HAL Id: hal-02718811
https://hal.inrae.fr/hal-02718811
Submitted on 1 Jun 2020
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
Influence du regime d’eclairement journalier sur la resistance stomatique et la photosynthese brute chez
Vitis vinifera L. cv. Cabernet Sauvignon
Alain Carbonneau, C. de Loth
To cite this version:
Alain Carbonneau, C. de Loth. Influence du regime d’eclairement journalier sur la resistance stom- atique et la photosynthese brute chez Vitis vinifera L. cv. Cabernet Sauvignon. Agronomie, EDP Sciences, 1985, 5 (7), pp.631-638. �hal-02718811�
Influence du régime d’éclairement journalier sur
la résistance stomatique et la photosynthèse brute
chez Vitis vinifera L.
cv. «Cabernet-Sauvignon »
Alain CARBONNEAU Chantal de LOTH
LN.R.A., Station de Recherches de Viticulture, Centre de Recherches de Bordeaux, F33140 Pont-de-la-Maye
RÉSUMÉ Dans les régions tempérées, l’optimisation de la production d’un raisin de qualité passe surtout par la maximi- sation de l’interception de l’énergie solaire saisonnière par le feuillage. Mais dans ce cas, d’autres facteurs doi- vent être pris en compte, en particulier le régime journalier d’éclairement. A partir d’expérimentations en con- ditions contrôlées et en conditions naturelles, il ressort, sur le plan de l’efficacité photosynthétique chez le cv.
« Cabernet-Sauvignon », que la feuille doit recevoir un fort éclairement surtout autour du milieu de la matinée.
Ce fait est à relier à l’augmentation progressive au cours de la journée de la résistance stomatique et surtout des résistances internes au C02. Ce phénomène paraît lié à des effets de rétroinhibition dans la feuille et entre feuil- les. Quelques conséquences relatives aux systèmes de conduite de la vigne sont discutées pour les orientations Nord-Sud qui sont les plus efficaces en captation de lumière et photosynthèse.
Mots clés additionnels : Vigne, potentiel de sève, résistances internes, rétro-inhibition, système de conduite.
SUMMARY Influence of the daily light regime on stomatal resistance and gross photosynthesis in Vitis vinifera L. cv. ‘Cabernet-Sauvignon’.
In temperate regions the production of quality grapes is mostly optimized through maximizing the interception
of solar energy by the foliage during the season. But other factors must be taken into account, particularly the light regime during the day. From experiments under controlled and natural conditions, it appeared, concerning the photosynthetic efficiency of cv. ’Cabernet-Sauvignon’, that the leaf should be fully lit mainly around the middle of the morning. This fact was related to a regular increase in stomatal resistance and particularly in internal resistances to C02as the day progresses. This phenomenon seemed to be due to feed- back effects inside and between leaves. Some consequences for grapevine-training systems are discussed with respect to North-South orientations which are the most efficient for light interception and*photosynthesis.
Additional key words : Grapevine, water potential, internal resistances, feed-back, training system.
1. INTRODUCTION
En région tempérée l’optimisation de la production
d’un raisin de qualité est conditionnée pour une
grande part et en première approche par la maximisa- tion de l’interception de l’énergie solaire saisonnière par le feuillage. Ce paramètre est sous la principale dépendance de la structure du feuillage, ouverture notamment, définie par le système de conduite qui
modifie fortement le taux de filtration du rayonne- ment dans la végétation (SMART, 1976 ; CARBON-
NEAU , 1980).
En outre, à partir d’un modèle relativement com-
plet, SMART (1973) a souligné l’intérêt particulière-
ment important de la hauteur du feuillage et de l’orientation Nord-Sud dans la maximisation de
l’interception saisonnière de la lumière. En fonction de ces observations et à partir de ce modèle, CARBON-
NEAU (1980) a étudié les combinaisons de diverses orientations et inclinaisons de plans de feuillage vis-à-
vis de l’interception du rayonnement direct.
Il ressort chez la vigne, sous les latitudes françaises (références : Montpellier, Bordeaux, Tours, Colmar),
que la captation journalière maximale du rayonne-
ment direct sommée soit sur l’ensemble de la saison
(avril-octobre), soit sur la période de croissance (avril- août), soit sur la période de maturation (août- octobre), est assurée au mieux par une famille de
plans de feuillage d’orientation Nord-Sud et d’incli- naison pouvant varier de 45° à 90° par rapport à l’horizontale. Il faut ajouter cependant qu’à la fin de la phase de maturation (fin de septembre), des plans
inclinés d’orientation Est-Ouest ou intermédiaires entre Nord-Sud et Est-Ouest atteignent des niveaux voisins.
Parmi les orientations Nord-Sud, les plans verticaux
sont, eux, relativement réguliers vis-à-vis du régime de captation du rayonnement direct sur l’ensemble de la saison, mais surtout relativement plus performants pendant la période de maturation. En outre, ces plans présentent un régime de captation journalier très dis-
continu avec des maxima en début et fin de journée.
Les plans orientés Nord-Sud et inclinés de 45° ou
de 67,5°, bien que plus irréguliers en fonction des diverses phases du cycle végétatif, optimisent un peu mieux que les précédents la captation totale du rayon- nement direct sur l’ensemble de la saison et surtout
pendant la période de croissance. En outre, 2 plans
Nord-Sud jumeaux inclinés en opposition (fig. 1)
assurent ensemble une captation du rayonnement direct au cours de la journée beaucoup plus régulière
que celle des plans Nord-Sud verticaux. Des situations de ce genre se trouvent également chez des associa-
tions composites de plans contigus de diverses incli- naisons (fig. 1), mais toujours orientés Nord-Sud (De L
OTH , 1982).
La question est donc de savoir quels sont, au sein de cette famille de plans performants à l’échelon du
cycle végétatif, orientés Nord-Sud et inclinés à des
degrés divers de façon simple ou composite, ceux qui peuvent présenter la plus grande activité photosynthé- tique, compte tenu de leur régime d’éclairement jour-
nalier propre.
II. RÉGIME JOURNALIER DE CAPTATION POUR DIVERS PLANS NORD-SUD
La figure 1 présente l’évolution de l’éclairement direct en fonction des heures de la journée, avec
comme référence Bordeaux au 15 août, pour divers
plans orientés Nord-Sud. Les valeurs théoriques sont
obtenues au moyen de la formule de SPENCER (1965)
avec la méthode utilisée par CARBONNEAU (1980).
Si l’on établit 4 classes d’éclairement (très fort :
1 000 - 750 Wm-2 ; fort : 750 - 500 Wm-2;
moyen : 500 - 250 Wm-2 ; faible : 250 - 0 Wm-2), les divers plans se caractérisent approxima-
tivement ainsi tout au long de la journée :
A. Horizontal pour toute orientation (référence)
- 2 fois 1 h 30 de faible éclairement ; - 2 fois 1 h 30 de moyen éclairement ;
- 2 fois 2 h de fort éclairement ; - 2 fois 2 h de très fort éclairement.
Total journalier théorique : 7,3 kWh m-Z.
B. Nord-Sud vertical
- 2 fois 4 h de très fort éclairement ;
- 2 fois 1 h de fort éclairement ;
- 2 fois 1 h de moyen éclairement ;
- 2 fois 1 h de faible éclairement.
Total journalier théorique : 9,3 kWh m-Z.
C. Nord-Sud incliné de 45°
- 1 h 30 de fort éclairement ;
- 1 h 30 de moyen éclairement ;
- 2 h de faible éclairement ;
- 1 h de très fort éclairement ;
- 1 h de fort éclairement ;
- 1 h 30 de fort éclairement ;
- 5 h 30 de très fort éclairement.
Total journalier théorique : 9,5 kWh m-Z.
D. Nord-Sud jumeaux inclinés de 45° en opposition
- 2 fois 4 h 30 de fort éclairement ;
- 2 fois 1 h 30 de très fort éclairement ;
- 2 fois 1 h de fort éclairement.
Total journalier théorique : 9,5 kWh m-2.
E. Nord-Sud composite 50 p. 100 verticaux - 50 p. 100 inclinés de 45° en opposition
- 2 fois 3 h de très fort éclairement ;
- 2 fois 3 h de fort éclairement ;
- 2 fois 1 h de moyen éclairement.
Total journalier théorique : 9,4 kWh m-2.
Ces divers plans Nord-Sud possèdent donc des
durées différentes pour les 4 classes d’éclairement retenues et des successions également différentes pour
ces classes tout au long de la journée, ceci pour des éclairements totaux journaliers analogues.
Il convient donc de mesurer au niveau général d’un feuillage les effets sur la photosynthèse de la durée d’un fort éclairement ainsi que ceux du temps où les
périodes de fort éclairement et de faible éclairement se
produisent dans la journée. Il n’est en effet pas cer- tain chez la vigne que les réponses photosynthétiques
à l’énergie lumineuse en fonction du régime journalier
d’éclairement présentent les mêmes tendances que cel- les enregistrées au niveau global de la saison (CAR-
BONNEAU, 1978 ; CARBONNEAU et al., 1978).
III. INFLUENCE DU RÉGIME JOURNALIER DE CAPTATION SUR LA PHOTOSYNTHÈSE
DE PLANS DE FEUILLAGES A. Matériel et méthodes
Afin de visualiser ces derniers phénomènes, il est préférable de s’adresser non pas uniquement à ces
plans de feuillage agronomiquement intéressants mais à des modèles extrêmes. 5 types de plans ont été éta-
blis sur des feuillages de plantes adultes de « Caber-
net-Sauvignon » greffé sur « Fercal », cultivées en
vases de végétation de 120 1 situés à l’extérieur et sou-
mis à une irrigation fertilisante (fig. 2) assurant la transpiration maximale, à raison de 5 répétitions par
traitement. Le principe général du dispositif, appelé
« Ecotron », a été présenté par CARBONNEAU (1982).
a) Plan Nord-Sud vertical déjà décrit, correspondant
à une conduite du type « U » ou « lyre ouverte ».
b) Plan Nord Ouest-Sud Est incliné de 45° vers le
Sud-Ouest, captant sur toute une face le maximum de lumière dans la matinée.
c) Plan horizontal déjà décrit, correspondant à une
conduite du type « Pergola ».
d) Plan Nord Ouest-Sud Est incliné de 45° vers le Nord Est, captant sur toute une face le maximum de lumière dans l’après-midi.
e) Plan Nord-Sud mobile toutes les heures, avec
une inclinaison suivant la course du soleil de façon à
assurer avec soin en permanence une exposition maxi-
male de toute une face de feuillage.
La figure 3 illustre l’évolution de l’éclairement direct en fonction des heures de la journée, avec
comme référence Bordeaux au 15 août, pour ces divers plans. Cette description souligne les caractéristi- ques très tranchées de ces plans au vu du régime jour- nalier d’éclairement.
Des mesures de résistance stomatique et de pho- tosynthèse brute par assimilation de !4C0z ont été
effectuées sur les mêmes feuilles au moyen d’un poro-
mètre à diffusion ventilé modèle « Cayuga » de l’Uni- versité Cornell de New York (CARBONNEAU, 1983) ; celles du potentiel de sève foliaire au moyen d’une chambre à pression du type SCHOLANDER et al.
(1965).
Quatre journées ensoleillées consécutives ont été retenues au milieu d’août 1982. L’éclairement des feuilles choisies était égal et situé à 1 800 gEm - 2 s - 1.
Pour chaque traitement, 20 feuilles adultes ont été mesurées à 9 h, 12 h et 15 h T.U. Il est à noter que des mesures n’ont pas été effectuées en début et fin de
journée car il est alors impossible de trouver des feuil-
les à fort éclairement semblable à celui des heures retenues.
B. Résultats
La figure 4 présente les résultats de cette expérience.
Y sont représentés les points moyens et les intervalles de confiance à 5 p. 100 de risque.
A 9 h T.U., il apparaît que le plan mobile exposé
au maximum en continu (e) présente une photosyn-
thèse brute significativement (à 5 p. 100 de risque) inférieure à celle des feuilles de même éclairement pri-
ses, soit sur le dessus du plan incliné (b), soit sur la
face Est du plan vertical Nord-Sud (a). Pour la résis-
tance stomatique aucune différence significative n’apparaît.
A 12 h T.U., on observe les mêmes résultats qu’à
9 h T.U., mais avec une accentuation des écarts entre les feuilles de même éclairement prises cette fois sur
« e », sur le dessus horizontal de « a », et sur le des-
sus du plan horizontal « c ».
A 15 h T.U., la photosynthèse brute atteint un palier pour « e » et n’est pas significativement diffé-
rente de celle notée sur des feuilles de même éclaire- ment situées sur le plan incliné « d » ; par contre, la photosynthèse brute des feuilles de la face Ouest du plan « a » est significativement supérieure aux autres.
La résistance stomatique est significativement supé- rieure pour « e » en comparaison de « d » et de
« a ».
Il ressort donc de l’analyse de la figure 4 et pour l’ensemble des traitements étudiés, à éclairement foliaire égal, une tendance à la baisse de la photosyn-
thèse brute et à la stabilité ou à la hausse pour la résistance stomatique, ceci de 9 h à 15 h T.U. Les écarts entre ces 2 temps sont importants (de l’ordre de
40 p. 100 en moyenne) surtout pour la photosynthèse
brute. L’exposition maximale des feuilles est donc la
plus efficace sur le plan photosynthétique si elle a lieu dans la matinée, et, de ce fait, n’est pas affectée par la
nature même du plan de feuillage.
En outre, la baisse de photosynthèse brute est la plus rapide pour le plan exposé en continu « e », avec
apparition d’un palier à partir duquel s’effectue le
début de la hausse de la résistance stomatique. Cette
dernière constatation tend à montrer que la fermeture
stomatique n’est pas la cause du phénomène. Les
autres plans ne font pas apparaître des tendances aussi nettes et surtout se situent à des niveaux de photosyn-
thèse brute supérieurs, le plus élevé concernant le plan vertical Nord-Sud « a ».
Il est donc possible de dire qu’en régime de transpi- ration maximale, pour des feuilles de même fort éclai- rement, la tendance à la baisse de la photosynthèse
brute entre 9 h et 15 h T.U. est générale, mais
d’autant plus précoce et rapide qu’un plus grand nom-
bre de feuilles de la plante entière se trouvent en
même temps exposées au maximum de rayonnement et sont donc le siège d’une photosynthèse intense (cf.
chapitres Il et III A).
Avant de discuter et d’interpréter ces faits, il est intéressant de vérifier de tels résultats en conditions contrôlées, dans le but essentiel de pouvoir éliminer
les interactions possibles avec les effets de la tempéra-
ture et de mieux faire varier le régime d’éclairement.
IV. ANALYSE DU PHÉNOMÈNE JOURNALIER POUR DIVERS RÉGIMES
D’ÉCLAIREMENT CONTRÔLÉS
A. Matériel et méthodes
Ces essais ont pour but de visualiser le phénomène précédent en conditions contrôlées à température
constante. Les niveaux d’éclairement ont été choisis aussi élevés que possible afin de rapprocher ces condi-
tions de celles du milieu naturel.
Le matériel végétal est constitué de petites plantes
de « Cabernet-Sauvignon », portant une tige sans
entre-coeurs rognée à 8 feuilles adultes, et cultivées en petits vases de végétation avec un régime de transpira-
tion maximale. L’ensemble des feuilles de la plante est exposé mais seules les 2 feuilles du haut de la tige qui
sont les plus éclairées sont prises en considération.
Les conditions de la chambre climatisée sont les sui- vantes et voisines de l’optimum pour la photosyn-
thèse :
- un plafonnier de 60 tubes fluorescents pour 10 m2 (puissance unitaire : 110 w) et 3 lampes à halo- gènes métalliques (puissance unitaire : 1 000 w) assu-
rent un éclairement de 1 000 pEm -2s - à à 50 cm de la
source. Ce dernier est inférieur à celui des conditions naturelles ; il induit néanmoins des niveaux de pho- tosynthèse élevés ;
- 2 photopériodes ont été choisies :
- 12 h jour/12 h nuit (fig. 5),
- 16 h jour/ 8 h nuit (fig. 6) ;
- la température ambiante est de 14 °C la nuit.
Elle augmente graduellement en 2 h pour atteindre 28 °C le jour au niveau des feuilles puis diminue de façon symétrique pour le passage à la nuit ;
- l’humidité de l’air est voisine de 70 p. 100..
Les régimes d’éclairement effectif au niveau des feuilles et égaux en somme journalière, sont :
- éclairement continu et constant de 400 /lEm - 2 s - 1
sur l’ensemble de l’héméropériode ;
- éclairement constant de 800 pEm-22 s - pendant
le 1 er et le dernier quart de l’héméropériode, et faible
éclairement de 100 /lEm-22 s - en milieu d’héméropé- riode ;
- éclairement constant de 800 /lEm -2s -1 pendant
la moitié centrale de l’héméropériode, et faible éclaire- ment de 100 !Em -2 2 s - pendant le 1 eT et le dernier
quart de l’héméropériode.
Les techniques de mesure sont identiques à celles de
l’expérience précédente. Chaque point représenté sur la figure 5 résulte de la moyenne de 24 mesures et
chaque point de la figure 6 de la moyenne de 12 mesures. Les intervalles de confiance à 5 p. 100 de
risque sont indiqués.
B. Résultats
Pour des raisons de cohérence, les variations relati-
ves exprimées en pourcentage qui sont présentées par la suite sont calculées toujours par rapport à la valeur la plus forte, quelle que soit la tendance journalière à
la hausse ou à la baisse.
1. Eclairement de 400 jŒm-2 s-I sur l’ensemble de
l’héméropériode
Figure 5. Les résultats montrent une augmentation régulière de la résistance stomatique au cours de l’héméropériode, la moyenne journalière étant de 2
,5 s.cm-!. 1.
Figure 6. De la 12e à la 16e h d’héméropériode, l’évolution de l’état physiologique de la feuille se tra-
duit par une augmentation de la résistance stomatique
de 13 p. 100, le niveau de photosynthèse brute dimi- nuant de 30 p. 100 (par rapport à sa valeur à la
12
e h). Le potentiel de sève en fin de journée est de
- 4,5 kg cm-z.
2. Eclairement de 800 !Œm-2 s-1 en début et fin d’héméropériode
Figure 5. La résistance stomatique est maximale en milieu de journée (4,2 s . cm -1) durant la phase peu éclairée. En début et fin d’héméropériode, la résis-
tance stomatique est faible avec un niveau plus élevé
en fin de journée (1,4 s. cm - !), sa valeur moyenne en début de journée étant de 1,1 s . cm - 1. La résistance stomatique moyenne sur l’ensemble de l’héméropé-
riode est de 2,8 s. cm -1. 1.
Figure 6. De la 12e à la 16eh d’héméropériode (pas-
sage d’une période d’éclairement de 100 à 800 !lEm-22
