Impact du changement climatique sur le métabolisme des protéines d’une espèce clé des communautés intertidales, Mytilus edulis (L.)

Texte intégral

(1)Impact du changement climatique sur le métabolisme des protéines d’une espèce clé des communautés intertidales, Mytilus edulis (L.) Romain Péden. To cite this version: Romain Péden. Impact du changement climatique sur le métabolisme des protéines d’une espèce clé des communautés intertidales, Mytilus edulis (L.). Ecotoxicologie. Université du Havre, 2016. Français. �NNT : 2016LEHA0015�. �tel-01430419�. HAL Id: tel-01430419 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01430419 Submitted on 9 Jan 2017. HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of scientific research documents, whether they are published or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.. L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés..

(2) !"#". $. %& ' 03 4. %%. &. ' &. (). (. # ++$ ). %. #. 4 6. ! ". #. $. ! ". #. $. ! ". +. ). ,. -. / + %$++ %. .. ,. ! ". # +& ++ $. ( !. *. 0/35. -$. /0. *. ! ". *. ! ". , ,. ) ! (*!! ,*1. + 2. ,*. (. , !. !! 2.

(3)

(4) Résumé Les organismes colonisant les espaces côtiers sont soumis quotidiennement à des variations importantes de leur milieu de vie. Parmi ces organismes, la moule bleue Mytilus edulis constitue une espèce clé des écosystèmes intertidaux et est utilisée comme sentinelle dans les études environnementales. Dans un contexte de réchauffement climatique et d’anthropisation des milieux, ces moules sont et seront exposées à une contamination élevée et à des augmentations de température de l’air et de l’eau ainsi qu’à des phénomènes extrêmes caniculaires plus fréquents. Au cours de cette thèse, des moules collectées sur des sites présentant des niveaux de contamination contrastés, ont été conditionnées en microcosmes à deux niveaux de température différents avant une exposition à un stress thermique aigu. Le premier niveau de température correspond à des valeurs estivales actuelles, le second niveau à des valeurs supérieures, reproduisant une élévation des températures à l’horizon 2100. Des analyses protéomiques ont été réalisées sur les branchies des moules pour explorer les effets conjoints de ces conditionnements et de la contamination sur l’homéostasie des protéines. Une forte mortalité est observée exclusivement pour les individus issus du site pollué et conditionnés aux températures estivales actuelles. Au niveau protéique, les branchies des individus provenant du site propre présentent, après la phase caniculaire, une abondance de protéines de stress thermique et une sur-expression d’acteurs indiquant la mise en place d’un métabolisme anaérobie. De plus, les individus conditionnés à des températures estivales futures ont une meilleure réponse par rapport aux individus conditionnés aux températures estivales actuelles. Pour les moules provenant du site contaminé, à l’exception de l’expression des protéines de stress, les réponses protéiques sont bien moins nettes et tendent à démontrer un effet additif délétère de la contamination et de la température. Là encore, les individus conditionnés aux températures les plus élevées répondent mieux. Enfin, un taux élevé de fragmentation protéique a été observé et pourrait être lié à une fragilité induite par la pollution. En conclusion, les individus au trait de vie non contaminés affichent de meilleures réponses physiologiques que les individus contaminés. De plus, les organismes dont l’historique thermique est favorable, i.e. conditionnés à des températures plus élevées, ont également des réponses améliorées. Enfin, l’observation de protéines tronquées reste un élément à approfondir.. Mots-clés : Mytilus, changement climatique, conditionnement, stress thermique, traits de vie, microcosme, protéomique..

(5)

(6) Abstract Intertidal organisms live in a fluctuating environment. The blue mussel Mytilus edulis is a key species of those ecosystems and are largely use as sentinel species. Global warming associated with anthropization will expose mussels to contaminations together with increased air and sea temperatures. In addition, more frequent heatwaves are expected. In this work, mussels were collected at two sites depicting contrasted levels of contamination and thermal exposure in microcosm were conducted. Two acclimation scenarios were set up prior to exposure to an identical acute thermal stress. In order to decipher joint effects of acclimation and contamination on protein homeostasis, gill proteome comparisons were performed. High mortality was observed for only one category of mussels : the one collected at the contaminated site and acclimated to current temperatures. Concerning gill proteome analysis, organisms from the pristine site exhibit high abundance of thermal stess proteins. Proteoforms involved in anaerobic metabolism were also up-regulated. Interestingly, mussels acclimated to the higher temperatures show an enhanced response compare to the one acclimated to current temperatures. Concerning mussels from the contaminated site, the response appears more confusing, excepted for heat stress protein response. This may indicate deleterious effects of combined contamination and heat stress. Therefore, organisms acclimated to higher temperature display improved responses. Lastly, numerous fragmented proteins were observed and this could be linked to contaminant-induced oxidative stress. In conclusion, mussels with a clean life history show better physiological abilities than individuals with contaminated life history. Moerover, organisms prepared to heat stress by higher acclimation temperatures also develop a more effective response. Finally, fragmented protein observation have to be further investigated.. Keywords : Mytilus, climate change, acclimation, thermal stress, life history, microcosm, proteomic..

(7)

(8) Remerciements Je souhaite tout d’abord témoigner de ma gratitude envers les membres de mon jury. Merci à Vianney P ICHEREAU et à Michel AUFFRET, Professeurs à l’Université de Bretagne Occidentale d’avoir accepté de rapporter mon travail de thèse. Merci à Sandrine PAIN -D EVIN, Maître de Conférences à l’Université de Lorraine et à Thierry R ABILLOUD, Directeur de recherche au CEAGrenoble de m’avoir fait l’honneur de juger mon travail. Merci au Professeur Frank L E F OLL d’avoir accepté de diriger mon travail de thèse. Merci pour son aide précieuse et son regard éclairé sur mon travail. Son questionnement permanent aura permis de me forger une conviction scientifique sur mon sujet. Merci à Florence B ULTELLE d’avoir été une encadrante humaine et à mon écoute. Tu as su me diriger dans la bonne direction en me laissant le choix de développer mes propres idées. Je ne te remercierai jamais assez de m’avoir laissé participer à des aventures humaines comme le Club-Jeunes de la SFEAP, l’école d’été de protéomique ou encore à de nombreux congrès. Merci à Béatrice R OCHER pour son soutien et ses conseils éclairés. Tes connaissances et ton enthousiasme à toute épreuve ont égayés les longues journées de laboratoire. La protéomique c’est fantastique. Je remercie également Patrice, un homme ouvert dont la passion du savoir et les connaissances sont impressionnantes. Je remercie François L EBOULENGER, Tiphaine M ONSINJON, Thomas K NIGGE, Fabrice D U RAND ,. Julie L ETENDRE et François PANCHOUT pour l’écoute et l’aide apportée lors de ma thèse.. J’ai beaucoup appris auprès de vous, autant scientifiquement qu’humainement. Merci au Professeur Christophe M INIER et au Professeur Jean-Michel D ANGER, directeurs successifs du LEMA puis de l’UMR-I 02 SEBIO de m’avoir accueilli dans leur laboratoire. Merci à tout ceux qui m’ont accompagné et apporté leur aide au cours de ce long périple. La thèse est une aventure sociale et humaine et il faut savoir garder ses amis au plus proche de soi. Je remercie Romain et Nicolas, camarades de fortune et vous souhaite bon vent dans la science. Rendez-vous l’année prochaine à Clisson. Merci à mes parents et à mes frères. J’espère bientôt pouvoir revenir à vos côtés en Bretagne. Misoatra betsaka à toi Alexandrine pour ton soutien de tous les jours. Tu es la seule à pouvoir me faire sourire le matin et tu as eu le courage de supporter mes humeurs difficiles de fin de thèse. Tu es une femme extraordinaire et je te remercie chaque jour d’apporter ton sourire à ma vie.. The greatest danger to our future is apathy – Jane Goodall.

(9)

(10) Table des matières I. Introduction. 17. 1 L’espace côtier, un milieu et ses contraintes. 19. 1.1 L’estran et ses cycles journaliers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 20. 1.1.1 Zone de balancement de la marée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 20. 1.1.2 Variations des facteurs biotiques et abiotiques . . . . . . . . . . . . . . . .. 21. 1.2 Un contexte global de changement climatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 23. 1.2.1 De la découverte de l’effet de serre à la création du GIEC . . . . . . . . . .. 23. 1.2.2 Des modifications à l’échelle planétaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 25. 1.2.3 Évolution de ces modifications : les différents scénarios . . . . . . . . . . .. 29. 1.2.4 Impacts locaux : cas de la Haute-Normandie . . . . . . . . . . . . . . . . .. 31. 1.3 Une pression anthropique croissante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 32. 1.3.1 La Baie de Seine, un bassin versant particulier . . . . . . . . . . . . . . . .. 33. 2 Le genre Mytilus. 37. 2.1 Écologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 38. 2.1.1 Taxonomie des espèces du genre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 38. 2.1.2 Discrimination des espèces. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 39. A) Caractérisation morphologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 39. B) Les marqueurs moléculaires de discrimination des espèces du genre Mytilus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 40. 2.1.3 Distribution globale des espèces du taxon . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 42. 2.1.4 Zones d’hybridations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 45. 2.1.5 Habitat et répartition sur l’estran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 46. 2.2 Biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 47. 2.2.1 Anatomie générale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 47. 9.

(11) 2.2.2 Physiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 48. 2.2.3 Reproduction et cycle de vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 48. 2.2.4 Les rythmes journaliers chez la moule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 50. 2.3 Adaptation à l’émersion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 51. 2.3.1 Réduction du métabolisme et réallocation de l’énergie . . . . . . . . . . .. 51. 2.3.2 Dérivation vers un métabolisme anaérobie . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 52. 2.3.3 Adaptations physiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 55. 3 Effets des stress abiotiques sur les mollusques marins et mécanismes de réponse. 57. 3.1 Le stress thermique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 58. 3.1.1 Le stress thermique aigu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 58. A) Effets et réponses macroscopiques . . . . . . . . . . . . . . . . .. 58. B) Effets physiologiques et moléculaires . . . . . . . . . . . . . . . .. 60. C) Réponse moléculaire : les protéines de choc thermique (HSPs) .. 62. 3.1.2 Le stress chronique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 67. A) Mortalité différentielle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 67. B) Réponses moléculaires et historique thermique . . . . . . . . . .. 68. 3.2 Les contaminants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 69. 3.2.1 L’effet des contaminants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 69. 3.2.2 Mécanismes de réponse aux contaminants . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 70. A) Les phénotypes MDR/MXR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 70. B) Protéines chaperonnes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 71. C) Métallothionéines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 71. D) Mécanismes de métabolisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 72. 3.3 Le stress oxydant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 72. 3.3.1 Les effets du stress oxydant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 72. 3.3.2 Les mécanismes de défense . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 73. 3.4 Les stress multiples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 75. 3.4.1 Stress multiples et organismes intertidaux . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 75. 3.4.2 L’évaluation du stress multiple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 75. Objectifs. 79.

(12) II. Matériels et méthodes. 81. 2.1 Les expositions au stress thermique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 83. 2.1.1 Les sites d’échantillonnage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 83. 2.1.2 Échantillonnages et expositions en microcosmes . . . . . . . . . . . . . . .. 84. A) Échantillonnages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 84. B) Expositions en microcosme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 84. C) Suivi de la mortalité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 86. 2.2 La protéomique, enjeux et limites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 87. 2.2.1 La complexité des protéines et du protéome . . . . . . . . . . . . . . . . .. 87. 2.2.2 Les stratégies techniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 88. A) L’électrophorèse à deux dimensions (2DE) . . . . . . . . . . . . .. 88. B) L’analyse protéomique shotgun . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 89. 2.2.3 Les limites de la protéomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 90. 2.2.4 La protéomique appliquée aux études environnementales . . . . . . . . .. 91. 2.3 Approches méthodologiques de la protéomique par 2DE . . . . . . . . . . . . . .. 92. 2.3.1 L’extraction protéique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 92. 2.3.2 L’analyse protéomique par gels d’électrophorèse à 2 dimensions . . . . . .. 93. A) L’isoélectrofocalisation (IEF) : . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 93. B) La séparation sur gel d’électrophorèse : . . . . . . . . . . . . . .. 94. C) La coloration des protéines : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 96. D) L’analyse d’image . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 97. E) L’identification des protéines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 98. F) Un archivage local, le ProteomeViewer . . . . . . . . . . . . . . . 100. III. Résultats. 103. 3.1 Article 1 - Impact of heat stress on Mytilus edulis : contaminants affect survival and HSP 70 proteoform expression . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 3.2 Article 2 - Consequences of acclimation on the resistance to acute thermal stress : Proteomic focus on mussels from pristine site . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 3.3 Article 3 - Thermal acclimation changes the resistance to acute heat stress in bivalves issuing from a heavily polluted site . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 3.4 Résultats complémentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 3.4.1 Les protéines fragmentées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159.

(13) IV. Discussion générale. 163. 4.1 Des conditions d’échantillonnage et d’exposition particulières . . . . . . . . . . . 165 4.1.1 Similarité des estrans rocheux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 4.1.2 Une période d’exposition post-ponte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 4.1.3 Les expositions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 4.2 La survie face au stress thermique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 4.2.1 La contamination altère la résistance thermique des individus . . . . . . . 167 4.2.2 La possible implication du stress oxydant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 A) Les signes de stress oxydant dans les moules analysées . . . . . . 169 B) Des niveaux de base de stress oxydant différents ? . . . . . . . . 170 C) Le conditionnement à des températures élevées restaure la résistance thermique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 4.3 Des mécanismes de résistance et de compensation dépassés ?. . . . . . . . . . . . 172. 4.3.1 La réponse des protéines de choc thermique . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 4.3.2 Le turnover des protéines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 4.3.3 Le métabolisme énergétique et les voies alternatives . . . . . . . . . . . . 176 4.4 Protéines tronquées : un signal biologique ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 Conclusion et perspectives. 181. Annexe. 187. Article - 2-DE Mapping of the Blue Mussel Gill Proteome : The Usual Suspects Revisited . . 187. Références. 228.

(14) Table des figures 1.1 L’estran ou zone de balancement des marées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 20. 1.2 Courbe de Keeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 23. 1.3 Concentration atmosphérique en CO2 et forçage radiatif . . . . . . . . . . . . . .. 26. 1.4 Changements observés des températures de surface (1901-2012) . . . . . . . . .. 27. 1.5 Modélisation des températures moyennes de surface (1986-2005 à 2081-2100) .. 30. 1.6 Maillages des modèles globaux (GIEC) et locaux (ONERC) . . . . . . . . . . . . .. 31. 1.7 L’estuaire de la Seine et le Cap de la Hève . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 33. 1.8 Fluoranthène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 34. 1.9 Polychlorobiphényle CB153 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 35. 2.1 Lignes antéro-postérieures sur la moule californienne M. californianus . . . . . . .. 39. 2.2 Principales aires de distribution des six espèces appartenant au genre Mytilus . .. 43. 2.3 Zones d’hybridations entre M. edulis et M. galloprovincialis en France . . . . . . .. 45. 2.4 Anatomie générale d’une moule du genre Mytilus . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 47. 2.5 Moule fixées au rocher à l’aide de son byssus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 48. 2.6 Voies métaboliques mises en place lors d’une hypoxie chez les invertébrés. 53. . . . .. 3.1 Modification de la limite supérieure d’implantation d’organismes intertidaux à la suite d’une augmentation des températures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 59. 3.2 Exemple de motifs de spots potentiellement phosphorylés . . . . . . . . . . . . .. 63. 3.3 Modèle prédictif de fonctionnement des HSPs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 64. 13.

(15) 3.4 Dégradation des protéines non-réparables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 65. 3.5 Mécanisme simplifié des défenses anti-oxydantes . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 74. 2.6 Sites d’échantillonnages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 83. 2.7 Microcosme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 85. 2.8 Conditions d’exposition en microcosme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 86. 2.9 Séparation des protéines selon leur point isoélectrique . . . . . . . . . . . . . . .. 93. 2.10 Effet du pH du tampon sur la séparation électrophorétique du protéome de branchies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 95. 2.11 Volume 3D de spots . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 97. 2.12 Identification des protéines par spectrométrie de masse . . . . . . . . . . . . . . .. 99. 2.13 Aperçu de l’interface de la seconde version du logiciel ProteomeViewer . . . . . . 100 3.14 Observation de fragments de la Heat shock cognate 71 . . . . . . . . . . . . . . . 159 3.15 Modélisation 3D de la Heat shock cognate 71 de Mytilus galloprovincialis . . . . . 160 4.16 Hypothèse sur les niveaux de ROS sur les sites d’échantillonnages . . . . . . . . . 171 4.17 Analyses en composante principale des protéines régulées à Yport et au Havre . . 173 4.18 Hypothèse de classification des groupes exposés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182.

(16) Liste des tableaux 1.1 Scénarios RCPs et estimation du forçage radiatif sur une période 2006-2300 . . .. 30. 2.1 Taxonomie du genre Mytilus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 38. 2.2 Principaux marqueurs génétiques utilisés pour identifier les espèces du complexe Mytilus edulis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 41. 4.1 Rappel des groupes témoins et des expositions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167. 15.

(17)

(18) Première partie. Introduction. 17.

(19)

(20) Chapitre 1. L’espace côtier, un milieu et ses contraintes À l’interface entre le continent et le milieu marin, l’espace côtier est un environnement soumis à de multiples contraintes naturelles et anthropiques. Cet espace abrite cependant une forte diversité biologique et constitue une zone écologique d’intérêt, notamment dans l’étude de l’effet des activités humaines.. 19.

(21) 1.1. L’ESTRAN ET SES CYCLES JOURNALIERS. 1.1. I. L’estran et ses cycles journaliers. 1.1.1. Zone de balancement de la marée. L’estran est par définition la zone soumise quotidiennement au balancement de la marée. Sa limite supérieure est définie par la hauteur maximale atteinte par la pleine mer de vives-eaux (pmve) alors que sa limite inférieure par la hauteur minimale atteinte lors de la basse mer de vives-eaux (bmve), (F IG . 1.1). La hauteur d’eau séparant ces deux limites est appelé le marnage et varie quotidiennement pour être à son maximal lors des marée de vives-eaux et à son minimal lors des marée de mortes-eaux. Sur nos côtes, où le régime de marée est semi-diurne, on observe chaque jour deux cycles complets de marées. Selon le temps moyen d’émersion, l’estran se divise en plusieurs zones. En partie supérieure, on va trouver la zone supralittorale définie par une absence totale d’immersion. Dans l’estran à proprement dit, la zone médiolittorale se divise en trois étages : → L’étage supérieur, dont l’immersion est moins fréquente et a lieu lors des marées les plus fortes, → L’étage moyen, qui est soumis quotidiennement au flux et reflux de la mer, → L’étage inférieur, le plus souvent immergé excepté lors des marées de fortes amplitudes.. F IGURE 1.1 – L’estran ou zone de balancement des marées. Le marnage est défini entre la pleine mer de viveseaux (pmve) et la basse mer de vives-eaux (bmve). (Illustration personnelle).. 20.

(22) 1.1. L’ESTRAN ET SES CYCLES JOURNALIERS. I. Enfin, la zone infralittorale située dans la partie la plus basse, n’est soumise à l’émersion que très rarement lors des marées d’équinoxe. En fonction de leur emplacement le long de ce gradient, les organismes sont soumis à des contraintes plus ou moins fortes et répétées. Les organismes se situant au milieu de l’estran subissent quotidiennement deux périodes d’émersion de 6 heures. Ils passent donc 50% de leur temps émergés et font l’objet de multiples pressions dont les plus importantes sont une exposition à des températures élevées, une absence d’oxygène et une modification de l’accès à la nourriture.. 1.1.2. Variations des facteurs biotiques et abiotiques. À l’inverse des conditions stables apportées par l’immersion, la phase d’émersion entraîne des modifications importantes du milieu de vie des organismes notamment au niveau de la température et de l’accès à l’oxygène et à la nourriture.. La température Lors d’un cycle de marée, il est possible de voir la température au niveau de l’estran varier considérablement (Pincebourde et al., 2008 ; Denny et al., 2011). La plupart des animaux peuplant la zone médiolittorale moyenne ne sont pas capable de réguler leur température interne. Le caractère ectotherme de ces organismes font qu’ils sont extrêmement sensibles aux variations de températures. En période d’immersion, la température de l’animal est peu ou prou équivalente à la température de l’eau. Cependant, l’immersion ne constitue que la moitié du temps de vie journalier sur l’estran. Ainsi, lorsque les individus se retrouvent émergés, leur température interne change sous l’effet de la température aérienne (Helmuth et Hofmann, 2001). En période estivale, la différence de température entre l’eau et l’air peut aller au delà de 15°C. En plus de la température aérienne, les individus sont exposés à différents paramètres capables de faire varier significativement leur température. En Haute-Normandie, les estrans ont la particularité de se présenter sous forme de platier 1 . Ces platiers sont généralement dépourvus de zones ombragées et donc directement soumis au soleil et au vent. La détermination de la température interne d’un organisme émergé se révèle donc plus complexe. Ainsi, plusieurs paramètres doivent être pris 1. Étendue rocheuse affleurant sur l’estran, généralement en pente douce et issue de l’érosion d’une falaise (Lexique d’écologie, d’environnement et d’aménagement du littoral, IFREMER).. 21.

(23) 1.1. L’ESTRAN ET SES CYCLES JOURNALIERS. I. en compte pour estimer une température interne comme la radiation solaire, les échanges de chaleur par convection, la radiation du substrat ou l’évaporation (Gilman et al., 2006). Des mesures de températures internes sur des moules californiennes (Mytilus californianus) ont montré que la température interne pouvait être supérieure de 8°C à la température aérienne mesurée par une station météorologique normée (Helmuth, 1998). Pour des organismes sessiles, fixés à leur substrat comme les moules ou les huîtres, les températures internes peuvent atteindre des valeurs extrêmes (supérieure à 35°C pour la moule et 49°C pour l’huître). Ainsi, l’adaptation de ces organismes à des températures éloignées de leur optimum est cruciale pour leur survie.. L’oxygène La plupart des organismes vivant sur l’estran utilisent l’oxygène dissous dans l’eau pour assurer leur respiration. Lorsque la mer se retire, l’accès à l’oxygène pour ces organismes est souvent impossible donnant lieu à des phénomènes d’hypoxie. Certains animaux sont capables de conserver des échanges gazeux avec l’atmosphère préservant ainsi un apport en oxygène comme le crabe vert Carcinus maenas (Taylor et Butler, 1978) ou dans une moindre mesure les moules. Cependant, même en période d’immersion, l’oxygénation du milieu peut ne pas être suffisante. En effet, des phénomènes dit de zones mortes 2 peuvent provoquer une baisse substantielle de l’oxygène dissous dans l’eau et induire une hypoxie (Diaz et Rosenberg, 2008).. La nourriture Au même titre que l’oxygène, les organismes filtreurs ont besoin d’être immergés pour assurer leur alimentation. En fonction de leur emplacement sur l’estran, les individus situés assimileront une quantité de nourriture plus ou moins élevée (Gosling, 2015). De plus, il existe des variations saisonnières dans la concentration de phytoplancton présent dans le milieu avec notamment une importante efflorescence algale au printemps.. 2. Les zones mortes (ou dead zones) sont définies par un niveau d’oxygène faible affectant la survie des espèces touchées. 22.

(24) 1.2. UN CONTEXTE GLOBAL DE CHANGEMENT CLIMATIQUE. 1.2 1.2.1. I. Un contexte global de changement climatique De la découverte de l’effet de serre à la création du GIEC. Le phénomène d’effet de serre est décrit pour la première fois en 1824 par Joseph Fourier lorsqu’il fait l’analogie entre l’expérience de la boite vitrée d’Horace-Bénédict de Saussure et l’atmosphère terrestre (Fourier, 1827). En 1859, le physicien irlandais John Tyndall démontre que le dioxyde de carbone (CO2 ) possède un fort caractère radiatif et postule déjà qu’il pourrait être responsable de modifications du climat. À cette époque où l’industrie est en pleine expansion, le météorologue suédois Nils Eckholm avance que l’utilisation massive du charbon pourrait entraîner une hausse significative de la concentration en CO2 dans l’atmosphère. Eckholm puis Svante Arrhenius modélisèrent, au début du XXe siècle, une hausse de la température moyenne de 2°C à 6°C liée au CO2 mais concluaient que le réchauffement climatique aurait des effets bénéfiques notamment sur l’agriculture et sur l’amélioration des conditions de vie en régions froides (Harper, 2014). Les travaux d’Arrhenius seront repris dans les années 30 par l’ingénieur anglais Guy Callendar qui lia mathématiquement l’augmentation du CO2 et une hausse de la température. Il faut attendre 1958 pour avoir les premières mesures continues de concentrations atmosphériques en CO2 . On doit ces mesures au chimiste américain Charles Keeling dont la courbe rela-. F IGURE 1.2 – Courbe de Keeling montrant l’évolution de la concentration en CO2 depuis 1958 à Mauna Loa à Hawaï.. tive aux mesures de CO2 portera ensuite le nom (Courbe de Keeling, F IG . 1.2). Effectuées au pied du volcan Mauna Loa à Hawaï, ses mesures montrent des variations annuelles des concentration en CO2 dues au cycle végétal de l’hémisphère nord (croissance l’été et décroissance l’hiver ; Keeling, 1986). Mesurées à des valeurs proches de 320 ppm en 1958, les concentrations de CO2 dans l’atmosphère sont aujourd’hui supérieure à 400 ppm. En 1965, Roger Revelle, alors directeur du Scripps Institution of Oceanography où travaille Keeling écrit un rapport dans lequel il 23.

(25) 1.2. UN CONTEXTE GLOBAL DE CHANGEMENT CLIMATIQUE. I. prédisait : « En 2000, la concentration du CO2 dans l’atmosphère aura augmenté d’environ 25% par rapport à aujourd’hui [et] cela modifiera suffisamment l’équilibre thermique de l’atmosphère pour produire des changements significatifs du climat. » 3 Bien que ce rapport ait interpellé le président américain Johnson, ce n’est qu’en 1979 que l’idée que l’Homme puisse influer sur son climat est reconnue mondialement lors de la première conférence internationale sur le climat à Genève. Entre temps, Wallace Broecker proposa dans un article publié dans Science en 1975 le terme global warming pour définir ce phénomène (Broecker, 1975). L’année 1988 constitue un grand tournant dans la gestion à la fois politique et scientifique des questions climatiques. Tout d’abord, sous l’impulsion des Nations Unies et de l’Organisation météorologique mondiale 4 , est créé le Groupe d’Experts Intergouvernemental sur l’évolution du Climat, le GIEC 5 . Son principe de fonctionnement est basé sur une organisation qui avait déjà fait ses preuves dans la démonstration du trou dans la couche d’ozone par les chlorofluorocarbures (CFC), le Panel sur l’évolution de l’ozone. Le rôle du GIEC et de fournir des ”évaluations détaillées de l’état des connaissances scientifiques, techniques et socio-économiques sur les changements climatiques, leurs causes, leurs répercussions potentielles et les stratégies de parade”. Cette même année, les États-Unis sont touchés par une rude période de sécheresse. Cet épisode donne un écho prépondérant aux travaux de James Hansen, directeur du Goddard Institute for Space Studies, sur la hausse de la température Bert Bolin, premier directeur du GIEC. déjà observable par rapport à la période 1950-1980. Les travaux d’Hansen servirent de base au GIEC pour établir leur premier rap-. port publié en 1990 (Hansen et al., 1988). Plus de 350 scientifiques de 25 pays participèrent à l’élaboration de ce premier rapport axé sur un point critique, le consensus. Au fur et à mesure de ses rapports, le GIEC a montré avec un niveau croissant de certitude que le réchauffement climatique observé est dû aux activités humaines et plus particulièrement au CO2 : 3. Voir "Les Marchands de Doute" page 282 (Oreskes et Conway, 2014). 4. WMO : World Meteorological Organization 5. Intergovernmental Panel on Climate Change dans les pays anglo-saxons (IPCC). 24.

(26) 1.2. UN CONTEXTE GLOBAL DE CHANGEMENT CLIMATIQUE. I. Premier rapport (1990) : ”La détection sans équivoque de l’augmentation de l’effet de serre peut être dûe à une variabilité naturelle” Second rapport (1995) : ”Le bilan des preuves suggèrent que l’influence de l’Homme sur son climat est visible” Troisième rapport (2001) : ”Il y a de nombreuses preuves démontrant que le réchauffement observé ces 50 dernières années est probablement (66%) attribuable aux activités humaines” Quatrième rapport (2007) : ”L’essentiel de l’élévation de la température moyenne du globe observée depuis le milieu du XXe siècle est très probablement (90%) attribuable à la hausse des concentrations de GES anthropiques” Cinquième rapport (2014) : ”Il est extrêmement probable (95%) que l’Homme soit la cause dominante du réchauffement climatique observé depuis le milieu du XXe siècle.” L’impact croissant de l’Être Humain sur son environnement a amené le météorologue et prix Nobel néerlandais Paul Crutzen à appeler l’Ére dans laquelle nous vivons l’anthropocène. Aujourd’hui, plus de 2500 scientifiques de 195 pays membres de l’ONU participent aux travaux du GIEC. Le dernier rapport, publié en 2014, montre sans équivoque les modifications apportées par l’Homme à son environnement.. 1.2.2. Des modifications à l’échelle planétaire. Le forçage radiatif Le CO2 est le principal responsable du forçage radiatif 6 observées à la surface du globe. En effet, la capacité supérieure du CO2 à absorber la chaleur, le principe d’un gaz à effet de serre, contribue à la perturbation du budget énergétique de la Terre. D’autres gaz participent aussi au forçage radiatif comme le méthane (CH4 ), le protoxyde d’azote (N2 O) ou les hydrocarbures halogénés. À l’inverse, les aérosols d’origine anthropique participent au forçage négatif bien que celui-ci soit plus faible qu’estimé auparavant. Les aérosols naturels d’origine volcanique et la baisse de l’activité solaire provoquent aussi un forçage radiatif négatif. Ce forçage négatif est plus important que prévu notamment à cause d’une activité volcanique plus forte ces dernières années. La résultante du forçage radiatif pour la période 1750-2011 est estimée à 6. Différence entre la quantité de rayonnement entrant et la quantité de rayonnement sortant au niveau de la troposphère (entre 10 et 16 kilomètres d’altitude). Il est exprimé en W/m2. 25.

(27) 1.2. UN CONTEXTE GLOBAL DE CHANGEMENT CLIMATIQUE. I. +2,3 W/m2 (F IG . 1.3). Les émissions de CO2 anthropique dans l’atmosphère proviennent principalement de la combustion d’énergie non renouvelables d’origine fossile. En 2010, environ 63% des gaz à effet de serre relâchés dans l’atmosphère provenait des combustibles fossiles. Parmi ces émissions, l’industrie et le transport rejettent respectivement 33% et 14% de dioxyde de carbone dans l’atmosphère. Sont aussi. F IGURE 1.3 – A. Concentration en CO2 dans l’atmosphère (ppm). B. Forçage radiatif des différents gaz à effet de serre et forçage naturel. (adaptée de IPCC, 2014). inclus l’impact de l’agriculture et la perte des puits de carbone causée par la déforestation (25% des émissions de gaz à effet de serre). Le forçage radiatif, principal moteur du réchauffement climatique, est responsable de l’augmentation des températures continentales et océaniques.. Augmentation de la température terrestre et océanique Depuis 1850, les températures de surface n’ont cessé de s’accroître. La température moyenne de surface (terrestre et océanique) entre 2003 et 2012 est supérieure de 0,78°C à la température moyenne de la période 1850-1900. Une grande majorité (90%) de l’énergie produite par le forçage radiatif positif est stockée dans les océans. Depuis 1971, la couche supérieure des océans (de 0 à 75 mètres) s’est réchauffée à une vitesse de +0.11°C par décennie. Les couches inférieures, allant jusqu’à 3000 mètres, se sont elles aussi réchauffées. Alors que l’augmentation de température de surface depuis 1951 est d’environ +0.12°C par décennie, l’augmentation de la température sur les 15 dernières années est de seulement 0.02°C. Cette tendance, appelée Global Warming Hiatus 7 , serait due à la fois à une réduction du forçage radiatif et à des phénomènes d’upwelling 8 . Deux principaux facteurs sont à l’origine de la réduction du forçage radiatif : une activité volcanique plus forte ces dernières années et une baisse 7. Pause du réchauffement climatique 8. Remontées d’eaux venant des profondeurs provoquées par de forts vents poussant les couches supérieurs des océans laissant ainsi la place aux eaux profondes, froides et riches en nutriments.. 26.

(28) I. 1.2. UN CONTEXTE GLOBAL DE CHANGEMENT CLIMATIQUE. enregistrée de l’activité solaire. L’intensification récente des vents tropicaux au niveau du Pacifique, déclenchant des phénomènes d’upwelling, a permis la remontée d’importantes masses d’eaux froides augmentant ainsi la capacité d’absorption de la chaleur dans ces zones (England et al., 2014).. F IGURE 1.4 – Changements observés des températures de surface (1901–2012). Pour chaque carré contenant une croix, les variations de température sont assumées comme significatives (10%). IPCC, 2014.. Ces phénomènes ont été d’une telle importance qu’ils ont influé sur la température du globe limitant l’augmentation de la température (+0.02°C sur la période 1998-2012). Cependant, les océans ont continué à accumuler de l’énergie et l’augmentation du niveau des mers n’a pas été modifié sur cette période. Bien qu’un phénomène de pause dans la hausse des températures soit observable actuellement, la concentration de CO2 dans l’atmosphère n’a jamais été aussi forte. L’accumulation de CO2 et l’élévation de la température induisent aussi d’autres effets observables au niveau planétaire.. Autres effets observables Acidification des océans L’acidification des océans est la conséquence directe de l’augmentation de la concentration en CO2 dans l’atmosphère. En effet, le CO2 absorbé à la surface des océans va avoir tendance à se conjuguer à l’acide bicarbonique et produire des ions H + responsables de l’acidification : − * CO2 + H2 O − ) − − H2 CO3. 27. (1.1).

(29) I. 1.2. UN CONTEXTE GLOBAL DE CHANGEMENT CLIMATIQUE − + −− * H2 CO3 ) − − H + HCO3. (1.2). − + −− * HCO3− ) − − H + CO3. (1.3). Le carbonate (CO3– ) peut réagir avec un atome d’hydrogène et former du bicarbonate (HCO3– ) réduisant la concentration en carbonate dans le milieu. Or, le carbonate, lorsqu’il est associé au calcium, est très important pour certains processus biologiques tels que la formation des coquilles. Depuis le début de l’expansion industrielle, le pH des eaux de surface a diminué de 0,1 unité correspondant à une augmentation de la concentration en hydrogène d’environ 30%.. Effets sur la cryosphère Sous l’effet de l’augmentation de la température moyenne de surface, les masses des deux principales calottes glaciaires terrestres, l’Antarctique et le Groenland, diminuent. Les couvertures neigeuses et les glaciers continentaux, notamment dans l’Hémisphère Nord, se réduisent à un rythme de plus en plus rapide (jusqu’à 12% de perte de surfaces enneigées au mois de juin). Au Pôle Nord, l’extension de la banquise en période hivernale diminue depuis 1979 à un rythme d’environ 3,8% par décennie. Enfin, les températures du pergélisol (ou permafrost), couche de sol gelée en permanence, n’ont cessé d’augmenter depuis 1980.. Élévation du niveau de la mer Le niveau de la mer a connu une élévation d’environ 19 centimètres sur le XXe siècle. Bien que le niveau des océans ait été bien plus élevé lors de la dernière ère interglaciaire (entre 5 à 10 mètres supérieur), l’élévation du niveau des mers sur les deux derniers millénaires n’a jamais été aussi forte que lors des 150 dernières années. La hausse du niveau des océans est provoquée à la fois par la fonte des glaces (continentales) mais aussi par la hausse de la température de surface induisant une dilatation des océans. Ainsi, en fonction de la circulation océanique, on observe dans certaines zones du globe une augmentation plus importante du niveau de la mer (Pacifique ouest) ou inversement, une absence d’élévation voire même une baisse du niveau de la mer (Pacifique est). L’océan, principal capteur de l’énergie terrestre (90%), constitue un indicateur intégré de l’effet des gaz à effet de serre (notamment le CO2 ) sur notre planète. Il permet de nous renseigner à la fois sur les niveaux de dioxyde de carbone dans l’atmosphère (voir acidification des océans), sur l’état de santé des glaces continentales et sur température globale terrestre via l’élévation du niveau des mers. 28.

(30) I. 1.2. UN CONTEXTE GLOBAL DE CHANGEMENT CLIMATIQUE Un recrudescence d’événements extrêmes. L’élévation des températures moyennes du globe entraîne une augmentation de l’occurrence d’événements extrêmes parmi lesquels on peut citer les canicules ou les fortes précipitations. D’un autre côté, des phénomènes comme les crues, les sécheresses ou encore les cyclones ne peuvent pas être liés au réchauffement climatique avec une certitude absolue. En Europe, la fréquence des phénomènes caniculaires a augmenté. Il est fort probable que l’activité humaine soit responsable, à certains endroits, du doublement de la fréquence de canicules. La notion de canicule varie en fonction de notre emplacement à la surface du globe et il n’existe pas réellement de définition propre. De manière. Canicule : vient du latin canicula, signifiant "petite chienne", autre nom donné à l’étoile Sirius. Sirius a la particularité de se lever avec le Soleil ce qui coïncidait, pendant l’Antiquité, avec le début de l’été en Égypte (Larousse).. générale, les canicules sont des vagues de chaleurs d’un minimum de trois jours avec des températures anormalement élevées, à la fois de jour comme de nuit. En agglomération, les vagues de chaleur sont aggravées par le phénomène d’îlot de chaleur urbain dû entre autres à la capacité des villes à conserver la chaleur. Les modifications apportées au climat sont observables sur la totalité de la surface terrestre. Ces bouleversements affectent lourdement les écosystèmes et les Hommes. Le nombre de réfugiés dits "climatiques" ou "écologiques" est aujourd’hui estimé à environ 50 millions d’êtres humains et pourrait passer la barre des 250 millions en 2050. Les principales causes sont l’élévation du niveau des mers (notamment au Bangladesh) et la perte des ressources agricoles et aquacoles causées par les sécheresses et la surpêche. Afin d’évaluer l’évolution du climat futur, la nécessité de mettre au point des modèles basés sur les rejets de CO2 dans l’atmosphère, principal facteur influant le changement climatique, s’est imposée.. 1.2.3. Évolution de ces modifications : les différents scénarios. Le dioxyde de carbone constitue le facteur majeur à l’origine du réchauffement climatique. Les modélisations de la concentration en CO2 dans l’atmosphère ne datent pas du GIEC. Au début du XXe siècle, Svante Arrhenius et Nils Ekholm modélisèrent une élévation de la température moyenne de 2°C à 6°C liée au doublement de la concentration en CO2 . Depuis 2000, le GIEC utilisait des modèles dit SRES (Special Report on Emissions Scenarios). Néanmoins, plu-. 29.

(31) I. 1.2. UN CONTEXTE GLOBAL DE CHANGEMENT CLIMATIQUE. sieurs facteurs avaient été mal estimés ou non envisagés tels que la croissance plus forte des pays émergents, une croissance démographique moindre (10 milliards d’habitants en 2100 au lieu de 14 milliards) ou la mise en place de politiques climatiques. Aujourd’hui, le GIEC utilise des "profils représentatifs d’évolution de concentration" (Representative Concentration Pathways, RCPs). À partir de ces RCPs, les climatologues vont établir des projections sur le climat futur tandis qu’en parallèle, sociologues et économistes travaillent à élaborer des scénarios cohérents avec ces profils d’émission, les Shared Socioeconomic Pathways (SSPs). Les quatre scénarios RCPs ont été choisis sur la base d’estimation du forçage radiatif comme décrit dans le tableau suivant : TABLE 1.1 – Scénarios RCPs et estimation du forçage radiatif sur une période 2006-2300. Les émissions de gaz à effet de serre (GES) sont exprimées en équivalent CO2 . (Adapté d’après Moss et al., 2010 et Ouzeau et al., 2014) Scénario. Forçage radiatif. Concentration en GES (ppm). Trajectoire. Éq. SRES. RCP 2.6. Pic à 3 W/m2 avant 2100 puis déclin. Pic à 490 eq-CO2 avant 2100 puis déclin. Pic puis déclin. Aucun. RCP 4.5. Stabilisation à 4,5 W/m2 après 2100. Stabilisation à 660 eq-CO2 après 2100. Stabilisation sans dépassement. B1. RCP 6.0. Stabilisation à 6 W/m2 après 2100. Stabilisation à 850 eq-CO2 après 2100. Stabilisation sans dépassement. B2. RCP 8.5. Supérieur à 8,5 W/m2 en 2100. Supérieure à 1370 eq-CO2 en 2100. Croissante. A2/A1FI. À l’horizon 2100, les scénarios prédisent des variations de température de surface du globe variant de +0,3°C à +1,7°C pour le RCP 2.6 à +2,6°C à + 4,8°C pour le RCP 8.5 (F IG . 1.5).. F IGURE 1.5 – Modélisation des températures moyennes de surface (1986-2005 à 2081-2100) par le modèle RCP 2.6 et la modèle RCP 8.5 (IPCC, 2014). Les régions en pointillées et hachurées représentent les variations fortes en comparaison avec les variations naturelles internes (respectivement supérieur deux et une fois à la déviation standard).. La totalité des modèles prédisent une acidification accrue des océans avec un baisse du pH 30.

(32) 1.2. UN CONTEXTE GLOBAL DE CHANGEMENT CLIMATIQUE. I. allant entre 0,06 à 0,32. Il en est de même pour la cryosphère avec une réduction conséquente de la surface de la banquise. Le modèle le plus pessimiste (RCP 8.5) prévoit même une fonte totale estivale (en septembre) de la banquise avant 2050. Le réchauffement de l’Antarctique est lui plus faible (environ 2,5 fois moindre que l’Arctique) du fait notamment de la présence de la calotte. La couverture neigeuse, le permafrost et le volume des calottes glaciaires pourraient diminuer de manière très importante (jusqu’à 85 % pour les glaciers continentaux). En conséquence, le niveau des mers monterait de 40 cm à 63 cm en 2100. Enfin, l’occurrence des canicules va augmenter ainsi que leur durée. Les températures extrêmes seront, selon les régions, bien plus forte que l’élévation moyenne de la température. 1.2.4. Impacts locaux : cas de la Haute-Normandie. Les modélisations du GIEC ont une résolution de l’ordre de 200 kilomètres. Lorsque la topographie de l’environnement modélisé présente des modifications à faible échelle, de l’ordre du kilomètre, les modèles peuvent ne pas refléter finement les changements locaux. Ceci est d’autant plus vrai dans des environnements très hétérogènes comme les milieux côtiers. Il est donc nécessaire d’avoir des modèles régionaux avec des mailles plus petites afin d’estimer le plus précisément possible les effets locaux du changement global. Dans son volume IV, l’Observatoire National sur les Effets du Réchauffement Climatique (ONERC) présente des scénarios régionalisés à petites mailles, dont le modèle AladinClimat, qui possède une résolution de 12 kilomètres (F IG . 1.6 ; Ouzeau et al., 2014). Ces modélisations reposent sur deux scénarios d’évolution d’émissions de gaz à effet de serre, le RCP 4.5 et le RCP 8.5. Grâce à ces modèles, il est pos-. F IGURE 1.6 – À gauche, maillage 200 km x 200 km des modèles du GIEC. À droite, maillage 12 km x 12 km du modèle Aladin-Climat de l’ONERC (illustration personnelle).. sible d’avoir une réponse claire et précise de l’évolution du climat en Haute-Normandie, plus particulièrement au niveau des températures moyennes à l’horizon 2050 et 2100 ainsi que des fréquences des vagues de chaleur. Les exemples les plus parlant sont les analogies climatiques au niveau national. En 2050, le climat prédit à Rennes sera équivalent au climat actuel retrouvé 31.

(33) 1.3. UNE PRESSION ANTHROPIQUE CROISSANTE. I. à la Rochelle. De même pour Lille en 2050 avec Paris, ou encore Marseille qui verrait son climat se rapprocher de celui de Cordoue (sud de l’Espagne). Le climat rencontré au Havre en 2050 pourrait être similaire à celui retrouvé actuellement sur les côtes de la Loire-Atlantique voire de Vendée. Ceci démontre un progression Sud/Nord des régimes climatiques en France.. Élévation de la température moyenne estivale En prenant comme référence la période 1976-2005, l’augmentation des températures estivales est estimée à environ 0,5°C à 1,5°C en 2050 pour la Haute-Normandie. En 2100, ces températures continueront à monter pour atteindre des valeurs de 2°C à 4°C supérieures aux valeurs actuelles.. Fréquence des jours de vagues de chaleur Les jours de vague de chaleur sont déterminés par une température journalière supérieure à 5°C à la valeur quotidienne de saison. Seules sont comptabilisées les périodes d’au moins 5 jours consécutifs, les journées chaudes isolées n’étant pas recensées. Sur la période 1976-2005, le nombre de jours de vague de chaleur en HauteNormandie est situé entre 0 et 2 par an. En 2050, le nombre de jour de vague de chaleur resterait inférieur à 5 par an quelque soit le scénario RCP utilisé. À l’inverse, en 2100, ce nombre irait de 5 jours pour le scénario le plus optimiste mais pourrait atteindre des valeurs de 10 à 15 jours de vague de chaleur dans le scénario le plus pessimiste. Les régions côtières de la Manche, de Calais à Brest, seraient pourtant les zones métropolitaines les plus préservées de ces phénomènes extrêmes.. 1.3. Une pression anthropique croissante. En France, la zone littorale concentre plus de 10% de la population métropolitaine. Sur la façade Manche – mer du Nord, la densité est de 353 hab./km² (en 2011), légèrement inférieure à la densité de la façade méditerranéenne (361 hab./km²). En moyenne, la densité littorale nationale est de 281 hab./km² , soit 2,5 fois plus que la densité métropolitaine. Cette densification forte des populations littorales entraîne une artificialisation 9 des terres au détriment de zones agricoles ou forestières, qui sont en nettes recul. Parmi les environnements côtiers les plus tou9. Espaces qui ont perdu leurs qualités naturelles et qui ne sont plus disponibles pour des usages tels que l’agriculture, la sylviculture ou comme habitats naturels (INSEE). 32.

(34) 1.3. UNE PRESSION ANTHROPIQUE CROISSANTE. I. chés par l’anthropisation, se retrouvent les estuaires. La plupart des métropoles françaises sont situées sur les fleuves ou leur estuaire. C’est le cas de Bordeaux pour l’estuaire de la Garonne, de Nantes pour la Loire et du Havre, et à plus large échelle Rouen et Paris, pour la Seine.. 1.3.1. La Baie de Seine, un bassin versant particulier. Une démographie et une densité industrielle forte La grande majorité des pollutions marines proviennent de la terre via les fleuves. En Baie de Seine, le bassin versant représente une surface de 94 638 km² incluant le bassin versant de la Seine (76 441 km²) et le bassin versant littoral Normand (18 197 km²). Il compte pour près de 20% de la surface française et 30% de la population métropolitaine (soit environ 18 millions d’habitants). La région parisienne et les villes de Rouen et du Havre regroupent plus du tiers des industrie française. L’agriculture est aussi bien implantée avec le quart des terres cultivables. La Baie de Seine collecte ainsi les rejets de l’activité humaine très forte sur son bassin versant.. Cap de la Hève. F IGURE 1.7 – L’estuaire de la Seine court de Poses en amont au Havre en aval. Au Havre, le site de prélèvement des organismes marins (moules) pour les mesures de contaminants est situé au pied des falaises du Cap de la Hève (GIP Seine Aval).. Une pollution complexe Le cocktail de contaminants présent dans la Baie de Seine a été étudié par le Groupement d’Intérêt Public Seine Aval (GIPSA) et par Ifremer dans le cadre du réseau ROCCH 10 . Entre 2004 et 2007, les niveaux de contaminants chimiques dans des moules provenant de dizaines 10. Réseau d’Observation de la Contamination Chimique. 33.

(35) I. 1.3. UNE PRESSION ANTHROPIQUE CROISSANTE. de sites le long du littoral français ont été mesurés. Au Havre, le site de prélèvement est situé au Cap de la Hève (F IG . 1.7). Ces travaux ont permis d’établir une médiane nationale jouant le rôle de comparatif. Pour la Baie de Seine, les données de concentrations des polluants dans les organismes seront données chez la moule et exprimées en fonction de la médiane nationale.. Les métaux lourds Les contaminations métalliques en Baie de Seine sont apportées principalement par le haut bassin versant (région parisienne). Les valeurs de concentrations en métaux lourds dans les mollusques sont très variables. Une forte concentration en argent (Ag) est retrouvée au niveau du Cap de la Hève ainsi qu’une contamination moyenne au cadmium (30 et 2,1 fois la médiane nationale respectivement). Suivent le plomb et le nickel avec des valeurs légèrement supérieures à la médiane nationale (1,8 et 1,6 respectivement). Néanmoins, les concentrations n’ont cessé de décroître depuis les années 1950-1970 à la fois dans les sédiments et les organismes marins (bulots et moules).. Les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAPs). Les HAPs sont des composés can-. cérigènes, mutagènes et reprotoxiques (CMR) ainsi que des polluants organiques persistants (POP). Ils sont composés de cycles aromatiques (benzène) au nombre de 2 à 6 et sont issus de la combustion incomplète de matières organiques. En Baie de Seine, ils proviennent essentiellement du secteur résidentiel et tertiaire (ruissellements urbains). Les apports industriels ont été considérablement réduits ces dernières années et constituent une part marginale de la contamination. Les HAPs sont hydrophobes et leur dégradation est d’autant plus lente qu’ils possèdent un nombre élevé de cycles. Ces caractères leur confèrent une forte propension à s’adsorber dans les sédiments et à s’accumuler dans les organismes vivants. La bioaccumulation des HAP est plus forte chez les invertébrés où les mécanismes de détoxications sont moins efficaces que chez les vertébrés. Les mesures de 9 de ces HAP – dont le benzo[a]pyrène et le fluoranthène (F IG . F IGURE 1.8 – Fluoranthène. 1.8) – dans les tissus de moules du Cap de la Hève entre. 2002 et 2007 ont révélé une concentration de 262 µg.kg−1 de poids sec. Sur le fluoranthène. 34.

(36) I. 1.3. UNE PRESSION ANTHROPIQUE CROISSANTE. seul, le site du Havre dépasse de 6,4 fois la médiane nationale (103,5 µg.kg−1 pour une médiane nationale de 16,14 µg.kg−1 ).. Les polychlorobiphényles (PCB). Les PCB constituent une famille très large de compo-. sés associant biphényles et atomes de chlores. Ils ont été très utilisés dans le domaine industriel notamment dans les condensateurs et transformateurs électriques. Bien qu’interdits depuis 1980, les PCB sont des composés rémanents qui sont très peu dégradés dans l’environnement. De plus, ils ont une affinité certaine pour les lipides et s’accumulent facilement le long de la chaîne trophique. Les PCB sont présents à la fois dans les sédiments mais aussi dans. F IGURE 1.9 – Polychlorobiphényle CB153 (Sigma-Aldrich).. les moules du Cap de la Hève. Leur concentration dans ces organismes est environ 16 fois plus élevée que la médiane nationale (272,21 µg.kg−1 , PCB CB153).. Les pesticides. Les pesticides présents dans la Baie de Seine proviennent essentiellement. de l’activité agricole intensive sur un bassin versant qui regroupe 30% de l’agriculture française. Bien que certains pesticides organochlorés soient interdits, comme le DDT 11 ou le lindane, ils sont retrouvés à la fois dans les sédiments et les moules. Néanmoins, sur les 10 dernières années, les concentrations mesurées dans les moules du Cap de la Hève sont à la baisse. Elles restent tout de même élevées pour le DDT vis à vis de la médiane nationale (3,4 fois).. Les composés pharmaceutiques. Les contaminants pharmaceutiques font partie des mi-. cropolluants émergents issus des activités humaines. Parmi les substance pharmaceutiques, différentes classes de médicaments sont retrouvées : antidépresseurs, antibiotiques, bétabloquants... Ils proviennent essentiellement des rejets humains (urines, fécès) des zones urbanisées et hospitalières passant à travers les mailles des stations d’épurations. Un nombre important de molécules différentes ont été détectées aux abords de stations d’épuration (71 substances pharmaceutiques). Une part non négligeable provient aussi des rejets animaux des différents élevages. 11. Dichlorodiphényltrichloroéthane. 35.

(37) 1.3. UNE PRESSION ANTHROPIQUE CROISSANTE. I. intensifs présents sur le bassin versant (aquaculture, élevages porcins, aviaires, ovins...).. La liste des contaminants ci-dessus n’est pas exhaustive. Des contaminants comme les microplastiques ou les nano-particules n’ont pas encore été mesurés dans les moules de l’estuaire de Seine. Néanmoins, en l’état des connaissances actuelles, la contamination présente en Baie de Seine est complexe et les organismes locaux sont exposés à des cocktails variés de polluants.. 36.

(38) Chapitre 2. Le genre Mytilus Les organismes appartenant au genre Mytilus présentent une distribution ubiquiste. Du fait de leur caractère sessile et filtreur, ces espèces sont considérées comme modèles d’étude pour la recherche de biomarqueurs d’effets du changement global en écotoxicologie aquatique.. 37.

(39) I. 2.1. ÉCOLOGIE. 2.1 2.1.1. Écologie Taxonomie des espèces du genre. Les espèces du genre Mytilus appartiennent à l’embranchement et à la classe des mollusques bivalves (corps mou protégé par deux valves). La première espèce du genre, la moule comestible Mytilus edulis, a été décrite par Linnée en 1758. D’après le Registre Mondial des Espèces Marines (WoRMS 1 ), six espèces sont acceptées comme faisant partie du genre Mytilus : Mytilus californianus (Conrad, 1837), Mytilus coruscus (Gould, 1861), Mytilus edulis (Linnée, 1758), Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819), Mytilus planulatus (Lamarck, 1819) et Mytilus trossulus (Gould, 1850). Cependant, la distinction des espèces appartenant au genre Mytilus fait débat. Ainsi, M. coruscus est considé-. TABLE 2.1 – Taxonomie du genre Mytilus Catégorie. Taxon. Règne Embranchement Classe Sous-classe Ordre Famille Genre. Animalia Mollusca Bivalvia Pteriomorphia Mytiloida Mytilidae Mytilus. rée par certains auteurs comme étant la même espèce que M. californianus (Vermeij, 1989), tout comme M. planulatus qui pourrait être assimilé à M. galloprovincialis (McDonald et al., 1991). La moule des Kerguelen, Mytilus desolationis (parfois appelée M. kerguelensis), semble elle être une espèce à part entière puisque la distance génétique entre M. desolationis et M. edulis est équivalente à celle séparant M. edulis et M. galloprovincialis. Néanmoins, elle n’est pas acceptée comme faisant partie d’une espèce distincte du genre Mytilus bien qu’elle soit parfois considérée comme une semi-espèce du complexe M. edulis (Blot et al., 1988). Le complexe M. edulis est en fait conspécifique et regroupe les 3 espèces rencontrées en Europe (M. edulis, M. galloprocincialis et M. trossulus) possédant des caractères morphologiques très proches et pour lesquelles la présence d’hybrides dans les moulières naturelles a été maintes fois démontrées (Rawson et al., 1996 ; Inoue et al., 1997 ; Bierne et al., 2003). Dans la suite de ce chapitre, cinq espèces seront considérées : Mytilus californianus et Mytilus coruscus (comme espèces distinctes), Mytilus edulis (incluant M. desolationis), Mytilus galloprovincialis (incluant M. planulatus), et Mytilus trossulus. Ces espèces constituent une biomasse importante et ont aussi un fort intérêt commercial puisque la plupart sont récoltées et/ou élevées pour la consommation de leur chair. 1. World Register of Marine Species. 38.

(40) I. 2.1. ÉCOLOGIE. 2.1.2. Discrimination des espèces. Les espèces du genre Mytilus ont une morphologie type permettant de les identifier par rapport à des espèces appartenant au genre Perna ou Choromytilus. Certains caractères morphologiques permettent également de différencier les espèces du genre Mytilus. Cependant, lorsque ces espèces se retrouvent géographiquement aux même endroits, des hybridations ont lieu et rendent l’identification morphologique plus complexe. Avec l’utilisation de marqueurs moléculaires (protéines, gènes), la discrimination des espèces est devenue plus aisée.. A). Caractérisation morphologique. La caractérisation morphologique repose sur l’étude de l’aspect et de la géométrie de la coquille. Les critères morphologiques permettent de séparer le genre Mytilus en deux groupes : les moules provenant du Pacifique (M. californianus et M. coruscus) et les moules appartenant au complexe Mytilus edulis (M. edulis, M. galloprovincialis et M. trossulus). Les moules appartenant au premier groupe ont des coquilles facilement reconnaissables grâce à des structures morphologiques spécifiques. En effet, M. californianus est identifiable par la présence de lignes rayonnantes antéro-postérieures sur la coquille (F IG . 2.1). M. coruscus possède elle F IGURE 2.1 – Lignes antéro-postérieures. sur M. californianus (Photo L. Schroeder).. une coquille plus épaisse sur laquelle des crénulations, micro-plis rapprochés, parallèles entre eux,. sont observables sur la partie ventrale à proximité de l’umbo. Pour les espèces du complexe M. edulis, l’identification est souvent plus difficile car les coquilles sont relativement lisses et sans critères discriminants absolus. Lorsque ces espèces ne sont pas hybridées, M. edulis et de M. galloprovicialis sont identifiables notamment grâce à la forme de leurs coquilles. La coquille de M. edulis a une forme plus longue et moins large que celle de M. galloprovincialis. La partie dorsale de la coquille de M. galloprovincialis est aplatie et se termine en pointe donnant à la coquille une forme transversale triangulaire alors que la forme transversale de M. edulis est ovale. Néanmoins, la forme de la coquille peut varier en fonction des conditions environnementales (expositions aux vagues, présence d’épibiontes...) et induire des. 39.