Dynamique de la croissance racinaire en prairie permanente pâturée par des bovins.

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Dynamique de la croissance racinaire en prairie

permanente pâturée par des bovins.

Léa Bulon

To cite this version:

Léa Bulon. Dynamique de la croissance racinaire en prairie permanente pâturée par des bovins.. Biodiversité et Ecologie. 2015. �hal-02793597�

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IUT SITE DE DIGNE-LES-BAINS

Département Génie Biologique Option Génie de l’environnement

2eme année Promotion 2014-2015

Léa BULON

DYNAMIQUE DE LA CROISSANCE RACINAIRE EN PRAIRIE

PERMANENTE PÂTUREE PAR DES BOVINS

Rapport sur le stage effectué du :

07 Avril 2015 au 28 Août 2015

Dans la société :

Institut National de la Recherche Agronomique

INRA Au sein de :

L’Unité de Recherche sur l’Ecosystème Prairial

UREP

INRA site de Crouël, 5 Chemin de Beaulieu, 63000 Clermont-Ferrand

Responsable de stage :

Mme Catherine PICON-COCHARD (chargée de recherche) Mme Frédérique LOUAULT (ingénieure de recherche)

Tuteur universitaire :

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Dynamique de la croissance racinaire en prairie pâturée par des bovins

Remerciements

Pour commencer il est nécessaire que je remercie M. Pascal CARRERE directeur de l’UREP, qui m’a permis de réaliser mon stage au sein de son unité.

J’adresse également un grand merci à Mme Catherine PICON-COCHARD et Mme Frédérique LOUAULT pour m’avoir accueillie et encadré tout au long de ce stage. Pour leur gentillesse et pour toutes les choses que j’ai apprises grâce à elles. Ainsi que pour tous leurs conseils.

Je remercie aussi Mme Nathalie VASSAL qui m’a également apporté son aide durant ce stage.

Ensuite je tiens à remercier Mme Véronique CHALANDO qui a été une excellente tutrice durant ce stage. Je la remercie pour tous ses conseils et sa disponibilité sur cette longue période.

Je remercie également les techniciens avec qui j’ai manipulé et été sur le terrain qui m’ont permis d’être efficace tout au long de mon stage. En particulier Sandrine REVAILLOT, Vincent GUILLOT et Éric VIALLARD. Enfin je remercie toute l’équipe de l’UREP mais aussi les stagiaires et les thésards pour leur accueil et leur bonne humeur pour tous les moments passés. Pour les coups de mains, les conseils et les moments de rigolade qui ont fait de ce stage une réussite.

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Liste des abréviations :

Ab : traitement « Abandon »

AllEnvi : Alliance Nationale de Recherche pour l’Environnement Bo- : traitement « Bovin -»

Bo+ : traitement « Bovin + » CH4 : méthane

CO2 : dioxyde de carbone

EFPA : département Ecologie des Forêts, des Prairies et des milieux Aquatiques de l’INRA FAO : Food and Agricultural Organisation = Organisation pour l’Alimentation et l’Agriculture GIEC : Groupement Interdépartemental d’Etude du Climat ou IPCC

H : Hauteur reproductive IGC : ingrowth-core

INRA : Institut National de la Recherche Agronomique

ISI : International Statistical Institute = Institut International des Statistiques K : potassium

LDMC : Leaf Dry Matter Content = teneur en matière sèche des feuilles : rapport de la masse sèche sur la masse fraîche d’une feuille

N : azote

N2O : protoxyde d’azote P : phosphore

PAC : Politique Agricole Commune

POM : Particular Organic Matter = Matière Organique Particulaire PVC : Polychlorure de Vinyle

RDMC : Root Dry Matter Content = teneur en matière sèche des racines rapport de la masse SAU : Surface Agricole Utile

SLA : Specific Leaf Area = surface spécifique foliaire : rapport de la surface sur la masse sèche d’une feuille SOERE-ACBB : Système d’Observation et d’Expérimentation sur le long terme pour la Recherche en Environnement – Agroécosystème, Cycle Biogéochimique et Biodiversité

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SOMMAIRE Remerciements Liste des abréviations

Introduction ... 1

I-Présentation de l’entreprise ... 2

1-L’Institut National de la Recherche Agronomique ... 2

2-L’Unité de Recherche sur l’Ecosystème Prairial ... 2

II-Etat de l’art ... 3

1-La prairie ... 3

2-Le système racinaire en prairie permanente ... 6

III- Hypothèses, principe et but de l’étude ... 8

1-Hypothèses ... 8

2-Le but ... 9

3-Le principe du SOERE ... 9

IV- Matériels et méthodes ... 10

1-Le dispositif expérimental ... 10

2-Les procédés de mesures ... 11

V- Résultats ... 16

1-Conditions climatiques ... 16

2-Production racinaire ... 17

3-Stocks souterrains ... 18

4-Composition botanique des carottes de sol ... 18

5-Relation entre traits aériens et production racinaire ... 19

VI- Discussion ... 19

1-Dynamique de la production racinaire en prairie permanente pâturée par des bovins ... 19

2-Stocks racinaires en prairie permanente pâturée par des bovins ... 21

Conclusion ... 22 Bibliographie

Table des illustrations Annexes

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1 Introduction

L’agriculture a pour rôle principal de fournir les aliments nécessaires pour nourrir la planète, c’est un enjeu qui questionne aujourd’hui du fait de l’augmentation de la population à près de 7 milliards d’individus. Cette question est d’ailleurs le thème choisi pour l’exposition universelle cette année à MILAN : « Nourrir la Planète, Energie pour la vie ». Cependant, malgré la nécessité de développer la production agricole, cela doit se faire dans le respect des ressources naturelles.

Depuis quelques années grâce à une prise de conscience vis-à-vis du réchauffement climatique et de la diminution de la diversité du vivant, les enjeux de l’agriculture ne sont plus les mêmes. En plus d’une production en quantité et de qualité, l’agriculture se tourne vers un aspect de service environnemental. Depuis peu, il est prouvé que les prairies permanentes assurent, en plus du service de production, des services vis-à-vis de la biodiversité végétale et animale, de la régulation des cycles du carbone et de l’azote mais également de la limitation du lessivage, de la stabilisation des sols … (AMIAUD & CARRERE, 2012). Les prairies présentent donc une multifonctionnalité.

Le terme générique de prairie regroupe différents couverts pérennes tels que les prairies temporaires (couverts prairiaux de moins de 5 ans), les prairies permanentes (concerne les couverts composés d’espèces natives non semées implantées depuis plus de 5 ans), les landes, les estives et les alpages. A l’échelle de la planète, les prairies représentent environ 3,5 milliards d’hectares soit environ 26% des terres émergées libres de glace (FAO, 2009). Elles font donc partie des biomes les plus importants. En 2014 en France, les prairies permanentes représentent 28% des 30 millions d’hectares de la surface agricole utile (SAU) (FAÏQ et al. 2013, Chiffres et Données - Série Agriculture n° 228 mars 2015).

C’est dans le but de mieux comprendre tous les tenants et les aboutissants du fonctionnement de l’écosystème prairial que des recherches sont menées au sein de l’unité de recherche sur l’écosystème prairial (UREP) de l’INRA. En se basant sur la diversité des organismes présents (aussi bien végétaux supérieurs que microorganismes…), sur leurs caractéristiques fonctionnelles, ainsi que sur les interactions qu’il peut y avoir entre eux ou avec le milieu (par exemple avec les bovins), les propriétés des écosystèmes prairiaux vont pouvoir être estimées afin d’en prédire l’évolution.

Sont étudiées notamment l’influence des pratiques de gestion appliquées à la prairie (utilisation en fauche, en pâture, fertilisation…) sur son fonctionnement et les répercussions sur l’écosystème. Il est d’ores et déjà prouvé que le pâturage a une influence sur la composition botanique de l’écosystème prairial mais aussi sur la dynamique de la production aérienne des plantes (LOUAULT 1999, LOUAULT et al. 2005). Une question moins étudiée se pose concernant quel est l’impact de ce pâturage sur la dynamique racinaire ?

Les racines sont la principale source d’entrée de carbone dans le sol. Elles sont donc un élément fondamental de la régulation de cet élément dans l’écosystème et participent notamment au stockage du carbone dans le sol. Appréhender comment sont liées la gestion des prairies permanentes, les conditions climatique et la dynamique racinaire devient donc un enjeu important dans le contexte actuel. En effet cela pourrait permettre de savoir si l’application d’une exploitation adaptée à une prairie peut permettre de modifier le stockage du carbone dans le sol et éventuellement réduire la quantité de CO² dans l’atmosphère.

L’étude réalisée lors de ce stage porte sur le suivi de la croissance et du stock racinaire de différentes communautés végétales de prairies permanentes de moyenne montagne, sous l’influence de différentes intensités de pâturage.

Ce rapport présentera dans un premier temps l’état de l’art autour de la problématique travaillée durant ce stage et la démarche utilisée sera ensuite présentée. Enfin les résultats obtenus cette année seront présentés ainsi qu’une synthèse des résultats obtenus sur les années 2014 et 2015, et une discussion générale sera proposée.

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2 I-Présentation de l’entreprise

1-L’Institut National de la Recherche Agronomique

L’institut National de la Recherche Agronomique (INRA), institut public, est fondé en 1946 dans le but de remédier à la situation de pénurie alimentaire dans laquelle se trouve la France en sortie de la seconde guerre mondiale. Le but étant de mettre la science et la technologie au service du développement de l’agriculture.

L’autosuffisance alimentaire ayant été atteinte à la fin des années 1960 en France, les recherches de l’INRA depuis les années 1970 se tournent vers trois domaines importants qui sont l’alimentation, l’agriculture et l’environnement.

Aujourd’hui, les enjeux des recherches menées ne sont plus nationaux mais bien de l’ordre mondial. En effet la dimension globale des thématiques telles que l'alimentation, la sécurité alimentaire, la biodiversité, les bioénergies, les maladies, le changement climatique, etc. met en évidence la nécessité d'agir pour un développement durable et oriente les recherches.

C’est avec le crédo du développement durable « penser global, agir local », que l’INRA mène ces recherches pour une agriculture compétitive, respectueuse de l’environnement, des territoires et des ressources naturelles, mais aussi adaptée aux besoins nutritionnels de l’homme et aux nouvelles utilisations des produits agricoles.

L’INRA prendra part à l’exposition universelle 2015 à MILAN dont le thème est « Nourrir la Planète, Énergie pour la vie » puisque l’institut est une référence non seulement nationale mais aussi mondiale en termes de recherche agronomique. En effet l’institut est 2éme_{au rang mondial du nombre de citations pour les} recherches agronomiques et au 3éme_{rang pour les domaines de la biologie végétale et animale. La qualité de} ses productions scientifiques lui permet de se placer dans les premières places au rang mondial.

L’INRA, c’est aussi près de 9000 agents titulaires, répartis sur 17 centres de recherches régionaux y compris en outre-mer et un « centre siège ». L’un de ces centres est celui de la région Auvergne-Rhône-Alpes, basé à Clermont-Ferrand, Theix, Lyon mais aussi Limoges. Ce centre est important pour l’INRA puisqu’il représente 10% de l’effectif total de l’institut et constitue le 3éme des centres de l’INRA.

2-L’Unité de Recherche sur l’Ecosystème Prairial

Le centre de l’INRA Auvergne-Rhône-Alpes se compose de 31 unités. Certaines sont associées à des partenaires comme des universités, des écoles ou d’autres organismes de recherches.

Parmi ces unités on trouve l’Unité de Recherche sur l’Ecosystème Prairial (UREP). Cette unité basée sur le site de Clermont-Ferrand, est rattachée au département Ecologie des Forêts, des Prairies et des milieux Aquatiques (EFPA).

Cette unité compte 23 agents permanents (dont 11 chercheurs et ingénieurs), 10 agents non titulaires mais également 2 maîtres de conférences et 1 ingénieur de recherche de VetAgro-Sup.

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Le projet scientifique de cette unité porte sur « l’écologie, le fonctionnement et les services de la prairie permanente dans un contexte de changement global » dans le but de contribuer à une gestion durable de l’écosystème prairial en tenant compte des changements tels que le climat et la multifonctionnalité de l’agriculture. Les activités de recherche sont orientées autour de deux grandes thématiques, « les cycles biogéochimiques carbone (C) – azote (N) et effet de serre » et « Biodiversité, fonctionnement et dynamique des écosystèmes prairiaux ».

L’unité possède une expertise internationale dans le domaine de l'écologie prairiale, plus particulièrement sur l'impact du changement climatique, les bilans de gaz à effet de serre, la séquestration de carbone, les cycles carbone et azote. Mais aussi les interactions plantes-sol (activité biologique des sols) et herbe-animal, ou encore les effets des pratiques de gestion sur la dynamique prairiale.

Les activités de recherches utilisent des installations en milieu contrôlé sur le site de Clermont, mais aussi sur des dispositifs expérimentaux qui se trouvent en moyenne montagne sur les domaines de Saint-Genès-Champanelle, Theix ou de l’unité expérimentale des Monts d’Auvergne (UEMA) de Laqueuille, dont notamment les dispositifs expérimentaux long terme SOERE-ACBB de Theix et Laqueuille (dispositif présentés dans la partie matériels et méthodes).

II-Etat de l’art

1-La prairie

a-Définition de l’écosystème prairial

D’après TANSLEY (1953) un écosystème est « une unité fonctionnelle organisée résultant de la combinaison de tous les facteurs de l’environnement, qu’ils soient vivants ou inertes, organiques ou minéraux ».

Un écosystème est donc constitué d’un biotope qui est une aire géographique au sein de laquelle les facteurs abiotiques sont relativement homogènes, ainsi que d’une biocénose qui est un groupement d’êtres vivants qui évoluent au sein de ce biotope. Son fonctionnement résulte des perpétuelles interactions entre biotope et biocénose, entre les êtres vivants et les interactions des facteurs abiotiques sur eux-mêmes. Il existe aussi des interactions entre l’écosystème et son environnement, souvent en lien avec les activités de l’homme. L’écosystème peut se résumer de la façon suivante : écosystème = biotope + biocénose + interactions. Dans les écosystèmes prairiaux aussi appelés agroécosystèmes (BRYANT & SNOW, 2008), les différentes composantes identifiées sont :

Le biotope  le sol et l’atmosphère.

La biocénose  le couvert végétal (la prairie), la faune de la prairie et du sol y compris microbienne (consommateurs et décomposeurs).

Les interactions  avec l’environnement : exploitation par l’homme (pâturage…), entre le biotope et la biocénose : échange d’énergie et de matière (carbone, azote…).

Le fonctionnement de l’écosystème prairial est dépendant de la gestion agricole qui lui est appliquée. L’homme rentre donc dans les interactions de cet écosystème (GRAUX, 2011).

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Figure 1 Représentation des flux de C entre les herbivores, le couvert végétal, les matières organiques du sol, les micro-organismes et l'azote du sol en prairies permanentes (dans ce modèle, la dégradation des matières organiques du sol est vu comme un continuum de dégradation ; Personeni et al. 2004 cités par Herfurth 2015).

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4 b-Les cycles biogéochimiques en prairie

Les interactions entre les différents éléments qui composent l’écosystème génèrent des régulations et évolutions de ces composantes, jusqu’à atteindre un équilibre appelé climax. L’écosystème est comparable à une « machinerie » en fonctionnement et dont chaque élément qui la compose constitue un rouage important. Les deux grandes entités qui permettent le fonctionnement de l’écosystème prairial sont la biodiversité fonctionnelle et les cycles biogéochimiques (LOISEAU et al. 2002). Les cycles biogéochimiques, principalement du carbone, de l’azote et du phosphore sont sous la dépendance des constituants biotiques et abiotiques (figure1). Toute variation dans ces cycles biogéochimiques va impacter l’écosystème, son fonctionnement ainsi que l’environnement (Huyghe, 2008). Par exemple en prairie pâturée de moyenne montagne, grâce à des températures plus basse, on observe un ralentissement de la cinétique de minéralisation et donc une meilleure séquestration du carbone, une perte d’azote moindre et des émissions de gaz à effet de serre réduite par rapport à une prairie de plaine (LOISEAU et al. 2002). Dans le cas des prairies permanentes, le mode de gestion appliqué par l’homme va influer sur les flux d’éléments au sein de l’agroécosystème (augmentation de la disponibilité en azote favorisant la production de biomasse…) et sur les pertes hors de l’écosystème telles que les pertes d’azote dans l’eau par lixiviation ou vers l’atmosphère par voie gazeuse. Ces pertes peuvent avoir des conséquences néfastes comme la dégradation de la qualité des eaux superficielles ou l’émission de gaz à effets de serre (CO2, N2O, CH4).

c-La prairie permanente

i-Caractérisation de la prairie permanente

Une prairie permanente est une surface en herbe depuis plus de 5 ans, dont la communauté végétale est composée de différentes espèces résultant des interactions entre le milieu et la gestion de celui-ci (fauche, pâturage, fertilisation) (www.isere.gouv.fr).

Dans une prairie permanente la structure de la végétation peut être définie par deux critères : la composition botanique de la communauté végétale (les espèces et leurs abondances relatives) et par la morphologie des individus (DURU et al. 2001). La caractérisation des communautés est un moyen complémentaire à la simple description botanique pour décrire l’évolution des communautés végétales. Elle permet notamment de caractériser les communautés végétales des prairies permanentes en fonction de l’exploitation qui en est faite (LOUAULT et al. 2005). Elle est possible par une approche utilisant les traits. Ces sont les traits biologiques ou traits fonctionnels, qui sont des caractères morphologiques, physiologiques, biologiques ou phénologique servant d’indicateurs de la performance ou de l’activité d’un individu et sont spécifiques à chaque espèce. Cela permet de différencier les espèces selon :

- Leur stratégie d’utilisation des ressources - Leur adaptation aux conditions du milieu - Le prélèvement par les animaux

Il existe une multitude de traits fonctionnels pour caractériser une communauté ou un individu de la prairie. Ce peut être des traits de réponse ce qui signifie qu’ils sont la manifestation de l’adaptation d’une plante à son milieu. Il y a également les traits d’effets, ce sont ceux qui vont influencer le mode de fonctionnement de l’individu.

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Figure 2 : Relation entre les différents composants de la prairie permanente (F.LOUAULT)

Figure 3 : Relation animal/végétal

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On utilise entre autre :

- Le taux de matière sèche des limbes (LDMC= Leaf Dry Matter Content) - La surface spécifique des limbes (SLA= Specific Leaf Area)

- La hauteur reproductive (Hrep) - La date de début de floraison

Des liens entre ces traits et la croissance des parties aériennes ont déjà pu être établis. Par exemple, des plantes qui présentent un LDMC important, ont un SLA faible : ces individus ont une croissance et un taux de renouvellement des parties aériennes faibles ainsi qu’une dégradation des limbes lente. Et inversement un LDMC faible et un SLA fort sont indicateur d’une croissance et d’un taux de renouvellement rapides ainsi qu’une vitesse de décomposition élevée (communication personnelle de LOUAULT, CRUZ et al. 2010).

La communauté végétale va être influencée par plusieurs facteurs qui sélectionnent les espèces selon leur capacité d’adaptation et par les traits spécifiques à chacune d’elles (figure 2). Ces facteurs sont tout d’abord les conditions du milieu, tels que la nature du sol et sa fertilité, le climat... Ensuite, les pratiques de gestion comme le type de pâturage appliqué à la prairie influeront sur les caractéristiques du couvert en agissant sur la disponibilité en nutriments, la défoliation des plantes et donc l’accès à la lumière. Ces facteurs qui modifient la communauté végétale d’une prairie vont également en modifier la production de biomasse en quantité et qualité (figure2).

ii-Impact du pâturage sur la prairie

Plusieurs études regroupées dans la revue d’Auvergne (BEAUMONT et al. 2009) ont montré que l’exploitation des prairies permanentes pâturées par des ruminants induit une modification du couvert végétal. Il existe donc une interaction entre la gestion du pâturage et le couvert végétal. La qualité, la structure et la répartition de la végétation va avoir une incidence sur le régime des animaux lors du pâturage. Tandis que le pâturage par ceux-ci aura un impact sur la structure et la composition de la flore (figure 3).

En prairie permanente pâturée par des bovins on peut observer une hétérogénéité dans la structure du couvert végétal. Cela peut être expliqué par le fait que les bovins vont pâturer de manière à maximiser la qualité et le flux d’ingestion d’énergie. Pour cela, ils vont ingérer préférentiellement la végétation ayant la teneur énergétique la plus forte. Il a été observé que la qualité énergétique de la végétation diminue avec l’augmentation de la hauteur de celle-ci. La défoliation fréquente de la végétation par le pâturage permet une augmentation de la disponibilité de l’azote du sol ce qui peut également expliquer la meilleure qualité des zones fortement pâturées (figure 4).

Donc, la végétation plus rase va être plus intéressante pour les animaux par rapport à une végétation haute et de moins bonne qualité. Les herbivores vont donc choisir des zones préférentielles et par pâturage sélectif et répétitif ils modifient la répartition des espèces dans la parcelle.

D’autre part, selon DURU et al. (2001), un chargement animal élevé conduit à un couvert végétal dont les tissus aériens se renouvellent fréquemment, ayant des traits de plantes liés à la stratégie d’exploitation rapide des ressources. A l’opposé, un chargement animal plus faible conduit à un couvert végétal à vitesse de renouvellement beaucoup plus lent, les plantes ayant alors des valeurs de traits liés à la stratégie de conservation des ressources.

En effet la défoliation fréquente réduit la compétition entre les espèces pour la lumière. De plus, la distribution hétérogène des graines et des déjections induisent des conditions de milieux différentes notamment pour la disponibilité en nutriments.

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Il est donc prouvé que l’hétérogénéité des structures due au pâturage modifie le couvert végétal dans sa composition, dans sa dynamique de croissance ainsi que les stratégies d’exploitation des ressources par les plantes de manière durable. Il est donc maintenant intéressant de voir si cette modification s’applique à la dynamique racinaire et donc de savoir si cela a une influence sur les flux de certains éléments comme le carbone particulièrement ou l’azote.

2-Le système racinaire en prairie permanente

a-Caractéristiques du système racinaire

Le système racinaire est un élément très important de la plante puisqu’il remplit plusieurs fonctions. Il lui permet:

- de s’ancrer dans le sol,

- d’absorber l’eau et les nutriments,

- d’accumuler des réserves en C (sucres) et en nutriments (pour certaines espèces dans les rhizomes), - la synthèse d’hormones

- la conduction vers la partie aérienne des éléments nécessaire à la croissance végétale

- l’association symbiotique avec des bactéries ou des champignons (exemple : solubilisation du P (mycorhize) ou fixation de l’azote atmosphérique (légumineuse))

La morphologie du système racinaire peut être de type différent. Cette variété provient tout d’abord de la différence entre les espèces, les dicotylédones présentent souvent des systèmes racinaires pivotants tandis que ceux des monocotylédones sont de type fasciculé.

C’est également dû à la plasticité du système racinaire qui lui permet de s’adapter aux conditions environnementale afin de répondre aux besoins de la plante (PILON, 2011). Les racines primaires n’ont pas la même fonction et la même dynamique de croissance que les racines secondaires (DITTMER, 1937 ; RYSER & LAMBERS, 1995 cités par PILON 2011).

Le système racinaire a également une importance environnementale. Il permet en effet de limiter l’érosion et le lessivage des sols, c’est également la première source d’entrée de C dans le sol pour son stockage. Il contribue à la fertilité des sols grâce aux interactions avec les micro-organismes (apport d’énergie pour la croissance des microbes sous forme d’exsudats et de litières). Ces services sont très importants quel que soit le milieu.

b-Dynamique de croissance racinaire

La plante va pouvoir avoir accès à l’eau et aux nutriments grâce à l’élongation et la prolifération de ses racines dans le sol. La croissance du système racinaire est donc très importante.

La dynamique de croissance du système racinaire est différente pour toutes les espèces mais peut également l’être entre les individus et dépend des conditions du milieu. Elle va s’adapter aux disponibilités en ressources du sol mais aussi aux conditions climatiques et d’exploitation du milieu (BARDGETT et al. 1998; DAWSON et al. 2000; BARDGETT & WARDLE 2003 ; PUCHETA et al. 2004; KLUMPP et al. 2009; PIÑEIRO et al. 2010 cités par HERFURTH 2015).

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La vitesse de croissance racinaire ne sera pas homogène sur l’année et sera fonction de la température et des précipitations et donc sera liée aux saisons. On observera en hiver et en été une faible croissance tandis que l’on trouvera un pic de croissance au printemps (HERFURTH 2015).

La dynamique de croissance racinaire est également différente selon le type de racines. En général, les racines primaires s’allongent plus vite et plus longtemps que les racines d’ordres supérieurs (racines plus fines). Celles-ci sont en effet renouvelées régulièrement ayant une durée de vie très courte (PILON 2011).

Dans la dynamique du système racinaire, il faut également prendre en compte la mortalité racinaire qui fait partie du processus naturel. Cette mortalité peut être due à plusieurs facteurs comme une régulation interne de la plante qui alloue plus ou moins de C à certaines racines mais aussi aux conditions édaphiques (teneur en eau, température du sol), les pathogènes et la défoliation. L’allocation de racines mortes et des exsudats au sol constitue l’entrée principale de carbone dans le sol (SOUSSANA et al. 2010), et de ce fait joue un rôle majeur dans les flux de C dans l’écosystème prairial. L’ensemble des racines vivantes d’âges différents dont les racines nouvellement produites et des racines récemment mortes plus ou moins dégradées forment le stock racinaire d’un sol.

Dans la littérature, les résultats concernant l’effet du pâturage sur la production racinaire se contredisent. Certaines études ont montré un effet positif du pâturage, la production primaire racinaire et le stock souterrain augmenteraient (LOPEZ-MARSICO L. et al. 2015, PUCHETTA et al. 2004, HERFURTH 2015) quand d’autres montrent une diminution (BEAULIEU et al. 1996). Enfin certains auteurs ne décrivent aucun effet significatif du pâturage (MILCHUNAS & LAUENROTH 1989, MCNAUGHTON et al. 1998 cités par HERFURTH 2015). L’ensemble de ces résultats tendent à suggérer que l’effet du pâturage sur la production primaire nette de racines et sur le stock souterrain n’est pas le seul facteur à prendre en ligne de compte et qu’il faut intégrer d’autres facteurs pour comprendre les dynamiques. En effet, les études sont toutes effectuées sur des dispositifs différents, les conditions environnementales jouent donc un rôle important, tout comme les espèces de la communauté végétale étudiée (RAE MCNALLY et al. 2015).

c-Rôle des racines dans les entrées de carbone dans le sol

Les prairies permanentes sont des puits importants de C pour la planète. D’après LOISEAU et al. (1994), 12% du carbone du sol de la planète se trouve dans les sols prairiaux. Le carbone représente environ 35 à 40% de la matière sèche des matières organiques. Le C issu du système racinaire représentent la plus grande partie des entrées de carbone dans le sol.

La séquestration du C dans le sol représente la capacité du sol à piéger durablement du C. Elle est fonction du bilan des entrées et des sorties du C de l’écosystème. Les entrées sont constituées par la quantité de C qui est apportée au sol directement ou indirectement (apports exogènes) sous forme de matière organique (effluents d’élevage), les allocations par la végétation via l’allocation racinaire et la rhizodéposition. Les sorties sont induites par minéralisation du C organique et des pertes potentielles dans les eaux de drainage de C soluble (HERFURTH 2015).

Le C se fixe dans l’écosystème majoritairement grâce à la photosynthèse des plantes. Une fois fixé dans les tissus végétaux, le C pourra intégrer la matière organique du sol, soit via les parties aérienne des plantes (sénescence des limbes et collets : la litière…), soit via les parties racinaires (décomposition des racines morte, rhizomes, rhizodéposition des racines vivantes : molécules organiques excrétées par les racines dans le sol) (ARROUAYS et al. 2002). D’après la littérature, les parties aériennes apporteraient 1 à 4 tC /ha/an tandis que les parties souterraines apporteraient 2 à 7 tC /ha/an. 40 à 60 % de la production primaire nette de l’écosystème est alloué aux racines et pouvant atteindre 80% du carbone assimilé par la plante. Les entrées

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Figure 5 Représentation conceptuelle du continuum de dégradation des matières organiques du sol. Les compartiments du sol ayant des turnovers (t) rapides (POMg et POMf, 0-10 ans), lents (AOM, 10-100 ans) et passifs (Humus, 100-10000 ans) sont représentés. (Herfurth 2015)

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de MO d’origine racinaire ont un temps de résidence et de décomposition beaucoup plus long que celles d’origines aérienne (SOUSSANA et al. 2010).

Le carbone organique une fois entré dans le sol subit des transformations en partie dues à l’activité des microorganismes et organismes du sol (ver de terre). La matière organique est découpée, décomposée : elle passe de l’état de matière organique particulaire grossière libre (POM) puis fine associée aux minéraux du sol (AOM). Le temps de résidence du carbone dans ces compartiments peut être de quelques heures à quelques mois. Cette évolution induit la libération de CO2 respiré lors de la minéralisation par les microorganismes. C’est le continuum de la dégradation des litières en prairie (figure 5)

.

Les matières organiques qui sont difficilement dégradables sont les compartiments passifs, comme la tourbe, l’humus et plus à l’extrême le pétrole et le charbon. Le temps de résidence dans ces compartiments peut être de plusieurs années à plusieurs siècles (PILON 2011 ; FONTAINE et al. 2005, 2007 ; KLUMPP et al. 2007 ; PENDALL & KING 2007).

Les sorties de C du sol sont de plusieurs origines dont les principales sont la minéralisation de la matière organique et la respiration microbienne ; il y a dégagement de CO2. Il y a également des pertes dues au lessivage du sol et à l’érosion mais ce sont des pertes minimes.

Tous les facteurs qui sont à l’origine des entrées et des sorties de C (figure 5) du sol sont influencés par les conditions climatiques ainsi que par l’exploitation qui est faite du milieu. Dans le contexte actuel la compréhension de tous ces phénomènes pourrait permettre d’essayer de contrôler le stockage du C dans les sols et donc d’apercevoir une éventuelle solution pour la diminution du taux de CO2 dans l’atmosphère. L’étude menée durant ce stage sur la dynamique racinaire pourrait permettre de mettre en évidence si la gestion qui est faite d’une prairie influe sur l’entrée de carbone dans le sol.

III- Hypothèses, but et principe de l’étude

1-Hypothèses

D’après la littérature, les couverts prairiaux évoluent et se modifient suivant les milieux et les gestions qui leur sont appliqués. Les parties aériennes sont le reflet de toutes ces conditions et on a pu caractériser les communautés végétales selon certains traits fonctionnels caractéristiques. Un chargement animal élevé conduit à un couvert végétal dont les tissus aériens se renouvellent fréquemment, ayant des traits de plantes liés à la stratégie d’exploitation rapide des ressources. A l’opposé, un chargement animal plus faible conduit à un couvert végétal à vitesse de renouvellement beaucoup plus lent, les plantes ayant alors des valeurs de traits liés à la stratégie de conservation des ressources. Cependant on a très peu d’information concernant les parties racinaires de ces milieux. On fait donc l’hypothèse que comme les parties aérienne le système racinaire va s’adapter au milieu, selon les conditions climatiques et selon le mode de gestion appliqué à la prairie (dans notre cas le gradient de pâturage) et donc que la production racinaire sera modifié ; le pâturage plus intense pourrait réduire la production de racines tandis que l’abandon de la prairie conduirait à leur accumulation. D’autre part, comme la gestion affecte la structure du couvert végétal, la température du sol pourrait être plus élevée lorsque le pâturage est plus intense, ce qui pourrait favoriser la croissance des racines. La modification de la production racinaire impliquerait également une modification de l’allocation du carbone par les racines dans le sol suivant les différentes pratiques (stock racinaire). De plus, sachant que les gradients de pâturage modifient les traits fonctionnels, on fait l’hypothèse que ces mêmes traits pourraient être caractéristiques d’une certaine production racinaire.

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9 2-Le but

Pour répondre à ces questions, l’objectif de ce travail est de comparer la dynamique de croissance ainsi que les stocks racinaires de prairies traitées avec des différents niveaux de pâturages (présentation des traitements dans la partie : matériels et méthodes). Cette étude est menée sur le dispositif SOERE-ACBB.

Il s’agira de caractériser la dynamique des stocks racinaires et ainsi que leur croissance dans un gradient d’utilisation de l’herbe par des bovins. Le suivi consistera à quantifier périodiquement les biomasses racinaires ainsi que la croissance par la méthode des « ingrowth-core ». Les masses des racines seront mesurées au laboratoire après lavage des échantillons. Des observations botaniques sur le terrain permettront de qualifier la flore. Les résultats obtenus seront mis en relation avec la production aérienne mesurée en parallèle sur le dispositif, ainsi qu’avec les facteurs abiotiques que sont la température du sol et le bilan hydrique climatique (P-PET).

3-Le principe du SOERE

Le système d’observatoire et d’expérimentation sur le long terme pour la recherche en environnement – Agroécosystème, cycle biogéochimique et biodiversité (SOERE-ACBB) a été conçu pour pouvoir « mesurer » les évolutions sur le long terme (temps supérieur à 20 ans) du système sol-végétation, de son environnement et des différentes rétroactions qui les gouvernent. L’une des finalités du dispositif est de pouvoir quantifier par l’observation, la modélisation et l’expérimentation la capacité du sol à séquestrer le carbone selon différents modes de gestions anthropiques.

Le dispositif ACBB labellisé en 2005 comme ORE ACBB par le Ministère de la Recherche, a, en 2009, été labellisé par le Comité Inter-Organismes (CIO) en SO ACBB. Enfin, en 2011, par l’Alliance Nationale de Recherche pour l’Environnement (AllEnvi), il est labellisé SOERE ACBB.

Le SOERE ACBB est constitué de 3 agroécosystèmes (les grandes cultures, les prairies temporaires et les prairies permanentes), sur 3 sites expérimentaux en France (Lusignan, Mons en Chaussée, Theix-Laqueille). Le dispositif qui nous concerne est celui qui étudie les prairies permanentes et qui se trouve sur le site de l’INRA de Theix. Le SOERE sur lequel les recherches de l’UREP se basent a pour objectifs une étude à long terme des impacts de la gestion par le pâturage et la fauche de la prairie permanente sur la diversité des organismes, mais aussi sur les cycles biogéochimiques et sur le comportement des herbivores.

Le but est également de créer une plateforme expérimentale de référence sur la prairie permanente permettant d’accueillir des projets de recherche nationaux et internationaux. Le dispositif va également permettre de mettre en place une base de données des variables environnementales et biologiques observées sur le terrain.

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10 IV- Matériels et méthodes

1-Le dispositif expérimental

a-Les parcelles

Les parcelles de terrain (cf. annexes 1 et 2) qui sont utilisées pour ces recherches se trouvent proche de l’INRA de Theix (commune de St-Genès-Champanelle), à proximité du Puy de Berzet. Les coordonnées exactes du dispositif expérimental sont 45°43’43’’N, 03°1’21’’E.

- Altitude : 880m

- Climat : semi-continental sous influence océanique, montagnard - Température annuelle moyenne : 8.5°C1

- Précipitation annuelle moyenne : 797mm2

Les parcelles sont réparties sur deux blocs, ce qui permet de représenter deux types de sols différents. - Premier bloc : sol brun granitique

- Deuxième bloc : coulée basaltique

Les sols contiennent 8 à 9% de matière organique dans la couche des 10 premiers centimètres.

Les prairies du dispositif expérimental présentent une assez faible diversité végétal avec entre 15 et 30 espèces différentes, ce qui peut être expliqué par le fait que ce sont des prairies issues de l’intensification fourragère (gestion avant le démarrage du dispositif).

Le dispositif s’étend sur 3 ha avec des parcelles individuelles de 400 à 2200m² selon les traitements.

Dans chacune des parcelles quatre zones sont délimitées dans lesquelles sont faites les différentes mesures afin de tenir compte de l’hétérogénéité de la végétation. Elles sont toutes « cartographiées » afin que les différentes mesures qui seront effectuées sur ces parcelles n’interférent pas les unes avec les autres.

b-Les traitements

On appelle traitement le type de gestion appliqué à une parcelle.

Sur le dispositif on trouve différents traitements appliqués à la prairie afin d’étudier les principaux facteurs de gestion. Ces facteurs sont :

- l’utilisation de l’herbe en pâturage (Ab, BO+, BO-)

- la restitution des éléments nutritifs (fauche nul, ajout de P et K, ajout de N,P et K) - l’impact du pâturage en fonction de l’espèce animal (Bovins, Ovins)

Dans le cadre du suivi de la croissance racinaire un seul facteur est impliqué, c’est le niveau d’utilisation par le pâturage de bovins et un traitement abandon servant de témoin non exploité. Ce facteur joue sur la structure

1_{Température moyenne annuelle pour la période janvier 1990-2014}

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Figure 6 : Etats des couverts végétaux le 24/07/2015 des trois traitements Ab, BO- et BO+

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du couvert végétal, l’accès à la lumière pour les plantes, la composition botanique et la production de tissu végétal. Il influence notamment les circuits de recyclage de la matière organique, par l’animal ou par les litières, et de l’azote.

Pour avoir un gradient d’utilisation des prairies, trois traitements sont appliqués (figure 6) :

Les parcelles sont pâturées de manière rotative, les animaux entrent sur les parcelles 5 fois par an : mi- avril, fin mai, début juillet, septembre et novembre. La durée varie en fonction de l’herbe disponible. Les animaux sont sortis des parcelles lorsque les hauteurs de végétation sur les parcelles Bo+ atteignent les valeurs situées entre 6.5 et 7.5cm (médiane du premier contact vert). En moyenne pour les années 2006 à 2012 et pour chaque période respectivement, les durées de séjours ont été de 9.6, 9.0, 10.7, 8.6 et 2.1 jours. Les parcelles du traitement Bo+ sont pâturées avec 4 génisses et celles du traitement Bo- avec 2 génisses. Les durées des séjours étant les mêmes dans toutes les parcelles mais avec deux fois moins d’animaux en Bo- en comparaison de Bo+, il est ainsi permis d’obtenir un différentiel de chargement et d’utilisation de l’herbe entre les traitements pâturés Bo+ et Bo-.

Chaque traitement est présent deux fois sur les deux blocs (cf. annexes 1 & 2). Il y a ainsi 4 répétitions de chaque traitement dans le dispositif.

2-Les procédés de mesures

a-Ingrowth-core

i-Sur le terrain

Un ingrowth-core est un dispositif expérimental in-situ qui va permettre de mesurer le potentiel de croissance racinaire d’un couvert végétal à intervalle de temps régulier.

Lors de chaque prélèvement, la masse des racines est mesurée. Elle correspond à la production de nouveaux tissus racinaires, qui sont récoltés, lavés et pesés.

La première série d’ingrowth-core a été mise en place sur le dispositif en décembre 2013. Et depuis le mois de février 2014, les prélèvements sont effectués tous les mois.

La mise en place du dispositif de l’ingrowth-core consiste à:

- La réalisation d’un trou de 8 cm de diamètre et de 20 cm de profondeur dans le sol à l’aide d’un carottier

TRAITEMENTS NIVEAU D’UTILISATION DU

COUVERT VEGETAL TAILLE DE LA PARCELLE (m²)

Abandon (Ab) Nul (aucune exploitation) 400

Bovin moins (Bo-) Faible (équivalent 2 génisses) 2200

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Figure 7 : Etapes de la mise en place d'un ingrowth-core

Figure 8 : Etapes de lavage des ingrowth-core

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- La mise en place un filet à maille large (8mm) et d’une longueur de 45 cm (figure7-a) - Le remplissage du filet d’un volume fixe de terre (environ 1L3_{) en trois fois (figure7-a)} - La terre est tassée à l’aide d’un pilon après chaque addition de terre (figure 7-b)

- L’ajout d’un volume d’eau (environ 0,35mL) également en trois fois entre chaque ajout de terre est nécessaire4

La terre utilisée dans les filets a été prélevée dans chaque bloc plusieurs mois en amont de l’expérimentation afin de favoriser la minéralisation de sa matière organique et sa stabilisation. En effet le substrat géologique de chaque bloc étant différent il est important d’en tenir compte. Une fois prélevée, la terre a été préparée en vue de l’expérience. Elle est tamisée à 5 mm, permettant d’écarter les éléments grossiers (cailloux) et la plupart des racines.

Lorsque les animaux sont présents sur les parcelles il est nécessaire de mettre en place une grille en fer sur les ingrowth-core afin que les animaux n’arrachent pas les filets et que l’herbe puisse tout de même pousser (figure 7-c).

Aux alentours du 24 de chaque mois, les ingrowth-core sont prélevés et remplacés par de nouveaux. Lors du retrait du filet une observation du trou est faite:

- sa profondeur,

- la présence de galeries animales,

Toutes les observations sont soigneusement notées afin de pouvoir, si nécessaire, procéder la fois suivante à un changement d’emplacement. En effet si un facteur fait que les racines ne sont plus en contact avec le filet (galerie, élargissement du trou…), cela risque de fausser les résultats. Dans ce cas-là il est nécessaire de changer l’emplacement du dispositif.

Chaque échantillon prélevé est placé dans un sac plastique avec l’identification de l’emplacement de celui-ci sur une étiquette. Tous les échantillons seront placés en chambre froide à 4°C pour y être stockés avant d’être lavés et traités dans les trois jours qui suivent.

ii-Traitement des échantillons

Une fois les ingrowth-core prélevés, les racines qui ont poussé à l’intérieur doivent être extraites de la terre et lavées (figure 4 ci-dessous). Pour ce faire :

- le filet est vidé dans un seau rempli d’un grand volume d’eau (figure 8-a, b & c)

- il est ensuite rincé abondamment afin de récupérer toutes les racines accrochées sur celui-ci - par phénomène de décantation la matière organique est séparée de la matière minérale

- par séparation sur deux tamis successifs (1mm et 200µm) les racines sont récupérées (figure 8-d) - elles sont ensuite nettoyées minutieusement (figure 8-e)

- enfin les racines sont triées, seules les vivantes qui sont blanches seront récupérées (figure 8-f & g) On prélève également les rhizomes qui sont des tiges souterraines formées par certaines espèces comme le pâturin des prés et le chiendent. Les racines qui proviennent d’une germination visible ne sont pas récupérées

3_{C’est le volume nécessaire pour avoir une densité de terre dans le filet de 1 : 1L=1kg.} 4_{Obtention d’un taux d’humidité de 30%.}

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puisqu’il s’agit de quantifier la pousse des racines des végétaux déjà implantés présentes autour de l’ingrowth-core.

Les échantillons de racines sont étiquetés puis stockés dans une feuille de papier humide en chambre froide en attendant d’être pesés en frais.

Les échantillons de racines sont ensuite mis à l’étuve à 60°C pendant 48h. Ils sont ensuite pesés pour connaître leur poids sec. Les résultats sont présentés en g/m² de sol pour la strate 0-20cm. Il y a 4 ingrowth-core par parcelle. La masse racinaire par parcelle et par période de mesure correspond à la moyenne des masses des 4 ingrowth-core.

b-Stocks

i-Sur le terrain

On appelle stock racinaire, l’ensemble des racines mortes et vivantes présentes dans une carotte de sol. Le but est de connaître le stock de racines mortes et vivantes présentes dans le sol à un instant « t » grâce à une pesée du stock racinaire.

Sur chaque parcelle 4 prélèvements de sol sont effectués à l’aide d’un carottier dans les 4 zones définies. Ce qui correspond à 48 carottes de sol. Cela permettra d’avoir une représentation globale de chaque parcelle et une étude statistique plus fiable.

Un premier prélèvement a été fait en décembre 2013 et traité courant 2014. Les deuxième et troisième prélèvements ont été réalisés les 20 mars et le 20 Juin 2014, sur des trous différents mais à proximité des autres zones. Les échantillons de la dernière date, ont été traités durant ce stage.

Avant le prélèvement on tond la végétation à une hauteur de 5cm au-dessus du sol. Une fois la carotte de sol prélevée elle est étiquetée et placée dans un sac en plastique. Tous les sacs en plastique sont ensuite mis au congélateur en attendant d’être préparés et traités.

ii-Traitement des échantillons

Les carottes de sol qui ont été placées au congélateur afin d’être conservées en attendant leur traitement sont tout d’abord sorties une par une préalablement à leur étude.

Dans un premier temps, on prépare la carotte en vue du lavage. Cette préparation consiste à une identification de la flore sur le dessus de la carotte, ainsi qu’à un tri et une extraction de toutes les parties aériennes végétales présentent sur la carotte. Les différentes espèces sont séparées ainsi que les végétaux indifférenciés vivant et mort.

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Lors du lavage sont différenciés :

Les différentes séparations se font sur deux tamis superposés, un de 1mm et le second de 200µm. La séparation entre matière organique et matière minérale, se fait grâce au principe de la décantation. Dans un grand seau d’eau les matières minérales vont décanter au fond alors que les matières organiques comme les racines et les POM resteront en surface.

Pour la séparation entre les différents composés organiques on verse le surnageant du seau sur les tamis. Sur le tamis de 1mm seront retenues les racines ainsi que les rhizomes et les parties végétales les plus grosses. Tandis que sur le tamis de 200 µm seront retenus les matières organiques particulaires.

Les différents composants sont ensuite mis à l’étuve à 60°C pendant 48heures, puis pesés sur une balance de précision. Seules les racines sont pesées en poids frais avant d’être mises à l’étuve pour avoir leur poids sec. Lors de la pesée en poids frais, un sous-échantillon de racines est prélevé afin d’en faire une description morphologique des traits racinaires.

c-Observation botanique et description fonctionnelle des communautés végétales

i-Des ingrowth-core et stocks

Pour pouvoir faire un lien entre les espèces du couvert végétal et les racines qui se trouvent dans les ingrowth-core, une observation de la flore est effectuée. Cela permettra également de comparer l’évolution des différents types de communautés végétales selon les différents traitements.

Pour ce faire on dispose un anneau rouge d’un diamètre de 20 cm qui permet de délimiter la zone à observer (figure 9). Celle-ci correspond à une bande de 6 cm de large autour du trou de l’ingrowth-core. On considère que la majorité de la végétation dont les racines poussent dans l’ingrowth-core se trouvent dans cette bande de 6cm. Un total de 10 point est attribué à chaque communauté et chaque espèce se voie attribuer une partie de ces points en fonction de l’abondance observée de cette espèce.

Pour les carottes des stocks l’observation botanique se fait deux fois. La première sur la couronne de façon identique aux ingrowth-core, et la deuxième sur le centre de la carotte avec un système de notation identique (10 points répartis entre les espèces selon leur abondance estimée visuellement).

Les rhizomes

Les stolons Les collets Les racines Les matières organiques particulaires (POM) >200µm Les cailloux >2mm Les différentes parties végétales (différenciés par espèces, vivantes et mortes)

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Ces notations permettent ensuite d’identifier les espèces dites « dominantes », c’est-à-dire celles dont l’abondance cumulée permet d’atteindre 85% du total des espèces décrites à chacun des emplacements. Pour chaque relevé botanique du centre de la carotte de stock, la valeur de trait agrégé (moyenne pondéré) a été calculée à partir de données mesurée en 2006 et 2007 (disponibles dans une base de données). Pour les données de traits de 2006 et 2007 les mesures ont été réalisées sur 12 individus par parcelles et pour la mesure de LDMC sur 10 limbes par espèce par parcelle.

Les trois traits calculés sont la hauteur reproductive (H), la surface spécifique foliaire (Specific Leaf Area : SLA) et la teneur en matière sèche des limbes (Leaf Dry Matter Content : LDMC). Ces trois traits ont été choisis car ils ont le potentiel de rendre compte de la réponse fonctionnelle des communautés à une perturbation (LOUAULT et al. 2005).

d-Conditions climatiques

Le site expérimental de Theix comporte une station météorologique dont les données sont recueillies et compilées sur le site internet Climatik agroclim INRA.

A partir de CLimatik les données journalières utilisées sont : - les données de température moyennes journalières (°C) - la somme des précipitations journalières (P, mm)

- l’évapotranspiration potentielle du couvert végétal (ETP, mm)

On calcule également le bilan entre le cumul des précipitations (P) et l’évapotranspiration potentielle (ETP) ce qui correspond à un bilan hydrique climatique permettant de connaître le niveau de stress hydrique dans le milieu.

Des relevés de température de sol ont également été faites à des profondeurs de -20 et -60 cm toutes les 30 min sur la période de janvier à juillet 2015 grâce à des sondes placées dans chacune des parcelles du dispositif.

e-Traitement et analyse des données

Les analyses statistiques des données ont été réalisées grâce au logiciel Statgraphics, par analyse de variance (ANOVA), dans le but de tester l’effet des facteurs traitement, date et bloc sur les variables que sont les masses racinaire sèches, les masses racinaires sèches cumulées, les masses sèches des différents composants des carottes de sol (racines, POM, rhizomes), les abondances relatives des espèces des communautés végétales et les traits moyens des communautés végétales.

Pour ces variables, les valeurs analysées en ANOVA sont celles de chacune des parcelles, avec n=4 parcelles par traitement. Ces valeurs par parcelle sont obtenues en faisant les moyennes des 4 IGC ou carottes de sol suivies dans chacune des parcelles.

Lorsqu’un effet significatif a été mis en évidence un test de Tukey a permis d’approfondir l’analyse en mettant en évidence des différences entre traitements.

En ce qui concerne les relations entre masses racinaires et traits aériens fonctionnels, des régressions linéaires ont été effectuées. Grâce au coefficient r² on calcule le coefficient de corrélation r de Bravais-Pearson et la significativité du coefficient est lue dans la table de Bravais-Pearson pour les effectifs n=16 ou n=48.

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Figure 10: Conditions moyennes de température (en °C), de précipitation (en mm) et P-ETPP (en mm) par mois pour la période 1990-2014 en fonction des mois de l’année sur le site du SOERE de Theix (P-ETPP= précipitation – évapotranspiration potentielle).

Figure 11 : Conditions moyennes de température (en °C), de précipitation (en mm) et P-ETPP (en mm) par mois pour l'année 2014 et une partie de l'année 2015 sur le site de l'ORE de Theix (TM= température moyenne, RR= précipitation, P-ETPP=

précipitation-évapotranspiration potentielle)

Figure 12 : Température moyenne journalière du sol (en °C) à -20 cm entre le 01 janvier 2015 et le 20 juillet 2015 sur les parcelles des trois traitements. Chaque valeur journalière correspond à la moyenne des températures des quatre parcelles de chaque traitement et la barre d’erreur à l’erreur standard de cette moyenne. -12 -9 -6 -3 0 3 6 9 12 15 18 21 24 -100 -75 -50 -25 0 25 50 75 100 125 150 175 200 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Te m p ératu re e n ° C Préc ip ita tio n , P -E TPP en m m Mois Moyenne de RR Moyenne de P-ETPP Moyenne de TM Précipitations (mm) P-ETP (mm) Températures (°C) Bo+ Bo- Ab

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16 V- Résultats

1-Conditions climatiques

a-Températures, précipitations et évapotranspiration potentielle

Grâce aux relevés météorologiques, on a pu établir dans un premier temps les températures, précipitation et P-ETPP moyens par mois, d’une année sur le site de Theix depuis ces 25 dernières années (période de janvier 1990 à juillet 2015) figure 10. Et dans un deuxième temps les mêmes paramètres moyens pour l’année 2014 et début 2015 (janvier à juillet) figure 11.

On observe sur la période 1990-2015 que la température atteint son minimum de 1°C en janvier et février. Elle augmente progressivement pour atteindre son maximum de 16°C en juillet et août. Puis sur la fin de l’année la température redescend progressivement jusqu’en décembre (2°C en moyenne).

Les précipitations suivent la même tendance que les températures, c’est-à-dire plutôt basse en hiver et augmentent sur le milieu de l’année. On constate un minimum de 40 mm en mars et deux pics de précipitation en mai et septembre de respectivement 80 et 85mm.

Le paramètre P-ETP qui est un indicateur du bilan hydrique, et donc de la disponibilité en eau pour le couvert végétal, est positif entre les mois de septembre et février et est négatif entre mars et août. On remarque que le minimum est de -37mm et il est atteint en juillet tandis que le maximum est atteint en novembre (+55mm). Durant l’année 2014, les températures suivent la même tendance que précédemment. Les températures minimum sont atteintes en janvier et décembre avec 1°C et les températures maximales sont de 15°C en juin et juillet. Les températures sont légèrement en dessous des moyennes vues précédemment sur l’ensemble de l’année.

Les précipitations quant à elles sont très supérieures aux moyennes. On observe deux pics, un en juillet et un en septembre 2014 respectivement de 151 et 145 mm. Un pic un peu inférieur est présent en novembre (100 mm). Les précipitations entre janvier et juin sont proches des moyennes générales depuis 1990 avec un minimum en mars de 28mm.

En 2014 P-ETP est positive en janvier et février, et négative entre mars et mi-juin avec un minimum de -68.9 mm en juin. A partir de juillet les valeurs sont de nouveau positives avec trois pics qui correspondent aux pics de précipitation en juillet, septembre et novembre de respectivement 50.6, 83.2 et 64.6 mm. La variable P-ETP est globalement positive sur l’année 2014.

Début 2015 (de janvier à juillet) les températures ont largement augmenté pour atteindre un maximum de 20°C en moyenne en juillet. On observe également une grande diminution des précipitations avec un pic seulement en juin de 62.5 mm et un minimum en juillet de 0mm. Quant à la courbe P-ETP, elle est en chute libre à partir de janvier Pour atteindre un minimum de -80 mm en mai et -79 mm en juillet.

b-Températures du sol à -20 cm et -60 cm

Sur la figure 12 sont présentées les températures du sol moyennes journalières mesurées -20 et -60 cm sur le dispositif par traitement à de profondeur entre le 1er_{janvier 2015 et le 20 juillet 2015.}

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Figure 13 : Masse racinaire sèche moyenne produite entre chaque date de prélèvement (en g/m²,± Erreur standard) et par traitement. Les lettres différentes indiquent des différences significatives entre les traitements à une date de prélèvement donnée (P<0.05.) : représentent les périodes de pâturage

Figure 14 : Masse racinaire sèche moyenne produite entre chaque date de prélèvement (en g/m²) et par traitement depuis février 2014 jusqu'à juin 2015 (± erreur standard), les dates de prélèvements étant respectivement: 24/02/2014, 24/03/2014, 22/04/2014, 26/05/2014, 23/06/2014, 21/07/2014, 25/08/2014, 30/09/2014, 30/10/2014, 15/12/2014, 02/03/2015, 30/03/2015, 24/04/2015, 29/05/2015, 29/06/2015 et le 24/07/2015 - : représentent les périodes de pâturage

Figure 15 : Masse racinaire sèche cumulée des 5 dates de prélèvement en g/m² pour les 3 traitements (± erreur standard). Les lettres différentes montrent une différence significative P<0.05

a

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17

A -60 cm on remarque très peu de variation journalière et que les températures sur les parcelles abandon sont globalement inférieurs aux températures sur les parcelles Bo+ et Bo-. Entre janvier et février les températures diminuent sur l’ensemble des parcelles, elles passent d’environ 5°C à environ 2°C. Après le mois de février les températures augmentent jusqu’en juillet. Sur les parcelles Bo+ et Bo- elles atteignent jusqu’à 17, 18°C en juillet. Quant aux températures sur les parcelles abandons elles atteignent seulement 15°C.

A -20 cm on observe beaucoup plus de variations journalières et ce sont également les parcelles Ab qui présentent les températures les plus faibles. Entre janvier et février les températures sont globalement identiques sur les différents traitements, on observe une pic jusqu’à 5°C puis une diminution jusqu’à 2°C en février. Entre février et juillet les températures augmentent tout en présentant des variations. En parcelles Bo+ et Bo- elles augmentent jusqu’à 24°C tandis qu’en parcelles Ab les températures atteignent un maximum de 18 °C environ.

2-Production racinaire

La production racinaire est mesurée grâce aux pesées des racines prélevées aux différentes dates. Elle est exprimée en masse sèche par unité de surface.

Sur la figure 13 sont présentées les masses racinaires sèches moyennes en g/m² en fonction des dates de prélèvements pour les trois traitements, ainsi que les dates de pâturage des parcelles par les bovins. La production racinaire varie sur la période de suivis (de février à juillet 2015) pour les trois traitements. On observe une dynamique générale de la production racinaire. Il y a d’abord une augmentation progressive de la production entre la fin de l’hiver et le début du printemps, ensuite un pic de production au milieu du printemps qui est suivis par une diminution de la production racinaire durant l’été. Malgré cette dynamique générale les traitements présentent des différences. Ils ne produisent pas leur pic de production racinaire au même moment : entre le 30/03/15 et le 24/04/15 pour le traitement Bo+ (80.5 g/m²) et entre le 24/04/15 et le 29/05/15 pour les traitements Ab et Bo-, respectivement 93.8 et 93 g/m². De plus les traitements Bo+ et Bo- ont une production plus importante et significativement différente du traitement Ab pour le 30/03, le24/04 et le 29/06. En revanche, en mai, ce sont les traitements Ab et Bo- qui sont plus productifs et significativement différents du traitement Bo+. Le 02/03 la production racinaire entre les trois traitements n’est pas significativement différente.

Cette dynamique se retrouve pour le suivi de février à juillet 2014 (figure 14).

On observe pour la période allant de juillet 2014 à mars 2015 un nouveau pic de production racinaire. Il se produit pour les traitements Bo+ et Bo- entre fin juillet et fin août (respectivement 187 et 187.1 g/m²) et pour le traitement Ab fin août et fin septembre (168 g/m²).

Globalement sur une année complète on observe que la production racinaire est plus importante pour les traitements Bo+ et Bo- que pour le traitement Ab sauf au moment du pic de production de celui-ci.

Sur la figure 15 sont présentées les masses racinaires cumulées pour les 5 premières dates de l’année 2014 (figure 15-a) et de l’année 2015 (figure 15-b).

Sur cette période en 2014 la production racinaire entre les traitements ne présente pas de différence significative. Elle est de 398.2 g/m² pour le traitement Ab, de 517.9 g/m² pour Bo- et 509.3 g/m² pour Bo+. Pour la même période en 2015 la production est beaucoup plus faible par rapport à celle de 2014. La production est significativement plus faible dans le traitement Abandon (175.7 g/m²) en comparaison des