HAL Id: hal-02722291
https://hal.inrae.fr/hal-02722291
Submitted on 1 Jun 2020
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
Modalites, contraintes et efficacite de la selection sur descendances de plein-freres chez la vigne (Vitis vinifera
L.)
P.L. Lefort, A. Bronner
To cite this version:
P.L. Lefort, A. Bronner. Modalites, contraintes et efficacite de la selection sur descendances de plein- freres chez la vigne (Vitis vinifera L.). Agronomie, EDP Sciences, 1981, 1 (8), pp.667-678. �hal- 02722291�
Modalités, contraintes
etefficacité de la sélection
surdescendances de plein-frères chez la vigne (Vitis vinifera L.)
Pierre-Louis LEFORT André BRONNER
LN.R.A., Station de Recherches viticoles et oenologiques, 8, rue Kléber, F 68021 Colmar
RÉSUMÉ Vigne,
Vitis vinifera, Sélection, Méthodologie, Génétique quantitative, Plein-frères,
Résistance à la coulure, Précocité,
Arôme, Saveur, Variabilité, Héritabilité, Stabilité, Interaction
génotypes x années.
Un matériel végétal, constitué de familles de plein-frères issues de croisements intra-spécifiques chez Vitis vinifera, sélectionné pour l’obtention d’une variété de type muscat, précoce et résistante à la coulure, est analysé par des méthodes quantitatives.
L’analyse montre que la variabilité génétique est globalement consistante mais assez inégale selon les
caractères. L’efficacité de la sélection sur les différentes variables est discutée en fonction de la stabilité intra- clonale, de l’héritabilité et de la variance d’interaction génotypes x années.
L’étude des liaisons entre caractères montre l’existence d’un système de corrélations assez étroit et, en
particulier, d’une liaison positive entre l’intensité aromatique de la saveur des baies et la sensibilité à la coulure. La rupture de cette liaison nécessite la mise en oeuvre de plans de croisements favorisant les
phénomènes de recombinaison.
La méthodologie expérimentale et analytique utilisée demande encore des adaptations. Néanmoins, les
descriptions et les résultats obtenus fournissent des informations importantes pour orienter la stratégie et
améliorer les processus de sélection. Cette approche quantitative semble ainsi pouvoir être utilement
développée dans les travaux de sélection de la vigne.
SUMMARY
Grapevine,
Vitis vinifera, Selection, Breeding, Methodology, Quantitative genetics, Full-sib,
Coulure Resistance, Earliness,
Aroma, Savour, Variability, Heritability, Stability,
Genotype x year interac- tion.
Procedure, constraints and efficiency of selection among full-sib progenies in the grapevine (Vitis vinifera L.)
The paper reports a quantitative analysis of full-sib progenies from intra-specific crosses in Vitis vinifera, bred
towards the creation of an early, coulure resistant, new muscat variety.
The analysis shows that the genetic variability taken as a whole is great, but that it can notably vary according
to the trait concerned. Efficiency of selection on the different characters is discussed in terms of intra-clonal
stability, heritability and genotype x year interaction variance.
The study of linkages between useful traits reveals a strait correlation system. The aromatic intensity of berry
savour specially shows a positive correlation with susceptibility to coulure. Breaking down this linkage needs building up new crossing designs, making better use of genetic recombination.
The experimental and analytical methodology used still requires some adaptation. Nevertheless, the
descriptions and the results obtained give valuable information for directing the breeding strategy and improving the selection procedure. So, this quantitative approach seems able to be profitably developped in
grape breeding programs.
1. INTRODUCTION
Les travaux de génétique appliqués à l’amélioration des
plantes tentent aujourd’hui d’intégrer les processus de sélection dans le contexte, plus vaste, d’une véritable
gestion de la variabilité génétique du matériel végétal disponible. Le principe général consiste à réunir une
population de base, à entretenir sa variabilité par différents
plans de croisement (pyramidaux, diallèles, récurrents...) et
à l’enrichir progressivement, par l’introduction de matériel
nouveau. La création variétale proprement dite s’effectue alors au sein de processus secondaires, que l’on peut mettre
en oeuvre à tous les stades d’évolution du pool génique de
base (GALLAIS, 1977).
Des réflexions et des schémas visant à concilier cette
stratégie avec les contraintes biologiques et techniques
propres à la vigne ont été récemment proposés (BOUQUET, 1977 ; RivES, 1977 ; BOUQUET et al., 1981). Les program-
mes de sélection engagés sur ces bases devraient conduire à
une meilleure utilisation de la variabilité et de la recombi- naison génétique, permettre de rationaliser les plans de
croisement et d’exercer à bon escient la pression de sélection, par la possibilité d’estimer certains paramètres
fondamentaux (aptitudes à la combinaison, héritabilités, coefficients de corrélation).
A l’heure actuelle, les données expérimentales disponi-
bles pour approfondir notre connaissance de la génétique de
la vigne émanent de programmes plus anciens, menés de façon plus empirique et dont la structure se prête difficile-
ment à l’analyse quantitative. La masse importante de
mesures et d’observations établies au cours de leur déroule- ment, sous-produit en quelque sorte de la création variétale, constitue néanmoins une source d’information précieuse
pour la conception des programmes à venir. L’exploitation
de cette information est aujourd’hui facilitée par le calcul
automatique sur ordinateur qui, sans pouvoir bien sûr
remédier aux défauts de la structure elle-même des expé- riences, permet par contre d’effectuer différents traitements
statistiques sur des volumes de données importants, aboutis-
sant parfois à des descriptions et à des représentations
intéressantes.
C’est dans cette optique, que nous rapportons et discu-
tons ici l’information tirée du traitement de données relati-
ves à un programme de création d’un « Muscat » précoce, adapté aux conditions septentrionales du vignoble alsacien.
Il nous a paru utile d’exposer tout d’abord brièvement les
principales étapes et caractéristiques méthodologiques de ce
programme de sélection, afin de donner les éléments nécessaires à la compréhension de la nature des données et
des différents biais qu’elles comportent.
II. MATÉRIEL ET MÉTHODES
A. Le matériel végétal
Deux cépages Muscat sont traditionnellement cultivés en
Alsace :
- le « Muscat d’Alsace », en fait d’origine méditerra- néenne, identique au « Muscat de Frontignan » ou « Muscat
blanc à petits grains ». Il est peu utilisé en raison d’une
précocité de maturation insuffisante ;
- le « Muscat Ottonel », globalement plus satisfaisant, mais de rendement très irrégulier par suite de sa propension
à la coulure physiologique : défaut de développement des jeunes baies, même fécondées, consécutif à un ralentisse-
ment général de l’activité photosynthétique de la plante
dans des conditions de printemps fraîches et pluvieuses (H
UGLIN
, 1960 ; HUGLIN & BALTHAZARD, 1961). Son origine est difficile à établir avec certitude, il résulterait soit d’une mutation musquée du « Chasselas », soit d’un croise-
ment entre le « Chasselas » et le « Muscat de Saumur ».
Un programme de sélection a ainsi été engagé en 1964
à Colmar par R. WAGNER, orienté vers la création d’un
cépage précoce, musqué, et apte à fournir une récolte régulière en dépit des aléas climatiques, par une résistance
satisfaisante à la coulure. Destiné à l’élaboration d’un
produit traditionnel, dans une zone d’Appellation d’Origine Contrôlée, ce cépage devait également être capable de reproduire le type organoleptique traditionnel.
Il s’agit là d’une contrainte très restrictive, fréquente dans
les programmes de création variétale chez la vigne. La
recherche de types organoleptiques bien définis, issus d’équilibres aromatiques très complexes, constitue un frein
à l’utilisation d’une large variabilité de départ et au recours
à des techniques de brassage génétique. La connaissance de
ces équilibres est une des conditions de mise en œuvre de schémas de sélection plus performants.
Les objectifs du programme mettaient l’accent sur deux caractères particuliers : la sensibilité à la coulure et la saveur
des baies. Ces notations ont été complétées par les mesures
classiques dans la description des génotypes de vigne : dates
de débourrement et de véraison (notées en nombre de
semaines avant ou après celles du « Chasselas »), vigueur (diamètre du tronc et poids du bois enlevé à la taille), caractéristiques de la récolte (poids, nombre de grappes, teneur en sucre et acidité des baies), symptômes particuliers
de carences minérales ou de sensibilité aux maladies et
parasites.
En l’absence d’information sur la valeur des géniteurs possibles et de connaissance sur le mode de transmission héréditaire des caractères recherchés, les parents des diffé-
rentes familles ont été choisis sur leur seule valeur phénoty- pique. Les risques attachés à un tel choix ont été souvent
soulignés (MONET, 1977 ; RIVES, 1977 ; WAGNER, 1975) ;
c’est néanmoins, dans de nombreux cas, la seule façon de procéder tant chez la vigne que chez les arbres fruitiers.
Sept parents, dont les principales caractéristiques figurent
dans le tableau 1, ont ainsi été retenus comme géniteurs des
familles répertoriées dans le tableau 2. Les croisements réalisés possèdent tous au moins un géniteur à baies de
saveur musquée ou fruitée. La création de familles n’incluant pas de parent « Muscat » correspond à un élargis-
sement des objectifs initiaux du programme de sélection,
vers l’obtention de cépages aromatiques présentant une
meilleure précocité de maturation que le « Riesling ».
Le tableau 2 récapitule l’ensemble du matériel créé dans le cadre de ce programme et mentionne les recroisements
ou autofécondations effectués par la suite. Il met en
évidence :
- l’absence de certaines combinaisons (croisements réci-
proques ou combinaisons qui ne semblaient pas de prime
abord correspondre aux objectifs du programme),
- la variation très importante des effectifs intra-familles,
ces effectifs étant en général proportionnels aux espoirs
fondés a priori sur le croisement considéré,
- l’échelonnement de la création du matériel dans le temps, son installation progressive au vignoble et donc l’impossibilité de procéder au stade 1 à des observations simultanées sur l’ensemble des descendances. Certaines familles n’ont ainsi aucune année d’observation en commun.
Ces inévitables déséquilibres de l’expérience, joints à
l’élimination volontaire ou non d’une partie du matériel de
départ, se traduisent, au niveau des données collectées, par
des défauts de structure compliquant sérieusement l’analyse globale des résultats. Ce point nous paraît devoir être
souligné parce qu’assez caractéristique de la plupart des
programmes de sélection sur plantes pérennes.
B. La méthode de sélection
Les processus de création, d’élevage, d’observation et de tri du matériel nouveau sont récapitulés dans le tableau 3.
Notons que certaines opérations (croisements, germination) impliquent une perte incontrôlable de génotypes, d’autres (tri en serre) une sélection précoce, de sorte que l’étude
approfondie du matériel ne débute (stade 1) que sur un
échantillonnage biaisé de la variabilité réelle du croisement considéré. Ceci restreint la généralité des conclusions que l’on peut tirer de l’étude de telles populations et illustre bien la contradiction permanente, en sélection des plantes péren-
nes, entre le désir d’acquérir des connaissances fondamenta- les sur le matériel et la nécessité de privilégier les meilleurs
génotypes pour parvenir à une création variétale.
La mise au point de la méthode de sélection décrite dans le tableau 3, a nécessité le développement d’études de base, dont certaines se poursuivent parallèlement. Elles concer-
nent en particulier : la germination (BALTHAZARD, 1979),
la recherche de tests précoces de sélection et l’étude de corrélations jeunes-adultes (HUGLIN & JULLIARD, 1964 ;
W A G
NER& BRONNER, 1974), l’appréciation de la qualité et
du type par l’analyse (chromatographie en phase gazeuse)
des composants volatils aromatiques des moûts de raisins et l’étude de leur transmission héréditaire (WAGNER et al., 1974 ; SCHAEFFER, 1976 ; WAGNER et Rl., 1977 ; WAGNER et al., 1978 ; LEFORT, 1980).
C. Les analyses biométriques
1. Décomposition de la variance phénotypique
Le dispositif d’observation des génotypes au stade 1 (2 clones consécutifs sur le terrain) permet de décomposer
la performance phénotypique Y;k d’un individu k en la
somme d’un effet gi, propre au génotype i, et d’un effet e;k, propre à l’individu k :
Dans le cas du stade 2, s’ajoute un effet bloc f! :
2. Analyse de l’interaction génotypes x années
Au niveau inter-annuel nous avons analysé la variation
par un modèle dérivé de celui d’EBERHART & RUSSELL
(1966), décomposant le terme d’interaction par la régression
linéaire des performances individuelles sur les moyennes
générales intra-annuelles. Le modèle pour le stade 1 est le suivant :
On attribue une structure linéaire au terme d’interaction,
ce qui donne :
Y
;;k
= performance phénotypique du clone k, du génotype i, l’année j.
m = moyenne générale inter-annuelle.
g
i= effet du génotype i ; gi = !’(o, aD.
â
j = effet de l’année j ; £ âj= 0.
i
b
i= coefficient de
régression
linéaire des moyennes annuel- les du génotype i sur les moyennes générales intra-annuel- les; 1/n ! b; = 1.i
d
ij = écart à la régression linéaire du génotype i, l’année j.
e
¡jk = terme résiduel.
e
ijk = X( 0, <T!).
k = I ... p.
i = l ... n.
j = 1... m.
Notons qu’il existe une covariance non nulle entre g, et l’élément ki du terme d’interaction, ce qui pose certains
problèmes imparfaitement résolus sur le plan théorique (GOFFINET & VINCOURT, 1980).
III. RÉSULTATS
A. La variabilité phénotypique
1. Les caractères généraux
Ces caractères, classiquement pris en compte chez la vigne, ont été plus particulièrement analysés dans la descen- dance d’un croisement « Riesling » x « Muscat Ottonel »
réalisé en 1970, en raison de son effectif important (420 individus), observé et mesuré pendant 4 années (1974- 1977) au stade 1.
Les distributions annuelles de fréquences relatives pour le rendement, le nombre de grappes, la teneur en sucre et l’acidité (fig. 1) montrent :
- que la forme et l’étendue de la dispersion des caractè-
res varient considérablement selon les années,
- que l’étendue est dans tous les cas importante, révé-
lant l’expression d’une large variabilité phénotypique,
- que les données présentent, du point de vue de l’analyse statistique paramétrique, de nombreux défauts
(dissymétrie, hétérogénéité des variances, dépendances
entre les mesures des années successives) tempérés toutefois
par le fait que les échantillons sont tous d’effectifs égaux et
élevés. Ceci interdit le recours aux méthodes de décomposi-
tion de la variance dans le but d’effectuer des tests.
L’utilisation de ces méthodes de façon purement arithméti-
que reste néanmoins possible et c’est dans un but simple-
ment descriptif, ou pour calculer certains paramètres, que
nous les avons utilisées ci-dessous.
2. Les caractères spécifiques du programme de sélection Il s’agit :
- de la sensibilité à la coulure, notée 2 fois par an sur
chaque individu, à la floraison et à la récolte, selon 6 classes d’intensité croissante (0 à 5),
- de la saveur des baies, notée à la récolte par dégus-
tation au champ selon 4 classes (0 = saveur neutre,
1 = saveur fruitéc, 2 = caractère muscat discret, 3 = carac-
tère muscat prononcé).
La figure 2 montre les distributions de fréquences relati-
ves de ces 2 caractères pour les 4 principaux croisements.
Concernant la coulure, il y a lieu de distinguer les années
où les conditions climatiques ont favorisé son expression,
des années où ce caractère ne s’est que faiblement exprimé.
On peut fixer à 2 la note limite au-delà de laquelle les génotypes ne présentent plus une résistance suffisante au
phénomène. La fréquence des descendants de résistance satisfaisante varie ainsi de 58 à 38 p. 100 selon les croise-
ments. La comparaison de ces chiffres, issus de notations
effectuées parfois au cours d’années différentes, nécessite quelques précautions ; on peut cependant noter que 1’« Auxcrrois » et le « Pinot Gris » apparaissent comme de
meilleurs géniteurs de résistance à la coulure que le
« Riesling », pourtant lui-même résistant.
Concernant la saveur des baies, des études antérieures (WAC
NER
, 1977) ont montré que le « Muscat Ottonel » est
hétérozygote pour ce caractère, la saveur muscat dominant
la saveur neutre et nécessitant la présence simultanée
d’allèles dominants en 3 loci. Au niveau biochimique, le type aromatique dépend de la concentration de la baie en
certains terpènes citral, terpinéol, citronellol, nérol, gera- niol et linalol (BAYONOVE & CORDONNIER, 1970), tous présents, à des concentrations diverses, chez les cépages
considérés ici (y compris le « Chasselas »). Les différences
entre types aromatiques ne sont donc dues qu’à des
variations quantitatives de la teneur en ces différentes substances (LEFORT, 1980). La saveur muscat est plus particulièrement liée à une haute teneur en linalol.
Les caractères fruité ou muscat résultent ainsi d’un
équilibre qui ne se transmet à la descendance qu’avec une fréquence assez faible : de 5 à 26 p. 100 selon les croise-
ments (fig. 2) :
- le caractère muscat (classes 2 et 3) apparaît avec une fréquence d’environ 10 p. 100, tant dans le croisement
« Riesling » x « Muscat Ottonel » que dans le croisement
« Auxerrois » « « Muscat Ottonel »,
- le caractère fruité (classe 1) apparaît avec une fré-
quence de 16 p. 100 dans le croisement « Ries-
ling » « « Muscat Ottonel », et une fréquence d’environ 5 p. 100 dans les 3 autres croisements. Notons que même dans le croisement « Riesling » x « Pinot Gris » dont les deux
partenaires sont fruités, cette fréquence ne dépasse pas 6 p.
100.
3. Mise en évidence d’une liaison positive entre le caractère aromatique et la sensibilité à la coulure
Le tableau 4 des observations par classes et les tests
d’indépendance révèlent l’existence de cette liaison qui est
très significative dans la descendance du croisement
« Riesling » x « Muscat Ottonel », un peu moins nette dans le cas du croisement « Auxerrois » x « Muscat Ottonel ».
Parmi les recombinants aromatiques et résistants à la coulure, ceux qui présentent le caractère muscat propre-
ment dit sont ainsi très rares : environ 2 p. 100 dans la descendance du premier croisement et 4 p. 100 dans celle du second.
Notons que cette liaison semble avoir un caractère assez
général, on l’observe en effet chez le « Gewurztraminer », cépage dont on connaît une forme non aromatique plus
résistante à la coulure, ainsi que chez le « Chardonnay »
dont un mutant musqué est décrit comme très sensible à la coulure.
B. Effets du milieu - Estimation des variances génétiques
1. Méthode d’analyse
Le dispositif expérimental au stade 1 (voir le chapitre des méthodes) nous a permis, suite aux analyses de variance
intra-annuelles, de scinder la variance phénotypique en une composante résiduelle «J’2) et une composante génétique
« 71
). La première intègre des effets attribuables à l’impréci-
sion des mesures et notations et des effets dus aux micro- fluctuations de la parcelle expérimentale, d’ailleurs sous-
estimés par ce dispositif à 2 répétitions consécutives sur le terrain.
Ces 2 variances peuvent être combinées par un paramètre unique : le coefficient de corrélation intra-classe :
Celui-ci, compte tenu de la sous-estimation de uj, repré-
sente une limite supérieure de l’héritabilité au sens large,
c’est-à-dire de la part de la variation phénotypique sur laquelle s’exerce effectivement la sélection. Ce coefficient fait abstraction d’un effet milieu commun à tous les génoty-
pes, confondu ici avec la variance génétique. Cet effet ne peut être estimé dans notre dispositif, mais peut être modélisé selon la loi empirique de SMITH (1938) :
où V, est la variance due au milieu commun, V¡la variance de l’unité de surface expérimentale, x la surface de la
parcelle unitaire et b un coefficient empirique variant entre
0 et 1. Cette loi montre que l’accroissement de la taille de la
parcelle élémentaire diminue la variance de l’effet milieu
commun et augmente ainsi l’héritabilité. Nous reprendrons
ce point lors de la comparaison des paramètres calculés au
stade 1 et au stade 2.
Par extension, nous avons calculé, au niveau inter- années, le coefficient :
représentant également une limite supérieure de l’héritabi- lité au sens large mais au niveau inter-années (l’effet année
étant considéré comme fixe).
Notons que dans le cas d’une plante comme la vigne dont
on peut fixer les génotypes par voie végétative, l’hérita-
bilité au sens large constitue, au niveau de la sélection, un paramètre plus utile que l’héritabilité au sens restreint
(rapport de la variance génétique additive à la variance
phénotypique).
Nous avons enfin pris en considération une dernière série de paramètres : les coefficients de variation résiduelle
(CV!). Ils sont ici d’interprétation intéressante dans la
mesure où il n’existe pas (ou peu) de liaison statistique entre
les moyennes et les variances résiduelles. Ces coefficients fournissent ainsi, pour tous les caractères et à égalité de
variabilité des conditions expérimentales, une mesure de leur stabilité d’expression phénotypique.
Les valeurs calculées de ces différents paramètres figurent
dans le tableau 5 pour chaque année et dans le tableau 6 pour l’ensemble des années. Cette partie de l’étude a porté
