Les pucerons du Maroc: abrégé bioécologique des espèces évoluant sur les cultures
Aphids of Morocco: abridged bio-ecology of species evolving on crops
S
EKKATA.
Ecole Nationale d’Agriculture, Meknès
RESUME
Les observations réalisées, depuis 1980, sur diverses espèces végétales cultivées et spontanées du Maroc, ont permis d’identifier environ 150 espèces de pucerons dont une quarantaine seulement évolue sur les plantes cultivées. Les espèces qui se montrent constamment nuisibles aux cultures, ne dépassent pas la douzaine. Les pucerons se caractérisent par des cycles biologiques complexes qui combinent différents modes de reproduction (sexué avec femelles ovipares et parthénogénétique avec femelles vivipares) et qui possèdent les 2 formes de l’imago, aptère et ailée. Ces particularités bioécologiques leur confèrent un caractère adaptatif et leur permettent la dissémination et la survie de l’espèce.
C’est ainsi que plusieurs espèces de pucerons, après leur introduction au Maroc, ont modifié leur cycle biologique pour s’adapter au contexte local dont les conditions agro-climatiques favorisent l’anholocyclie. Les températures élevées et les ennemis naturels jouent un rôle important dans la régulation des populations aphidiennes. Une stratégie de lutte est proposée.
Mots clés :pucerons, cycles biologiques, facteurs de régulation, ennemis naturels, conseils de lutte, Maroc.
ABSTRACT
Observations realized since 1980 on various cultivated and spontaneous plant species of Morocco, led to the identification of about 150 species of aphids of which only 40 evolve on crop plants. Species that constantly harmful to crops do not exceed a dozen. Aphids are characterized by complex life cycles that combine different modes of reproduction (sexual with oviparous females and parthenogenetic with viviparous females) and have the two forms of the imago, wingless and winged. These bio-ecological traits confer an adaptive character and allow the dissemination and survival of the aphids. Thus, several species of aphids, after their introduction in Morocco, have modified their life cycle to adapt to the local context in which the agro-climatic conditions favor anholocyclic reproduction. High temperatures and natural enemies play an important role in the regulation of aphid populations. A control strategy is proposed.
Keywords: aphids, biological cycles, regulatory factors, natural enemies, control, Morocco.
INTRODUCTION
Depuis 1980, les observations réalisées d’une manière soutenue sur diverses espèces végétales cultivées et spontanées
du Maroc, ont permis d’identifier environ 150 espèces de pucerons dont une quarantaine seulement évolue sur les plantes cultivées (Tableau 1).
Tableau 1.Espèces de pucerons hôtes des cultures au Maroc (en caractères gras = espèces nuisibles)
Espèces Nom
commun
Nuisibilité Plantes hôtes 1. Acyrthosiphon pisum
Harris
Puceron vert du pois
Flétrissement du feuillage et transmission de virus
Légumineuses (lentilles, fève, etc.) luzerne 2.Anoecia corni
Fabricius
Puceron du cornouiller
Desséchement des thalles
Racines des céréales 3.Aphanostigma piri
Cholodkovsky
Phylloxéra du poirier
"Nécrose de l'œil" au niveau de la cavité
pistillaire du fruit
Poirier
4.Aphis affinisDel Guercio
Flétrissement du feuillage
Menthe 5.Aphis craccivora
Koch
Puceron noir des légumineuses
Flétrissement du feuillage et transmission de virus
Légumineuses, Citrus, arbres
fruitiers, etc.
6.Aphis fabaeScopoli Puceron noir de la fève
Flétrissement du feuillage et transmission de virus
Légumineuses, betterave, etc.
7.Aphis gossypii Glover
Puceron du coton et du
melon
Flétrissement du feuillage, fumagine et transmission de virus
Cucurbitacées, Solanacées, agrumes, etc.
8.Aphis pomiDe Geer Puceron vert du pommier
Déformation de feuilles et de jeunes rameaux
Rosacées à pépins 9.Aphis punicae
Passerini
Puceron du grenadier
Flétrissement des jeunes pousses et
fumagine
Grenadier
10. Aphis spiraecola Pagenstecher
Puceron vert des agrumes
Flétrissement des jeunes pousses
Agrumes; arbres fruitiers, etc.
11.Brachycaudus amygdalinus
Schouteden
Puceron vert de l'amandier
Crispation du feuillage et enroulement du
limbe
Amandier
12.Brachycaudus helichrysiKaltenbach
Puceron vert du prunier
Crispation et enroulement du
feuillage
Prunier
13.Brachycaudus prunicolaKaltenbach
Puceron brun du pêcher
Fort enroulement en paquet des feuilles
Pêcher, prunier 14.Brevicoryne
brassicaeL.
Puceron cendré du
chou
Recroquevillement et décoloration des
feuilles
Crucifères
15.Capitophorus horni Börner
Puceron vert de l’artichaut et du chardon
Affaiblissement des plantes
Artichaut
16.Chaetosiphon fragaefoliiCockerell
Puceron jaune du fraisier
Fumagine sur feuilles et tiges et transmission
de virus
Fraisier
17.Chromaphis juglandicola
Kaltenbach
Petit puceron du noyer
Fumagine Noyer
18.Diuraphis noxia Mordvilko ex
Kurdjumov
Puceron russe Les feuilles présentent des décolorations
longitudinales
Céréales
19.Dysaphis plantagineaPasserini
Puceron cendré du
pommier
Déformations des feuilles et des rameaux
Pommier
20.Dysaphis pyriBoyer De Fonscolombe
Puceron mauve du
poirier
Déformations des feuilles.
Poirier
21.Eriosoma lanigerum Hausmann
Puceron lanigère
Chancres sur racines et sur tiges
Pommier 22.Hyalopterus pruni
Geoffroy
Puceron farineux du
pêcher
Chute prématurée du feuillage et fumagine
Rosacées à noyau
23.Lipaphis erysimi Kaltenbach
Puceron du navet
Transmission de virus Colza, navet 24.Macrosiphum
euphorbiaeThomas
Puceron rose et vert de la
pomme de terre
Ralentissement de croissance et transmission de virus
Tomate et pomme de terre
25.Megoura viciae Buckton
Puceron de la vesce
Transmission de virus Fève 26.Melanocallis
fumipennellusFitch
Affaiblissement du feuillage
Pacanier 27.Metopolophium
dirhodumWalker
Puceron du rosier et des
céréales
Affaiblissement et dessèchement du
feuillage
Céréales à paille
28.Monellia costalis Fitch
Puceron jaune du pacanier
Affaiblissement du feuillage
Pacanier 29.Myzus cerasi
Fabricius
Puceron noir du cerisier
Enroulement et assemblage des feuilles
en paquets
Cerisier
30.Myzus persicae Sulzer
Puceron vert du pêcher
Enroulement et jaunissement des feuilles; transmission
de virus
Pêcher, poivron, pomme de terre,
tomate, adventices, etc.
31.Nasonovia ribisnigriMosley
Puceron de la laitue
Légère déformation des feuilles et fumagine
Laitue 32.Ovatus menthastri
Hille Ris Lambers
Puceron de la menthe
Affaiblissement du feuillage
Menthe 33.Panaphis juglandis
Goeze
Gros puceron du noyer
Affaiblissement du feuillage
Noyer 34.Phylloxera vastatrix Phylloxéra de
la vigne
Galles sur feuilles et tubérosités sur racines
Vigne 35.Pterochloroides
persicaeCholodkovsky
Puceron lignicole du
pêcher
Nécrose du bois des rameaux et du tronc
Pêcher, amandier
36.Rhopalosiphum maidisFitch
Puceron vert du maïs
Enroulement de feuilles; fumagine et transmission de virus
Céréales (Maïs, orge); canne à
sucre 37. Rhopalosiphum padi
L.
Puceron du merisier à
grappe
Enroulement de feuilles et transmission
de virus
Céréales
38.Schizaphis graminumRondani
Petit puceron des céréales
Taches chlorotiques sur feuilles
Céréales 39.Sitobion avenae
Fabricius
Puceron des épis des céréales
Affaiblissement du feuillage et des épis
Céréales
40.Therioaphis trifolii Monell
Puceron de la luzerne
Affaiblissement du feuillage
Luzerne 41.Toxoptera aurantii
Boyer De Fonscolombe
Puceron noir de l'oranger
Affaiblissement des organes attaqués et
fumagine
Agrumes
Les espèces aphidiennes fréquemment nuisibles aux cultures, c'est-à-dire celles nécessitant des interventions phytosanitaires spécifiques, ne dépassent pas la douzaine, où les pucerons des arbres fruitiers, notamment le puceron vert du pêcher, les pucerons vert et cendré du pommier, le puceron vert des agrumes sont les plus à craindre. Ce groupe compte aussi les pucerons des cultures maraîchères et surtout le puceron du melon et le puceron rose et vert de la pomme de terre. Le second peloton, composé d’une douzaine également, renferme des espèces occasionnellement ou localement préjudiciables aux cultures et dont les pullulations sont liées à des conditions climatiques particulières. On range dans cette catégorie le puceron
russe, le puceron du rosier et des céréales, le puceron des épis, les pucerons des légumineuses alimentaires tels le puceron vert du pois, le puceron noir de la fève et certains aphides des arbres fruitiers tels le puceron vert de l’amandier, le puceron farineux du prunier et le puceron noir du cerisier. Le troisième et dernier groupe comprend des espèces dont l’impact sur les cultures semble négligeable.
1. Eléments de morphologie et de développement post embryonnaire Comme tous les Homoptères, les pucerons ou aphides sont strictement terrestres et phytophages. Ce sont de petits insectes à corps mou dont la taille varie, selon les espèces, de 0,5 à 7 mm de long (Figure 1).
Figure 1. Pucerons adultes aptère et ailé 1.1- Morphologie des pucerons
Les pucerons se reconnaissent par:
Des antennes de 3 à 6 articles, généralement 6 (Figure 2). Les 2 premiers articles antennaires (I et II) sont
courts et épais (articles basaux); les autres sont plus ou moins longs. Le dernier article (VI) comprend 2 parties : une partie basale renflée et une partie terminale effilée, appelée processus terminal.
Figure 2.Antenne de puceron
Un appareil buccal du type piqueur- suceur : Le rostre, replié sous la tête, correspond à la lèvre inférieure allongée. Celle-ci est creusée d’un profond sillon sur sa face supérieure formant une gouttière qui abrite un faisceau de 4 stylets longs, fins et souples : 2 stylets mandibulaires qui entourent 2 stylets maxillaires.
Chacun des stylets maxillaires présente sur sa face interne 2 gorges qui déterminent, par accolement 2 tubes de diamètres différents : l’un, le plus grand,
dorsal, par lequel la sève est aspirée, l’autre, plus petit, ventral, qui sert à conduire la salive (Figure 3). Quand les stylets s’enfoncent dans le végétal, le rostre reste à l’extérieur par télescopage de ses différents articles. Ces stylets sont adaptés en vue de ponctionner les substances liquides. Ils pénètrent profondément dans les tissus végétaux en direction du phloème pour en prélever la sève élaborée (Figure 4).
Des tarses formés de 2 articles inégaux, le 2ème, plus long, se termine par 2 ongles ou griffes (Figure 5).
Deux cornicules : 2 tubes de forme et de longueur très variables se trouvant
généralement à la jonction des urites VI et VII (Figure 5). Les sécrétions de ces cornicules contiennent en particulier des phéromones.
Figure 3. Appareil buccal et coupe transversale du faisceau de stylets (DEDRYVER, 1981).
Figure 4. Circuit des stylets dans le végétal (DEDRYVER, 1981).
Figure 5.Patte, cornicules et queue d’un puceron
Remarque :Ces appendices, surtout les antennes, la queue et les cornicules, sont utilisés dans l’identification des espèces.
1.2- Développement
Durant la phase parthénogénétique, les femelles de pucerons donnent naissance directement à des larves. Le développement larvaire comprend 4 stades. À partir du 2ème stade, 2 cas peuvent se présenter :
Evolution des larves vers les stades L3 et L4 ne possédant pas d’ébauches alaires et qui, après la mue imaginale, donneront des femellesaptères.
Apparition de larves de 3ème et 4ème stades pourvues d’ébauches alaires (Figure 6) et qui, après la mue imaginale, donneront des femellesailées.
Figure 6. Larve L3 (gauche) et N3 (droite) avec ébauches alaires 2. Cycles biologiques des pucerons
2.1- Généralités sur les cycles biologiques
Parmi les insectes, ce sont les pucerons qui possèdent les cycles biologiques les plus complexes (REMAUDIERE, 1953).
Les particularités les plus remarquables sont :
Le polymorphisme des générations qui signifie que pour une espèce donnée il y a des modifications morphologiques entre les différentes générations. En passant d’un morphe à l’autre (fondatrice, fondatrigène aptère, fondatrigène ailée et femelle ovipare), l’espèce subit des modifications au niveau de la taille et de la forme du corps, la taille et le nombre
d’articles antennaires, la forme et la taille des pattes, etc. ;
les différents modes de reproduction, c'est-à-dire que pour une espèce qui possède un cycle complet, telle que le puceron cendré du pommier on peut trouver :
La reproduction sexuée dont les femelles sont ovipares (pondent des œufs) ;
la reproduction parthénogénétique (sans intervention de mâle) du type thélytoque dont les femelles donnent naissance à des larves (viviparité) qui évolueront en femelles ;
et enfin, la nécessité, dans certains cas, de changement d'hôtes notamment pour les espèces hétéroeciques comme le puceron vert de l’amandier.
2.2. Cycles les plus fréquents chez les pucerons au Maroc
a- La monoecie: les pucerons accomplissent la totalité de leur cycle évolutif (reproduction sexuée et reproduction parthénogénétique) sur des plantes hôtes de la même espèce ou sur des plantes étroitement apparentées : ils sont dits monoeciques (Fig. 7a). Les espèces monoeciques sont très peu nombreuses au Maroc. Il y a surtout le puceron vert du pommier qui accomplit
son cycle complet sur rosacées à pépins tels que le pommier, le poirier ou le cognassier. Il y aurait aussi, dans cette catégorie, le puceron du grenadier et le petit puceron du noyer.
b- La dioecie ou l’hétéroecie :les pucerons exigent, pour l'accomplissement du cycle complet, 2 plantes non apparentées botaniquement :
Une partie du cycle se déroule sur des plantes généralement ligneuses dites "
hôtes primaires " sur lesquels les œufs d'hiver sont déposés par les femelles fécondées et donnent naissance à des fondatrices qui engendrent plusieurs générations parthénogénétiques d'abord aptères ensuite ailées ;
l'autre partie du cycle se déroule sur des plantes herbacées, dites " hôtes secondaires " sur lesquels le puceron se multiplie par parthénogénèse et par viviparité et développe de nombreuses générations, aptères et ailées. Ces espèces sont dites dioeciques ou hétéroeciques (Fig. 7b). Elles constituent la plupart des espèces nuisibles surtout aux arbres fruitiers : puceron vert du pêcher, puceron vert de l’amandier, puceron farineux du prunier, puceron cendré du pommier, puceron noir du cerisier, etc.
a b
Figure 7. Cycles des pucerons monoeciques (a) et hétéroeciques (b)
Pour les espèces hétéroeciques, à différents moments de leur cycle biologique, ce sont les formes ailées qui effectuent trois types de vols (figure 8) :
Les vols d'émigration : les ailés quittent l'hôte primaire pour coloniser
les hôtes secondaires (début printemps) ;
les vols de dissémination : les ailés passent d'un hôte secondaire à un autre hôte secondaire (printemps et été) ;
les vols de retour : les ailés retournent à l'hôte primaire (automne).
Figure 8.Différents types de vols chez les pucerons hétéroeciques Le cycle de ces espèces monoeciques et
hétéroeciques est caractérisé par l'alternance d'une génération annuelle sexuée avec ponte d’œufs fécondés en hiver et de nombreuses générations parthénogénétiques. Ce cycle complet est appelé holocycle. Il comprend plusieurs générations morphologiquement différentes qui se succèdent :
La fondatrice : femelle parthénogénétique issue de l'œuf d'hiver ; elle est généralement aptère.
Les fondatrigènes : femelles parthénogénétiques issues de la fondatrice et évoluent sur l'hôte primaire. Elles peuvent être aptères ou ailées.
Les virginogènes : femelles parthénogénétiques issues des fondatrigènes ailées ayant quitté l'hôte primaire pour s'installer sur les hôtes secondaires.
Les sexupares : femelles parthénogénétiques qui engendrent les sexués. Les sexupares qui donnent des mâles sont appelées andropares et les sexupares qui donnent des femelles sont appeléesgynopares.
Les ovipares : presque toujours aptères, elles possèdent des tibias postérieurs renflés avec des pseudo- sensoria. Elles pondent les œufs d'hiver.
Les mâles : fréquemment ailés, reconnaissables par leurs organes copulateurs bien visibles.
c- Espèces ne possédant pas de génération sexuée : pour ces pucerons, la reproduction est exclusivement parthénogénétique. Ce cycle incomplet est appelé anholocycle. C’est le cas du puceron noir des légumineuses (A.
craccivora) et du puceron noir de
10
l'oranger (T. aurantii) pour lesquels la phase sexuée est inconnue et de ce fait ces espèces évoluent toute l’année par voie asexuée. La 1ère espèce est polyphage, la seconde est inféodée aux agrumes.
Remarque : Dans les pays tropicaux, la reproduction sexuée est quasiment absente et les pucerons se multiplient exclusivement par parthénogénèse. Ce même phénomène s’observe même dans certaines régions à hiver doux.
2.3. Espèces aphidiennes dont le cycle biologique a été modifié après leur introduction au Maroc
a- Espèces originellement hétéroeciques: Aphis fabae, A. gossypii etA. spiraecola, E. lanigerumprésentent un cycle complet dans leurs pays d’origine. Au Maroc, en raison de l’absence de l’hôte primaire, ces espèces ont perdu la phase sexuée et se multiplient toute l’année par parthénogénèse. Les 3 premières espèces sont largement polyphages alors que la 4èmen’attaque que le pommier.
b- Espèces originellement monoeciques et holocycliques : A.
pisum, B. prunicola et P. persicae effectuent, dans les régions à climat tempéré froid, un cycle complet respectivement sur luzerne, pêcher et autres arbres fruitiers. Les conditions climatiques marocaines caractérisées par un hiver doux ont permis le maintien des populations à l’état parthénogénétique avec perte de la phase sexuée. Les 2 premières espèces s’attaquent au feuillage, la 3èmeest plutôt xylophage.
c- Cas particulier du puceron vert du pêcher: l’espèce présente un cycle complet sur le pêcher comme hôte primaire et une multitude de plantes herbacées (cultures maraîchères, arbres fruitiers, plantes ornementales, adventices, etc.) comme hôtes secondaires. Au Maroc comme dans les régions à hiver doux, en plus du cycle complet, ce puceron se maintient toute l’année sur ses hôtes secondaires par voie parthénogénétique (SEKKAT et LAGHRISSI, 1984; RADI, 2002) (Figure 9).
Figure 9. Cycle complet deM. persicaeavec anholocyclie sur les hôtes secondaires
3. Facteurs à l’origine des fluctuations des populations aphidiennes
3.1 Facteurs favorables
La parthénogenèse thélytoque (femelles qui engendrent des individus femelles) est largement prédominante dans les cycles biologiques des pucerons surtout dans les pays à hiver doux comme le nôtre. Ce mode de reproduction, accélérant la multiplication des populations, est relayé par des conditions climatiques propices, notamment la température dans l’intervalle 5-30°C, qui agit sur l’espérance de vie et réduit progressivement la durée du cycle des générations. C’est ainsi que pour le puceron vert du pêcher, par exemple, l’espérance de vie est de 31 jours à 15°C et seulement 8 jours à 25°C; la durée d’une génération de 17 à 19 jours à 10°C n’est que de 4 à 5 jours à 30°C. Par conséquent, durant le printemps et l’été, le nombre de générations augmente considérablement pour atteindre quelques dizaines.
La fécondité est un autre facteur favorable aux pucerons. Quoique variable d’une espèce à l’autre, elle reste en général très élevée et elle est sous l’influence de la température et de la plante-hôte. M.persicae, par exemple, pond 70 larves à 20°C et seulement la moitié à 10°C. A 25°C, sur pomme de terre, sa fécondité moyenne dépasse 100 larves à un taux moyen d'environ 8 larves par jour. Un simple calcul théorique explique les possibilités de multiplications exponentielles des pucerons. Citons le cas du puceron vert du pêcher dont la femelle donne naissance à 8 larves par jour qui deviennent adultes après 8 jours. La fabuleuse descendance fournie par une seule femelle au bout de 8 générations est de 700 millions d’individus et 44,5 milliards à la 10ème. Ce calcul est bien
évidemment théorique et ne tient nullement compte des facteurs hostiles dont les plus agissants sont le climat et les ennemis naturels particulièrement, qui jouent un rôle très important dans la limitation des populations aphidiennes.
3.2 Facteurs de régression des populations
En général, au Maroc, dès le mois de mai, les populations de pucerons commencent à régresser voire même à disparaître de certaines cultures. Ce phénomène est tout à fait normal chez les pucerons hétéroeciques qui, à cette époque de l’année, amorcent leur vol d’émigration vers les hôtes secondaires.
C’est bien le cas des pucerons des arbres fruitiers à pépins et à noyau (B.
amygdalinus, D. plantaginea, H .pruni, M .cerasi, M. persicae, etc.). En revanche, les espèces monoeciques (A.
pomi, A .pisum) et les espèces anholocycliques (A. craccivora, A.
gossypii, A. spiraecola, P. persicae,etc.) poursuivent leur reproduction, mais fluctuent en relation avec les conditions de leur environnement (climat et ennemis naturels).
Conditions climatiques
Localement, c’est généralement à partir du mois de mai que les températures commencent à grimper pour atteindre des maxima de 44°C voire même plus durant les mois de juillet et août. En outre, les vents du sud-est (chergui), très chauds et très secs en été, sont fréquents dès le mois de juin. Sous de telles conditions, il suffit de quelques heures pour que toutes les colonies de pucerons exposées, soient complètement décimées. D’après DELMAS (1967), au-delà de 30°C, aucun puceron ne donne plus naissance à des larves viables et son espérance de vie est largement réduite. Toutefois, la réalité dans nos vergers est que certaines
espèces arrivent à supporter ces conditions malaisées et continuent même à se développer. C’est le cas deA. pomi et A. spiraecola, 2 espèces qui attaquent les jeunes pousses respectivement du pommier et du prunier et dont les pullulations, en été, nécessitent des interventions chimiques. Il en est de même pour 2 espèces polyphages, A.
gossypii et M. persicae, habituées à se développer sur cultures sous abri et qui restent actives durant l’été alors que la température sous serre excède 40°C (SEKKAT, 2007).
Ennemis naturels
En raison de leur corps mou et de leur faible mobilité, les pucerons constituent des proies faciles à une panoplie d’ennemis naturels (prédateurs et parasitoïdes). De ce fait, ces auxiliaires jouent un rôle plus ou moins important dans la limitation de leurs populations.
Parmi les prédateurs, les coccinelles aphidiphages forment, de loin, le groupe le plus actif car l’adulte et ses 4 stades larvaires ont le même comportement prédateur (Figure 10).
Figure 10. Adulte et larve de coccinelles aphidiphages L’espèce la plus efficace et la plus
abondante est, sans conteste, la coccinelle à 7 points,Coccinella septempunctata L.
Elle s’attaque à une très large gamme d’espèces de pucerons et fréquente divers milieux, cultivés et spontanés. Elle est univoltine et évolue donc en une seule génération annuelle avec une diapause à l’état imaginal. Dans les conditions du Saïss, c’est vers fin janvier-début février que les adultes commencent à quitter les sommets des montagnes limitrophes, leurs lieux d’estivo-hivernation, et envahissent les plaines avoisinantes à la recherche de foyers de pucerons. C.
septempunctataa une préférence pour les pucerons de la strate végétale basse et elle peut même juguler le développement des populations de pucerons sur certaines cultures telles que le blé ou la fève (Figure 11). C’est le 4èmestade larvaire de la coccinelle qui est le plus vorace;
alimenté par le puceron noir des légumineuses, sa consommation journalière varie de 27 à 95 individus selon le stade du puceron (SEKKAT, 1987). C. septempunctata développe son cycle entier (œufs jaunes groupés, 4 stades larvaires et nymphes) en mars- avril. Les adultes de la nouvelle génération sont de couleur orange alors que les adultes âgés, donc ayant hiverné à l’état de diapause, sont rouge foncé.
L’espèce est également présente dans les vergers de Rosacées tels que le pêcher ou le pommier mais sans impact sur les pullulations des pucerons de ces arbres.
A partir de juin, les adultes retournent vers les sommets avoisinants pour un repos bien mérité. Ces vols migratoires coïncident avec la raréfaction voire même la disparition des populations de pucerons sous l’effet de l’augmentation de la température.
Figure 11. Adultes et larves de la coccinelle à 7 points attaquant des colonies du puceron noir des légumineuses et céréales (Photos Bousricir)
Les autres espèces de coccinelles, de moindre importance, sont : Adonia variegata Goeze et Scymnus apetzi Mulsant (Figure 12). Les adultes et les
larves de ces espèces sont couramment présents dans les colonies de pucerons mais ont souvent du mal à freiner leur développement effréné.
Figure 12. Adulte et larves deScymnusattaquant des pucerons.
Les autres prédateurs sont les larves de syrphes, de chrysopes et des cécidomyie (Figure 13) qui accompagnent les pullulations des pucerons au printemps et
en été et qui peuvent assurer un certain équilibre biologique si l’agriculteur, dans sa lutte contre les autres ravageurs, utilise des insecticides sélectifs.
Figure 13. Larves de Syrphe, de Chrysope et de Cécidomyie
Quant aux parasitoïdes, ce sont surtout les hyménoptères aphidiides qui contribuent de façon non négligeable à la réduction des populations aphidiennes bien qu’ils soient généralement actifs en fin de cycle des pucerons. Le développement larvaire et nymphal de ces aphidiides se déroule dans le corps des pucerons et donnent naissance à des momies (Figure 14). Les parasitoïdes sont très nombreux dans nos champs et
les plus fréquents sont : Aphidius colemani Viereck, A. ervi Haliday, A.
matricariae Haliday, Diaeretiella rapae M’intosh, Lysiphlebus fabarum Marshall, etc. (STARY et SEKKAT, 1987). Les 2 premières espèces sont même commercialisées pour lutter biologiquement contre les pucerons des cultures maraîchères sous abri.
Figure 14.Aphidiide adulte et momies de pucerons Quelles que soient les circonstances
l’agriculteur soucieux a intérêt à reconnaître et à préserver cette faune auxiliaire car si elle est présente en grand nombre elle peut rendre inutile toute intervention aphicide.
4. Bref aperçu sur la biologie des espèces les plus nuisibles
Le puceron vert du pêcher (M.
persicae) est de loin l’espèce la plus fréquente et la plus dommageable. Dans les conditions du Saiss, sur pêcher, les fondatrices, issues des œufs d’hiver, apparaissent vers fin février. La période d’intense multiplication des populations s’échelonne de mars à fin-mai. Durant la 3ème décade du mois de mars commencent à apparaître des individus ailés qui quittent progressivement le
pêcher pour coloniser les hôtes secondaires (vol d’émigration). L’espèce disparait totalement des vergers du pêcher vers fin juin. À partir de fin octobre, des individus ailés, les sexupares (gynopares et andropares), commencent à revenir sur le pêcher (vol de retour) pour donner naissance aux sexués, mâles et femelles ovipares (Fig. 9). Ces dernières, après accouplement, déposent de fin novembre à fin décembre les œufs d’hiver, isolément à l’aisselle des bourgeons. Les éclosions massives interviennent vers fin janvier (RADI, 2002). Les dégâts du puceron se manifestent par la présence d’importantes colonies à la face inférieure des feuilles et les infestations se propagent rapidement. Il en résulte de graves déformations du feuillage (Figure 15a)
avec torsion, enroulement et jaunissement des feuilles suivis parfois de leur chute. Ce qui perturbe gravement la croissance des rameaux, des fleurs et des fruits. Les cultures maraîchères ne sont pas épargnées car ce puceron fait partie des ravageurs clés du poivron (serre et plein champ) (Figure 15b) et aussi de la tomate et de la pomme de terre de plein champ. L’espèce se développe également sur d’autres plantes cultivées comme la betterave, le fraisier ou encore les Citrus, mais sans nécessiter,
généralement, d’interventions chimiques.
En outre,M. persicaecommeA. gossypii constituent les vecteurs les plus efficients des maladies virales dont les plus connues au Maroc sont : la mosaïque du concombre (CMV), la mosaïque de la pastèque (WMV), la mosaïque jaune du haricot (BYMV), la mosaïque commune du haricot (BCMV), le virus Y de la pomme de terre (PVY) et l’enroulement de la pomme de terre (PLRV) (FISCHER, 1980; HANAFI, 1992).
a b
Figure 15. Importante colonie du puceron sur pêcher (a) et foyer sur poivron (b)
Le puceron lignicole du pêcher(P.
persicae): dans les conditions marocaines, ce puceron attaque le pêcher et l’amandier sur lesquels il se reproduit par parthénogénèse durant toute l’année.
Il s’observe le plus souvent sous forme de colonies très denses sur le bois des charpentières et du tronc. Ce puceron xylophage provoque ainsi des nécroses localisées graves (Figure 16). La présence de l’aphide se limite, au début, à
quelques arbres du verger, mais la propagation des infestations peut être rapide si les premiers foyers ne sont pas maîtrisés à temps. Le puceron lignicole constitue actuellement une grave menace pour les plantations d’amandier des zones montagneuses qui généralement ne reçoivent aucune intervention phytosanitaire.
Figure 16. Colonie du puceron lignicole et dégâts sur tronc du pêcher
Le puceron brun du pêcher(B.
prunicola): anholocyclique, il hiverne sous forme de larves et d’adultes à l’intérieur des feuilles restées sur l’arbre ou même dans les fentes des écorces du tronc du pêcher et du prunier. Sur pêcher, ses infestations le plus souvent disparates, apparaissent tardivement en été et certains agriculteurs le prennent pour M. persicae. Pour éviter cette
méprise, il suffit d’observer avec une loupe de poche une colonie pour constater qu’il s’agit d’individus dont les adultes aptères sont brunâtres avec une grande plaque dorsale (Figure 17a), très différents du puceron vert du pêcher. Les feuilles attaquées se recroquevillent fortement donnant l’aspect d’une fausse cloque et la croissance des pousses est entravée (Figure 17b).
a b
Figure 17.Colonie du puceron(a) et ses dégâts sur pêcher(b)
Le puceron vert du pommier(A.
pomi) : monoécique sur arbres fruitiers à pépins, elle passe l’hiver à l’état d’œufs déposés par les femelles ovipares sur les rameaux de l’année. Les éclosions interviennent en avril et l’aphide évolue en plusieurs générations dont les ailés assurent sa dissémination d’un arbre à l’autre. Ce puceron a une préférence pour les jeunes pousses dont il envahit la face inférieure des feuilles qui ne s’enroulent qu’en cas de fortes infestations (Figure
18). Dans les conditions du Saïs, ce puceron ne se manifeste que par des foyers épisodiques et très localisés.
Néanmoins, depuis quelques années, des pullulations généralisées sont observées dans pratiquement tous les vergers de rosacées à pépins de la région et du Moyen-Atlas. Généralement, les infestations se manifestent sur les jeunes pousses du début avril et se poursuivent jusqu’à la récolte.
Figure 18.Colonie d’A. pomisur jeune pousse de pommier
Le puceron cendré du pommier(D.
plantaginea) : c’est une espèce dioecique dont le pommier est l’hôte primaire et les plantains (plantes herbacées du genre Plantago) constituent les hôtes secondaires. En octobre-novembre, les femelles ovipares, après accouplement, déposent lesœufs d’hiver, le plus souvent à la base des bourgeons du bois de 2 ou 3 ans et même sous l’écorce. Les éclosions débutent généralement vers la 3ème décade de mars coïncidant ainsi avec le débourrement du pommier (variété Golden delicious) et les larves se dirigent vers les bourgeons les plus développés.
Les premières fondatrices font leur apparition environ 2 semaines plus tard au moment où la plante hôte est en pleine floraison. Aptères et très fécondes, ces
fondatrices engendrent, par parthénogenèse et par viviparité, environ 70 larves par femelle. L’évolution, plus ou moins rapide des populations, est en étroite relation avec les conditions climatiques des mois de mars et d’avril.
Vers la 2ème quinzaine de mai les ailés assurent la dissémination de l’espèce sur les arbres entraînant la formation de colonies secondaires (Figure 19) et amplifiant ainsi les dégâts du puceron. Le vol d’émigration vers les hôtes secondaires, les plantains, s’étale sur 7 à 8 semaines. C’est ainsi que, normalement vers fin juillet, le puceron cendré disparaît totalement du pommier laissant toutefois des feuilles fortement enroulées mais n’hébergeant aucune colonie aphidienne (SEKKAT etal., 2010).
Figure 19.Colonie du puceron cendré du pommier
Les dégâts du puceron cendré s’observent chaque année sur pommier. L’espèce forme d’importantes colonies à la face inférieure des feuilles qui s’enroulent entraînant la formation de pseudo galles (Figure 20). En cas de pullulation, les fruits sont de petit calibre, les rameaux se
déforment et les colonies excrètent d’importantes quantités de miellat favorisant le développement de la fumagine et dévalorisant la qualité marchande des fruits (Figure 20).
Figure 20.Dégâts du puceron cendré sur feuilles et fumagine sur fruit
Le puceron vert des agrumes (A.spiraecola) : espèce polyphage à développement continu sous forme parthénogénétique, elle peut développer un très grand nombre de générations annuelles. La contamination des arbres se fait par le biais des ailés en provenance d’autres plantes hôtes. Après installation, les premières générations sont d’abord aptères et les suivantes donnent naissance à des ailés qui se propagent dans la parcelle même ou envahissent les parcelles avoisinantes. Le puceron est constamment présent au printemps et en été avec une préférence pour les jeunes
pousses des agrumes et des arbres fruitiers surtout le prunier, le poirier, l’abricotier, le pêcher, etc. sur lesquelles il développe des colonies très denses (Figure 21). Ce puceron est souvent fréquenté par les fourmis à la recherche du miellat. Le puceron provoque la torsion des feuilles et sa présence avant floraison provoque la chute des fleurs; il est très nuisible sur jeunes plants. En outre il excrète le miellat qui favorise le développement de la fumagine et constitue un dangereux vecteur du virus de la Tristeza des agrumes
.
Figure 21.Colonies du puceron vert de l’oranger sur prunier accompagnées de fourmis
Le puceron du melon(A. gossypii) : se multiplie, toute l'année, par voie asexuée et donne naissance à de nombreuses générations annuelles avec possibilité d'une présence à la fois d'adultes aptères et ailés. Il se développe surtout à la face inférieure des feuilles et les populations augmentent très rapidement avec une consommation importante de la sève (Figure 22). Il est polyphage et très nuisible sur Cucurbitacées (concombre, cornichon, courge, courgette, melon, pastèque, etc.). Il attaque aussi les
Solanacées (aubergine, poivron, pomme de terre, tomate, etc.), les agrumes, le fraisier et même la vigne. Sur Cucurbitacées, en cas de pullulations précoces, le puceron provoque la crispation des feuilles, l'arrêt de croissance et dans les cas extrêmes la mort de la plante. En plus, l’aphide excrète d’importantes quantités de miellat sur les feuilles et sur les fleurs entraînant ainsi le développement de la fumagine et d’où il résulte un jaunissement du feuillage et un flétrissement de la plante.
Figure 22.Colonie d’A.gossypiià la face inférieure d’une feuille de courge
Le puceron noir des légumineuses (A. craccivora) : cette espèce, dont la phase sexuée est inconnue, se maintient toute l’année par voie asexuée sur ses plantes hôtes. Elle a une préférence pour les légumineuses (cultivées et spontanées) et se développe aussi sur d’autres cultures comme la luzerne, les Citrus et les Rosacées à pépins sans pour autant causer de dégâts. L’invasion de ces cultures est assurée par les ailés. Sur fève et fèverole, les premiers ailés commencent à envahir ces cultures dès le
mois de février et les populations se multiplient rapidement durant le mois de mars. Au début du mois d’avril, elles disparaissent des cultures. Les infestations sont fonction de la date et de l’importance des vols des ailés immigrants. Si l’invasion est précoce, il en résulte un enroulement plus ou moins accentué du feuillage et l’action sur les jeunes fleurs se traduit par leur chute. Les gousses fortement attaquées restent petites et s’enroulent parfois sur elles- mêmes (Figure 23).
Figure 23.Colonies du puceron noir sur fève (Photos Bousricir)
Le puceron jaune du fraisier(C.
fragaefolii): espèce monoecique et spécifique du fraisier, elle se reproduit par parthénogénèse toute l’année. Les infestations débutent dès le mois de février, culminent au début du mois de mars et chutent vers le mois de juin.
Deux interventions aphicides ont été nécessaires pour maîtriser les pucerons sur fraisier (COUSCOUS, 2009). Le puceron attaque surtout les feuilles et les
pétioles (Figure 24) qui prennent un aspect chlorotique. Le miellat, excrété en grandes quantités par les différents stades du puceron, couvre les organes de la plante qui devient noirâtre suite au développement de la fumagine. L’espèce est également à craindre en tant que vecteur de viroses telles que la frisolée (Strawberry Clinkle Virus), la jaunisse du fraisier (Strawberry Yellow-Edge Virus) et la marbrure (Strawberry Mottle Virus).
Figure 24.Colonie du puceron jaune du fraisier à la face inférieure d’une feuille 5. Conseils pour la lutte contre les
pucerons
Les deux principales particularités qui caractérisent les pucerons sont : i) la parthénogénèse avec viviparité qui permet aux populations aphidiennes de se multiplier rapidement et donner naissance à un très grand nombre de générations annuelles et ii) la formation d’ailés qui colonisent un grand nombre de milieux favorables à la propagation et la survie des espèces. Quand une espèce aphidienne s’installe dans une culture et commence à pulluler, le feuillage s’enroule rapidement et toute intervention phytosanitaire est souvent vouée à l’échec.
Pour prévenir les infestations et éviter les pullulations, on se base sur les outils de piégeage et le contrôle visuel :
- Les outils de piégeage : cuvettes jaunes et plaques engluées jaunes (Figure 25).
Ces pièges présentent l’avantage de renseigner sur l’activité de vols des pucerons. Ils capturent les ailés quelques jours avant leur atterrissage sur les cultures. Les cuvettes jaunes sont le plus souvent utilisées pour les cultures de plein champ alors que les plaques engluées sont plutôt utiles pour les cultures sous serre. Dans les 2 cas, l’agriculteur doit être en mesure de reconnaître les espèces concernées.
Figure 25.Outils de piégeage : cuvettes et plaques engluées
- Le contrôle visuel des cultures : c’est le moyen le plus sûr pour avoir une idée sur le degré d’infestation par les pucerons :
Pour les arbres fruitiers, l’examen d’un échantillon d’une cinquantaine d’arbres, bien répartis dans la parcelle à raison de 2 organes/arbre, est souhaitable.
Pour les pucerons hétéroeciques tels que le puceron vert du pêcher, le puceron cendré du pommier, ou encore le puceron vert de l’amandier, etc., les organes à observer sont surtout les inflorescences, avant et après floraison et ce pour repérer les premières colonies issues des œufs d’hiver. L’intervention chimique s’impose dès l’apparition des premiers foyers. Pour les pucerons monoeciques comme le puceron vert du pommier ou le puceron vert des agrumes, l’observation concerne uniquement les jeunes pousses pour localiser les premières contaminations par les individus ailés. Il est conseillé d‘intervenir dès le début des infestations pour éviter d’abord le flétrissement des jeunes pousses et ensuite empêcher le puceron de s’installer et de donner naissance à d’autres générations d’ailés qui, à leur tour, infesteront d’autres arbres et vergers.
Pour les espèces végétales herbacées, c'est-à-dire les cultures maraîchères, les légumineuses alimentaires, les céréales, la betterave, etc., la contamination des cultures est assurée par des pucerons ailés. Sur ces cultures, l’examen porte sur un échantillon de 30 à 40 plantes par parcelle et qui est largement suffisant pour donner une idée sur le niveau d’infestation. Si pour les pucerons noirs, il est facile de les repérer par le contrôle visuel, les pucerons verts ou jaunes passent souvent inaperçus. Dans ce cas, il est recommandé de secouer les pieds sélectionnés sur un support en papier pour s’assurer de leur présence ou
absence. Là aussi, il est recommandé d’intervenir chimiquement dès l’apparition des premiers foyers.
Pour la lutte chimique, les insecticides, homologués au Maroc contre les pucerons, sont très nombreux et appartiennent à plusieurs familles chimiques de différents modes d’action biochimiques. Pour la majorité des espèces aphidiennes, ces produits donnent de bons résultats à condition que l’intervention chimique ait lieu au début de l’infestation. En revanche, pour d’autres espèces telles que le puceron vert du pêcher, le puceron du melon ou en encore le puceron cendré du pommier, les insecticides classiques tels que les neurotoxiques des principales familles chimiques (organochlorés, pyréthrinoïdes et carbamates) s’avèrent inefficaces. Les nouvelles molécules (Acétamipride, flonicamide, imidaclopride, pymétrozine, thiaclopride) dotées de modes d’action biochimique différents, sont les plus recommandées.
CONCLUSION
Comme on l’a précisé au début, à peu près 150 espèces de pucerons ont été identifiées au Maroc et la liste n’est pas exhaustive. Environ un peu plus que le quart de cet effectif infeste différentes cultures du pays. Le second groupe, à peu près les 3 quarts des espèces, concerne les pucerons de la flore spontanée, des arbres forestiers, des plantes ornementales, etc. et qui sont inoffensifs pour les cultures.
Pour le premier groupe c'est-à-dire les aphides qui sont inféodés aux cultures, seulement 6 espèces pour lesquelles le traitement est presque toujours obligatoire (A. gossypii, A .pomi, A.
spiraecola, C. fragaefolii, D. plantaginea et M. persicae) et 6 à 7 espèces nécessitent un contrôle visuel avant de prendre la décision de traiter ou de ne pas
traiter (A. craccivora, A. punicae, B.
amygdalinus, B. prunicola, H. pruni, M.
cerasi et P. persicae). Pour le reste des espèces de ce groupe, généralement le niveau des populations sur leurs plantes hôtes respectives, reste négligeable. Cela pourrait être lié à des conditions climatiques qui leur sont défavorables ou à une intense activité d’ennemis naturels spécifiques ou aux deux facteurs à la fois.
Pour le second groupe, bien que ses pucerons n’attaquent pas les cultures, ils peuvent néanmoins être une source d’alimentation en auxiliaires pour les cultures. En effet, les plantes adventices, présentes en grand nombre autour des parcelles cultivées, ne sont jamais traitées et hébergent, le plus souvent, une faune utile très diversifiée qui peut s’introduire à tout moment dans les cultures à la recherche de pucerons.
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