Le cytosquelette, présent dans toutes
les cellules eucaryotes, est un réseau
interne, très dense formé de:
Les
microtubules constituent un
"réseau" dont le centre est situé au niveau du centrosome.
Les filaments intermédiaires constituent un réseau qui occupe
tout l'espace cytoplasmique.
Sous la membrane nucléaire interne ils
constituent la lamina.
Les
microfilaments d'actine constituent un
réseau
principalement localisé sous la
surface cellulaire.
Organisation des éléments du cytosquelette
dans la cellule
L’actine est une protéine de taille moyenne (375 acides aminés) se
présente dans la cellule soit sous forme de monomère globulaire (actine G) soit sous forme de polymère (actine F). Le microfilament d'actine F, d'un diamètre de 7 à 9 nm, est une structure polaire, avec une extrémité à
croissance rapide (appelée "+") et une extrémité à croissance lente ("-"). La polymérisation de l'actine G en micro filaments d'actine F est amorcée par l'ajout d'ions Mg2+, K + ou Na+, selon un processus réversible, l'actine F se dépolymérisant quand on abaisse la force ionique de la solution.
Structure
Polymérisation de l’actine
La polymérisation de l’actine a
besoin d’ATP. Ce nucléotide se lie à
la molécule d’actine non polymérisée
et s’hydrolyse à chaque fois qu’une
molécule d’actine est ajoutée au
polymère
Protéines associées à l’actine ou ABD (Actin Binding Protein)
Les FI sont des protéines fibreuses stables conférant à la cellule sa forme
tridimensionnelle et une résistance à l’étirement
mécanique. Ils constituent le vrai cytosquelette de la cellule et sont présents dans la
plupart des cellules.
Organisation moléculaire
Le monomère des filaments intermédiaires est une protéine fibreuse. Il est allongé en bâtonnet avec 2 bouts qui sont globulaires. Les monomères s’organisent en dimères puis en tetramères par des liaisons non covalentes. 2 tetramères alternent dans l’espace et forme un FI avec un aspect de cordage.
Les lamines sont moins stables que les FI
cytoplasmiques car ils s’organisent après la division cellulaire et se désorganisent pendant la division
cellulaire
Les microtubules ont la
forme d’un cylindre dont la paroi est formé de 13
protofilaments et chaque
protofilament est formé de la
succession de tubuline α et ß
Noyau
Microtubules
dimère de tubuline
Structure
Les microtubules sont des bâtonnets très rigides de taille 5 à 50 microns et de diamètre 24 nm. Ils sont constitués des protéines de tubuline qui s’ajoutent à un bout en forme d’hélices.
Les tubulines dans les microtubules sont
organisés en 13
protofilaments parallèles.
Formation
Le centre organisateur (ou centre de nucléation)est le centrosome= MTOC (Microtubules organizing centers)
Noyau
Les microtubules proviennent de centres organisateurs specialisés : le MTOC qui contrôle leur nombre, leur localisation et leur orientation dans le cytoplasme.
MTOC = Centrosome (se trouve uniquement chez les cellules animales)
Structure du centrosome
9 triplets de microtubules Section transversale
du centriole Section longitudinale
du centriole
Paire
de centrioles
Le centrosome est formé de 2 centrioles de forme cylindrique entourés d’un matériel péricentriolaire (MPC) amorphe, opaque aux électrons
Matériel
Péricentriolaire (MPC)
Chaque centriole renferme 9 fibrilles régulièrement espacées, et chaque fibrille est formée de 3
microtubules désignés par
A, B et C
Les centrosomes contiennent des centaines de structures en forme
d’anneaux formées d’un autre type de tubuline , la γ- tubuline et chaque anneau de γ- tubuline sert de point de départ ou site de nucléation à la croissance d’un microtubule. Les dimères α et ß de tubuline s’ajoutent à l’anneau de γ- tubuline .
La croissance des microtubules ne se produit qu’à l’extrémité +,extrémité faisant face à l’extérieur.
Sites de nucléation
(anneaux de γ- tubuline)
Paire de centrioles
Microtubules croissant à partir de sites de nucléation du centrosome
Les protéines associées aux microtubules sont dénommées MAP (microtuble-associated proteins) et on les subdivise en deux groupes :
- les protéines MAP2 et 4 ainsi que Tau qui organisent et stabilisent le réseau de microtubules. Les MAP2 et 4 sont surtout très présentes dans les corps cellulaires neuronaux et les dendrites alors que Tau est localisée dans l’axone.
- les protéines motrices : kinésines et dynéine qui assurent le transport des organites et des vésicules vers différents compartiments de la cellule en se déplaçant sur le microtubule. Les kinésines se déplacent vers l’extémité (+) et les dynéines se déplacent vers l’extrémité (-). Comme la myosine II (associée aux filaments d’actine) ces protéines motrices utilisent l’énergie dérivée de l’hydrolyse de l’ATP pour se déplacer.
Protéines associées aux microtubules ou MAP
(Microtubule Associated Proteins)
MAP2
La MAP2 stabilise le réseau microtubulaire
en reliant les microtubules entre eux
Les molécules de la famille des kinésines permettent le transport du pôle négatif au pôle positif du microtubule (transport antérograde, c'est-à-dire du centre de la cellule vers la périphérie), tandis que la dynéine permet un
transport du pôle positif vers le pôle négatif (transport rétrograde, c'est-à- dire de la périphérie vers le centre cellulaire).
Disposition dans la cellule
En dehors de ceux qui traversent la cellule, les microtubules participent à la formation de structures plus complexes:
•cils et flagelles.
Le fuseau de microtubules intervient lors de la mitose dans la séparation des deux jeux de chromosomes entre les cellules filles.
cils flagelles
• fuseau mitotique
Le fuseau mitotique
Avant la mitose, toutes les structures microtubulaires de la cellule se
dépolymèrisent. Au départ, l'aster, situé à proximité du noyau, se divise, chaque aster se déplace à une extrémité de la cellule, filant derrière eux le fuseau
mitotique. Les autres filaments rayonnants sont les fibres astrales. Les filaments ne sont pas en continuité d'un aster à l'autre, la cohérence est assurée au centre par des protéines connectrices.
Les filaments du fuseau mitotique vont se fixer par leur extrémité + à une structure particulière du centromère des chromosomes condensés, le kinétochore.
Quand tous les centromères sont fixés à des microtubules, les deux
chromatides de chaque chromosome se séparent. Les microtubules vont alors se rétracter, entraînant les chromatides avec elles. En fait, c'est le chromatide qui migre le long du microtubule grâce à des molécules de kinésine présentes dans le kinétochore, le filament se dépolarisant juste derrière lui.
A la fin de la mitose, les deux jeux de chromosomes sont donc séparés, chacun à une extrémité de la cellule. Le fuseau mitotique va se
désorganiser, la tubuline servira à reconstruire le cytosquelette des deux nouvelles cellules. Après la séparation effectives des cytoplasmes, la cellule va reconstituer toutes ses structures microtubulaires.
Centromère
Kinétochore
L’axonème a un arrangement de type (9+2). Cet axonème comporte 9 doublets de
microtubules collés l’un à l’autre, situés à la périphérie non loin de la membrane,
déposés en anneau autour d’une paire de microtubules centraux séparés l’un de
l’autre. Chaque doublet est relié à son voisin par un bras de nexine et par 2 bras de
dynéine qui assurent le glissement des microtubules les uns par rapport aux autres.
Le corpuscule basal ou cinétosome a une structure de type centriolaire
fonctions des filaments d'actine
Migration cellulaire
Traction sur la matrice extracellulaire
Cytodiérèse
Maintien de l'intégrité tissulaire et participation aux mouvements des feuillets embryonnaires
Armature des microvillosités
Fonctions des filaments intermédiaires
Maintien de l'intégrité cellulaire et tissulaire de l'épithélium Soutien de l’enveloppe nucléaire
Formation des ongles, cheveux et couche cornée de la peau
Fonctions des microtubules
Mouvement des organites le long des microtubules Battement des cils et flagelles
Séparation des chromosomes pendant la mitose
