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Recherche d’un indice craniométrique discriminant deux espèces de mériones (Mériones shawi et M. libycus) vivant en sympatrie sur le site de Guelmine (Maroc)
A.K. Zaime, Michel Pascal
To cite this version:
A.K. Zaime, Michel Pascal. Recherche d’un indice craniométrique discriminant deux espèces de méri-
ones (Mériones shawi et M. libycus) vivant en sympatrie sur le site de Guelmine (Maroc). Mammalia,
De Gruyter, 1988, 52 (4), pp.575-582. �hal-02196143�
Recherche d'un indice craniometrique
discriminant deux especes de meriones (Meriones shawi et M. libycus) vivant en sympatrie sur le site de Guelmime (Maroc)
par A . K . Z A I M E 1 et M . P A S C A L2
' Laboratoire des Vertebräs de /'Institut agronomique et veterinaire Hassan-Ii, Complexe d'Agadir, B.P. 121, Ait Melloul, Maroc
2 Laboratoire de la Faune sauvage de l'lnstitut national agronomique, F. 78350 Jouy-en-Josas, France
Summary. — T e n cranial m e a s u r e m e n t s a r e t a k e n on 40 Meriones libycus and 193 M. shawi c o m i n g f r o m G u e l m i m e ( M o r o c o ) . Analysis of d a t a show a s t r o n g sexual d i m o r p h i s m o n M. shawi, lighter on M. libycus. T h e ratio of t h e condylo-basal length, the occipito-nasal length, the d i a s t e m a length a n d the c r a n i u m height respectively t o the bulla tympanica length have a g o o d specific discrimination properties (less t h a n 1% over- lap). These results are discussed in t h e light of t h e P e t t e r ' s hypohesis (1953) a b o u t the fonctional significance of the desertic rodents bulla t y m p a n i c a large size.
Resume. — L ' e x a m e n de dix m e n s u r a t i o n s c r a n i o m e t r i q u e s effectuees sur un lot de 40 Meriones libycus et de 193 Μ. shawi en p r o v e n a n c e de G u e l m i m e (etage climatique saharien m a r o c a i n ) a permis la mise en evidence d ' u n d i m o r p h i s m e sexuel peu p r o n o n c e chez la premiere espece, net chez la seconde. En o u t r e , q u a t r e r a p p o r t s de m e n s u r a t i o n s craniometriques ( r a p p o r t des longueurs condylo-basale, occipito-nasale, du diasteme et de la h a u t e u r du crane, ä la longueur de la bulle t y m p a n i q u e ) ont un f o r t pouvoir de discrimination specifique (moins de 1·% de recouvrement). Ces resultats sont discutes ä la lumiere de l ' h y p o t h e s e de Petter (1953) relative ä la signification fonctionnelle de l ' i m p o r - tance des bulles t y m p a n i q u e s chez ces rongeurs desertiques.
I N T R O D U C T I O N
L e s p r e d a t e u r s a v i e n s et m a m m a l i e n s j o u e n t un r o l e i n d e n i a b l e sur les cineti- q u e s des p o p u l a t i o n s d e r o n g e u r s ( P e a r s o n 1963, 1964, 1966, 1971 ; D e l a t t r e
1983, 1984 ; D e l a t t r e et al. 1987 inter alia). L e s t r a v a u x visant ä e l a b o r e r d e s m e t h o d e s d e lutte i n t e g r e e ä l ' e n c o n t r e d e p o p u l a t i o n s d e r o n g e u r s d e p r e d a t e u r s d e cultures se d o i v e n t d o n e d ' e v a l u e r la p r e s s i o n d e p r e d a t i o n e x e r c e e par c e s
Mammalia, t. 52, n° 4, 1988.
576 M A M M A L I A
auxiliaires. O r , l'etude de l'impact de la predation presuppose, entre autre, la connaissance des regimes alimentaires des especes predatrices. Au n o m b r e des outils p e r m e t t a n t d'acceder ä cette connaissance, figurent les methodes d'identifi- cation specifique des restes de proies contenues d a n s les feces de carnivores (poils : Faliu 1979 ; Debrot et al. 1982, inter alia) ou les pelotes de regurgitation de rapaces (restes osseux : Chaline et al. 1974, inter alia).
La c a p t u r e d ' u n a b o n d a n t materiel biologique a f o u r n i l'occasion de recher- cher un, ou des criteres craniometriques susceptibles de discriminer deux especes de meriones (Meriones shawi D u v e r n o y , 1842 et Μ. libycus Lichtenstein, 1823) vivant en sympatrie sur le site de Guelmime (Maroc) (Zaime et Pascal 19886).
En outre, la recherche d ' u n eventuel d i m o r p h i s m e sexuel etabli sur la base de ces mesures cräniennes a ete tentee.
Fig. 1. — Corpus des mesures realisees sur M. shawi et Μ. libycus. ON : occipito-nasale ; CB : condylo-basale ; Β : longueur de la bulle tympanique ; Μ : longueur de la rangee molaire superieure ; D : longueur du diasteme ; IO : distance inter-orbitaire ; IB : largeur de la bulle tympanique ; hC : hauteur du cräne ; hN : distance insertion proximale du nasale - insertion distale de l'incisive ; BZ : largeur bizygomatique.
M E R I O N E S D E G U E L M I N E
577 MATERIEL ET M E T H O D E
Certaines caracteristiques geographiques, geomorphologiques, climatiques et biogeographiques du site de collecte de Guelmime situe dans l'etage bioclimatique saharien ont ete decrites ä l'occasion de publications anterieures (Zaime et Pascal 1988a, 19886).
Les rongeurs ont ete captures au moyen de ratieres Manufrance appätees a la date au cours de plusieurs operations qui ont eu lieu entre les mois de janvier et decembre 1987 sur un parcours pastoral ä Chenopodiacees, inclus dans un paysage « pseudo-agricole » dont la complexite doit beaucoup ä la mise en culture temporaire de vastes surfaces vouees ä la cerealiculture. La determination de l'espece a ete fondee sur l'ensemble des criteres enonces par Petter (1961).
Apres autopsie, le crane complet a ete preleve, grossierement decharne et plonge dans une solution aqueuse et bouillante de perborate de soude, afin de pouvoir le debarrasser de toutes ses parties molles. Seche ä l'air ambiant, il a ete stocke ä sec.
Pour les besoins de l'analyse, seuls les adultes, selectionnes sur la base du poids corporel, ont ete retenus. En effet, l'ensemble des autopsies pratiquees sur les meriones du site d'etude a permis d'etablir qu'aucune M. shawi et Μ. liby-
cus de poids respectivement inferieur ä 100 g et ä 80 g n'est sexuellement active.Par ailleurs, n'ont ete retenus que les specimens (40 M. libycus : 24 σ et 16 9 ; 193 Μ. shawi : 87 σ et 106 9 ) dont le cräne intact a permis la mesure du corpus complet des dix mesures choisies (Fig. 1) et etablies au moyen d ' u n pied ä coulisse ä la precision du 1/10* de mm. La longueur occipito-nasale (ON), celle de la rangee molaire superieure (M), celle de la bulle tympanique (B) et la hauteur du cräne (hC) ont ete etablies sur les reperes stereotaxiques precises par Petter (1961).
TABLEAU 1. — Valeurs (en mm) minimale (min), maximale (max) et moyenne (moy) accompagnees de leur ecart-type (Et), des variables craniomitriques decrites dans la figure 1 chez M. shawi et M. libycus en fonction du sexe (M : male ; F : femelle). Ν : effectif.
Sx Ν U CB 0N Μ 10 D 8 IB hC hN B2
min 31,6 36,2 5,5 3,9 10,9 14,6 I 1.7 10,5 5,3 12,7 Μ 24 moy 37,05 39,39 6,1 I 4,33 It,95 15,71 1 3,43 11,19 6,16 13,96 moH 39,8 42,0 6,4 5,2 13,0 16,6 14,7 12,1 7,3 15,3 Et 1,66 1,55 0,26 0,33 0,62 0,49 0,72 0,41 0,51 0,65 min 34,8 36,9 5,7 3,9 11,1 14,4 12,0 10,6 5,7 13,1 F 16 moy 37,57 39,71 6,31 4,33 12,14 15,74 13,32 1 1,46 6,27 14,03
man 39,3 41,7 7,3 5,1 12,9 17,1 14,5 12,2 6,9 15,3 Et 1,56 1,64 0,42 0,33 0,60 0,71 0,66 0,49 0,33 0,53 Μ min 31,6 36,2 5,5 3,9 10,9 14,4 11,7 I0,S 5,3 12,7
•
40 moy 37,26 39,52 6,19 4,33 12,02 15,72 1 J,39 1 1,30 6,21 13,99 F max 39,8 42,0 7.3 5,2 13,5 17,1 14,7 12,2 7,3 15,3 Et 1,62 1,46 0,34 0,32 0,61 0,58 0,69 0,46 0,45 0,60 Hin 34,1 35,5 6,3 4,3 1 t ,35 1 1,3 1 1,2 10,9 6,0 12,7 Μ 87 moy 41,1 I 43,71 7,28 4,94 15,09 14,80 13,00 1 3,24 7,36 14,27 max 44,5 47,8 8,2 5,8 16,9 16,2 14,4 15,7 8,4 16,0 Et 1,76 1,94 0,39 0,34 0,94 0,69 0,68 0,78 0,46 0,56 min 34,6 36,1 6,1 4,0 12,0 12,9 1 1.1 11,1 5,5 12,3 F 106 moy 39,91 42,31 7.19 4,85 14,60 14,61 12,86 12,95 7,02 13,76 max 43,6 46,6 7,9 5,6 16,5 16,0 14,8 14,7 8,2 15,7 Et 2,01 2,26 0,35 0,32 1,00 0,61 0,61 0,79 0,55 0,59 Μ min 34,1 35,1 6,1 4,0 1 1,35 1 1.3 1 1,1 10,9 5,5 12,3
•
1 93 moy 40,45 42,95 7,23 4,89 14,82 14,70 12,92 13,08 7,17 1 3,99 F max 44,5 47,8 8,2 5,8 16,9 16,2 14,8 15,7 8,4 16,0
Et 1,99 2,22 0,37 0,33 1,00 0,65 0,65 0,80 0,54 0,63
578 MAMMALIA
Fig.
80
6 0 -
40
0
Μ. libycus
Μ. shawi
•
1
II
ο inI
112,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 2,9 3,0 3,1
2. — H i s t o g r a m m e des frequences de l'indice I| = C B / B , rapport de la longueur condylo-basale a la longueur de la bulle tympanique.
80 Ί
60 -
40 -
20 -
σι CD
• Μ. libycus E2 Μ. shawi
• • Ι Bill wMwMwMwMM
2,9 3,0 3,1W
3,2 3,3
Fig. 3. — H i s t o g r a m m e des frequences de l'indice l2 = O N / B , rapport de la longueur occipito-nasale ä la longueur de la bulle tympanique.
R E S U L T A T S
Le tableau 1 laisse apparaitre que les valeurs moyennes de toutes les variables sont plus elevees chez M. shawi que chez M. libycus, mises ä part la longueur (B) et la largeur (IB) des bulles tympaniques, plus importantes chez M. libycus que chez M. shawi et la largeur bizygomatique ( B Z ) qui est semblable chez les deux especes. A l'exception de cette derniere variable, la comparaison interspeci- fique de toutes les autres au moyen de tests t (Tab. 2) laisse apparaitre un ensemble de differences hautement significatives.
La comparaison de la moyenne des valeurs des diverses variables au sein d'une meme espece (Tab. 1) montre que, globalement, les femelles de Μ . shawi
MERIONES DE GUELMINE
579
Μ. libycus Μ. shawi
Oil
: « g
13 0 . 6 7 5 0 , 7 2 5 0 , 7 7 5 0 , 8 2 5 0 , 8 7 5 0 , 9 2 5 0 , 9 7 5 1 , 0 2 5
Fig. 4. — Histogramme des frequences de l'indice Ij = h C / B , rapport de la hauteur du cräne a la longueur de la bulle tympanique.
CD
M. libycus
M. shawi
I I
Ym/,
CO CD
ft I 1 1
m 14
0 , 8 0 0 , 9 0 0 , 9 5 1 , 0 0 1 , 0 5 1 , 1 0 1 , 1 5
Fig. 5. — Histogramme des frequences de l'indice 14= D / B , rapport de la longueur du diasteme a la longueur de la bulle tympanique.
ont des dimensions cräniennes significativement inferieures ä Celles des males (Tab. 2). En revanche, chez M. libycus, ce sont les femelles qui presentent les dimensions les plus importantes. Cependant, chez cette derniere espece, les diffe- rences observees ne sont pas statistiquement significatives.
Aucune des variables etudiees n'est totalement discriminante et, dans tous les cas, une plage de valeur demeure commune ä l'une et l'autre espece. Un indice de discrimination (I
d), pourcentage, par rapport ä l'effectif total de ron- geurs, du nombre d'individus appartenant ä cette plage de recouvrement, permet de classer par ordre d'interet les diverses variables (Tab. 2). Dans le meilleur des cas (D : longueur du diasteme), 21% des sujets ne pourront etre determines.
Une variable seule ne permet done pas une discrimination satisfaisante.
Partant de l'hypothese q u ' u n indice discriminant plus performant pourra
etre etabli sur la base du rapport de deux variables, celles-ci ont ete reparties
580 M A M M A L I A
en deux groupes. Le premier renferme les variables dont la valeur moyenne est superieure chez M. libycus, le second celles d o n t la valeur moyenne est superieure chez M. shawi. Le premier ne contient que les deux variables concernant les dimensions de la bulle tympanique (B, IB) et la variable Β a un pouvoir discrimi- nant nettement superieur ä celui de IB. Au n o m b r e des variables du deuxieme groupe, celles qui ont le pouvoir discriminant le plus i m p o r t a n t sont, par ordre d'interet decroissant, D, hC, ON et CB. La valeur des indices de discrimination (ld) des rapports I, = C B / B , I2 = O N / B , I3 = h C / B et I4 = D / B est nulle pour I,, egale ä 0 , 9 % pour les autres (Tab. 3). Elle met en evidence le b o n pouvoir discriminant de ces rapports (Fig. 2, .3, 4 et 5). Leurs valeurs-limites, permettant la discrimination des deux especes, sont consignees dans le tableau 3.
T A B L E A U 2 . — V a l e u r s d e s t e s t s d e S t u d e n t p e r m e t t a n t l a c o m p a r a i s o n i n t e r s p e c i f i q u e e t i n t e r s e x e d e s m o y e n n e s d e s d i v e r s e s v a r i a b l e s c r ä n i e n n e s . N i v e a u d e s i g n i f i c a t i o n d e la d i f f e r e n c e o b s e r v e e : N S : n o n s i g n i f i c a t i f , * s i g n i f i c a t i f ä 10 °7o, ** ä 5 * · * ä 0 , 1 <7o.
CB ON Μ i0 D Β IB hC hN BZ ddi
Meriones libycus
M/F 0,96
NS 0,64
NS
1,81 0,05 NS
0,95 NS
0,16 NS
0,50 NS
1,88 0,72 NS
0,36 NS
38
Meriones shauti M / r
4,36 4,53 1,72 2,00 3,44 2,09 1,47
NS
2,60 4,65 6,03 191
Meriones libycus /
Meriones shawi
9,47 9,34 15,13 9,66 16,97 9,17 4,07 1 3,6 10,63 0,00
NS 231
Id 39,5 39,9 50,2 87,6 21,0 6 8 , 2 · 9 5 , 3 · 22,7 59,7 99,1
T A B L E A U 3. — V a l e u r s d e l ' i n d i c e d e d i s c r i m i n a t i o n I d , e t a b l i ä p a r t i r d u n o m b r e d ' i n d i v i d u s , N , d o n t o n n e p e u t d e t e r m i n e r l ' a p p a r t e n a n c e ä l ' u n e o u l ' a u t r e e s p e c e ä p a r t i r d e s i n d i c e s Ii ä I4. V a l e u r s - l i m i t e s d e ces i n d i c e s p e r m e t t a n t d e p l a c e r u n i n d i v i d u d a n s l ' u n e o u l ' a u t r e e s p e c e .
11 12 13 14
Indice CB/B 0Ν/Β hC/8 D/B
Ν 6 6 0 2
Id 0,97. 0,97. 07. 0,97.
M. libycus 1l<2,50 12<2,62 I3<0,78 1 4<0,83 M. shawi 1 1 >2.54 I2>2,70 I 3 > 0 7 8 14>0,89
D I S C U S S I O N , C O N C L U S I O N S
Le present travail c o n f i r m e ä une echelle locale ce que Petter (1961), ä la suite de Chaworth-Musters et Ellerman (1947), a clairement m o n t r e ä une echelle beaucoup plus vaste, ä savoir : l'interet des dimensions des bulles tympani- ques en tant que critere systematique specifique chez les Gerbillides.
L'indice de discrimination utilise par Petter (I = 100/I2) est c o m p r i s , pour les diverses populations de meriones examinees par l ' a u t e u r , entre 28 et 36 pour
MERIONES DE GUELMINE 581 Μ. shawi et, p o u r Μ. libycus, e n t r e 33 et 39. Sur le site de G u e l m i m e , la valeur m o y e n n e de cet indice est de 34,2 p o u r M. shawi et de 39,7 p o u r Μ. libycus.
Μ. libycus serait d o n e , sur ce site, d ' u n e part d o t e e de bulles t y m p a n i q u e s p a r t i c u - lierement d e v e l o p p e e s p a r r a p p o r t a u x autres p o p u l a t i o n s de l'espece, d ' a u t r e part relativement a b o n d a n t e si Ton en croit le resultat des piegeages lineaires s t a n d a r d i s e s realises en j u i n 1987 : 7 lignes de piegeage ont permis la c a p t u r e de 14 Μ . shawi et d e 16 Μ. libycus (Zaime et Pascal 19886) ; l ' a b o n d a n c e de la p r e m i e r e espece serait c o m p a r a b l e ä celle de la seconde. Si l ' o n aeeepte l ' h y p o - these de P e t t e r (1953) qui a c c o r d e ä l ' h y p e r t r o p h i e des bulles t y m p a n i q u e s des r o n g e u r s d e s e r t i q u e s u n röle f o n c t i o n n e l decisif d a n s la c o m m u n i c a t i o n inter- individuelle d ' a n i m a u x a p p a r t e n a n t ä des p o p u l a t i o n s caracterisees p a r d e tres faibles niveaux de densite, il n o u s f a u t s u p p o s e r q u e les poussees d e m o g r a p h i q u e s de M. libycus observees r e c e m m e n t ä G u e l m i m e s o n t , soit des p h e n o m e n e s excep- tionnels (ce q u e seul u n suivi local d e la cinetique d e la p o p u l a t i o n p o u r r a c o n f i r - mer ou i n f i r m e r ) , soit la c o n s e q u e n c e de m o d i f i c a t i o n s des caracteristiques d u milieu (mise en c u l t u r e ) a u t o r i s a n t cette espece ä a t t e i n d r e des niveaux d e densites i m p o r t a n t s . Si cette d e r n i e r e h y p o t h e s e se revele juste, il n o u s f a u d r a expliquer la s y m p a t r i e a p p a r e n t e des d e u x especes de meriones ä des niveaux d e densite c o m p a r a b l e s .
P a r ailleurs, la v a l e u r m o y e n n e de l'indice I ne presente pas u n e d i f f e r e n c e significative d ' u n sexe ä l ' a u t r e chez M. libycus (39,9 chez les er et 39,6 chez les 9 ) , c o n t r a i r e m e n t ä ce qui est observe chez M. shawi. Chez cette d e r n i e r e espece, les males sont significativement (t = 2,97 ; ddl = 1 9 1 : p < 1 % ) d o t e s d e plus petites bulles r e l a t i v e m e n t ä la l o n g u e u r occipito-nasale (33,9) q u e les femelles (34,5). C e t t e d i f f e r e n c e n ' e s t c e p e n d a n t pas s ü f f i s a n t e p o u r autoriser u n e segrega- t i o n s a t i s f a i s a n t e des sexes ä p a r t i r des simples mesures c r a n i o m e t r i q u e s , m a i s c o n f i r m e q u ' u n d i m o r p h i s m e sexuel i m p o r t a n t existe chez M. shawi c o n t r a i r e m e n t ä M. libycus. O n ne p e u t q u e s ' i n t e r r o g e r sur sa signification f o n c t i o n n e l l e .
Les c r a n e s p r o v e n a n t d e pelotes de regurgitation de rapaces sont s o u v e n t i n c o m p l e t s . Le fait de disposer de q u a t r e indices discriminants presente d o n e u n interet t o u t particulier d a n s la perspective d ' u n e e t u d e de la p r e d a t i o n . C e p e n - d a n t , en r a i s o n de l ' a b s e n c e d e criteres d ' ä g e p e r f o r m a n t s et d a n s l ' i g n o r a n c e des caracteristiques d e l ' o n t o g e n e s e osseuse chez les especes etudiees, le present travail n ' a p o r t e q u e sur la f r a c t i o n des deux p o p u l a t i o n s de r o n g e u r s . II i m p o r t e d o n e d a n s le f u t u r d e realiser, sur des a n i m a u x d ' ä g e c o n n u s des deux especes, u n e e t u d e d e cette Osteogenese a f i n d ' e v a l u e r le p o u v o i r discriminant des divers indices au c o u r s de l ' o n t o g e n e s e precoce.
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