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Les facteurs de mortalité des oeufs de Tortrix viridana L. (Lep., Tortricidae). III. Action régulatrice de chacun
des facteurs et examen de la mortalité totale
P. Du Merle
To cite this version:
P. Du Merle. Les facteurs de mortalité des oeufs de Tortrix viridana L. (Lep., Tortricidae). III. Action régulatrice de chacun des facteurs et examen de la mortalité totale. Agronomie, EDP Sciences, 1983, 3 (5), pp.429-434. �hal-02718286�
Les facteurs de mortalité des oeufs de Tortrix viridana L.
(Lep., Tortricidae).
III. Action régulatrice de chacun des facteurs
et examende la mortalité totale
Paul DU MERLE.
René MAZET
LN.R.A., Station de Zoologie forestière, avenue Vivaldi, F 84000 Avignon.
RÉSUMÉ Le taux de mortalité des oeufs de la tordeuse verte du chêne, Tortrix viridana L., a été mesuré sur des échan- tillons provenant de taillis ou de futaies de chênes (Quercus suber, Q. ilex, Q. pubescens, Q. petraea, Q. robur)
du sud-est, de l’est et du centre de la France. Le taux global de mortalité, élevé dans toutes les localités, se
situe presque partout aux environs de 50 p. 100. Les chrysopes jouent un rôle important. L’action régulatrice
des prédateurs broyeurs, du trichogramme et de la « maladie rouge », beaucoup plus irrégulière, peut être également importante. La fréquence de la « maladie blanche » semble être toujours négligeable.
Le taux de survie des oeufs commence à décroître pendant la période de ponte. Il se stabilise définitivement
au cours de l’automne, du moins là où ne s’exercent pas d’autres facteurs de mortalité que ceux observés
au cours de l’étude. Il convient donc d’attendre le milieu de novembre pour mesurer la mortalité embryon- naire finale.
La tordeuse dépose presque toujours ses oeufs par groupes de 2, composés d’un oeuf « inférieur » surmonté d’un oeuf « supérieur ». Le taux de survie des oeufs inférieurs est considérablement plus élevé que celui des oeufs supérieurs. Le mode de ponte de l’insecte assure donc à près de la moitié des ceufs déposés une protec- tion efficace.
Dans les régions de climat sec, il est souvent difficile de distinguer parmi les œufs détruits ceux appartenant à la génération en cours de ceux appartenant aux générations passées.
Mots clés additionnels : Prédation, parasitisme, maladie.
SUMMARY Mortality factors for the eggs of Tortrix viridana L. (Lep. Tortricidae). III. Regulatory action of each factor and examination of total mortality.
Egg mortality of the green oak tortrix, Tortrix viridana L. ;has been calculated from samples collected in
coppices or high forests of oaks (Quercus suber, Q. ilex, Q. pubescens, Q. petraea, Q. robur) in the south- eastern, eastern and central regions of France. Total mortality, high in all the localities, was almost everywhere around 50 %. Chrysopids played an important role. The regulation action of chewing predators, of Trichogramma sp. and of " red disease " was much more irregular but may also be
important. The frequency of " white disease " always seems to be negligible.
The survival rate of the eggs begins to decline during the oviposition period. It becomes definitively
stabilized during the autumn, at least where there are no mortality factors acting other than those observed during the study. Therefore it is advisable to wait till the middle of November to assess final egg
mortality Eggs of this species are almost always deposited in groups of 2, made up of a " lower " egg topped by an " upper " one. The survival rate is considerably higher for the lower eggs than for the upper
ones. Therefore the egg-laying behaviour of the tortrix ensures effective protection for nearly half the
eggs.
In areas with a dry climate, it is often difficult to distinguish, among the destroyed eggs, those belonging to
the current generation from those belonging to past ones.
Additional key-words : Predation, parasitism, disease.
1. INTRODUCTION
Au cours d’une étude de la tordeuse verte du chêne, Tor-
trix viridana L., menée au Mont-Ventoux (Vaucluse) et complétée par des observations réalisées dans d’autres loca- lités françaises, nous avons constaté que les oeufs déposés
par cet insecte subissent l’action de facteurs de mortalité
tout à la fois nombreux et variés. Ces facteurs ont été pas-
sés en revue dans 2 articles précédents (Du MERLE, 1983
a et b). Certains oeufs sont détruits par des prédateurs, broyeurs (Hym. Formicidae, Derm. Forficulidae, Orth.
Phaneropteridae) ou piqueurs-suceurs (larves de Neur.
Chrysopidae). D’autres sont parasités par un Trichogramma (Hym. Trichogrammatidae). D’autres enfin sont atteints
d’une « maladie blanche » ou d’une « maladie rouge », la
première d’origine inconnue, la seconde provoquée - dans
la majorité mais non, semble-t-il, dans la totalité des cas -
par des piqûres nutritionnelles du trichogramme.
Dans ce dernier article, les différents facteurs de morta-
lité seront considérés collectivement. On examinera en par- ticulier leur rôle dans la limitation des populations de la
tordeuse et la façon dont évolue le taux de survie des oeufs de l’insecte entre l’époque de leur dépôt sur les rameaux
des chênes (fin du printemps ou début de l’été) et celle de
leur éclosion (au cours du printemps suivant). Les métho- des utilisées de même que les caractéristiques des oeufs de la tordeuse ont été décrites dans le 1 er article (Du MERLE, 1983 a).
II. MORTALITÉ TOTALE DES CEUFS DE LA TORDEUSE VERTE ROLE DE CHAQUE FACTEUR
Le tableau 1 rassemble une partie des données recueil- lies au Ventoux et l’ensemble des données recueillies dans d’autres régions ; les résultats d’un prélèvement réalisé
durant l’hiver 1980-81 dans la forêt du Dom (Var) n’y sont toutefois pas mentionnés, car ils sont à peu près identiques à ceux du prélèvement réalisé dans cette même forêt durant l’hiver 1981-82. Les peuplements de chênes étudiés subis-
saient tous des attaques au moins modérées, parfois impor- tantes, de la tordeuse. Les échantillons analysés se compo- saient de rameaux prélevés sur plusieurs dizaines d’arbres répartis dans tout le peuplement ou parfois (Du MERLE, 1983 a) de rameaux prélevés sur quelques arbres témoins suivis tout au long de la période de développement embryon-
naire de l’insecte. Les prélèvements ont été effectués au cours de l’hiver, époque à laquelle les divers taux de mor-
talité ont cessé de croître (cf. chap. IV). Les oeufs portés
par les rameaux ont été disséqués immédiatement ou bien
après conservation au congélateur. Selon les cas, on a exa- miné l’ensemble du matériel récolté ou seulement une por- tion représentative de celui-ci. Les observations ont porté
sur des taillis de chêne pubescent (Quercus pubescens Willd.)
ou de chêne vert (Q. ilex L.) du sud-est de la France, sur
une futaie de chêne liège (Q. suber L.) de cette même région,
sur des futaies de chêne pédonculé (Q. robur L.) ou de chêne sessile (Q. petraea Matt.) de l’est de la France et du Bassin
parisien. La station 1 350 m du Ventoux présente l’intérêt
de correspondre à peu près à la limite bioclimatique supé-
rieure de la chênaie sur cette montagne qui culmine à
1 909 m d’altitude.
Le taux global de mortalité a été élevé dans toutes les loca- lités. Il s’est presque toujours situé aux environs de 50 p.
100 et a même largement dépassé cette valeur dans la sta- tion 900 m du Ventoux. On constate que les chrysopes jouent partout, sauf en altitude (Ventoux 1 150 m et
1 350 m), un rôle important, même au niveau des frondai-
sons des hautes futaies de chênes pédonculés ou sessiles.
A l’opposé, la maladie blanche paraît n’avoir jamais qu’une fréquence négligeable, ou presque. L’action régulatrice des
autres facteurs est beaucoup plus irrégulière, mais tous sont susceptibles de jouer un rôle important, aussi bien en tail- lis qu’en futaie. Nous ne savons malheureusement pas quels prédateurs broyeurs sont intervenus dans les divers peuple-
ments. Peut-être même s’est-il agi parfois d’autres espèces
que les 4 prédateurs broyeurs actuellement connus des oeufs de la tordeuse. La fourmi Crematogasterscutellaris Oliv., qui est l’une de ces 4 espèces, est en tout cas absente de la
plupart des peuplements étudiés, en particulier de ceux (Ventoux 900 m, forêts de Saint-Vallier, de Magny et de Dourdan) où le taux de destruction des oeufs a été le plus
élevé.
On remarquera que la fréquence de la maladie rouge est mal corrélée avec le taux de parasitisme par Trichogramma.
C’est une des raisons qui nous font douter que cette mala- die soit toujours provoquée par des piqûres nutritionnelles du parasite (Du MERLE, 1983 b). Il n’en reste pas moins que le comportement alimentaire de ce dernier accroît for- tement son efficacité. C’est ainsi, par exemple, que l’exa-
men de 200 oeufs malades récoltés sur les chênes verts de la station Ventoux 800 m et appartenant à la génération
1980-81 de la tordeuse a montré que 80 p. 100 au moins de ces oeufs avaient été piqués par le trichogramme. Dans
ce cas précis, le parasite a donc détruit, non pas 12,4 p. 100 des oeufs de la tordeuse (valeur du taux de parasitisme), mais
au moins 28,9 p. 100 de ceux-ci (valeur précédente + 80
p. 100 de la fréquence de la maladie rouge).
III. MORTALITÉ COMPARÉE DES CEUFS SUR CHÊNE VERT ET SUR CHÊNE PUBESCENT
La station Ventoux 800 m est un taillis mixte de chênes
verts et de chênes pubescents. Deux hivers de suite on a pré- levé sur chaque essence 50 rameaux longs de 30 cm, répar-
tis dans tout le peuplement et situés à 2 m de hauteur envi- ron, sur la partie exposée au sud des arbres. Le tableau 2 compare les taux de mortalité des oeufs portés par les 2 caté-
gories de rameaux. Il apparaît que, tout au moins dans le type de situation considéré, l’espèce de chêne n’a pas d’ef- fet appréciable sur l’efficacité des divers facteurs de mortalité.
IV. ÉVOLUTION DANS LE TEMPS DU TAUX DE SURVIE DES ŒUFS
Nous avons étudié précédemment (Du MERLE, 1983 a et b) la façon dont évolue la fréquence de chaque type de mor- talité au cours de la période de développement embryon- naire de la tordeuse. La figure 1 (courbe médiane), qui prend en compte l’ensemble des facteurs de mortalité, pré-
sente un exemple de l’évolution du taux de survie des oeufs entre l’époque de leur dépôt sur les chênes et le début des éclosions. Les données utilisées sont celles des prélèvements
réalisés à intervalles de temps plus ou moins réguliers en
1980-81 sur les chênes verts témoins de la station Ventoux 800 m. Au-dessus du graphique, des traits matérialisent les
périodes d’action des chrysopes, du trichogramme et de la
maladie rouge, c’est-à-dire les périodes comprises entre la
date d’observation du le, oeuf détruit par un prédateur, parasité ou malade, et la date à partir de laquelle la morta-
lité par l’agent considéré a cessé de croître de façon appré- ciable ; on rappellera à ce sujet qu’un oeuf n’est considéré
parasité qu’à partir du moment où le trichogramme est par-
venu au stade larve mûre. Dans le cas de l’exemple étudié, les prédateurs broyeurs et la maladie blanche n’ont joué qu’un rôle négligeable (tabl. 1).
Le taux de survie des oeufs a diminué rapidement du
20 juillet (date du 1°! prélèvement) jusqu’aux environs du 10 août, puis plus lentement jusque vers le milieu de novem-
bre, époque à partir de laquelle on n’observe plus dek ten,!,
dance à sa réduction. La lle phase a correspondu à id
période d’action des chrysopes, la 2e à celle du tricho- gramme et de la maladie rouge, lesquels ont pris en l’occur-
rence le relais des prédateurs.
Dans l’exemple considéré, le taux de survie des oeufs a
donc commencé à décroître dès l’époque de ponte de la tor- deuse et il s’est stabilisé définitivement, ou du moins a cessé de diminuer de façon appréciable, dans le courant de l’au-
tomne. D’après l’ensemble des observations, les unes aussi détaillées, d’autres plus fragmentaires réalisées dans des localités variées, dont des peuplements où les prédateurs broyeurs jouaient un rôle important, ces 2 caractéristiques
de la courbe de survie de l’insecte sont certainement très largement généralisables, tout au moins dans les régions où
la température ne descend jamais suffisamment bas en hiver pour provoquer la mort des embryons. On peut également
conclure de ces mêmes observations que le partage de la période de mortalité embryonnaire de la tordeuse en 2 pha-
ses relativement distinctes, l’une précoce, durant laquelle agissent essentiellement l’ensemble des prédateurs (y com-
prix ceux de type broyeur), l’autre plus tardive, durant laquelle agissent essentiellement le trichogramme et la mala-
die rouge, est un phénomène largement répandu, sauf peut- être sous des climats particulièrement chauds, où il n’est
pas exclu que l’activité oophage des prédateurs se poursuive parfois plus tard en saison.
Sur le plan pratique, il résulte des données recueillies qu’il
convient d’attendre la 2emoitié de novembre, là au moins
où n’agissent pas d’autres facteurs de mortalité que ceux
que nous avons observés, lorsqu’on désire mesurer la mor-
talité embryonnaire de la tordeuse.
Il est enfin intéressant de signaler, en débordant un peu le cadre de ce travail, que nous avons mesuré au Mont Ven- toux le taux de mortalité des chenilles prêtes à éclore, au
cours d’une étude de l’époque d’éclosion de la tordeuse menée plusieurs années de suite à des altitudes variées (300
à 1 350 m), (Du MERLE, 1983 c). Ce taux de mortalité à l’éclosion a toujours été insignifiant, inférieur à 0,5 p. 100.
V. TAUX DE SURVIE COMPARÉS DES ŒUFS SELON LEUR POSITION AU SEIN DE LA PONTE
Les oeufs de la tordeuse verte sont, rappelons-le, pres- que toujours déposés par groupes de 2 ; l’un des oeufs, qua- lifié de « supérieur », surmonte alors l’autre, qualifié
d’« inférieur ». Il a été établi (Du MERLE, 1983 a et b) que les oeufs supérieurs constituent 60-65 p. 100 de l’ensemble des oeufs détruits par certains des prédateurs broyeurs,
60-75 p. 100 de ceux détruits par les chrysopes, 75 à plus
de 90 p. 100 de ceux parasités par le trichogramme, 70 p.
100 de ceux tués par la maladie blanche, plus de 90 p. 100 de ceux tués par la maladie rouge. En revanche, la fourmi C. scutellaris détruit, semble-t-il, presque autant d’oeufs inférieurs que d’oeufs supérieurs. Peut-être en va-t-il de même pour d’autres prédateurs broyeurs. En tout cas il résulte de ces faits que le taux de survie final des oeufs infé- rieurs est généralement, sinon toujours, considérablement
plus élevé que celui des œufs supérieurs. C’est ce que mon- trent les résultats rassemblés dans le tableau 3, tandis que la figure 1 (courbes encadrant la courbe médiane) présente
un exemple de l’évolution comparée des taux de survie des 2 catégories d’oeufs.
VI. MESURE DES DIVERS TAUX DE MORTALITÉ
Dans les régions de climat sec, telles le Ventoux, les cho- rions des oeufs éclos ou morts ne s’altèrent que lentement.
Nous avons déjà souligné qu’il est, de ce fait, parfois déli-
cat de distinguer un oeuf fraîchement éclos d’un oeuf éclos l’année précédente (Du MERLE, 1983 c). On se heurte sou-
vent à la même difficulté lorsqu’il s’agit de déterminer si
un oeuf abandonné par un trichogramme, détruit par un
prédateur ou parvenu au stade « dessséché » de la maladie rouge ou de la maladie blanche appartient ou non à la géné- ration en cours de la tordeuse, dès lors que cet oeuf n’est
accompagné ni d’un oeuf éclos ni d’un oeuf sain ni d’un oeuf renfermant une larve ou une nymphe de trichogramme ni
d’un oeuf au stade « pâteux » de l’une des 2 maladies.
Divers critères plus ou moins subtils permettent alors géné-
ralement de trancher sans trop hésiter dans un sens ou dans
l’autre : la couleur et la consistance du chorion, le fait que le contenu de l’oeuf est ou non colonisé par des champi-
gnons saprophytes ; ces derniers n’envahissent en effet de façon perceptible les oeufs morts que tardivement, en règle générale au plus tôt vers la fin de l’hiver. La mesure des divers taux de mortalité exige donc une sérieuse expérience
et ne peut jamais être tout à fait exacte. Les risques d’er-
reur, à peu près nuls au cours des semaines qui suivent le dépôt des oeufs, ne deviennent vraiment importants qu’à partir de la fin de l’hiver.
L’examen des échantillons récoltés dans l’est et le centre de la France nous conduit à penser que le problème se pose de façon différente en Europe moyenne. Sous ces climats
plus humides en effet, les oeufs morts ou éclos paraissent se dégrader rapidement, les oeufs morts étant en particulier
envahis très tôt par des moisissures. Les oeufs de la
génération précédente, lorsqu’ils subsistent, sont dans un état d’altération avancée, et nous avons eu par suite moins de difficulté à les distinguer des oeufs de l’année que dans le
cas des échantillons prélevés au Ventoux.
VII. CONCLUSIONS
La littérature consacrée à la tordeuse verte, bien que volu-
mineuse, passe presque entièrement sous silence la morta- lité embryonnaire de l’insecte. Ceci est d’autant plus sur- prenant que, depuis les travaux d’EGOROV et al. (1953),
d’Er.iESCU (1955) et de GREGOR(1956), une prognose des
dégâts, basée sur le dénombrement des oeufs, est largement pratiquée dans de nombreux pays. Si l’on fait abstraction de la mortalité hivernale provoquée par des températures
anormalement basses (EGOROV et al., 1961: 100 p. 100 des oeufs détruits dans la région de Voronej en raison de tem- pératures descendues à - 35°C), les données de la littéra-
ture se limitent aux faits suivants : quelques mentions épar-
ses du parasitisme des ceufs (plusieurs espèces de parasites
ont été signalées, mais seule l’action du trichogramme a été
établie avec certitude, cf. Du MERLE, 1983 b), le taux de parasitisme par Trichogramma serait insignifiant en Angle-
terre (SERRÂONOGUEIRA, 1966), de l’ordre de 1 p. 100 ou
moins en Allemagne de l’Est (FANKHÂNEL, 1961) et au Por- tugal (CANEJOMONTEIRO, 1954), compris entre 1 et 5 p.
100 en Tchécoslovaquie (GREGOR, 1956) ; le champignon Coniothyrium gregori Prihoda s’observe sur 2-9 p. 100 des oeufs en Tchécoslovaquie (GREGOR, 1956), mais son carac-
tère entomopathogène reste à démontrer (PRIHODA, 1954) ; enfin, SERRÂO NOGUEIRA (1966) indique, sans plus de détails, que le taux de mortalité des oeufs est de 20-30 p.
100 au Portugal et que cette mortalité résulte de l’action de parasites et de prédateurs.
Les données du tableau 1 prouvent que la mortalité embryonnaire de la tordeuse verte peut atteindre des valeurs élevées et que ce phénomène, loin d’être l’exception, s’ob-
serve sans doute très fréquemment dans toute l’aire de répar- tition de l’insecte, quelles que soient les caractéristiques (traitement en taillis ou en futaie, composition spécifique)
des peuplements de chênes attaqués par celui-ci. Bien que la femelle de la tordeuse recouvre la face libre de ses oeufs d’une sorte de camouflage constitué de débris végétaux prélevés sur les rameaux, le stade oeuf se montre donc une
phase particulièrement vulnérable du cycle de l’insecte.
Depuis 1978, nous suivons l’évolution du nombre des oeufs
déposés par ce dernier dans des chênaies situées à 7 niveaux altitudinaux du Ventoux. Les divers taux de mortalité
embryonnaire sont mesurés chaque hiver. Cette étude devrait permettre, d’ici quelques années, de préciser le rôle joué par la mortalité embryonnaire dans les fluctuations de
population de la tordeuse et, en particulier, de savoir si cette mortalité est ou non dépendante de la densité numéri- que de l’insecte.
Il est intéressant de constater que le taux de mortalité des oeufs inférieurs ne dépasse sans doute qu’exceptionnelle-
ment 25 à 30 p. 100, alors que celui des oeufs supérieurs
excède fréquemment 80 p. 100. Deux facteurs expliquent
ce phénomène : les oeufs supérieurs, de par leur position,
sont plus exposés aux différents agents de la mortalité
embryonnaire ; les oeufs inférieurs se distinguent mal des
oeufs supérieurs en raison des débris végétaux qui dissimu-
lent les chorions les uns des autres. Le mode de ponte ori- ginal de la tordeuse assure ainsi aux oeufs inférieurs des pon- tes complètes, donc à peu près de 50 p. 100 du total des
oeufs déposés, une protection qui, sans être absolue, se révèle très efficace. Ceci constitue sans aucun doute un
avantage adaptatif considérable pour une espèce dont la fécondité, très médiocre, est de l’ordre d’une cinquantaine
d’œufs en moyenne (GREGOR, 1960 ; DISSESCU, 1970). A titre de comparaison, POWELL(1964) indique que le record de fécondité chez les Tortricinae a été observé chez Choris- toneura rosaceana Harris, dont la femelle peut, d’après
KNO
WLTONet ALLEN(1937), pondre un total de 900 oeufs.
On remarquera enfin que l’action des agents actuellement connus, les facteurs climatiques exceptés, de la mortalité des oeufs de la tordeuse cesse de s’exercer de façon appré- ciable en novembre au plus tard. Ces agents ne sont donc actifs qu’au cours de la lre moitié environ de la longue période (9-10 mois) du développement embryonnaire de l’in-
secte. Il est vrai que l’éclosion des ceufs de celui-ci coïn- cide de façon plus ou moins précise avec le débourrement des chênes (Du MERLE, 1983 c) et se produit donc à une époque où l’activité de la faune est encore très réduite.
Reçu le 9 juillet 1982.
Accepté le 8 lianvier 1983.
REMERCIEMENTS
Ce travail a été réalisé dans le cadre de l’action concertée « Struc- ture, dynamique et mise en valeur des formations à chêne pubescent »
et a bénéficié à ce titre d’une aide à la recherche de la D.G.R.S.T. Je remercie vivement C.B. MALPHEITES(I.N.R.A.-Orléans), grâee à qui j’ai pu disposer d’échantillons prélevés dans diverses forêts de l’est et du centre de la France.
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