAJA et RAJYALASKSHMI, 1996).

3.4 Minéraux et vitamines

Quelques travaux rapportent la composition minérale du fenugrec ; nous retiendrons les valeurs de UDAYASEKHARARAO et SHARMA (1987) concernant les productions indiennes : la teneur totale en cendres est de 3,9 g/100 g, celle du calcium de 70 mg, du magnésium de 160 mg, du fer de 12,5 mg, du cuivre de 1,8 mg, du zinc de 7,0 mg, du manganèse de 1,0 mg. Le phosphore total se situe à 370 mg/100 g dont plus de la moitié est à l’état d’acide phytique dans la graine en dormance (EL-SHIMI et DAMIR, 1984).

Au cours d’une germination de 2 ou de 4 jours, l’activité phytasique dévelop- pée réduit d’un quart ou de moitié la quantité de P phytique et fait apparaître du P minéral soluble (EL-MAHDY et EL-SEBAIY, 1982 ; MANSOUR et EL-ADAWY, 1994).

La cuisson à l’eau n’offre pas un bénéfice comparable ; de plus, elle est responsable de pertes minérales notables, concernant en particulier le fer (ISMAIL, 1996). Cette situation est d’autant plus préjudiciable que le fenugrec est réputé pour sa richesse en fer, dont l’efficacité biologique a été démontrée récemment par BAKR (1997).

Le contenu vitaminique du fenugrec est très mal connu ; seuls les effets de la germination sont mis en évidence. L’opération permet d’accroître le potentiel en vitamines B et surtout de réaliser une synthèse importante de vitamine C : 100 g secs de graine germée fournissent 65 mg d’acide ascorbique selon JOHNSSON et OESTERDAHL (1989).

D’autre part, les remaniements et les synthèses des caroténoïdes pendant la phase germinative ont également des effets favorables sur le plan nutritionnel (tableau 8). Au total, 30 g de fenugrec après germination apportent le tiers des besoins en vitamines A et C. De telles fournitures sont susceptibles d’avoir une incidence notable pour le consommateur en raison de la fréquence des xéroph- talmies et du scorbut dans certaines zones subtropicales.

Ces avantages n’existent pas si la graine est consommée grillée. Dans cette éventualité, le traitement peut se révéler bénéfique quant à la vitamine B₃ou niacine, en raison d’une conversion probable mais non démontrée d’une fraction de la trigonelline contenue en abondance dans la graine crue.

Tableau 7

Évolution de la fibre durant la germination (g/100g) (NEERAJA et RAJYALASHMI, 1996) Table 7

Evolution of food fiber during germination (g/100g)

Graine en dormance Graine germée Différence (%)

Fibre soluble 18,8 10,0 – 47

Fibre insoluble 29,0 23,8 – 18

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4 - AUTRES CONSTITUANTS

4.1 4-Hydroxyisoleucine (4-OH-Ile)

Cet acide aminé, hydroxylé in situ par voie enzymatique (HAEFELE et al., 1997), se trouve à l’état libre dans le cotylédon et dans le germe. La configuration stéréochimique de ses carbones est 2S, 3R et 4S. Il doit se présenter à l’état linéaire — non lactonique — pour développer des propriétés physiologiques (FOWDEN et al., 1973 ; ALCOCK et al., 1989 ; SAUVAIRE et al., 1984b). Celles-ci se manifestent après consommation de la graine crue ou germée, mais une cuisson de 20 min à l’eau les annule (NEEREJA et RAJYALAKSHMI, 1996).

Il est bien établi que le fenugrec provoque une stimulation de la sécrétion endocrine du pancréas, se traduisant par une diminution de la glycémie sponta- née ou de l’hyperglycémie provoquée, et par une élévation du taux de glucagon et de somatostatine sanguins (RIBES et al., 1984). L’hypoglycémie est observée dans des situations très variées : chez l’animal (chien, rat, lapin) comme chez l’homme, à jeun ou en état postprandial, que le sujet soit sain ou affecté d’un dia- bète non-insulino dépendant (type II) ou provoqué par administration d’alloxane ou de streptozotocine (MADAR, 1984 ; MADAR et al., 1988 ; KHOSLA et al., 1995 ; NEERAJA et RAJYALAKSHMI, 1996 ; BORDIA et al., 1997 ; ALARCON-AGUILARA et al., 1998). En même temps, le fenugrec réduit la peroxydation accompagnant le dia- bète alloxanique (RAVIKUMAR et ANURADHA, 1999). Ces effets sont enregistrés à la suite de consommations minimes de graines : 2,5 g deux fois par jour chez l’homme (BORDIA et al., 1997), 2 à 8 g/kg corporel chez le rat (KHOSLA et al., 1995). En cas de sujets souffrant d’un diabète de type II, une allocation de 25 g de graine pendant 15 jours est nécessaire pour observer une utilisation amélio- rée du glucose (RAGHURAM et al., 1994).

L’implication directe de la 4-OH-Ile dans le fonctionnement pancréatique a été très récemment démontrée par SAUVAIRE et al. (1998) et par BROCA et al.

Tableau 8

Évolution des caroténoïdes au cours d’une germination de 96 h (EL-SEBAIY et EL-MAHDY, 1983)

Table 8

Evolution of the carotenoid pigments from fenugreek seeds resulting from 96 h germination

Graine en dormance Graine germée

mg/100 g (%) mg/100 g (%) Facteur

de multiplication

Caroténoïdes totaux 213 100 1240 100 5,8

β carotène 12 5,5 966 77,6 80,0

Cryptoxanthine 195 91,2 90 7,3 0,5

Lutéine plus zéaxanthine 7 3,2 188 15,0 27,0

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(1999). Cette équipe a réalisé des perfusions de pancréas isolés de rat et d’homme (solution mixte de l’acide aminé à la concentration de 200 µg·L^–1 et de glucose au taux de 8,3 mmol·L^–1). Dans ces conditions, les augmentations de sécrétions pancréatiques du rat atteignent 135 % dans le cas de l’insuline, 35 % pour le glucagon et 50 % pour la somatostatine sans que les volumes sécrétés soient significativement modifiés. Le phénomène est confirmé dans le cas du tissu pancréatique humain : il se révèle très sensible à la présence du 4-OH-Ile, libère une quantité d’insuline fortement accrue sans que la teneur des îlots de Langerhans s’en trouve abaissée.

Ainsi, cet acide aminé hydroxylé apparaît comme un agent insulinotrope agissant dans le diabète de type II, non insulino-dépendant. Cette propriété ne s’accompagne pas d’une toxicité aiguë, à la dose de 1 g/kg corporel administrée chez la souris par voie intra-péritonéale (SAUVAIRE et al., 1998).

Il serait intéressant de confirmer l’impact concret de cette substance en pro- cédant à des enquêtes épidémiologiques afin de chiffrer la prévalence du dia- bète chez les populations en fonction de leur fréquence et/ou abondance de consommation de fenugrec.

4.2 Saponines

La présence de saponines dans la graine de fenugrec est établie depuis longtemps (WUNSCHENDORFF, 1919 ; HEINTZ, 1959), ce qui ne peut surprendre en raison de sa richesse en ces facteurs. La graine en renferme de 4 à 11 %, contre environ 5 % dans le soja et 3 % dans le sésame. Seule la graine de caroube en contient un taux nettement supérieur, dépassant 15 % (SHANKARACHARYA et NATARAJAN, 1972 ; FENWICK et OAKENFULL, 1981 ; BENICHOU et al., 1999). Les saponines de fenugrec suscitent un intérêt particulier en raison de leurs proprié- tés physiologiques et fonctionnelles (OAKENFULL, 1981) et aussi dans une pers- pective d’utilisation potentielle en pharmacologie (synthèse d’hormones stéroï- des). Elles sont obtenues en soumettant la graine délipidée à une extraction à l’alcool. Les saponines réunies dans l’alcoolat sont ensuite hydrolysées à chaud en milieu chlorhydrique pour séparer la fraction glucidique de l’aglycone, la sapogénine.

Dans le fenugrec, l’aglycone est toujours de nature stéroïdique, le stérol pou- vant être ou non insaturé en 5-6. Ces sapogénines se regroupent en deux gran- des familles : d’une part les furostanols, glucosylés sur le C-26, comme les tri- gofœnosides (GUPTA et al., 1986) et les trigonéosides (YOSHIKAWA et al., 1998) et d’autre part les spirostanols — du type de la dioscine — non glucosylés dans cette position ; ils sont très prédominants. Dans tous les cas, la fraction glucidique de la saponine est fixée sur le C-3 du stérol (GUPTA et al., 1986 ; SAUVAIRE et al., 1996). Selon l’importance de cet élément glucidique, la masse moléculaire des saponines se situe entre 0,65 et 1,0 kDa (BENICHOU et al., 1999).

Les taux de sapogénines ne paraissent pas liés à la fertilité du sol (PAREEK et al., 1981). Ils évoluent fortement au cours de la croissance de la plante (BRENAC et SAUVAIRE, 1996 ; TAYLOR et al., 1997). Les sapogénines tendent à être synthé- tisées et/ou à s’accumuler pendant la maturation du grain (SINGH et al., 1994) tandis que dans le feuillage, les variations très complexes semblent refléter le stade de végétation et les modalités de culture. Enfin, selon leur nature, les sapo- génines se concentrent de façon privilégiée dans la plante (smilagénine, sarsa-

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sapogénine) ou dans le grain (diosgénine, yamogénine) où elles sont sélective- ment fixées sur la fraction des albumines (SAUVAIRE et al., 1984a, b).

La dioscine est la saponine la plus abondante ; elle est composée d’un dimannosylglucose lié à la diosgénine. Son taux dans la graine oscille de 0,1 à 2,5 mg / g selon PAREEK et al. (1981) ou de 0,7 à 75,0 mg d’après KAMAL et al.

(1987). Accompagnée de son épimère, la yamogénine, les deux formes consti- tuent près des 2/3 des sapogénines du cultivar Amber (tableau 9).

Sur le plan fonctionnel, les saponines de fenugrec manifestent des propriétés supérieures à celles du soja, de la caroube ou du sésame (BENICHOU et al., 1999).

Tableau 9

Nature et taux des sapogénines stéroïdiques de la graine de fenugrec (cultivar Amber) (d’après TAYLOR et al., 1997)

Table 9

Structure and levels of the steroidal sapogenins found in the fenugreek seed (cultivar Amber)

Nom Structure Teneur (mg / g sec)

Stérol insaturé (5-6)

diosgénine ^a 25R, 3β -OH 5,40

yamogénine ^b 25S, 3β -OH 2,77

yuccagénine ^b 25R, 2α, 3β -(OH)₂ 0,92

lilagénine 25S, 2α, 3β -(OH)₂ ND*

Stérol saturé

gitogénine ^b 5α, 25R, 2α, 3β -(OH)₂ 1,06 néogitogénine ^b 5α, 25S, 2α, 3β -(OH)₂ 0,46

tigogénine ^b 5α, 25R, 3β -OH 0,92

néotigogénine ^{b, c} 5α, 25S, 3β -OH 0,79

smilagénine ^b 5β, 25R, 3β -OH 0,25

épismilagénine 5β, 25R, 3α -OH ND*

sarsasapogénine ^b 5β, 25S, 3β -OH 0,28

épisarsasapogénine 5β, 25S, 3α -OH ND*

spirostadiènes ^{b, d} 0,22

Total dosé 13,07

* non déterminé

(a) dosage par chromatographie gazeuse ; (b) analyse par CG-FID, teneur calculée à partir de la surface du pic, en % de celui de la diosgénine ; (c) comprend une frac- tion de sitostérol ; (d) artéfacts provenant de la diosgénine et de l’yamogénine.

(15)

Leurs caractéristiques découlent de leur plus forte hydrophobicité qui leur con- fère une grande efficacité comme tensioactifs et émulsifiants. Elles sont particu- lièrement aptes à réaliser des émulsions huile-dans-eau, d’une grande stabilité, comme le confirme la taille minimale des gouttelettes (2-4 µm) lorsque la valeur HLB (Hydrophilic Lipophilic Balance) atteint la valeur de 18. Dans tous les cas, elles provoquent des émulsions plus fines que les saponines de soja. En outre, elles offrent un effet synergique avec d’autres émulsifiants tels que les esters de saccharose ; leur pouvoir moussant l’emporte sur celui du sulfate de lauryl- sodium (SDS) comme l’indiquent les valeurs du tableau 10.

Ces caractéristiques physicochimiques retentissent sur les mécanismes de la digestion et de l’absorption intestinale. Ainsi, grâce à la technique de l’anse retournée, STARK et MADAR (1993) ont mis en évidence une inhibition de l’absorption des sels biliaires (taurocholate et désoxycholate) dans des proportions dose-dépendantes. Ce phénomène retentira sur l’absorption de l’ensemble des substances peu ou pas polaires, demandant l’intervention des sels biliaires pour être émulsifiées dans la lumière intestinale.

L’inhibition sera d’autant plus probable qu’une large fraction des saponines de fenugrec est hydrolysée en sapogénines (SAUVAIRE et al., 1991). Ces dernières, plus hydrophobes, ont une affinité accrue pour des éléments comme le cholestérol.

Ce phénomène est loin d’expliquer à lui seul l’effet hypocholestérolémiant du fenugrec. Outre une absorption intestinale moindre de ce type de substances, la graine stimule le catabolisme du cholestérol en augmentant son élimination biliaire sous forme d’acides taurodésoxycholique et taurocholique (GANESHBHAT et al., 1985). Les effets globaux de ces mécanismes sont perceptibles aussi bien chez le rat que chez l’homme. Au taux de 42 mg/kg vif/jour, les saponines pures provoquent chez le rat une baisse significative de la cholestérolémie, que l’animal soit normal ou diabétique. Elles diminuent à peu près toutes les formes de cholestérol plasmatique. La réduction porte sur le cholestérol total, libre et esté- rifié, sur la fraction fixée dans les lipoprotéines, surtout dans les fractions VLDL- LDL mais aussi dans les HDL (SAUVAIRE et al., 1991 ; STARK et MADAR, 1993 ; PETIT et al., 1995). En revanche, ces composants n’ont aucun effet sur la glycé- mie, ni sur l’insulinémie, contrairement à la 4-OH-Ile.

Tableau 10

Caractéristiques moussantes des saponines et du sulfate de lauryl-sodium (SDS) Table 10

Foaming characteristics of saponins and sodium dodecyl sulfate (SDS) Saponines de

SDS

fenugrec soja

Volume moussant (mL) :

initial 200 125 260

après 30 min 185 105 80

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Chez l’homme adulte, la graine germée consommée pendant 1 mois à raison de 12,5 g/jour diminue de 11 % le cholestérol sanguin total et de 18 % celui de la fraction des LDL (SOWMYA et RAJYALAKSHMI, 1999).

Dans un autre domaine, ces saponines présentent également des propriétés biologiques importantes. En raison de leur structure stéroïdique — qui semble les apparenter à certains céto- ou corticostéroïdes — les saponines de fenugrec possèdent des propriétés de nature pharmacologique. Elles agissent sur le mode de vie et la consommation alimentaire de l’animal, à des taux de 42 mg/kg corporel/jour, comme à des doses plus élevées (PETIT et al., 1995 ; SAUVAIRE et al., 1996). Chez le rat, le rythme nyctémère est perturbé, la consommation étant accrue de façon significative — quoique temporaire — pendant la phase éclairée : au 16^e jour l’ingéré diurne est de 16,4 g contre 5,4 g chez l’animal témoin. La situation se compense pendant la phase nocturne et surtout en fonction du temps. Après 2 semaines d’expérimentation, les saponines ne provoquent globalement qu’une augmentation de 11 % de l’ingéré. Cette attirance pour la nourriture elle-même ne s’applique pas à la consommation d’eau. On peut donc en déduire une absence d’interactions des saponines avec les hormones corticostéroïdiennes contrôlant le métabolisme hydrominéral.

Le mode de vie du rat est également modifié sous l’effet de ces saponines : il se précipite plus rapidement sur la nourriture et — contrairement à l’effet plutôt transitoire sur l’ingéré - l’attirance pour la nourriture se développe dans la durée.

Les modifications sont significatives le 8^e jour et hautement significatives à partir du 16^e jour. Au total, la stimulation de l’appétit ainsi que l’augmentation de la consommation sous l’effet des saponines justifient a posteriori l’usage ancien du fenugrec dans l’alimentation, aussi bien chez certaines populations humaines que pour diverses espèces animales (cheval, porc) en vue de restaurer un état nutritionnel et pondéral des sujets (PERROT, 1943-1944).

Par ailleurs, certaines saponines possèdent une activité antifongique (SAU- VAIRE et al., 1996). Il s’agit d’abord des saponines elles-mêmes et non de leur fraction aglycone, ensuite des membres de la famille des furostanols, glycosylés en C26, moins abondants dans le fenugrec que les spirostanols. La petite frac- tion des furostanols inhibe le développement de levures (Candida spp) et d’autres micro-organismes (Trichoderma spp, Sclerotinia, Rosellinia, etc.). À fai- bles concentrations, l’action est fongistatique ; à taux plus élevés, elle peut devenir fongicide.

4.3 Facteurs anti-nutritionnels

La graine de fenugrec en dormance renferme plusieurs types de composants jouant un rôle anti-nutritionnel.

D’une manière générale, l’édifice constitué d’associations entre galactomannanes et protéines s’oppose à la mobilité des enzymes digestives autant que de leur substrat en raison de la viscosité élevée créée par ces entités physiques.

Dans la mesure où la graine est consommée après germination, cet obstacle est surmonté puisque les polysaccharides sont profondément transformés par voie enzymatique au cours de l’opération.

Les saponines, également liées à des protéines, forment des facteurs s’opposant sélectivement aux composants alimentaires les moins polaires (cholestérol, mais aussi vitamines liposolubles). Cette propriété tient à la fois

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à leur caractère émulsifiant et hydrophobe, surtout dans le cas des sapogé- nines.

Comme l’ensemble des graines de légumineuses, celle du fenugrec contient des inhibiteurs protéasiques qui entravent l’utilisation azotée. Ce facteur s’ajoute à d’autres éléments défavorables que sont l’abondance de la cellulose brute ainsi que l’importance des galactomannanes indigestibles fortement associés à des protéines. Un tel contexte est responsable d’une très médiocre digestibilité azotée, dépassant à peine 30 % dans le cas de la graine crue (HIDVEGI et al., 1984 ; EL-KADY et al., 1991).

Les facteurs anti-protéasiques agissent sur la trypsine et à un degré moindre sur la chymotrypsine. Ils sont nombreux et ont une activité particulièrement mar- quée pour les protéases humaines : en moyenne, 1 g de graine crue inhibe 6,6 mg de trypsine et 2,9 mg de chymotrypsine (tableau 11). Une trentaine de facteurs ont été décelés par électrophorèse (WEDER et HAUSSNER, 1991a) ; 10 d’entre eux sont acides (pHi 4,5-5,1), 6 sont neutres (pHi 5,9-6,7) et 7 sont basi- ques (pHi 7,75-9,75).

Trois inhibiteurs (A8, N2 et B2) ont fait l’objet de recherches poussées (WEDER et HAUSSNER, 1991b, 1991c, 1991d). Il s’agit de protéines de 5 à 6 kDa, renfermant 5 à 6 ponts disulfure et dépourvues de méthionine et tryptophane (tableau 12). La nature de leur site actif les rattache au facteur de type Bowman- Birk, inhibiteur trypsique bien connu de la graine de soja.

Tableau 11

Activité antiprotéasique (anti-trypsique et -chymotrypsique) de la graine de fenugrec et d’un extrait inhibiteur (TFI) (d’après WEDER et HAUSSNER, 1991a, 1991b)

Table 11

Proteinase (trypsin and chymotrypsin) inhibition by fenugreek seeds and by an inhibitor preparation (TFI)

Trypsine Chymotrypsine

Humaine Bovine Humaine Bovine

mg d’enzyme inhibés/g de graine

Graine entière 5,3-9,0 5,0-6,9 1,6-5,6 1,4-2,8

mg d’enzyme inhibés/mg d’inhibiteur Inhibiteur TFI* :

fraction B2 7,55 5,05 1,85 1,95

fraction N2 5,05 4,15 4,9 3,7

fraction A8 8,15 8,05 0,85 1,0

*trois fractions inhibitrices obtenues après extraction (cotylédons + embryon), précipitation frac- tionnée par le sulfate d’ammonium et chromatographie d’affinité (WEDER et HAUSSNER, 1991a).

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L’activité de la fraction acide A8 est identique à celle de la basique B2, déployant une affinité 5 à 10 fois plus forte pour la trypsine que pour la chymotrypsine. L’élément neutre N2, moins actif pour la trypsine, a une affinité comparable vis-à-vis des deux protéases.

Enfin, ces facteurs ne semblent pas hydrolysés au cours d’une germination de 120 h, la digestibilité azotée in vitro n’étant pas significativement améliorée par rapport à celle de la graine en dormance (EL-MAHDY et EL-SEBAIY, 1985).

4.4 Trigonelline

Ce facteur est la bétaïne de l’acide nicotinique ou vitamine B₃. Il est présent à des concentrations élevées dans Coffea arabica et C. canephora var. robusta (tableau 13), mais également dans les organes et tissus de nombreuses plantes légumineuses et graminées. Parmi ces végétaux, le fenugrec occupe une place privilégiée.

Cette substance, très hydrosoluble, ne possède pas de toxicité mais, à l’état natif, est dépourvue d’intérêt vitaminique. En revanche, un grillage ou une torréfac- tion intense provoque sa déméthylation et sa conversion en niacine. C’est pourquoi les cafés fortement grillés constituent une excellente source de vitamine PP, la boisson se révélant très efficace pour la prévention et le traitement de la pellagre (ADRIAN, 1963 ; ADRIAN et al., 1971). À un degré moindre, la cuisson du pain augmente la teneur en niacine dans la croûte de pain par suite d’une décomposition

Tableau 12

Caractéristiques physicochimiques de la fraction inhibitrice TFI (d’après WEDER et HAUSSNER, 1991b, 1991c, 1991d)

Table 12

Biochemical characteristics of the Three Fenugreek Isoinhibitors (TFI)

Fraction

B2 N2 A8

Masse moléculaire (kDa) 5,00 5,90 5,95

pHi 7,85 6,05 4,95

Site actif Lys, Leu Arg, Leu Arg, Arg

Ponts disulfure/mole 5 6 6

Mole/100 moles :

Asx 9,0 8,9 8,9

Thr 13,3 9,0 10,6

Ser 9,6 9,2 8,6

Val 0,3 0,5 0,6

Met 0 0 0

Trp 0 0 0

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de la bétaïne (GASSMANN et SCHNEEWEISS, 1959). Un mécanisme comparable doit survenir lorsque le fenugrec est consommé à l’état grillé selon les coutumes en usage dans divers pays. Les graines peuvent alors contribuer à prévenir la carence en niacine, si l’on se base sur les observations faites sur le café.

5 - TOXICITÉ

Des mesures de toxicité aiguë et chronique (90 jours) aboutissent globalement à un résultat négatif chez la souris et le rat, après administration d’une farine désa- mérisée commerciale de fenugrec. Le premier test alloue aux animaux respectivement 2 et 5 g de farine par kg corporel, à l’aide d’un tubage gastrique. Les mesures de toxicité chronique chez les mêmes espèces consistent à introduire jusqu’à 10 % de fenugrec dans le régime. Il n’en résulte ni modifications dans l’ingéré, ni dans la croissance. La biométrie et l’examen histologique des organes, les nombreuses constantes hépatiques et sanguines ne sont pas significativement affec- tées par la consommation de fenugrec (MURALIDHARA et al., 1999).

Toutefois, on ne peut exclure une toxicité due à l’abondance des saponines dans le fenugrec, ces substances développant une activité hémolytique. Une destruction des érythrocytes est effectivement observée lorsque le rat con- somme du fenugrec cru comme seule source protidique ou en association avec des protéines végétales ou animales. Des suppléments massifs de vitamine E (0,9 ou 4,5 g/kg de régime) sont nécessaires pour annuler l’hémolyse provoquée par les saponines (ELMADFA et KOKEN, 1980). La toxicité de la fraction des saponines est confirmée chez le poulet en faisant appel à un protocole moins nutritionnel. Les substances sont isolées et administrées par voie intra musculaire (10 mg/kg corporel), intra péritonéale ou sous-cutanée (50 mg) ou encore dans

Tableau 13

Principales sources alimentaires de trigonelline (d’après SHARMA, 1986 ; DUKE, 1999) Table 13

Main food sources of trigonellin

mg/100 g de graine

Café 300-1300

Fenugrec 130-410

Petit pois 13-23

Soja 2-7

Orge 1

Melon 0,5

Maïs 0,4

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l’eau de boisson (500 mg). On observe alors un retard de croissance, une augmentation des enzymes plasmatiques et de l’uricémie, des altérations dégéné- ratives de l’hépatocyte et des tubules rénaux ainsi que des accidents hémorra- giques dans les cuisses et le bréchet (NAKHLA et al., 1991). Chez l’homme, au vu d’expérimentation de courte durée, la consommation de saponines à un niveau inférieur à 50 mg/kg n’entraînerait pas de préjudices.

Sur la base de ce constat, une ingestion journalière de 35 à 50 g de fenugrec par jour demeurerait en-dessous du seuil de toxicité. Cette position corrobore le fait que la graine de fenugrec bénéficie du statut GRAS depuis 1982 en tant qu’épice et aromatisant (CRF 21). Toutefois, des ingérés supérieurs à 100 g par jour sont susceptibles de provoquer des troubles intestinaux et des nausées.

En fait, très peu d’observations sont faites chez l’homme à propos d’une toxi- cité du fenugrec. Selon SHLOSBERG et EGYED (1983), la consommation de la plante provoquerait une myopathie aussi bien chez les ruminants que chez certains groupes de population méditerranéenne.

En revanche, le potentiel allergène de la graine de fenugrec a fait l’objet d’observations à plusieurs reprises (DUGUE et al., 1993 ; PECQUET et LEYNADIER, 1997). Deux cas récents montrent que des manifestations surviennent après inhalation comme à la suite de contacts cutanés (PATIL et al., 1997). Le premier d’entre eux, consécutif à l’inhalation de la farine, s’est traduit par une rhinite, une crise d’asthme et une perte de connaissance. Le second, survenu après appli- cation d’un cataplasme sur le cuir chevelu, a provoqué un engourdissement, un œdème facial et un évanouissement. Dans les deux cas, la responsabilité du fenugrec est confirmée par des essais en double aveugle ; de plus, les tests immunologiques révèlent une réactivité entre des protéines de la graine (20 à 70 kDa) et les IgE. Ces deux accidents sont survenus en Inde où le fenugrec est un complément alimentaire courant.

Comme toutes les productions récoltées dans les régions chaudes, on ne peut exclure une contamination du feuillage et des graines par des souches toxi- cogènes élaborant des mycotoxines.

6 - CONCLUSIONS

La graine de fenugrec ne peut être considérée comme une denrée alimentaire de base. Elle contient une proportion élevée de coque très dure indigestible qu’il serait difficile d’éliminer, des facteurs anti-protéasiques puissants ainsi qu’une masse mucilagineuse de faible intérêt nutritionnel et qui entrave les mécanismes de la digestion. De plus, une quantité importante de saponines lui confère une amertume et un potentiel toxique qui limitent son acceptabilité.

Malgré ces faiblesses, le fenugrec entre dans l’alimentation de nombreuses populations à titre d’épice aromatique depuis les temps les plus reculés. Très fréquemment, il est utilisé sous forme de graine fermentée, l’opération réduisant l’intensité des inconvénients nutritionnels de la graine en dormance.

On sait aujourd’hui qu’il ne présente pas de toxicité lorsqu’il est employé à titre d’aromate et que — outre sa valeur-plaisir — il doit exercer un effet-santé