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Effets de la secheresse sur la vigne (Vitis vinifera L.) II.
- Etudes sur Grenache
S. Meriaux, H. Rollin, P. Rütten
To cite this version:
S. Meriaux, H. Rollin, P. Rütten. Effets de la secheresse sur la vigne (Vitis vinifera L.) II. - Etudes
sur Grenache. Agronomie, EDP Sciences, 1981, 1 (5), pp.375-382. �hal-02728003�
Effets de la sécheresse sur la vigne ( Vitis vinifera L.)
II. - Etudes sur « Grenache »
Suzanne MÉRIAUX Hubert ROLLIN Pierre RUTTEN
Jacques LESSUT Raymond LALLEMAND (
*
) LN.R.A., 149, rue de Grenelle, F 75341 Paris Cedex 07.
(
**
) Compagnie Nationale d’Aménagement du Bas-Rhône et du Languedoc,
685 route d’Arles, F 30000 Nîmes.
RÉSUMÉ Fertilité Lysimètres Rendement Sécheresse Sucres Surface foliaire Transpiration Vigne
L’effet de la sécheresse sur le comportement de la variété Grenache » dans le Midi de la France est étudié en
lysirnètres avec différentes conditions de surface foliaire et de charge. Les résultats montrent l’importance des entre-coeurs et leur influence sur la transpiration, l’existence d’une compétition entre les grappes et la constitution des réserves dans les sarments, l’action inhibitrice d’une alimentation hydrique maximale sur le
débourrement des bourgeons de la base du rameau et le rôle spécifique de la sécheresse dans le cadre de la relation générale mise en évidence entre la teneur en sucres et la surface foliaire par unité de rendement.
SUMMARY Fertility Lysimeters Yield Drought Sugars Leaf area Transpiration
Vine
Effects of drought on the vine 11. - Studies on « Grenache *
Drought effects on the behaviour of « Grenache » vine variety are tried in the south of France with lysimeters
under different conditions of leaf area and number of bunches per shoot.
The leaves of side shoots are numerous and very influent on transpiration. A competition between bunches and filling shoot is observed. A maximum water supply could inhibit the bud burst of basal shoot. A general
relation between sugar content and ratio of leaf area to unit of yield is evinced. Drought has a specific effect in
this relation.
1. INTRODUCTION
Un précédent mémoire (MÉ RIAUX et al.,1979) a présenté
les motivations et les objectifs des études entreprises en Costière du Gard par la Compagnie Nationale d’Aménage-
ment du Bas-Rhône et du Languedoc en liaison avec l’LN.R.A., relatives aux effets de la sécheresse sur la vigne.
Dans cette publication, les résultats obtenus sur « Cabernet- Sauvignon » étaient décrits et discutés : mise en évidence de
périodes de sensibilité à la contrainte hydrique sous le
double aspect de la croissance des organes végétatifs et des
baies et de l’accumulation des sucres, action de la surface foliaire par unité de rendement sur la teneur en sucres des
raisins, rôle d’une alimentation hydrique non limitante sur
l’accroissement du nombre de bourgeons non débourrés à la
base du sarment.
Nous nous attacherons ici à l’analyse du comportement du « Grenache », en réponse au facteur hydrique. Ce cépage
est, en effet, très différent du précédent, tant au plan de la morphologie (taille plus importante des baies et des feuil- les), qu’à celui de la biologie (réactions de coulure plus marquées, productivité supérieure). Actuellement, en Lan- guedoc-Roussillon, il couvre près de 24 000 ha sur les 430 000 ha qui constituent le vignoble (5,6 p. 100).
II. MATÉRIEL ET MÉTHODES A) Plante et milieu
1. Matériel végétal
Variété « Grenache N (sélection clonale de l’Association Nationale Technique pour l’Amélioration de la Viticulture), greffée sur SO, (riparia x berlandieri). Les plantes, âgées
de 3 ans, ont été plantées dans les lysimètres en 1974, après
élevage en containers.
2. Conditions climatiques des années d’étude (1975 à 1977) Dans cette étude où les plantes en vases de végétation
sont disposées en plein air mais protégées des précipita- tions, les paramètres intéressants du débourrement à la récolte concernent :
-
le rayonnement global, maximal en juillet, qui atteint
au cours des 3 années respectivement 4 300, 4 094 et 3 928 MJ. cm-’,
-
les sommes de températures s’élevant à 3 218, 3 314 et 3 212 °C (sans défalcation de la température de débourre-
ment de 9,9 °C pour le « Grenache »),
-
le nombre d’heures durant lesquelles l’humidité rela- tive de l’air est inférieure à 40 p. 100 (283, 633 et 370 h) ou supérieure à 80 p. 100 (1 838, 1 383 et 1 622 h).
3. Conduite de la culture
Chaque plante, dans son lysimètre de 2001, est située au
centre d’un rectangle de 3 m l (2,50 m x 1,20 m). L’ensem- ble expérimental de 5 blocs randomisés est disposé à
l’intérieur d’une vigne de même densité (3 333 pieds par ha), bien alimentée en eau.
Les rameaux issus d’un long bois palissé horizontalement
se développent verticalement. Leur hauteur est limitée à 1,40 m, car des études précédentes d’activité foliaire conduites sur « Cabernet-Sauvignon » ont montré qu’au- delà de cette hauteur, la production et sa qualité ne varient plus.
Les conditions de substrat et de fertilisation sont détail- lées dans le premier mémoire.
B) Protocole expérimental
Trois facteurs sont étudiés dans un essai factoriel (18 traitements).
-
L’alimentation en eau à 3 niveaux, 1 TM (transpiration maximale), 0,66 TM, 0,33 TM, répartis uniformément ou de
façon variable au cours des 6 périodes de 3 semaines qui
couvrent l’intervalle de temps compris entre la sortie des inflorescences et la maturité. Trois traitements sont ainsi définis : T1
=1 TM et T2
=0,66 TM durant les 6 périodes,
T3
=0,66 TM durant les périodes 1 à 3 et 0,33 TM durant
les périodes 4 à 6 (tabl. 1).
-
La surface foliaire, exprimée par le nombre de
rameaux égal à 4 (R5), 6 (R7) et 8 (R9) rameaux porteurs de
grappes, plus 1 rameau sans grappe qui sert à la production
de l’année suivante (en 1975, en raison du jeune âge des plantes, le nombre de rameaux a été fixé à 7 dans tous les traitements).
-
La charge en raisins ou nombre de grappes par rameau : 1 (Gl) et 2 (G2) grappes (le nombre maximum de grappes possible ne dépasse jamais 3 et se situe en général à 2).
C) Principales mesures
-
Transpiration par bilan des lysimètres (mesures quoti- diennes).
-
Comptage d’inflorescences après débourrement.
-
Notation des principaux stades phénologiques.
-
Composantes du rendement par plante ; nombre et poids des baies.
-
Teneur en sucres des baies (réfractométrie).
-
Nombre de feuilles par plante du traitement Tl : en
1976, sur tous les traitements G et R ; en 1977, sur G1 R5 et
Gl R9 (1 mesure par traitement).
III. RÉSULTATS
A) La transpiration maximale en relation avec la charge
1. Transpiration et surface foliaire
L’eau consommée en l’absence de contrainte hydrique (TM) durant la période de végétation ne varie significative-
ment, bien que modérément, avec le nombre de rameaux
qu’une année sur deux (tabl. 2). Une analyse de la consom-
mation d’eau (y) en fonction du nombre de feuilles (x) a montré, au cours des années 1976 et 1977, une corrélation significative entre ces deux variables (une étude préalable a
montré que l’influence de l’alimentation hydrique sur la surface foliaire joue essentiellement sur le nombre de feuilles et relativement peu sur leur surface, ce qui justifie le
choix du nombre de feuilles pour rendre compte de la surface foliaire) :
Si l’on différencie les feuilles des rameaux principaux de
celles des entre-coeurs (ou prompt-bourgeons ou rameaux anticipés), on constate que seul le nombre de feuilles d’entre-coeurs (x e ) est corrélé à la consommation d’eau :
Ces feuilles sont beaucoup plus nombreuses que celles des rameaux principaux, ainsi que le montre le tableau 3.
Ce tableau fait aussi apparaître une variation interan- nuelle du nombre de feuilles de chaque rameau principal :
en 1976, ce nombre peut être considéré comme constant (22 à 27 feuilles) quel que soit le nombre de rameaux, alors qu’il
est différent entre R5 (13 feuilles) et R9 (20 feuilles), en 1977, pour Gl . On peut établir un rapprochement entre cette
variation et le traitement « Nombre de rameaux » effective- ment appliqué lors de l’année n - 1 : en 1975, nombre de
rameaux égal uniformément à 7, en raison du jeune âge des plantes (3 ans), et constance du nombre de feuilles de
chaque rameau principal en 1976 ; en 1976, nombre de
rameaux différencié et infériorité du nombre de feuilles de R5 par rapport à R9. Un nombre de feuilles plus faible correspond à une longueur d’entre-noeud plus importante,
c’est-à-dire à une vitesse de croissance plus grande de ces
entre-noeuds. Ainsi, une faible charge du rameau au cours
de l’année n - 1 entraînerait lors de l’année n une plus grande vigueur qui pourrait être liée à une accumulation plus importante des réserves dans le long bois conservé à la taille.
Il convient de souligner que l’hypothèse de départ qui consistait à considérer le nombre de rameaux comme un
indice valable de la surface foliaire n’est pas vérifiée : en
effet, l’accroissement du nombre de rameaux de 5 à 9
(rapport de 1/1,8) n’entraîne une variation du nombre total de feuilles que dans le rapport de 1/1,1 à 1/1,4, car le nombre d’entre-cceurs par rameau est d’autant plus élevé que le nombre de rameaux est plus faible.
2. Transpiration et nombre de grappes
Le tableau 2 montre qu’en 1976 et 1977, la consommation d’eau en conditions d’alimentation hydrique non limitante a été plus élevée pour le traitement Gl (1 grappe par rameau)
que pour le traitement G2 (2 grappes par rameau), avec
toutefois une interaction grappe-rameau en 1976. Cette
différence de transpiration est la plus marquée de la
floraison à la véraison, c’est-à-dire durant la phase de
formation des baies qui coïncide avec la période de pleine
activité des feuilles.
B) Alimentation hydrique, nombre de grappes et aoûtement A nombre de rameaux égal, le poids total de sarments aoûtés et non aoûtés par souche est corrélé positivement à la quantité d’eau transpirée (R
=+ 0,96 *** ). Il en est de même du poids de chacune des fractions, aoûtée et non
aoûtée de ces sarments (r = + 0,92 *** ). Ces résultats tra-
duisent le fait que les plantes à la transpiration maximale
accumulent plus de réserves dans les sarments que les
plantes rationnées mais que, malgré cela, ces réserves ne
sont pas suffisantes pour assurer l’aoûtement de la totalité des rameaux. Le phénomène ! est plus accentué avec
2 grappes qu’avec 1 grappe. Ainsi, par exemple, en 1975, le poids de bois non aoûté de T1 représente 28 p. 100 du poids
total des sarments avec Gl et 48 p. 100 avec G2, alors que
pour T3, il n’atteint respectivement que 14 et 21 p. 100.
Il convient toutefois de noter que, bien que le poids de
bois non aoûté soit proportionnel à la quantité d’eau transpirée et au nombre de grappes pour les 3 années
d’étude, le pourcentage pondéral de cette fraction par
rapport au poids total de sarments s’atténue avec l’âge de la plante (2 p. 100 pour Gl et 10 p. 100 pour G2 en 1977 dans le traitement Tl ).
C) Alimentation hydrique et fructification 1. Nombre d’inflorescences
Comme dans le cas du « Cabernet-Sauvignon » (MERI A UX
et al.,1979), on observe, pour les bourgeons de rang 1 à 10,
un nombre d’inflorescences significativement plus faible (P
=0,05) pour le traitement bien alimenté en eau que pour le traitement de forte sécheresse : 12,5 et 15,4 en 1976, 8,9 et 9,7 en 1977, 15,3 et 18,2 en 1978 (les sorties d’inflorescences de l’année n résultent des traitements de l’année n - 1).
Cette diminution est corrélative d’un nombre de bourgeons
vivants mais non débourrés : 3,2 et 2,4 en 1976, 0,9 et 0,7 en 1977, non significatif en 1978.
2. Stades phénologiques
Deux stades sont affectés d’une manière assez classique
par la sécheresse intense, dans leur date d’apparition ou leur
durée : le débourrement (effet de l’année n - 1) qui a lieu 7 j plus tôt, et la véraison (effet de l’année n) qui est un peu avancée (2 à 3 j) mais qui présente surtout une durée réduite, de 5 à 10 j selon les années.
3. Le rendement et ses composantes (tabl. 4)
Le poids de raisins est influencé par les trois facteurs étudiés sans interaction entre eux (en 1977, le rendement a
été réduit par une coulure importante).
L’analyse des composantes du rendement, en 1975 et 1976, montre que le poids moyen d’une baie dépend du seul
traitement hydrique, alors que, pour le nombre de baies par
souche, au facteur hydrique s’ajoutent évidemment le nombre de grappes et le nombre de rameaux.
4. La teneur en sucres des baies (tabl. 5)
La teneur en sucres des baies est la plus élevée dans le cas
du traitement T2 de sécheresse modérée et constante, à
l’exception de l’année 1977 affectée par la coulure.
IV. DISCUSSION
A) Importance et rôle des entre-coeurs
Nos résultats montrent que les feuilles d’entre-coeur
représentent en nombre de 73 à 90 p. 100 de la totalité des feuilles. Nous n’avons pas de mesure de surface pour ces
feuilles, mais nous pouvons prendre en considération celles
qui ont été réalisées sur « Merlot » et « Carignan », variétés chez lesquelles le nombre de feuilles d’entre-coeur est aussi
important (83 p. 100 pour « Merlot », 74 p. 100 pour « Cari- gnan »). Ces feuilles ont en moyenne une surface indivi- duelle égale à 30 p. 100 de celle des feuilles des rameaux
principaux. La surface qu’elles développent pour la souche entière représente 58 p. 100 de la surface foliaire totale pour
« Merlot » et 46 p. 100 pour « Carignan ». Ces résultats sont
nettement plus élevés que ceux que D I O FA S I (1969) a
obtenus : 28-30 p. 100 pour « Riesling », 26-44 p. 100 pour
« Chardonnay ».
Nous avons mis en évidence leur rôle dans la transpira-
tion. Par ailleurs, S TOEV (1967) souligne le rôle de ces
feuilles dans l’accumulation des sucres car leur intensité
photosynthétique de juillet à septembre est supérieure de 30
à 167 p. 100 à celle des feuilles des rameaux principaux. Le parallélisme d’action des entre-coeurs sur la transpiration et
la photosynthèse, liée à la simple variation de surface
d’échange du feuillage, conduit à penser que le maintien de
ces rameaux est utile dans le cas d’une alimentation en eau
non limitante. Par contre, en conditions de disponibilité en
eau limitée, leur suppression, en modérant la demande en
eau, peut atténuer la sécheresse au niveau de la plante. Il est possible que ce traitement soit alors bénéfique. La résul-
tante dépendra principalement de l’intensité de la séche-
.resse encourue en leur présence.
B) Influence des grappes sur la constitution des réserves
Nous avons montré que l’accroissement du nombre de
grappes était corrélatif d’une diminution du poids et de la
proportion de bois aoûté dans les différents traitements
hydriques et d’une réduction du nombre de feuilles d’entre-
coeur des plantes conduites à l’E.T.M. Des résultats de H
OF Ã
CKER (1977), relatifs à l’effet plus marqué de la
sécheresse sur le poids de feuilles et de rameaux de vigne
avec grappes que sur celui de vigne sans grappes, vont dans le même sens : des deux « puits que constituent les grappes et les sarments, le premier semble prioritaire par rapport au second.
Nous ne pouvons que constater l’action négative de
l’accroissement du nombre de grappes sur le nombre de
feuilles, mais cet effet, en diminuant la capacité photosyn- thétique de la plante, contribue à accentuer la compétition
entre grappes et sarments, au bénéfice des grappes : le poids
de raisins est toujours plus élevé avec 2 grappes qu’avec 1 (tabl. 4). Néanmoins, malgré cette priorité, les besoins en
assimilats des grappes ne sont pas entièrement satisfaits
comme en témoignent le poids unitaire de la grappe et la teneur en sucres, toujours plus faibles en G2 qu’en Gl.
Nos mesures ne nous donnent d’information que sur
l’aspect quantitatif des réserves et non sur leur aspect qualitatif. Il serait utile de savoir si le facteur nombre de grappes intervient aussi sur la composition biochimique des réserves (glucides, composés phénoliques, acides gras)
comme le fait le facteur hydrique d’après M A DERO-
T AMARGO
et al. (1979).
C) Relation entre l’alimentation en eau, la teneur en sucres, la surface foliaire et le rendement
L’action de l’eau, toujours positive sur le rendement
(maximum pour Tl), est variable pour la teneur en sucres
(maximum pour T2). On voit ainsi apparaître la notion de niveau critique d’alimentation hydrique définie par ROBE-
LI
N & MINGEAU (1970) sur betterave et reprise pour
interpréter nos résultats sur « Cabernet-Sauvignon » (MÉ
R
IAUX et al., 1979): en dessous de ce niveau, la sécheresse diminue le stockage des sucres, le métabolisme étant altéré (T3) ; au-dessus, l’accumulation des sucres n’est pas perturbée et se produit dans un volume de baies réduit si la sécheresse est modérée (T2) ce qui occasionne une
concentration accrue, ou dans un volume de baies plus important en l’absence de sécheresse (Tl), conduisant à une
certaine dilution.
Cette notion de niveau de sécheresse interfère avec celle de seuil de rendement au-dessus duquel on observe une
relation inverse, quantifiée par HUGLI!R& BALTH A Z A RD
(1976), entre le sucre et le poids de raisins. Elle est aussi en
interaction avec celle de seuil de surface foliaire par unité de rendement qui se dégage des travaux de D IOFASI (1969) : il obtient « des vins de bonne qualité lorsque la surface foliaire dépasse le seuil de 1 m 2 pour 500 g chez le
« Riesling » et 600 g chez le « Chardonnay ». Une notion voisine est celle de productivité des feuilles (STOE V , 1967)
ou quantité de sucres par unité de surface foliaire.
Pour analyser la part respective de l’eau, de la surface foliaire et du rendement sur la teneur en sucres, il est
nécessaire de considérer séparément les traitements hydri-
ques qui n’affectent pas l’accumulation des sucres (Tl et T2) et le traitement de sécheresse intense (T3).
Une recherche de liaison entre la teneur en sucres et le rendement nous a montré que ces deux variables sont en
corrélation négative lorsque le poids de raisins par pied, ou
seuil de rendement, est supérieur à 2,5 kg (MÉRIAUX et al., 1978). Pour les plantes remplissant ces conditions (1975 et 1976), nous avons mis en évidence par année deux corréla- tions entre la teneur en sucres (y en g par 1) et la surface
foliaire par kg de raisin (x). Les équations de régression sont linéaires. La pente n’est pas significativement différente par année mais l’ordonnée à l’origine l’est ( *** ) :
1975 Tl + T2 y
=142,1 + 0,81 x r
=0,62 ***
T3 y
=128,0 + 0,72 x r = 0,76 ***
1976 Tl + T2 y
=143,6 + 0,48 x r = 0,89 **
T3 y
=95,6 + 0,54 x r
=0,83 ***
(La différence de pente entre 1975 et 1976 est due à deux modes d’expression de la surface foliaire : hauteur du
feuillage en 1975, où le nombre de rameaux était uniforme,
nombre de feuilles en 1976, avec 3 traitements nombre de rameaux.)
La pente exprime la relation générale qui lie la teneur en
sucres à la surface foliaire par unité de rendement. La différence d’ordonnée à l’origine traduit l’effet de la séche-
resse : 48 g de sucres par 1 (2,7 degrés d’alcool probable) en 1976, 14 g (0,8 degré) en 1975. (L’action plus faible de la sécheresse en 1975 peut être imputée au jeune âge de la vigne en 1‘ re année de production). Pour obtenir le même effet sur la teneur en sucres en l’absence de sécheresse, il faudrait, dans les conditions de 1976, supprimer 100 feuilles par souche à rendement constant ou, à surface foliaire constante de 700 feuilles, faire varier le rendement de 3,5 à 7 kg en intervenant sur le nombre de grappes (MÉRI A UX et al., 1977).
D) Relation entre l’alimentation en eau et le nombre d’inflo-
rescences
Nous avons montré qu’une alimentation hydrique maxi-
male conduit à accroître le nombre de bourgeons non débourrés à la base du sarment. Les résultats confirment
ceux que nous avons présentés sur « Cabernet-Sauvignon »
et tenté d’expliquer par la dormance et l’inhibition. Nous
ne pouvons que confirmer certains arguments avancés en faveur d’une dormance plus élevée des bourgeons de la base
des plantes à la transpiration maximale :
-
nombre d’entre-coeurs plus nombreux (leur action est positive sur la dormance, N I GO N D, 1967) : en moyenne 114 pour Tl, 90 pour T3 ;
-
température du feuillage plus faible de 2 °C dans les
plantes témoins lors de l’entrée en dormance (concomitance
de l’arrêt de croissance).
’
