Les facteurs de mortalité des oeufs de Tortrix viridana L. (Lep., Tortricidae). II. Parasitisme par un Trichogramma (Hym., Trichogrammatidae) et "maladies"

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Les facteurs de mortalité des oeufs de Tortrix viridana L. (Lep., Tortricidae). II. Parasitisme par un

Trichogramma (Hym., Trichogrammatidae) et

”maladies”

P. Du Merle

To cite this version:

P. Du Merle. Les facteurs de mortalité des oeufs de Tortrix viridana L. (Lep., Tortricidae). II. Para-

sitisme par un Trichogramma (Hym., Trichogrammatidae) et ”maladies”. Agronomie, EDP Sciences,

1983, 3 (4), pp.359-367. �hal-02718513�

Les facteurs de mortalité des oeufs de Tortrix viridana L.

(Lep., Tortricidae). ^II. Parasitisme _par ^un Trichogramma (Hym., Trichogrammatidae) ^{et « maladies ».}

Paul DU MERLE

René MAZET

LN.R.A., Station de Zoologie forestière,

^{Vivaldi, F} 84000 Avignon.

RÉSUMÉ Les oeufs de la tordeuse verte du chêne, Tortrix viridano L., ^sont parasités par Trichogramma sp. Ce chalci- dien est

espèce polyvoltine, ^à diapause larvaire facultative. La I re génération d’adultes, issue des larves ayant ^hiverné

diapause, émerge ^tard (en juillet-août ^{à 800-900}

d’altitude) ^et pond dans les oeufs fraîche- ment déposés ^{de la tordeuse. Une forte} proportion des larves filles échappe ^{à la} diapause, ^{si bien} qu’une ^{2 e} génération ^vole partout

^{la fin de} l’été. Elle peut ^être suivie d’une 3° génération, laquelle ^semble fréquente,

et même probablement ^{d’une 4 c} dans certains

Les derniers adultes volent

moins jusqu’en ^{début novembre,} parfois jusqu’en ^{février. Le} parasitisme grégaire ^{est très} fréquent ^chez les larves issues de la 1" génération,

le parasitisme ^{solitaire est la} règle générale, ^mais

^absolue, chez celles issues des générations ^suivantes.

Les œufs de la tordeuse sont également ^atteints par

« maladie blanche » et par

« maladie _rouge

L’origine ^{de la} première ^est inconnue ; la seconde résulte généralement, ^mais pas toujours semble-t-il, ^de piqûres

nutritionnelles du trichogramme. Au-delà du mois de novembre, la mortalité due

parasite ^et

² types de maladies

s’accroît plus, quand elle le fait encore, que de façon négligeable. ^{La tordeuse verte} dépose

presque toujours

^oeufs par groupes de 2,

œuf

supérieur » surmontant

œuf

inférieur

Les femelles de la 1" génération ^du trichogramme parasitent exclusivement les œufs supérieurs, celles des générations ^ulté- rieures parasitent également, ^{mais à}

bien moindre degré, les oeufs inférieurs. Le taux de parasitisme ^et la fréquence de la maladie rouge sont

conséquence toujours considérablement plus élevés chez les premiers.

Mots-clés additionnels : Cycle évolutif, Diapause, Comportement alimentaire, Comportement ^de ponte.

SUMMARY Mortality factors for eggs of Tortrix ^{viridana L.} (Lep., Tortricidae). ^77. Parasitism by

^Tricho-

gramma species (Hym., Trichogrammatidae) ^and

^diseases

The _eggs of the _green oak tortrix, Tortrix viridana L.,

parasitized by Trichogramma sp. This chaicid _wasp is

polyvoltine species, ^with

facultative larval diapause. The 1st adult generation, produced by ^{the larvae} having overwintered in diapause, appears late (in July-August ^at the altitude of 800-900 m) ^and lays ^its eggs into those newly deposited by the tortrix. A high percentage ^{of the} daughter ^{larvae does not} diapause

^that

a

2nd generation everywhere ^flies towards the end of the

It may be followed by

^3rd generation, which is apparently frequent, ^and presumably ^too by

^4th

under certain circumstances. The last adults fly ^at least until the beginning ^of November, sometimes until February. Gregarious parasitism is very fre- quent when the host is parasitized by ^{the 1st} generation ^while solitary parasitism ^is generally ^{but not} always observed when the host is parasitized by ^the following

The tortrix eggs

also affected by

white disease and by

red disease

The former is of unknown

The latter is generally ^but apparently

not always the result of feeding punctures made by Trichogramma sp. After November, mortality ^{due to}

the parasite ^{and to} both types of disease increases, insignificantly, ^{if at all.} The oak tortrix eggs

almost always deposited ⁱⁿ groups of 2,

upper egg

lower

Trichogramma females of the 1st

generation only parasitize ^the upper eggs while the females of the following generations parasitize also, but to

much lesser extent, ^{the lower}

Therefore parasitism ^{rate and red disease} frequency

always ^much higher ^{for the} upper eggs.

Additional key-words : Life cycle, Diapause, Feeding behaviour, Egg-laying ^behaviour.

I. INTRODUCTION

La première partie ^{de ce travail} (Du MERLE, ¹⁹⁸³ a) ^trai- tait du complexe ^des prédateurs des oeufs de la tordeuse

verte du chêne, Tortrix viridana L. Nous examinerons ici

les autres facteurs de la mortalité embryonnaire de l’insecte observés au cours de notre étude. Il s’agit, ^d’une part ^du parasitisme par ^un Trichogramma, ^d’autre part de 2 « mala- dies », que ^nous dénommerons respectivement

^maladie

rouge et « maladie blanche » par allusion à la couleur des

oeufs atteints. Les méthodes utilisées et les caractéristiques des oeufs de la tordeuse ont été décrites dans le précédent

article. Aussi se limitera-t-on à rappeler ^ce qui suit : les oeufs de l’insecte sont déposés, presque toujours par groupes de 2, ^{un oeuf}

supérieur » surmontant un oeuf

inférieur _»,

sur les rameaux des chênes. Pondus au début de l’été, ^ils éclosent au cours du printemps suivant. Les observations ont été réalisées _pour la plupart ^au Mont-Ventoux (Vau- cluse), ^{dans des} peuplements ^{de chêne} pubescent (Quercus pubescens Willd.) ^{ou de chêne vert} (Q. ^ilex L.). ^Des prélè-

vements successifs effectués sur des arbres témoins ont per- mis de suivre l’évolution des taux de mortalité à partir ^de l’époque ^de ponte de la tordeuse dans 3 stations du Ven- toux : à 900

d’altitude sur chêne pubescent ^{du 17} juillet 1978 au 26 avril 1979 (une dizaine de jours ^{avant l’éclosion}

des chenilles) ^{à 930 m} d’altitude sur chêne pubescent ^du

5 juillet ^{au 22 novembre} 1979 ; ^{à 800 m} d’altitude sur chêne vert du 20 juillet ^{1980 au 14 avril 1981} (juste ^{avant l’éclo-}

sion des chenilles), puis ^à nouveau, mais de façon ^moins précise, ^{du 3} juillet ^{au 3 décembre 1981. Dans certains cas,}

on a noté la position ^au sein de la ponte de chacun des oeufs examinés. Outre les 2 chênes déjà cités, ^{il sera} fait mention du chêne liège (Q. ^suber L.), ^{du chêne} pédonculé (Q. ^robur L.) ^et du chêne sessile (Q. petraea Matt.).

II. PARASITISME PAR TRICHOGRAMMA SP.

Que ^{ce soit au Ventoux ou dans les autres} régions ^fran- çaises ^étudiées (Alpes-Maritimes, Var, Côte-d’Or, ^Haute- Saône, Jura, Yvelines), ^nous n’avons rencontré qu’une ^seule espèce ^d’insecte parasitant les oeufs de la tordeuse verte.

Il s’agit ^d’un Trichogramma de couleur claire, présentant apparemment ^une parthénogénèse thélytoque, ^{car nous}

n’avons jamais observé de mâles. Les taux de parasitisme

ont été calculés en divisant le nombre des oeufs où le _para- site avait atteint ou dépassé ^{le stade}

larve mûre _{» par} le nombre total des oeufs examinés.

A. Description des œufs parasités

Comme il est habituel chez les espèces ^{du genre, la larve} de Trichogramma sp. parvenue à maturité (larve mûre) sécrète une substance de couleur brune ou noire, qui ^se dépose ^contre le chorion de l’oeuf et confère à ce dernier

un aspect caractéristique. ^{La teinte foncée} prise par les oeufs

parasités ^{est toutefois} masquée ^en presque totalité _par les débris végétaux recouvrant le chorion. L’adulte du _para- site émerge par ^un orifice circulaire, beaucoup plus petit

que les trous de sortie des chenilles.

B. Epoque ^du parasitisme

La figure ¹ présente l’évolution dans le temps ^du parasi-

tisme dans les 3 stations habituelles du Ventoux. Les l!es larves mûres du parasite ^ont été observées au cours de la 1 r

e moitié du mois d’août. Puis les taux de parasitisme ^ont augmenté jusque ^{vers le début ou le milieu} d’octobre, épo-

que à partir ^de laquelle ^{on n’observe} plus de tendance à leur accroissement.

C. Biologie ^et cycle ^{annuel du} trichogramme

Trichogramma sp. hiverne à l’état de larve mûre en dia- pause. La figure ² présente ^son cycle dans chacune des 3 sta- tions habituelles. Ce cycle ^a été établi en notant, lors de cha-

que contrôle, ^{le stade} (larve mûre, nymphe, nymphe ^au

terme de son évolution, ^adulte émergé) de chacun des _para-

sites rencontrés. Les observations ont porté

les oeufs de

la génération ^{en cours de la} tordeuse, mais aussi sur ceux

de la génération précédente, ^{afin de} suivre l’évolution des

parasites ayant passé ^{l’hiver en} diapause. ^{Dans la station}

800 _m, 2 cycles successifs du trichogramme ^{ont été étudiés.}

Lors de la seconde campagne de prélèvements, ^{réalisée de} juillet à décembre 1981, les œufs de la génération précé-

dente de la tordeuse _{n’ont pas} été examinés ; l’évolution des

parasites ayant hiverné dans ces oeufs a été reconstituée

approximativement (en ^{blanc sur la} fig. 2), ^{en tenant} compte à la fois de la date d’apparition ^{des 1 r es} larves mûres dans les oeufs de la génération ^{en cours et} des observations réa- lisées les 3 années précédentes.

1. Evolution des larves hivernantes et émergence des adultes de la 1- génération (GI)

Les larves hivernantes du trichogramme ^{ont commencé}

à se nymphoser ^au plus ^{tôt fin} juin, parfois ^{seulement vers}

le milieu de juillet. ^{Ces larves se} nymphosent ^{donc tardive-}

ment, lorsque ^l’été phénologique ^est déjà bien installé. Les adultes ont commencé à apparaître ^10-15 j. plus tard, ^en juillet. L’émergence ^{de cette 1 Te} génération (G1) ^du para- site a duré une vingtaine ^de jours ^et s’est achevée en août.

Nous n’avons jamais observé de larves passant plus ^d’un

hiver en diapause.

Sur chêne vert (800 m), le début des émergences ^{de la G1 1}

a précédé ^de quelques jours ^{la fin de la} période ^de ponte de la tordeuse ; ^{sur chêne} pubescent (900 ^{m et 930} m) ^en revanche, ^{la G1 est} apparue ^une semaine environ après ^la

fin de cette période. Ceci résulte du fait _que le vol et, par

suite, ^la ponte de la tordeuse verte sont plus ^{tardifs, toutes}

choses égales par ailleurs, lorsque ^{l’insecte se} développe ^sur

chêne vert que lorsqu’il ^se développe ^{sur chêne} pubescent (Du MERLE, ¹⁹⁸³ b).

2. Evolution de la descendance de la GI et émergence ^des

adultes de 2 e génération (G2)

Vers la fin de juillet ou au cours de la 1 Te moitié du mois d’août, 15-20 j après le début des émergences ^{de la} G1, ^sont

apparues, dans les oeufs nouvellement pondus ^{de la tor-} deuse, ^{les 1 r es} larves mûres du parasite ; ^à partir ^{de ce}

moment, de telles larves ^ont été observées lors de chaque

contrôle. 15-20 j plus tard, durant la seconde moitié d’août

ou en début septembre, ^{soit une} dizaine de jours après ^la

fin des émergences ^{de la G 1,} des adultes de 2 e génération (G2) ^ont commencé à sortir des nouvelles pontes.

3. Existence de générations ultérieures d’adultes (G3 et G4)

A compter ^de l’apparition ^{des l ers} adultes de la G2, ^des émergences ^{se sont} produites continuellement jusqu’en ^fin

octobre à mi-novembre, ^{et même} jusqu’au ^{10 février en}

1980-1981 ! Les parasites qui ^{ont ainsi} émergé pendant

période longue ^{de 2 à 3 mois} (et ^{même d’un} peu plus ^de

5 mois dans le dernier cas) ^ne peuvent à l’évidence avoir tous appartenu ^{à la G2.}

La position de chacun des oeufs parasités ^{à 800 m est}

connue. Examinons les résultats relatifs au cycle ^1980-81.

La G1, issue des vieilles pontes, ^a commencé à voler vers

le 22 juillet (jour J I ). L’évolution respective ^du parasite

dans les œufs supérieurs ^et dans les oeufs inférieurs des nou-

velles pontes ^a été la suivante : dans le premier ^cas, appari-

tion des 1‘ es larves mûres vers le 10 août (J!, émergence

des 1 ers adultes vers le 28 août (J 2 ) ; dans le second _cas,

apparition ^{des 1 T es} larves mûres seulement vers le _{20 sep-}

tembre (J b ), émergence ^{des 1 ers adultes vers le 10 octobre} (J

3

). ^Le jour J 2 ^est par suite celui du début des émergences de la G2. On constate qu’il s’est écoulé sensiblement le même laps ^de temps ^entre J, ^et J a qu’entre J 2 ^et J b (une vingtaine ^de jours), ^entre J a ^et J 2 qu’entre J b ^et J 3 (une vingtaine ^de jours également), entre J ¡ ^et J 2 qu’entre J 2 ^et J

3 ou J a ^et J b (une quarantaine ^de jours). ^Le développe-

ment du trichogramme s’est donc effectué tout à fait nor-

malement dans les oeufs inférieurs, ^{mais ceux-ci n’ont com-} mencé à être infestés _que très tardivement, ^environ 6 semaines après ^{les oeufs} supérieurs, ^{donc vers le début du}

vol de la G2. La figure 3, ^{dans sa} partie ^droite (courbes

en traits fins), compare la courbe de parasitisme des œufs inférieurs à celle des oeufs supérieurs : ^{la 1 re} diffère de la 2

e

, ^{non seulement} par le fait qu’elle débute environ 6 semai-

nes plus tard, mais aussi _par une pente bien moindre.

Tout en étant moins précises, les données recueillies à 800 m au cours du cycle 1981-82 concordent avec les pré-

cédentes. On peut déduire de l’ensemble de ces observations,

en simplifiant peut-être ^très légèrement, que la G1 ne para- site _que des oeufs supérieurs, ^tandis que la G2, ^{tout en atta-} quant préférentiellement ^ces derniers, parasite également

des oeufs inférieurs. L’examen des oeufs inférieurs permet donc de connaître l’évolution des individus issus de la G2.

On parvient ^{ainsi à la} conclusion qu’une ^{3 e} génération

d’adultes vole au cours de l’automne à 800 ^m. Cette G3 est apparue ^vers le 10 octobre en 1980, plus précocement (approximativement ^{vers le} 1&dquo; octobre) ^{en 1981. Une G4} lui a vraisemblablement succédé en 1980, mais ^{nous ne} dis- posons pas de critère permettant ^{de la mettre en évidence.}

Il ne fait guère ^{de doute} qu’une ^{G3 vole} également ^dans

les stations 900 m et 930 m.

A 800 m en 1980-81, ^le trichogramme ^a parasité ^{au total} 12,6 p. 100 des œufs (fig. 1, ^courbe C), ^soit 21,7 p. 100 des

œufs supérieurs ^et 3,6 p. 100 des oeufs inférieurs (cf. plus

loin tabl. 3) ; ^la G1, ^{à elle} seule, ^a parasité ^environ 10 p.

100 des œufs supérieurs (fig. 3), donc environ _{5 p. 100} de l’ensemble des oeufs. On peut déduire de ces données les informations suivantes : la G1 a été responsable ^d’à peu près 5/12,6 ^{soit 40} p. 100 du parasitisme total ; ^les générations ultérieures, responsables ^{des 60 p. 100} restants et dont le rôle a par suite été important, ^ont parasité à peu près 21,7

-

10 soit 11,7 p. 100 des oeufs supérieurs mais seulement 3,6 p. 100 (valeur ^{3 fois} moindre) ^{des oeufs} inférieurs, ^ce qui confirme leur nette préférence pour les premiers.

4. Parasitisme solitaire et parasitisme grégaire

Selon les cas, 1 ou 2 larves du trichogramme, ^voire excep- tionnellement 3, ^se développent ^avec succès dans un œuf de la tordeuse. Trichogramma sp. ^est donc

parasite ^tan- tôt solitaire, ^tantôt grégaire. ^Le parasitisme grégaire ^résulte vraisemblablement du dépôt simultané de plusieurs ^oeufs

par la même femelle, ^{car nous} n’avons jamais ^observé

d’écart évolutif entre les larves cohabitant dans un même hôte. Le tableau 1 _compare la fréquence ^du parasitisme gré- gaire ^{au cours de 2} périodes ^du cycle ^du parasite. ^La pre-

mière, qui ^{s’étend sur 3-4} semaines, ^{débute avec} l’appari-

tion des l’ el larves mûres issues de la G1 et s’interrompt après le début du vol de la G2 (ceci pour disposer ^{d’un nom-}

bre suffisant d’individus) ^{mais avant} l’apparition ^{des l’ es}

larves mûres issues de cette G2. Il n’a _pas été tenu compte des oeufs d’où avaient déjà émergé ^des trichogrammes, ^faute

de pouvoir distinguer ^à coup sûr ceux où s’étaient dévelop- pés plusieurs parasites ; toutefois la fréquence calculée du

parasitisme grégaire ^{ne diffère sans doute} guère ^{de sa fré-}

quence réelle, ^{car les valeurs obtenues en} prenant ^seulement

en compte ^les œufs récoltés avant l’émergence ^{de la G2 sont}

du même ordre de grandeur que celles figurant ^{sur le}

tableau. La seconde période ^{débute avec la fin des émer-}

gences des adultes de la dernière génération ^{et s’étend} jusqu’au ^{terme des} prélèvements ; ^la fréquence calculée du

parasitisme grégaire ^{est ici} égale ^{à sa} fréquence ^réelle.

On constate que la fréquence ^du parasitisme grégaire ^a toujours été élevée ou très élevée durant la 1&dquo; période, ^fai-

ble ou presque nulle durant la seconde. Ce type ^de parasi-

tisme est donc fréquent chez les hôtes infestés _par la GI,

rare mais non inexistant (des oeufs inférieurs contiennent

parfois plusieurs parasites) ^{chez ceux infestés} par les géné-

rations suivantes. Le déterminisme de ce curieux phénomène

reste inconnu. Peut-être le parasitisme solitaire résulte-t-il

parfois de l’élimination des parasites surnuméraires dans des hôtes primitivement superparasités. ^{En tout cas, il ne} paraît pas exclusivement déterminé _par des facteurs comme

les conditions de milieu (température, photopériode) ^ou l’âge ^{de l’hôte car on observe} simultanément des cas de

parasitisme grégaire ^{et de} parasitisme solitaire dès

qu’apparaissent les Ires larves mûres issues de la G l .

5. Fréquence ^{de la} diapause ^larvaire

Le tableau 2 donne des exemples ^{de la valeur} prise par le rapport ^entre le nombre des oeufs dans lesquels ^le para- site _{n’a pas} présenté ^de diapause ^et le nombre total des oeufs

parasités. ^Cette valeur, qui ^{ne tient} pas compte ^{du nombre} des parasites par oeuf, ^a été calculée à partir d’échantillons prélevés après ^{la fin des} émergences des individus non dia- pausants. ^{Comme le} parasitisme grégaire ^{se manifeste sur-}

tout chez la descendance de la GI et que l’installation d’une

diapause ^{chez le} trichogramme ^est certainement plus ^rare

dans les oeufs parasités par ^cette génération que dans ceux

parasités par les générations ultérieures, la valeur considé- rée sous-estime sans doute assez fortement la fréquence ^des développements ^sans diapause. ^{On constate sur le tableau}

que le trichogramme ^a présenté ^ce type ^de développement

dans 25 à 65 p. 100 des oeufs parasités. ^D’une façon géné- rale, nous avons observé des développements ^sans diapause

dans toutes les régions (Ventoux, Alpes-Maritimes, Var,

Jura, Côte-d’Or) ^où nous avons disposé d’échantillons com-

portant ^{au moins une} dizaine d’œufs parasités, ^{même dans} la station 1 350 m du Ventoux, qui ^{se trouve} pourtant ^à peu

près ^{en limite} bioclimatique supérieure de la chênaie. Il découle de cet ensemble de faits, ^d’une part que Tricho- gramma sp. présente toujours ^une G2, ^d’autre part que la fréquence des individus non diapausants chez les larves issues de la Gl est certainement élevée partout, ^ce qui expli-

que la rareté du parasitisme grégaire chez les oeufs conte- nant des larves en diapause.

Nous avons vu précédemment qu’une ^{G3 vole dans cer-}

taines localités, ^donc qu’une partie des larves issues de la G2 échappe parfois ^{à la} diapause. ^{Il se} pourrait que ^cette G3 soit en fait largement répandue, y compris ^{sous des cli-}

mats froids. Au Ventoux en effet, ^les émergences ^{du tri-} chogramme ^se poursuivent ^{tard en} saison même à des alti- tudes élevées : elles n’étaient _pas encore terminées le 28 novembre 1980 à 1 150 m d’altitude, ^{au début de novem-} bre 1979 à 1 250 m et à 1 350 m d’altitude. Il n’est enfin pas impossible que certaines des larves issues de la G3 aient dans certaines circonstances (station ^{800 m en} 1980-81) ^un développement continu, donnant ainsi naissance à une G4.

Dans le cas des chênes verts de la station 800 _m, nous

pouvons affiner ces conclusions. En 1980-81, le tricho- gramme ^a échappé ^{à la} diapause ^dans 47,8 p. 100 de l’en- semble des oeufs parasités (tableau 2), ^{mais dans} 15,7 p.

100 seulement des oeufs inférieurs parasités, lesquels ^sont représentatifs de l’ensemble des œufs infestés _par les géné- rations G2 et suivantes. Or, nous avons remarqué précé-

demment _que, sur 100 oeufs parasités ^au total, ^{40 environ} l’ont été _par la Gl. On peut ^en déduire que le trichogramme

n’a _pas présenté ^de diapause ^{dans à} peu près 47,8 - (0,157

x 60)

38,4 ^{de ces 40} oeufs. Les larves issues de la Gl ont donc _pour la plupart, ^sinon toutes, échappé ^{à la dia-}

pause ; ^en revanche, ^{seule une} faible minorité (guère plus

de 16 p. ¹⁰⁰ compte ^tenu de la rareté du parasitisme gré- gaire) ^de celles issues des générations ultérieures ont eu un

développement ^continu.

La station 800

est occupée ^{non seulement} pas des chê-

nes verts mais aussi _par des chênes pubescents. ^{On voit sur} le tableau 2 _que la fréquence ^{des cas de} non-diapause ^{a été}

à _peu près ^{la même sur l’une et sur l’autre} essence en 1980-81

puis ^en 1981-82. Dans la situation considérée ^tout au moins,

la nature de l’arbre support ^{n’a donc} pas ^ou guère ^{eu d’ef-}

fet ^sur le taux de diapause ^du parasite. ^En revanche, ^l’exem- ple ^{de la forêt du Dom} montre que ^ce taux peut varier lar- gement d’une année à l’autre.

6. Facteurs de la diapause

Les basses températures ^sont, a priori, le facteur le plus plausible ^{de la} diapause ^du trichogramme. ^{Les faits obser-}

vés au Ventoux en 1980-81 conduisent toutefois à s’in- terroger ^sur le bien-fondé de cette hypothèse. ^La figure ⁴

montre que les conditions climatiques ^ont été, ^à partir ^d’oc- tobre, ^nettement plus rigoureuses qu’en ^année moyenne,

avec des minimums thermiques journaliers qui ^{sont fré-} quemment ^{descendus en} dessous de 0°C dès le début de novembre. Or, à l’inverse de ce que l’hypothèse ^laisserait prévoir dans de telles conditions, ^la période ^durant laquelle

des larves du parasite ^{se sont} nymphosées ^s’est certainement

prolongée beaucoup plus ^tard qu’à l’accoutumée. En effet, des nymphes ^{blanches et des} nymphes ^{en fin} d’évolution, les unes et les autres parfaitement vivantes, ^{ont été obser-} vées respectivement jusqu’au ^{3 et} jusqu’au ¹⁰ février, durant 3 mois de plus ^environ qu’au ^cours d’une année nor-

male (fig. 2), ^ce qui ^{nous conduit à} penser qu’une généra-

tion supplémentaire (G4) ^du parasite ^a émergé ^{au cours de} l’hiver. Il _{est par} ailleurs intéressant de signaler qu’on ^récolte parfois ^{des oeufs} superparasités d’où l’un des trichogram-

mes a émergé ^sans avoir subi de diapause ^{mais où} l’autre, bien _que s’étant développé dans les mêmes conditions, ^se

trouve à l’état de larve diapausante. ^Au total, ^la question

de la nature et du mode d’action des facteurs de la diapause

du parasite ^{reste donc} pour le moment sans réponse.

7. D!éveloppement ^{larvaire et évolution du taux} de parasitisme

Des astérisques signalent ^{sur la} figure 2 les dates à partir

desquelles ^{les taux de} parasitisme ^ont cessé de croître de

façon perceptible. ^{Ces dates sont} bien antérieures à l’émer- gence des derniers individus sans diapause. ^En fait, ^{des lar-}

ves sont parvenues à maturité plus ^{tard en} saison, ^{car de} jeunes ^{stades du} parasite ^ont été observés dans les oeufs récoltés le 8 novembre 1979 à 900 m, le 5 décembre 1980 à 800 m. Les taux de parasitisme ^ont donc certainement continué à augmenter au-delà des dates indiquées, ^{mais dans}

des proportions ^très modestes, masquées par les fluctua- tions d’échantillonnage. ^{Il est} d’ailleurs vraisemblable _que la G3 et l’éventuelle G4 n’ont, ^en comparaison ^des généra- tions précédentes, qu’une importance numérique ^et par suite

une action parasitaire négligeable.

8. Choix de l’hôte _par la femelle

Nous avons remarqué que les femelles de la G 1 parasi-

tent exclusivement les oeufs supérieurs. ^{Tout se} passe alors

comme si le trichogramme, ^{ne faisant} pas la distinction entre

les 2 oeufs composant chaque ponte, percevait ^{un oeuf uni-}

que dont il transpercerait systématiquement, lors de l’ovi-

position, ^la partie supérieure. ^Les femelles des générations ultérieures, ^en revanche, parasitent également, ^bien qu’à ^un

moindre degré, les oeufs inférieurs. En 1980, ^{à 800 m, le}

taux global de mortalité (prédatisme ⁺ parasitisme ^{+ mala-} dies) des œufs supérieurs ^au début de la période ^{de vol de} la G2 n’atteignait que 30 _p. 100, celui des oeufs inférieurs

égalant ^{15 p. 100. Ce} n’est donc certainement _pas une exces-

sive raréfaction des oeufs supérieurs ^sains qui ^{conduit le} parasite à modifier son comportement.

En 1980-81, nous avons récolté sur les chênes verts de 800 m un total de 217 oeufs inférieurs parasités. ^{Dans 73 p.}

100 des _cas, l’oeuf supérieur était lui-même parasité ^{et avait} déjà ^{été abandonné} par le parasite ; ^dans 5 p. 100 des cas cet oeuf était parasité, ^{mais encore} occupé par le parasite ^{et dans}

13 p. 100 il était atteint de la

maladie _{rouge »,} laquelle,

comme nous le verrons, est souvent causée _par des piqûres

du parasite. ^Au total, ^un oeuf inférieur parasité ^{était donc}

associé dans un peu moins de 91 _p. 100 des cas à un œuf ayant lui-même subi des atteintes du parasite.

Le choix des oeufs inférieurs _par le trichogramme ^{ne se}

fait donc _pas au hasard. L’action du parasite ^{est dans la} grande majorité ^{des cas liée à une} attaque antérieure de l’oeuf supérieur. ^{Le mécanisme} comportemental ^{de ce} phé-

nomène reste à élucider.

9. Mortalité larvaire et nymphale

La mortalité larvo-nymphale ^du parasite dans les condi- tions naturelles est loin d’être négligeable. ^Les prélèvements

réalisés dans les diverses localités françaises ^{étudiées ont en}

effet fourni les valeurs extrêmes suivantes (en ^{cas de} para- sitisme grégaire, les individus occupant ^{un même oeuf ont} été comptés ^{comme ne faisant} qu’un) : ^{14-24 p. 100 de mor-} talité _pour l’ensemble d’un cycle (d’un ^{été au} suivant) ^dont

8-18 _{p. 100} en larve mûre et 5-6 p. 100 ^en nymphe ; ^8-16 p.

100 de mortalité entre le début d’un cycle ^et la fin de l’hi-

ver ou le début du printemps, ^{dont 4-10} p. 100 en larve mûre et 4-10 p. 100 en nymphe : 7-15 p. 100 de mortalité chez les nymphes qui ^{se forment avant} l’hiver. La mortalité lar- vaire ne frappe guère que les individus diapausants ; ^{la mor-}

talité nymphale ^{en revanche} frappe essentiellement les indi- vidus non-diapausants.

10. Conclusions

Trichogramma sp. ^{est une} espèce polyvoltine, présentant

une diapause larvaire facultative. La 1 r e génération ^d’adul-

tes, issue des ^larves ayant ^{hiverné en} diapause, émerge ^tar- divement, ^{au cours de} l’été, ^ce qui ^{assure sa} coïncidence

temporelle ^avec l’hôte. Ces adultes pondent dans les oeufs fraîchement déposés de la tordeuse. Une forte proportion

des larves filles échappe ^{à la} diapause, ^{si bien} qu’apparaît partout, ^{vers la fin de} l’été, ^{une 2 e} génération ^d’adultes.

Il arrive, fréquemment semble-t-il, que certaines des larves issues de cette génération ^{aient un} développement ^continu.

Une 3 e génération ^d’adultes émerge ^{alors en} automne, à laquelle ^{une 4 e} peut vraisemblablement succéder dans cer-

taines circonstances. Les périodes d’émergence ^{de la G2 et}

des générations ^{suivantes se} chevauchent plus ^ou moins, ^tan- dis _que celle de la G1 est nettement distincte. Les derniers adultes volent remarquablement tard, ^{au moins} jusqu’en

début novembre, parfois jusqu’en février. Sauf pendant ^une période ^{de 10-15} jours ^{située en} juillet ^ou août, ^{des larves} mûres sont continuellement présentes ^{dans la nature. Les}

femelles de la G1 ne parasitent que les oeufs supérieurs ^de

la tordeuse, celles des générations ultérieures parasitent éga- lement, ^mais beaucoup plus rarement, les oeufs inférieurs.

Le parasitisme grégaire ^est fréquent chez la descendance des l

’es

, ^rare chez celle des secondes.

D. Taux de parasitisme comparés ^des œufs selon leur position Les exemples rassemblés dans le tableau 3 mettent en évi- dence les importantes répercussions ^du comportement ^des femelles du trichogramme : ^d’une part, ^{les oeufs} parasités

sont dans la très grande majorité ^{des cas} des œufs supé- rieurs ; ^d’autre part ^et corrélativement, ^{le taux de} parasi-

tisme de ces derniers est toujours considérablement plus

élevé que celui des œufs inférieurs.

III. LA « MALADIE ROUGE » DES ŒUFS A. Symptômes

Dans un premier temps, ^{le contenu de l’oeuf} acquiert ^la

consistance d’une purée épaisse, de teinte mêlée de blanc

et de rougeâtre. ^{Puis il se dessèche} progressivement, ^{tout en}

se rétractant. Au terme de la maladie, l’oeuf renferme une sorte de pastille lenticulaire, parfois entièrement jaunâtre,

le plus ^souvent entièrement ou partiellement rougeâtre. ^Les

oeufs malades passent donc successivement _par ^un stade

«

pâteux ^{» et} par ^un stade

desséché

De l’extérieur, ^il

est à _peu près impossible ^{de les} distinguer d’œufs sains.

B. Epoque d’apparition de la maladie. Position des mufs malades

La figure ⁵ présente l’évolution dans le temps ^{de la fré-} quence des œufs malades dans les stations 930 m et 800 _{m ;} la courbe relative à la station 900 m n’a _pas été tracée, ^car

nous ne savions _pas encore bien reconnaître les oeufs mala- des lorsqu’ont été réalisés les 1 ers prélèvements. ^{A 800 m}

comme à 930 _m, les 1 er s oeufs malades ont été observés fin

juillet-début ^{août. Le taux} de mortalité a atteint sa valeur maximale ^au cours de l’automne : en octobre au plus ^{tôt à}

930 _m, en octobre à 900 _m, en novembre à 800 m. Les don- nées moins précises recueillies dans cette dernière station

en 1981 indiquent que la maladie _y a évolué à _peu près

comme en 1980. La figure ⁵ présente également l’évolution à 800 m des fréquences respectives ^{des 2} stades de la mala- die. On constate en particulier que la plupart des oeufs mala- des, ^{mais non} tous, avaient atteint le stade

desséché » le 14 avril, juste ^avant le début des éclosions des chenilles.

Les données rassemblées dans le tableau 4 montrent que le taux de mortalité des oeufs supérieurs ^est toujours ^consi-

dérablement plus ^élevé que celui des œufs inférieurs. L’ana-

logie ^{de ces résultats avec ceux relatifs au} parasitisme par

Trichogramma sp. (tabl. 3) ^est troublante. Qui plus est, ^les oeufs inférieurs malades, ^{au nombre de} 162, ^fournis par l’ensemble des prélèvements ^{réalisés à 800 m en 1980-81} étaient dans 51 _p. 100 des cas surmontés _par ^un oeuf d’où avait émergé ^un trichogramme.

La figure 3 compare l’évolution respective ^{de la} fréquence

des oeufs malades et du taux de parasitisme ^{dans 2 stations.}

L’analogie ^est ici aussi manifeste.

C. Causes de la maladie

Nous avons cru longtemps que la maladie ^{rouge résul-}

tait d’une infection de l’oeuf _par des _germes entomopatho- gènes. L’examen de frottis et de _coupes d’oeufs malades a

effectivement révélé dans un petit ^{nombre de cas la} présence

de protozoaires, ^{sans doute des} microsporidies (AMa.!tGIER

& ATGER, ^comm. pers.). ^{Une étude} plus approfondie, ^en microscopie photonique puis électronique, ^{a toutefois mon-}

tré _que les oeufs malades étaient _presque toujours ^indem-

nes de _germes et que ceux-ci, lorsqu’ils ^étaient présents,

étaient beaucoup trop ^rares pour avoir _pu causer la mort de l’oeuf (V IVARES , ^comm. pers.). ^La position ^{des oeufs}

malades et la façon dont évolue le taux de mortalité ^nous ont alors amené à suspecter ^les trichogrammes.

En juillet 1981, ^{des rameaux de chêne} portant ^{des oeufs} de tordeuse verte fraîchement pondus ^au laboratoire ont été divisés en 2 lots qui ^ont été conservés dans les mêmes conditions, ^{à ceci} près que l’un a été mis en présence ^{de tri-} chogrammes ^{et l’autre non. En} septembre, ^{tous les oeufs}

ont été disséqués. ^{Chez le 2 e lot} (438 œufs), ^{aucun oeuf} n’était atteint de la maladie, ni évidemment parasité. ^Chez

le 1 er en revanche (196 oeufs), ²² p. 100 des oeufs étaient

parasités ^{et 16} p. 100 malades. Il apparaissait ^donc que la maladie était liée ^au parasite.

L’examen au microscope d’oeufs malades entiers récol- tés dans la nature puis extraits de leur exochorion a révélé par ailleurs _que ceux-ci présentaient souvent, qu’ils ^soient

à l’état pâteux ^ou desséché, ^{1 ou} parfois ^{2 traces de} piqû-

res. Chacune consiste en une minuscule perforation ^circu-

laire de l’endochorion, ^mesurant 0,06 ^{mm de} diamètre ; ^il

en part ^{une formation} plus ^{ou moins} mélanisée, ^souvent tubulaire, ^de longueur ^et diamètre très variables, qui ^s’en-

fonce à l’intérieur de l’œuf et résulte manifestement d’une réaction de ce dernier à la pénétration ^d’un corps étranger.

Nous n’avons observé ni oeufs ni larves du trichogramme

dans les oeufs ainsi transpercés.

De l’ensemble de ces faits, ^{nous déduisons} que les oeufs

en question ^{ont été} victimes de piqûres nutritionnelles, ^non accompagnées ^de ponte, ^du parasite. ^{Un tel} comportement

a d’ailleurs été déjà signalé ^{chez les} trichogrammes (R

YVKIN

, 1959).

Le contrôle de 200 oeufs malades récoltés sur les chênes verts de la station 800 m a mis en évidence des traces de

piqûre ^{chez 80} p. 100 d’entre eux. Ces traces étant parfois

presque invisibles, ^{il est} vraisemblable _que certains des ^oeufs

apparemment intacts avaient été piqués ^eux aussi. Plusieurs observations amènent toutefois à douter _que la maladie rouge soit toujours ^la conséquence ^de piqûres ^{du tricho-}

gramme. Tout d’abord, ^une panne de congélateur ^{nous a}

révélé _que des œufs sains tués et conservés à basse tempé-

rature puis replacés ^{à la} température ^du laboratoire présen-

tent peu après ^les caractéristiques d’oeufs atteints _par la maladie _rouge, ce qui ^démontre que les symptômes ^{de cette}

maladie peuvent succéder à l’action de facteurs létaux variés. Ensuite, ^{les 1 ers} oeufs inférieurs malades sont appa-

rus vers le 10 août à 800 m en 1980 (fig. 3), ^{donc une} ving-

taine de jours ^avant le début des émergences de la G2 du

trichogramme, ^alors que les adultes de la GI ne s’intéres- sent,

^moins pour pondre, qu’aux ^oeufs supérieurs. ^Enfin, la corrélation entre le taux de parasitisme ^{et la} fréquence de la maladie _rouge est mauvaise, puisque nous avons

observé les 2 cas extrêmes suivants : 17,7 p. 100 de parasi-

tisme et 6,4 p. 100 d’oeufs malades (Forêt ^{du Dom en} 1981-82), 9,5 p. 100 de parasitisme ^et 30,7 p. 100 d’oeufs malades (Ventoux ^{1 150 m en} 1980-81), ^{soit une variation} de 1 à 10 du rapport ^entre le nombre des oeufs malades et celui des oeufs parasités. ^Ceci pourrait ^{toutefois résulter} d’une inégale abondance, selon les milieux ou les années, des ressources alimentaires (oeufs de la tordeuse verte exclus) exploitées par les adultes du parasite. ^{Le fait} que plus ^de

90 _p. 100 des oeufs malades étaient dans les 2 _cas, et en par- ticulier dans le second, ^{des oeufs} supérieurs (tabl. 4) plaide

en faveur de cette hypothèse.

On peut finalement conclure de ces observations _que la maladie rouge est, ^en règle générale, ^la conséquence ^de piqû-

res nutritionnelles du trichogramme. ^{Mais il est vraisem-} blable _que d’autres facteurs de mortalité, peut-être ^{de nature} physiologique, ^{sont en cause} dans certains cas. Il semble- rait d’ailleurs _que certains oeufs malades ne passent pas par le stade pâteux habituel, ^{car les 1 ers oeufs}

^{desséchés » ont} été observés avant les 1 ers oeufs

pâteux

^{à 800 m en 1980} (fig. 5).

IV. LA « MALADIE BLANCHE

Cette maladie s’observe rarement. Elle rappelle ^la pré-

cédente en ce que l ’ œuf passe successivement par les 2 mêmes stades « pâteux » puis

^{desséché », mais s’en} distingue par le fait _{que le} contenu de l’oeuf est de couleur blanche à ces

2 stades. Les 1 ers oeufs malades apparaissent précocement :

en 1981, ^{on en observait} déjà ^{le 3} juillet ^sur les chênes verts de 800 m. La fréquence de la maladie cesse de croître avant l’automne. Ce sont encore les œufs supérieurs qui ^{sont les} plus touchés, ^{mais le} phénomène ^{est ici nettement moins} prononcé: ^{sur 110} oeufs malades dont la position ^{a été} notée, ⁶⁸ p. 100 « seulement » étaient des oeufs supérieurs.

L’origine de la maladie blanche est inconnue. Il ne fait _pas de doute en tout cas que les trichogrammes ^{n’en sont} pas la cause.

V. CONCLUSIONS

Il est fait mention ici et là dans la littérature du parasi-

tisme des oeufs de la tordeuse verte par ^un Trichogramma.

Celui-ci a été signalé, ^sous des dénominations variées, ^des

pays suivants : Angleterre (S ERR rIO NOGUEIRA, ^{1966 : T.}

evanescens Westw. ), Allemagne ^{de l’Est} (F ANKH ?v NEL ,

1961 : T. sp.), Tchécoslovaquie (G REGOR , 1956 : T. evanes-

cens Westw. ; M.!tTirrsx, 1963, ^et HOCHMUT& MARTINEK,

1963 : T. embryophagum ^cacoeciae Marchai), Portugal (CarrE

J

O Mot.rrEiRO, ^{1954 : T.} evanescens Westw.). ^L’hôte du T. embryophagum cacoeciae n’est en fait _pas connu avec

certitude, ^{car ce} parasite ^a été obtenu de rameaux de chêne placés dans des éclosoirs et non d’oeufs préalablement ^iso-

lés de tordeuse verte. De ces mêmes rameaux ont été obte-

nus d’autres parasites : Ufens sp. ^et Centrobia cf. walkeri Fôrst. (Hym., Trichogrammatidae), Erythmelus sp. (Hym., Mymaridae), Ooe!cyrtus sp. (Hym., Encyrtidae), ^Teleno-

mus sp._ (Hym., Scelionidae), lesquels, ^{selon M ARTINEK} (1963), s’étaient certainement développés ^dans des œufs de tordeuse verte. Une telle conclusion est toutefois sujette ^à caution, ^d’autant que ^nous n’avons encore jamais ^obtenu

aucune de ces espèces. Signalons ^enfin que KOLUBAJIV

(1959) indique avoir obtenu en Tchécoslovaquie ^Centrobia

walkeri Fôrst. d’œufs de

tordeuse sur chêne » et non, à l’encontre de ce qu’en ^écrit M.vt TI rr E x, d’oeufs de tordeuse verte du chêne.

Sauf peut-être ^{en ce} qui ^concerne

^T. embryophagum

cacoeciae

dont l’hôte est un peu incertain, les divers tri-

chogrammes mentionnés ci-dessus appartiennent ^{tous très}

vraisemblablement à la ^même espèce que celui _que nous avons étudié. Les auteurs ne fournissent _{à peu} près ^aucune information sur la biologie ^{de cet} insecte, ^{si bien} que ^nos connaissances dans ce domaine se limitent aux observations

rapportées ^{dans les} chapitres précédents.

Ni la maladie _rouge ni la maladie blanche ne sont signa-

lées dans la littérature. D’une façon générale d’ailleurs, ^il n’y ^{est nulle} part fait mention de

maladies » d’origine microbiologique, physiologique ^{ou autre} des œufs de la tor- deuse verte, sauf dans le travail de G REG O R (1956), ^{où il} est indiqué que ^ces oeufs sont attaqués ^en Tchécoslovaquie

par le champignon Deutéromycète Coniothyrium gregori

Prihoda. Selon P RIH O D A (1954), le caractère entomopatho- gène ^{de ce} champignon ^reste toutefois à démontrer.

L’importance du rôle limitatif du trichogramme ^{et des}

2 maladies _rouge et blanche sera examinée dans le 3 e et der- nier article de cette série. Les exemples qui viennent d’être

présentés (fig. ^{1 et} 5, ^{tabl. 3 et} 4) suffisent toutefois à mon- trer que le parasite ^{et la maladie} rouge ^{sont tous} deux sus-

ceptibles d’être des agents efficaces de la régulation ^des populations de la tordeuse. Le fait _que la maladie _rouge résulte fréquemment ^de piqûres ^du parasite ^non accompa-

gnées ^de ponte ^mais provoquant néanmoins la mort de l’hôte est intéressant ^{car ce} comportement ^a pour effet d’ac- croître sensiblement l’efficacité de l’insecte.

Le taux de parasitisme ^{et la} fréquence de la maladie _rouge évoluent dans le temps ^de façon ^assez semblable. Dans les 2 _cas, le 1 ers œufs atteints s’observent ^{au cours} des 3 à 4 semaines qui suivent la période ^de ponte ^{de la} tordeuse, plus

tôt _par rapport ^{à cette} période

^{mais non} dans l’absolu

-

sur chêne vert que ^sur chêne pubescent ^en raison du déve-

loppement plus tardif de l’insecte sur la l re essence. Dans

les 2 cas également, ^{et il en va de même pour la maladie} blanche, ^{le taux de mortalité ne varie} plus, ^{ou c’est alors}

de façon négligeable, au-delà d’octobre ou de la l Ie quin-

zaine de novembre.

Le trichogramme présente ^la particularité d’agir ^{à 2} repri-

ses au moins sur une même génération de la tordeuse. Sauf

peut-être ^{dans les secteurs les} plus froids de l’aire de cette

dernière, la mortalité globale (parasitisme ^{+ effet des} piqû-

res nutritionnelles) ^{due à la 2 e} génération ^du parasite ^sou-

tient la comparaison ^avec celle due à la I re génération ^et peut ^{même lui être} supérieure. ^En revanche, ^les éventuelles générations ultérieures ont vraisemblablement partout, ^sauf peut-être ^sous des climats particulièrement chauds, ^des effectifs comparativement ^{minimes et ne} jouent ^{en consé-}

quence qu’un ^rôle négligeable.

Le parasite ^{et la maladie} rouge présentent ^{enfin la carac-} téristique remarquable ^de détruire, ^{dans la très} grande majo-

rité des _cas, des oeufs supérieurs. ^{Le même} phénomène,

moins accusé toutefois, ^s’observe pour la maladie blanche.

Reçu le 9 juillet ^1982.

Accepté ^{le 13} décembre 1982.

REMERCIEMENTS

Ce travail

été réalisé dans le cadre de l’action concertée

« Structure, dynamique ^{et mise}

valeur des formations à chêne

pubescent ^{» et}

bénéficié à

titre d’une aide à la recherche de la D.G.R.S.T. Je remercie vivement Mme A. AMntt!tEx (INRA-St Christol-lès-Alès), ^{P. A TGER} (INRA-Avignon) ^{et C.P. V IVA RF S} (Univ. Montpellier), qui ^{ont cherché à mettre}

^évidence

agent microbien de la maladie rouge, J. ^{V OEGELE} (INRA-Antibes) ^et

P. PERRON (INRA-La Minière), qui m’ont fourni des renseigne-

ments précieux

^la biologie générale ^des trichogrammes ^et

^les champignons entomopathogènes.

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