Biologie et Mod´elisation Syst`emes dynamiques discrets M. Bailly-Bechet, tr`es largement inspir´e de S. Mousset

Biologie et Mod´ elisation

Syst` emes dynamiques discrets

M. Bailly-Bechet, tr` es largement inspir´ e de S. Mousset

Universit´ e Claude Bernard Lyon I – France

Document disponible ` a :

http://pbil.univ-lyon1.fr/members/mbailly

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

Table des mati` eres

Introduction

Mod` eles discrets dans R

R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

Table des mati` eres

Introduction

Mod` eles discrets dans R

R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

Diff´ erences syst` emes discrets / syst` emes continus M´ ethode d’Euler pour approximer les syst` emes continus

Mod` eles continus et mod` eles discrets

Mod` eles continus

I Forme ^dn _dt = f (n)

I Equations diff´ ´ erentielles ordinaires

I Adapt´ es aux mesures continues et ` a l’´ evolution de ph´ enom` enes macroscopiques continus.

I Exemple : esp` eces ` a cycle de reproduction non

synchronis´ e et/ou

g´ en´ erations chevauchantes (bact´ eries. . . ).

Mod` eles discrets

I Forme n t+1 = g (n t )

I Suites

I Adapt´ es aux mesures ponctuelles et ` a l’´ evolution de ph´ enom` enes discontinus.

I Exemple : esp` eces ` a cycle de reproduction synchronis´ e et ponctuel (plantes

annuelles. . . ).

Mod` eles continus et mod` eles discrets

Choix d’un type de mod` ele

Le choix du type de mod` ele ` a utiliser devra prendre en compte :

I Le ph´ enom` ene ` a mod´ eliser (ex : diffusion ` a travers une membrane, dynamique d’une population. . . )

I Des crit` eres biologiques (cycles de vie synchrones ou non)

I Des crit` eres pratiques (dispositif exp´ erimental, type de

donn´ ees r´ ecolt´ ees)

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

Diff´ erences syst` emes discrets / syst` emes continus M´ ethode d’Euler pour approximer les syst` emes continus

Approximation de la solution d’un syst` eme continu : m´ ethode d’Euler

dn

dt = f (n) = lim

δt→0

δn δt On comptant le temps en unit´ es de δt, on obtient

δn

δt ≈ f (n) ⇒ n t+1 − n t ≈ f (n t )δt

Approximation de la solution d’un syst` eme continu : m´ ethode d’Euler

La m´ ethode d’Euler consiste ` a approximer la solution d’une

´ equation diff´ erentielle par une suite, en utilisant un pas de temps δt suffisament petit.

n _t+1 = n _t + f (n _t )δt

Cette m´ ethode revient ` a approximer la fonction ´ etudi´ ee, dont on ne

connait que la d´ eriv´ ee, par sa tangente sur chaque intervalle de

longueur δt.

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

Diff´ erences syst` emes discrets / syst` emes continus M´ ethode d’Euler pour approximer les syst` emes continus

Application au mod` ele exponentiel

Mod` ele continu dn dt = λn f (n) = λn n(t) = n 0 e ^λt

Approximation discr` ete

n _t+1 = n _t + δtλn _t

n _t+1 = n _t (1 + δt λ)

Application au mod` ele exponentiel

Sans approximation

0 2 4 6 8 10

5 10 15 20

temps

n

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

Diff´ erences syst` emes discrets / syst` emes continus M´ ethode d’Euler pour approximer les syst` emes continus

Application au mod` ele exponentiel

L´ eg` ere approximation

0 2 4 6 8 10

5 10 15 20

temps

n

● ● ●● ●● ●● ●● ●● ●●●●●●●●●●●●●●●

●●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

Application au mod` ele exponentiel

Approximation plus importante

0 2 4 6 8 10

5 10 15 20

temps

n

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

Diff´ erences syst` emes discrets / syst` emes continus M´ ethode d’Euler pour approximer les syst` emes continus

Application au mod` ele exponentiel

Approximation tr` es importante

0 2 4 6 8 10

5 10 15 20

temps

n

●

●

●

●

●

●

Table des mati` eres

Introduction

Mod` eles discrets dans R

R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Un mod` ele historique : la suite de Fibonacci (Liber albaci, 1228)

Fibonacci mod` elise l’´ evolution de l’effectif d’une population de lapins avec les hypoth` eses suivantes :

I Un couple de lapin adultes produit chaque mois un couple de jeunes lapins.

I Un couple de jeunes lapins est adulte apr` es deux mois.

I Les lapins ne meurent jamais – en latin ca fait cuniculi

nunquam morientur

Un mod` ele historique : la suite de Fibonacci (Liber albaci, 1228)

Chaque mois, l’effectif des lapins comprend :

I Les couples de lapins qui ´ etaient pr´ esents le mois pr´ ec´ edent.

I Les nouveaux-n´ es qui descendent des couples de lapins adultes. Les lapins adultes sont tous-ceux qui ´ etaient pr´ esents deux mois auparavant.

La suite de Fibonacci s’´ ecrit donc :

u _n = u n−1 + u n−2

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

La suite de Fibonacci

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

●

●

●

●

●

●

5 10 15 20

0 2000 4000 6000

temps

Eff ectif

La suite de Fibonacci

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

●

●

●

●

●

●

5 10 15 20

0 2000 4000 6000

temps

Eff ectif

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

La suite de Fibonacci

Taux d’accroissement

R n = u n

u n−1

R n = 1 + 1 R n−1

S’il existe une limite ϕ pour R n , elle v´ erifie ϕ = 1 + 1

ϕ ⇐⇒ ϕ ² − ϕ − 1 = 0 (1)

L’´ equation 1 admet deux racines r´ eelles :

ϕ 1,2 = 1 ± √ 5 2 Il existe une seule racine positive ϕ = ¹⁺

√

5

2 ' 1.618

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

La suite de Fibonacci

Taux d’accroissement

R n = u n

u n−1

R n = 1 + 1 R n−1

S’il existe une limite ϕ pour R n , elle v´ erifie ϕ = 1 + 1

ϕ ⇐⇒ ϕ ² − ϕ − 1 = 0 (1)

ϕ 1,2 = 2 Il existe une seule racine positive ϕ = ¹⁺

√

5

2 ' 1.618

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

La suite de Fibonacci

Taux d’accroissement

R n = u n

u n−1

R n = 1 + 1 R n−1

S’il existe une limite ϕ pour R n , elle v´ erifie ϕ = 1 + 1

ϕ ⇐⇒ ϕ ² − ϕ − 1 = 0 (1)

L’´ equation 1 admet deux racines r´ eelles :

ϕ 1,2 = 1 ± √ 5 2 Il existe une seule racine positive ϕ = ¹⁺

√

5

2 ' 1.618

La suite de Fibonacci

Taux d’accroissement

●

●

●

●

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

5 10 15 20

1.0 1.5 2.0

temps

u n u n − 1

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Analyse qualitative des syst` emes discrets

Points d’´ equilibre

Soit un mod` ele discret du type

u _n+1 = f (u _n )

Un point d’´ equilibre U ^? de ce syst` eme est un point qui v´ erifie f (U ^? ) = U ^?

Comme pour les syst` emes continus, l’existence d’un point

d’´ equilibre n’implique pas une convergence vers ce point.

Repr´ esentation en toile d’araign´ ee (cobweb)

Application ` a la suite R (n)

1.0 1.5 2.0 2.5

1.0 1.5 2.0 2.5

R n R n + 1

R _n+1 = 1 + _R ¹

n

y = x

R 0 = 1

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Stabilit´ e des points d’´ equilibre

Soit une suite u n = f (u n−1 ) admettant un point d’´ equilibre U ^? . On lin´ earise f au voisinage d’un point d’´ equilibre U ^? .

f (U ^? + x) = f (U ^? ) + x df du

u=U ^?

Si ∃ > 0|∀x ∈ R ⁺ < , |f (U ^? + x) − U ^? | < |x|, alors le point d’´ equilibre U ^? est un point d’´ equilibre stable.

En effet le terme |f (U ^? + x) − U ^? | repr´ esente la distance ` a laquelle

le syst` eme se trouve de l’´ equilibre, sachant qu’il en ´ etait ` a distance

x au d´ epart.

Stabilit´ e des points d’´ equilibre

Th´ eor` eme :

Soit une suite u _n = f (u n−1 ) admettant un point d’´ equilibre U ^? .

I Si

df du (U ^? )

< 1, alors U ^? est un point d’´ equilibre stable.

I Si

df du (U ^? )

> 1, alors U ^? est un point d’´ equilibre instable.

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Exemple de la suite u _n+1 = − _1+u ^{λu n} 2

n (λ > 0)

Points d’´ equilibre

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

u n u n + 1

I f (x) = − _1+x ^λx ₂

I Un seul point d’´ equilibre

u ^∗ = 0

I f ⁰ (u ^∗ ) = f ⁰ (0) = −λ

Exemple de la suite u _n+1 = − _1+u ^{λu n} 2

n (λ > 0)

Points d’´ equilibre

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

u n u n + 1

I f (x) = − _1+x ^λx ₂

I Un seul point d’´ equilibre u ^∗ = 0

I f ⁰ (u ^∗ ) = f ⁰ (0) = −λ

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Exemple de la suite u _n+1 = − _1+u ^{λu n} 2

n (λ > 0)

Stabilit´ e de u ^∗ = 0

Cas 0 < λ < 1, avec u 0 = 0.9 ⇒ u ^∗ = 0 est stable.

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

u n

u n + 1

Exemple de la suite u _n+1 = − _1+u ^{λu n} 2

n (λ > 0)

Stabilit´ e de u ^∗ = 0

Cas 0 < λ < 1, avec u 0 = 0.9 ⇒ u ^∗ = 0 est stable.

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

u n + 1

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Exemple de la suite u _n+1 = − _1+u ^{λu n} 2

n (λ > 0)

Stabilit´ e de u ^∗ = 0

Cas 1 < λ, avec u 0 = 0.05 ⇒ u ^∗ = 0 est instable.

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

u n

u n + 1

Exemple de la suite u _n+1 = − _1+u ^{λu n} 2

n (λ > 0)

Stabilit´ e de u ^∗ = 0

Cas 1 < λ, avec u 0 = 0.05 ⇒ u ^∗ = 0 est instable.

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

u n + 1

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Le mod` ele logistique discret

´ Equations du mod` ele

n _t+1 = n _t + rn _t 1 − n t

K

Le mod` ele logistique discret

Stabilit´ e des points d’´ equilibre

n ^? = n ^? + rn ^?

1 − n ^? K

Il existe deux points d’´ equilibre :

n ^? = 0 n ^? = K

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Le mod` ele logistique discret

Points d’´ equilibre

n _t+1 = n _t + rn _t 1 − n _t

K

f (n) = n + rn 1 − n

K

df

dn = 1 + r − 2rn K

n ^? = 0 df

dn (0) = 1 + r > 1 donc n ^? = 0 est un point d’´ equilibre instable.

n ^? = K df

dn (K ) = 1 − r

I Si r < 2 alors n ^? = K est un point d’´ equilibre stable.

I Si r > 2 alors n ^? = K est un

point d’´ equilibre instable.

Le mod` ele logistique discret

r < 1

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5

N t

N t+ 1

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Le mod` ele logistique discret

1 < r < 2 oscillations amorties

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5

N t

N t+ 1

Le mod` ele logistique discret

r > 2 cycle limite ` a deux ´ etats

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5

N t

N t+ 1

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Le mod` ele logistique discret

r > 2 cycle limite ` a quatre ´ etats

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5

N t

N t+ 1

Le mod` ele logistique discret

r > 2 cycle limite ` a huit ´ etats

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5

N t

N t+ 1

Introduction Mod` eles discrets dans R R´ ecapitulatifs – Syst` emes dynamiques dans R

La suite de Fibonacci

Analyse qualitative des syst` emes discrets Un exemple non biologique

Le mod` ele logistique discret

Le mod` ele logistique discret

r > 2.692 chaos d´ eterministe

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0 0.5 1.0 1.5

N t

N t+ 1

Le mod` ele logistique discret

r > 2.692 chaos d´ eterministe

5 10 15 20 25

0.4 0.6 0.8 1.0 1.2

temps

n