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Submitted on 16 May 2020

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fonctionnelle basée sur trois ongulés sauvages

M. Picard

To cite this version:

M. Picard. Influence de la dispersion endozoochore sur la composition des communautés végétales : une approche fonctionnelle basée sur trois ongulés sauvages. Sciences de l’environnement. Doctorat en Ecologie, Université d’Orléans, 2014. Français. �tel-02601116�

UNIVERSITÉ D’ORLÉANS

ÉCOLE DOCTORALE

Irstea, Unité de Recherche Ecosystèmes Forestiers

THÈSE

Mélanie PICARD

soutenue le : 16 décembre 2014

pour obtenir le grade de : Docteur de l’université d’Orléans Discipline / Spécialité : Ecologie

Influence de la dispersion endozoochore

sur la composition des communautés végétales : une approche fonctionnelle basée

sur trois ongulés sauvages

Thèse dirigée par :

Frédéric GOSSELIN Ingénieur Chercheur, Irstea Christophe BALTZINGER Ingénieur Chercheur, Irstea Rapporteurs :

Pierre-Olivier CHEPTOU Directeur de Recherches, CNRS Thierry DUTOIT Directeur de Recherches, CNRS

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Jury :

François LIEUTIER Professeur, Université d’Orléans Président Pierre-Olivier CHEPTOU Directeur de Recherches, CNRS Rapporteur Thierry DUTOIT Directeur de Recherches, CNRS Rapporteur Emmanuel CORCKET Enseignant Chercheur,

Université de Bordeaux Examinateur Peter POSCHLOD Professeur, Université de Regensburg Examinateur Frédéric GOSSELIN Ingénieur Chercheur, Irstea Directeur

La dispersion est un processus clé dans les dynamiques de populations. Chez les organismes à dispersion passive, dont les plantes, la dispersion de la banque de graines fait appel à un vecteur biotique ou abiotique. En particulier, la zoochorie influence les patrons spatiaux de distribution et de diversité des plantes à travers une interaction entre les traits écologiques du vecteur animal et de la plante transportée. Ma thèse vise à étudier l’effet de cette interaction sur la composition taxonomique et fonctionnelle des communautés floristiques. Je me concentre sur trois questions principales : (1) Comment les traits écologiques des plantes et des vecteurs influencent-ils le processus de dispersion endozoochore? ; (2) La zoochorie constitue-t-elle un filtre d’assemblage sur les traits fonctionnels des plantes dispersées? ; (3) La zoochorie imprime-t-elle un signal sur les patrons spatiaux de diversité?

J’adopte à cet effet une approche expérimentale, en me concentrant sur la flore d’Europe de l’Ouest et sur les trois ongulés sauvages les plus communs dans cette région : le cerf (Cervus elaphus), le chevreuil (Capreolus capreolus) et le sanglier (Sus scrofa). Je montre que l’interaction entre les traits des plantes et des vecteurs influe sur les durées de rétention des graines, qui influencent les distances de dispersion.

L’endozoochorie modifie la composition de l’assemblage d’espèces dispersé par rapport à la flore régionale en imposant un filtre fonction de l’habitat dans lequel se nourrit le vecteur animal, mais indépendant des traits morphologiques des graines. A échelle des communautés, l’effet de la zoochorie est cependant réduit relativement aux autres processus abiotiques et biotiques tels que les filtres liés à l’habitat ou l’herbivorie. Compte tenu de ces résultats, je propose de prendre en compte l’influence de la dispersion dans les modèles prédictifs de distributions des plantes, afin d’améliorer notre compréhension des dynamiques d’aires et leur prédiction en lien avec les scénarios de changements climatiques. Il apparaît en particulier nécessaire de mieux quantifier la contribution de la dispersion zoochore aux patrons de diversité et de composition des communautés végétales, relativement aux autres processus qui résultent d’interactions plantes-animaux et aux autres modes de dispersion des graines.

Mots clés : Dispersion, Ongulés, Zoochorie, Communautés, Traits.

Influence of endozoochorous dispersal on the composition of plant communities:

a functional approach based on three wild ungulates

Dispersal is a key process shaping population dynamics. In passive dispersers like plants, the dispersal of the seed bank relies on biotic or abiotic vectors. Among the wide range of passive dispersal, zoochory influences spatial plant diversity and distribution patterns through an interaction between the ecological traits of dispersed plants and their animal vectors. In this work, I investigate the outcomes of this interaction on the taxonomic and functional composition of plant communities. I address three main questions: (1) How do the ecological traits of dispersed plants and their vectors influence the dynamics of endozoochorous dispersal? ; (2) Does zoochory affect the functional traits of dispersed species as a community assembly filter? ; (3) What is the imprint of zoochory on spatial patterns of plant diversity? I frame my work within an experimental approach focused on the West-European flora and on the three most common wild ungulates in this area: red deer (Cervus elaphus), roe deer (Capreolus capreolus) and wild boar (Sus scrofa). I show that interactions between plant and vector traits influence dispersal distances by modulating seed retention times. Endozoochory modifies the composition of dispersed plant assemblages as compared with that of the regional pool by filtering species according to the feeding habitats of the vectors. At a community level, zoochory has a limited influence relative to other abiotic or biotic processes including habitat and herbivory. On the basis of these results, I suggest to include dispersal in predictive models of plant distributions to improve our understanding of range dynamics and their prediction especially within the framework of current global changes. My results further suggest that the contribution of zoochory to plant diversity and community composition patterns needs to be better quantified and compared with other plant-animal interactions and other dispersal modes.

Keywords: Dispersal, Ungulates, Zoochory, Communities, Traits.

Irstea, UR EFNO

Centre de Nogent-sur-Vernisson

Domaine des Barres, 45290 Nogent-sur-Vernisson, France

« Pour bien connaître la nature, il faut l’avoir admirée.

C’est alors qu’on a le goût d’en chercher les merveilleux secrets. »

Gaston Bachelard

REMERCIEMENTS

Une thèse est pour moi une expérience unique, à la fois passionnante, enrichissante, mais aussi très prenante, parfois même usante, et qui vaut finalement la peine d’être vécue.

Je tiens ici à remercier toutes les personnes qui ont contribué, d’une manière ou d’une autre, de près ou de loin, à l’élaboration de ce travail.

Je remercie tout d’abord mon encadrant, Christophe Baltzinger, pour m’avoir fait confiance depuis mon premier stage de Master, puis tout au long de ces trois années.

Merci également à Frédéric Gosselin pour avoir assuré la direction administrative de cette thèse et pour son apport en statistiques bayésiennes.

Je tiens à remercier l’ensemble des membres du jury pour avoir accepté d’évaluer ce travail : Emmanuel Corcket, François Lieutier, Peter Poschlod, et plus particulièrement les deux rapporteurs de ce manuscrit, Pierre-Olivier Cheptou et Thierry Dutoit.

Je remercier les membres de mon comité de thèse : Françoise Burel, Clément Calenge, Pierre-Michel Forget et Arne Saatkamp pour leurs avis éclairés sur mon travail.

Un grand merci à mes stagiaires : Pauline Lalouette, qui a très largement contribué au Chapitre 3 de ce manuscrit, et Yness Messaoudi, qui a passé des heures à dépouiller des fèces et dont les résultats ne sont malheureusement pas inclus dans ce manuscrit ; non pas parce qu’ils sont inintéressants, mais parce qu’on ne peut pas tout présenter dans une thèse.

Un grand merci également à Julien Papaïx, sans qui je me serais perdue dans les méandres des stats bayésiennes et qui m’a souvent, sans même s’en rendre compte et juste avec un petit mail, remonté le moral.

Merci aussi à Aurélie Albert et Maryline Pellerin pour les collaborations fructueuses que nous avons eues.

Merci à Daphné, Laurence, Céline et Loïc qui le temps de leur stage ou contrat ont participé à la récolte des fèces.

Je tiens également à remercier les personnes qui se sont impliquées dans les expériences de nourrissage et qui ont notamment accepté de travailler de nuit :

 Pour l’équipe CEFS de l’INRA de Toulouse, merci à Denis Picot et Eric Bideau, grâce à qui j’ai pu passer du temps avec les chevreuils (Mika, Maïs, Mini, Mousse, Molo et Mylène), donner le biberon à Ninon et Nougat, être hébergée gratuitement, discuter de certains aspects de ma thèse, et surtout réaliser mes expériences au sein de l’enclos expérimental de Gardouch. Merci aussi à Jean-Luc Rames et Nicolas Cebe, qui ont également participé aux expérimentations. Merci à monsieur dont je ne connais pas le nom qui entre deux suivis, m’a permis d’assister au baguage d’oiseaux, chose que je souhaitais découvrir depuis longtemps.

 Pour l’ENVA, merci à Hélène Benoit-Valiergue et Claire Debulois d’avoir donné de leur temps pour les expériences sur les biches, même si cette collaboration n’a pas pu être renouvelée.

 Pour la Réserve de la Haute-Touche, merci à Yann Locatelli et Nicolas Duffard, qui m’ont offert l’opportunité de travailler dans des conditions optimales, avec des biches imprégnées donc peu stressées et relativement dociles, et avec la possibilité de pré-traiter les fèces directement sur place ; le tout dans le cadre très agréable de la Haute-Touche. Merci également à Juliette, Anthony, Christophe, David, Manu et Yoan pour leur participation aux expériences, avec une mention spéciale à David pour sa sympathie et sa visite guidée de la réserve.

 Merci aussi à Muriel Bec, du studio Animal Contact, pour avoir mis à notre disposition son couple de sangliers.

Je remercie également :

- l’ONF, pour avoir autorisé la mise en place des transects,

- les chasseurs du Loiret, qui nous ont permis d’entrer dans leur univers le temps de brosser des animaux tués à la chasse,

- Sonia Saïd et Eric Baubet, de l’ONCFS, qui nous ont transmis des données de localisations d’animaux.

Merci également à Rachel, dont l’aide fut précieuse pour la récolte, le traitement et le suivi de germination des fèces. Merci à Yves et son flaire, qui m’a guidé pour trouver encore plus de fèces, malgré son emploi du temps chargé. Merci à Anders, qui a accepté de co- encadrer un stage avec moi. Merci à Richard, qui a identifié toutes les plantules. Merci à Dominique, toujours présente et sympathique, qui m’a guidée pour les démarches administratives. Merci aussi à Philippe, parfait dans son rôle de chef d’équipe, à l’écoute et efficace. Merci à Gilles et Philippe, les informaticiens, les sauveurs en cas de gros pépin !

J’en profite pour faire un petit clin d’œil à tous les collègues de Nogent, notamment ceux qui m’ont conseillée ou dépannée, qui m’ont parfois questionnée sur mon sujet, qui passaient de temps en temps ou quotidiennement à mon bureau (pour me dire qu’il y avait la pause-café… où j’ai daigné me montrer moins d’une dizaine de fois !) et enfin, ceux avec qui j’ai échangé plus que deux mots : chose rare, pour la grande timide que je suis !

Pour finir, merci à Jean-Yves ; et merci à mes parents pour leur soutien permanent, et pour m’avoir laissé faire ce que j’aimais.

AVANT PROPOS

Cette thèse a bénéficié d’un co-financement de la part de la Région Centre et de l’Institut national de Recherche en Sciences et Technologies pour l’Environnement et l’Agriculture (Irstea). Elle s’insère dans le projet DIPLO : DIspersion des PLantes par les Ongulés sauvages, financé par le Ministère en charge de l’environnement par l’intermédiaire de conventions DEB (2009-2011 et 2012-2014).

J’ai mené mon travail au centre Irstea de Nogent-sur-Vernisson, dans l’Unité de Recherche « Ecosystèmes forestiers », au sein de l’équipe « Interactions Forêt-Ongulés- Activités humaines ». J’ai également été accueillie ponctuellement par l’équipe

« Comportement et Ecologie de la Faune Sauvage » de l’INRA de Toulouse, par l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort (ENVA) et par la Réserve de la Haute-Touche (MNHN).

J’ai intégré le projet DIPLO dès mon stage de Master et il m’a semblé naturel de poursuivre en thèse, toujours sur le même sujet. Une large composante de mon travail de thèse a consisté en une étude expérimentale impliquant de nombreuses heures sur le terrain à chercher des fèces, puis au labo à tamiser ou à disséquer ces mêmes fèces. Le temps restant, je me suis consacrée à l’analyse des données et à la rédaction des articles scientifiques, qui ont été ou qui seront soumis dans des revues internationales. Ces articles, rédigés en anglais, constituent le cœur de cette thèse et composent trois chapitres. Ces travaux sont encadrés par une introduction et une discussion en français. En outre, chaque chapitre est précédé d’un résumé en français.

En introduction, il m’a semblé important de donner une définition de la dispersion, de développer ses causes évolutives, son déclenchement et ses conséquences, puis de détailler la zoochorie, le processus de dispersion des graines par les animaux, avant de présenter mes objectifs et justifier ma démarche. Le premier chapitre est consacré à l’étude des multiples étapes qui composent le processus d’endozoochorie. Le deuxième chapitre vise à rechercher un éventuel effet de filtre de la zoochorie sur l’assemblage régional d’espèces végétales. Le troisième chapitre concerne les conséquences de la zoochorie sur la composition fonctionnelle

propose quelques perspectives pour les recherches futures.

J’ai ajouté en annexes six documents périphériques à ma thèse : - un article traitant de la dispersion épizoochore (Annexe 1 : Article 6),

- un deuxième article concernant la zoochorie et reliant les traits des plantes dispersées aux traits des vecteurs animaux (Annexe 2 : Article 7),

- la liste des communications autres que les articles scientifiques que j’ai réalisées pendant ma thèse (Annexe 3),

- et enfin la liste des affiliations des différents co-auteurs de mes manuscrits (Annexe 4).

SOMMAIRE

GLOSSAIRE ………. 15

INTRODUCTION ……… 17

I. La dispersion, un processus clé ………. 17

I. 1. Définition ………. 17

I. 2. Déclenchement de la dispersion ……….. 19

I. 3. Evolution de la dispersion ……… 22

I. 4. Conséquence individuelles ……… 24

I. 5. Conséquences populationnelles ……… 25

I. 6. Impact biogéographique ……… 28

I. 7. Influence sur les communautés ………. 30

II. La dispersion des plantes ……….. 33

III. La zoochorie ………. 35

III. 1. L’endozoochorie ………. 35

III. 1. A. La phase d’émigration ……….. 35

III. 1. B. La phase de transfert ……… 37

III. 1. B. 1. Temps de rétention des graines ………... 37

III. 1. B. 2. Mouvements du vecteur animal ……….. 40

III. 1. C. La phase d’immigration ……… 40

III. 2. L’épizoochorie ……….. 41

III. 3. Les syndromes de dispersion ……… 42

IV. Influences de la zoochorie sur la dynamique des populations ……….. 44

et des communautés végétales IV. 1. Influences de la zoochorie sur les populations de plantes ………. 44

IV. 2. Influence de la zoochorie sur les communautés de plantes ……… 45

OBJECTIFS DES TRAVAUX ……… 47

I. Problématique ………. 47

II. Modèles d’étude : les ongulés sauvages ……….……… 47

III. Démarche générale ………. 49

Approche par traits ………...……… 57

Deux modes de dispersion ………. 58

Différents niveaux d’organisation ………. 58

Différentes échelles spatiales ………. 58

CHAPITRE 1 : Le processus de dispersion endozoochore ……… 61

I. Influence de l’interaction entre les traits des plantes et des vecteurs ……….. 62

sur le temps de rétention des graines et la probabilité de germination des graines II. Distances de dispersion endozoochores ………... 92

CHAPITRE 2 : La zoochorie : un filtre d’assemblage des communautés floristiques ? ……… 121

I. A l’échelle d’un département : endozoochorie ……… 122

II. A l’échelle de l’Europe : épizoochorie et endozoochorie ……… 153

CHAPITRE 3 : Conséquences de la dispersion zoochore ……….. 188

sur la composition fonctionnelle des communautés végétales DISCUSSION ………. 212

I. Rappel des résultats ………..……… 212

II. Implications des résultats ………. 213

III. Développements futurs ………...………. 217

CONCLUSION ……….……….. 221

BIBLIOGRAPHIE ……….. 223

ANNEXES ……… 230

Annexe 1 - Hitch-hiking in the wild: should seeds rely on ungulates? ……… 230

Annexe 2 - Using basic plant traits to predict ungulate seed dispersal potential …. 249 Annexe 3 - Listes de communications autres que les articles scientifiques ……… 271

effectuées pendant la thèse Annexe 4 - Affiliations des co-auteurs ………. 273

GLOSSAIRE

Adaptation : propriété fonctionnelle d’un organisme, favorisée par la sélection naturelle, qui lui permet de survivre et de se reproduire (Howe and Smallwood, 1982).

Dispersion : mouvement spatial conduisant à un flux de gènes, quel que soit le comportement ou le mouvement en question (Clobert et al., 2012).

Dispersion primaire : dispersion par un premier vecteur de dispersion.

Dispersion secondaire : dispersion par un second vecteur de dispersion, après dispersion primaire.

Syndrome de dispersion : phénotype de dispersion multivarié, constitué par plusieurs traits qui co-varient (Clobert et al., 2012).

Propagule : unité végétale dispersée. Il peut s’agir d’une graine, d’une graine et des structures qui l’entourent (ailes, crochets), d’un fruit, d’un fragment végétatif, d’une entité génétiquement identique au parent comme un bulbe, ou même d’une plante entière (Cousens et al., 2008).

Plante parent -ou- plante mère : plante individuelle dont sont issues les graines dont il est question.

Etablissement : processus par lequel une graine germe, développe des racines, utilise les ressources parentales et acquiert une croissance indépendante en tant que plantule (Howe and Smallwood, 1982).

Phénologie : cycles saisonniers des phénomènes biologiques, comme la floraison ou la fructification périodique d’une plante par exemple.

Environnement : ensemble des conditions biotiques et abiotiques dans l’entourage immédiat d’un individu.

Trait : propriété d’un individu comparable entre espèces (McGill et al., 2006). On parle de

« trait fonctionnel » quand le trait influence indirectement la fitness de l’individu à travers ses effets sur la croissance, la reproduction et la survie (Violle et al., 2007). Les traits associés à la dispersion peuvent être considérés comme tels, car ils impactent la survie des individus qui dispersent, et par conséquent leur succès de reproduction. La diversité fonctionnelle est la diversité des traits fonctionnels. La composition fonctionnelle est la composition en traits fonctionnels.

Population : ensemble d’individus appartenant à une même espèce.

Métapopulation : population spatialement structurée, constituée d’un groupe de populations dans un espace discret, liées entre elles par la dispersion, à travers des dynamiques de colonisation/extinction (Clobert et al., 2012; Lowe and McPeek, 2014).

INTRODUCTION

I. La dispersion, un processus clé

Au cours de l’histoire du vivant, l’évolution a conduit à l’apparition de stratégies d’histoire de vie qui permettent aux organismes de persister et se reproduire dans un environnement dynamique et spatialement hétérogène. Le développement d’une plasticité phénotypique ou l’adaptation locale figurent parmi les processus évolutifs qui permettent la persistance d’une espèce face aux fluctuations de l’environnement (Ackerly, 2003; Cody and Mooney, 1978; Kawecki and Ebert, 2004; Sultan, 1995). Toutefois, ces processus ne permettent pas de répondre à des changements de l’environnement brutaux ou de grande amplitude (Both et al., 2006; Parmesan, 2006). Une réponse individuelle fréquente à de tels changements consiste à changer de localité pour s’établir dans un lieu plus favorable, c’est-à- dire à disperser (Clobert et al., 2012; Parmesan and Yohe, 2003).

I. 1. Définition

La définition la plus générale de la dispersion fait référence à tout mouvement spatial qui conduit à un flux de gènes (Ronce, 2007). Il s’agit d’un processus en trois étapes successives: le départ de l’environnement local (émigration), le mouvement à travers une matrice plus ou moins hostile (transfert) et l’arrivée dans un nouvel habitat (immigration) (Baguette and Van Dyck, 2007; Figure 1). Chez les animaux territoriaux, l’émigration fait référence à l’acte de quitter le territoire parental, tandis que chez les plantes, elle correspond au moment où la propagule quitte l’organisme parent. L’immigration correspond quant à elle à l’arrivée de l’animal dans un nouvel environnement, ou à l’arrivée de la graine sur un microsite où elle donnera naissance à une nouvelle plante adulte. La définition de la dispersion est donc variable et dépend du mode de dispersion de l’organisme considéré, de son cycle de vie et de ses traits d’histoire de vie.

les plantes, les organismes unicellulaires (bactéries, algues, protozoaires) et les petits vertébrés peu mobiles (plancton). Elle nécessite un vecteur de dispersion, c’est-à-dire un facteur biotique ou abiotique permettant le mouvement (Matthysen, 2012). Il peut s’agir du vent (anémochorie), des courants d’eau (hydrochorie), des animaux (zoochorie) ou de l’Homme (anthropochorie) (Cousens et al., 2008). La dispersion passive a lieu, par définition, lorsque l’individu qui disperse ne contrôle pas son mouvement. A l’inverse, la dispersion active, qui domine chez la plupart des animaux terrestres, implique que l’individu contrôle sa propre mobilité, à travers des prises de décision complexes en relation avec les signaux de l’environnement physique et social (Matthysen, 2012). Les causes et les conséquences de la dispersion diffèrent donc selon le mode de dispersion considéré.

La mobilité d’un individu varie au cours de son cycle de vie. Chez les plantes, qui sont le plus souvent fixées par des racines, le mouvement est procuré par la dispersion de la propagule. Selon l’identité de l’espèce végétale, cet événement de dispersion a lieu une ou plusieurs fois au cours du cycle de vie (plantes annuelles ou bisannuelles versus plantes pérennes). Comme pour les animaux, la dispersion est considérée comme efficace si elle est suivie par la reproduction de l’individu (Greenwood, 1980; Schupp, 1993; Schupp et al., 2010). Chez les plantes, cela implique que la propagule dispersée donne naissance à une nouvelle plante adulte. Chez les animaux, on distingue usuellement la dispersion juvénile (ou dispersion natale) de la dispersion de reproduction (Matthysen, 2012). La dispersion juvénile a lieu quand un jeune individu quitte son site ou son groupe social de naissance, pour rejoindre un nouveau site ou groupe où il pourra se reproduire. La dispersion de reproduction a lieu quand un individu adulte se déplace entre des sites ou des groupes dans le but de se reproduire (Greenwood and Harvey, 1982). Les implications individuelles ou populationnelles de la dispersion dépendent donc (1) du nombre d’événements de dispersion et (2) de leur place dans le cycle de vie d’un organisme.

La dispersion peut s’envisager à de multiples échelles écologiques. Il s’agit à la fois d’un processus individuel et d’un processus populationnel, car la résultante des mouvements des individus crée des flux, à travers l’émigration et l’immigration (Levin, 1992; Figure 1).

Ces deux processus sont liés, mais sont déterminés par des facteurs différents : le choix de disperser ou non est un trait d’histoire de vie individuel qui dépend d’interactions entre

l’individu et son environnement, alors que les flux d’individus répondent à des processus à plus long terme qui contribuent à l’histoire évolutive d’une espèce. L’évolution étant la résultante de processus qui conduisent à la survie, la mortalité et la reproduction des individus, comprendre les implications évolutives de la dispersion implique d’en examiner les déclencheurs proximaux à échelle individuelle.

Figure 1 : Schéma du processus de dispersion. (a) Pour chaque individu qui disperse, le processus de dispersion est composé de trois étapes successives : l’émigration, le transfert et l’immigration. (b) La dispersion individuelle a des conséquences populationnelles à travers les flux d’individus.

I. 2. Déclenchement de la dispersion

A échelle individuelle, le déclenchement de la dispersion dépend du mode de dispersion. Dans le cas d’une dispersion active, le déclenchement est souvent associé à des pressions environnementales locales. La dispersion est le plus souvent une réponse à un changement dans la qualité de l’habitat, la disponibilité des ressources ou la pression de compétition, en particulier intraspécifique. De nombreuses études ont montré que le nombre d’individus qui dispersent est plus élevé dans les habitats dégradés, par exemple en cas de diminution des ressources (Bonte et al., 2008; Mathieu et al., 2010), de fortes densités de

physiques de l’environnement (inondation de l’habitat par exemple ; Bates et al., 2006). Il a aussi été démontré qu’une forte densité de population, qui tend à limiter l’accès aux ressources et accentuer la compétition, incite les individus, en particulier juvéniles, à émigrer (Matthysen, 2005; Figure 2).

Figure 2 : Représentation schématique de dispersion densité-dépendante. Si la densité locale de population est telle que les ressources locales ne permettent pas à tous les individus de subvenir à leurs besoins (capacité de charge atteinte et compétition élevée), les individus peuvent augmenter leur fitness en dispersant vers d’autres lieux où ils pourront accéder à des ressources.

Les variations de la qualité de l’habitat et la densité de population sur le lieu d’arrivée des propagules ont aussi des effets sur l’immigration. Que la dispersion soit active ou passive, la probabilité qu’un individu s’établisse et se reproduise est maximum dans un habitat de bonne qualité, mais décroit si la compétition pour les ressources y est forte. La taille de la population influe donc négativement sur la probabilité d’immigration si la compétition intraspécifique est forte, ou positivement en cas d’attraction conspécifique, par exemple dans le cas d’espèces sociales (Kim et al., 2009).

Les processus qui déclenchent la dispersion de reproduction et la dispersion juvénile diffèrent. Chez les individus adultes, la recherche d’un partenaire non apparenté et un échec de reproduction ou la perte du partenaire sexuel l’année passée favorisent la dispersion de reproduction (Forero et al., 1999). La dispersion juvénile est influencée par le comportement des parents et la présence d’individus apparentés. En effet, les parents peuvent agresser leurs descendants ou les déplacer pendant les soins parentaux (Bonte et al., 2007; Perrin and Mazalov, 2000; Figure 3). Il a aussi été montré que les descendants augmentent leur dispersion en réponse à la présence d’individus apparentés (Moore et al., 2006). Les agressions du parent envers les descendants de même sexe sont fréquentes et sont considérées comme un contrôle parental permettant d’éviter les appariements consanguins (Handley and Perrin, 2007). De tels comportements d’agression conduisent à une dispersion sexe- dépendante. Par exemple, chez les lions, les jeunes femelles ayant atteint la maturité sexuelle restent dans le groupe social, alors que les jeunes mâles sont chassés par le mâle dominant.

Figure 3 : (a) Un combat entre un père et un descendant mâle, chez les lions, et (b) une araignée-loup femelle (famille des Lycosidae) transportant ses jeunes sur son abdomen.

Chez les plantes, le déclenchement de la dispersion n’est pas sous le contrôle de l’individu disperseur lui-même. La dispersion peut être initiée par la plante parent, si celle-ci disperse elle-même ses graines (autochorie), via l’explosion d’une capsule par exemple (Narbona et al., 2005). Dans les autres cas, l’émigration est fonction de l’interaction entre l’architecture de la plante parent (qui reflète les conditions environnementales), la quantité de graines qu’elle produit, la taille et la morphologie des graines et la densité de vecteurs dans l’environnement (Cousens et al., 2008). Je reviendrai plus en détail sur le cas des plantes. La

environnementales (Benard and McCauley, 2008).

Figure 4 : L’hypothèse de Janzen-Connell prédit que la probabilité d’établissement des plantules est fonction de la distance à la plante parent. La densité des prédateurs est élevée près de la plante parent, et peu de graines sont dispersées loin de celle-ci. La probabilité maximale de recrutement des plantules se situe donc à des distances intermédiaires à la plante parent (Connell, 1971; Janzen, 1970).

I. 3. Evolution de la dispersion

Comme pour tous les traits soumis à la sélection naturelle, la dispersion évolue en fonction de l’avantage sélectif qu’elle procure aux individus qui dispersent dans un contexte environnemental et biotique donné (Bowler and Benton, 2005). En limitant la densité d’individus qui s’agrègent autour des parents, la dispersion réduit la compétition entre apparentés (Hamilton and May, 1977). Comme je l’ai évoqué précédemment, la dispersion des jeunes animaux pourrait avoir évolué parce qu’elle limite la compétition avec les parents ou les individus apparentés. Toutefois, la dispersion peut aussi procurer un désavantage sélectif si la présence d’apparentés a un effet positif sur la valeur adaptative des individus, par exemple à travers les reproductions coopératives (Baglione et al., 2003). Chez les plantes, la majorité des graines tombent ou sont dispersées à proximité de la plante parent, créant des agrégats de propagules où la prédation, la prévalence de pathogènes et la compétition sont

accrues (Connell, 1971; Janzen, 1970). De plus, quitter la proximité immédiate et l’influence chimique de la plante parent (allélopathie) peut aussi être avantageux pour la germination des graines et la survie des plantules (Herrera and Pellmyr, 2002). Ainsi, la probabilité de survie des plantules est positivement corrélée à la distance à la plante mère, et le recrutement des plantules se situe généralement à des distances intermédiaires (Figure 4).

A échelle populationnelle, la dispersion est souvent associée à la réponse aux variations environnementales. La variabilité temporelle de l’environnement augmente la probabilité de dispersion, alors que la variabilité spatiale seule tend à la diminuer (Johnson and Gaines, 1990). En effet, si la variabilité temporelle est forte, le risque de disperser est réduit relativement à celui de rester dans un environnement qui risque de changer brutalement. En revanche, dans un paysage diversifié, un individu qui disperse risque de ne pas trouver d’habitat favorable ou d’immigrer dans un habitat sub-optimal qui aura pour conséquence de diminuer sa valeur adaptative. Si un trait héritable est associé à la capacité de dispersion, sa fréquence dans la population varie en fonction de la valeur adaptative des individus qui dispersent. Plusieurs études ont mis en évidence de telles variations de fréquences en utilisant des traits polymorphiques héritables dont les différentes modalités ne confèrent pas la même capacité de dispersion. Chez les insectes, la taille des ailes est un trait fortement héritable. Il existe deux morphes chez la plupart des espèces : un avec de longues ailes qui est capable de voler, et un avec de petites ailes qui ne vole pas (Roff and Fairbairn, 1991). Denno et al.

(1996) ont montré que chez les sauterelles, la fréquence du morphe à longues ailes est plus élevée dans les habitats éphémères que dans les habitats à forte stabilité temporelle. De la même manière, chez des criquets, Simmons et Thomas (2004) ont montré que la fréquence du morphe volant est plus élevée dans les habitats en marge d’aire de répartition, récemment colonisés, qu’au cœur de l’aire de répartition. De manière similaire, le polymorphisme des graines est lié à la dispersion chez certaines espèces de plantes. Par exemple, l’astéracée Crepis sancta possède deux types d’akènes (fruit sec contenant une graine), dont la proportion de chaque type est héritable : l’un porte une aigrette et est typiquement dispersé par le vent ; l’autre est plus lourd, dépourvu d’aigrette et tombe au pied de la plante mère. Dans un habitat urbain très fragmenté, où les akènes volants subissent une forte mortalité, Cheptou et al.

(2008) ont observé qu’en une douzaine de générations, la proportion d’akènes non volants est passée de 10 % en campagne à 15 % dans les patchs urbains. La proportion relative de graines qui dispersent répond donc rapidement à la sélection naturelle. Ces trois études mettent en

contraintes environnementales. La dispersion est sélectionnée en réponse aux fluctuations de l’environnement, via la probabilité de reproduction et de mortalité, c’est-à-dire le rapport coût-bénéfice associé à la dispersion (Johnson and Gaines, 1990).

I. 4. Conséquences individuelles

La probabilité de dispersion est influencée par un compromis entre coûts et bénéfices pour la valeur adaptative d’un individu. Comme nous l’avons vu précédemment, un avantage majeur de la dispersion est qu’elle permet d’éviter la compétition avec les individus apparentés, la mortalité près des parents et la reproduction consanguine. Toutefois, la perte de coopération entre apparentés peut constituer un coût à disperser, qui favorise la philopatrie et influence la décision d’émigrer (Starrfelt and Kokko, 2012). La dispersion augmente par ailleurs le coût potentiel de dépression hybride, c’est-à-dire de produire des descendants ayant une valeur adaptative plus faible que celle des parents (Matthysen, 2012). La dispersion est aussi une réponse à la baisse de la qualité de l’habitat ou de la disponibilité des ressources ; mais des coûts peuvent s’appliquer à chacune de ses étapes. L’émigration implique un coût énergétique et physiologique pour un phénotype disperseur et le développement de structures de locomotion permettant le mouvement (Matthysen, 2012). Il existe un compromis entre la capacité de dispersion et la survie ou la fécondité (Starrfelt and Kokko, 2012). Les exemples les plus connus concernent le compromis entre dispersion et germination des graines chez les plantes, et entre vol et fécondité chez les insectes. Chez les plantes, la production de nombreuses graines augmente la probabilité de dispersion, mais est associée à la réduction de la taille des graines, qui a pour conséquence de réduire les capacités d’établissement des plantules (Eriksson and Jakobsson, 1999). Chez les insectes, le développement des muscles permettant le vol et donc la dispersion induit un retard de l’âge de première reproduction et réduit la fécondité, en raison d’un déficit d’allocation d’énergie pour le développement de l’appareil reproducteur et/ou parce que l’efficacité du vol est corrélée négativement au nombre d’œufs transportés (Roff and Fairbairn, 1991). Pendant la phase de transfert, un individu qui disperse est exposé à un risque direct de mortalité, notamment quand il traverse une matrice d’habitats non-familiers ou peu favorables, où il peut par exemple faire l’objet de prédation ou être sujet à la famine (Matthysen, 2012). Le succès de l’individu en tant qu’immigrant dépend de ses capacités à trouver un habitat favorable (Starrfelt and Kokko,

2012). Les difficultés rencontrées pour trouver un habitat où immigrer interagissent fortement avec le risque de mortalité et peuvent prolonger la phase de transfert (McCarthy, 1999).

Finalement, la dispersion est la résultante d’un compromis entre les pressions locales poussant à la dispersion (qualité de l’habitat, disponibilité des ressources, densité de population, compétition, incitation parentale, caractéristiques de la plante mère, morphologie des graines) et le coût à disperser.

I. 5. Conséquences populationnelles

Une espèce est rarement distribuée de façon homogène dans l’espace, mais est plutôt structurée en populations locales, connectées par la dispersion (Husband and Barrett, 1996).

Un tel patron se théorise par le concept de métapopulation, définie comme un assemblage régional de populations, dont la dynamique dépend de la résultante de processus d’extinction locale et de colonisation (Hanski, 1998; Harrison, 1991). A l’échelle locale, les populations diffèrent en termes de taille et de qualité de l’habitat ; leurs dynamiques sont asynchrones et leur extinction peut être causée par la stochasticité démographique (variabilité des taux de naissance et de mortalité), génétique (diminution de l’hétérozygotie et augmentation des appariements consanguins) ou environnementale (variation temporelle des conditions météorologiques ou de la disponibilité des ressources) (Hanski, 1991; Harrison, 1991). Le risque d’extinction est plus élevé quand la population est de petite taille, présente un taux élevé de consanguinité et est isolée des autres populations (Hanski, 1991; Saccheri et al., 1998; Trakhtenbrot et al., 2005). A travers l’émigration et l’immigration, la dispersion conduit à des flux d’individus et de gènes dans et entre les populations (Levin, 1992; Ronce, 2007).

L’émigration peut réduire la croissance des populations locales, et avec la stochasticité démographique, induire un risque élevé d’extinction (Hanski, 1998). A l’inverse, l’immigration peut réduire le risque d’extinction dans les petites populations, en augmentant la taille de la population et sa diversité génétique (effet de sauvetage ; Brown and Kodric- Brown, 1977; Hanski, 1998). A travers les flux d’émigration et d’immigration, la dispersion connecte les populations locales, permet de coloniser ou recoloniser des environnements vacants et maintien les populations puits (Harrison, 1991; Murphy and Lovett-Doust, 2004;

Figure 5). La persistance de la métapopulation à l’échelle régionale dépend donc des taux de dispersion entre les populations locales. La dispersion peut avoir lieu entre toutes les populations, ou seulement depuis une ou plusieurs population(s) résistante(s) à l’extinction

permet de connecter les populations et de coloniser de nouveaux environnements.

Figure 5 : Exemples de métapopulations. (a) Une dynamique de métapopulation dite "île- continent" ou "source-puits" : une seule population, souvent celle à la plus forte densité, joue le rôle de "source" (d’où les individus émigrent). (b) Une dynamique de métapopulation où chaque population locale peut être à la fois "source" ou "puits" (où les individus immigrent).

Toutes les populations ne sont pas également connectées et la connectivité ne dépend pas que des capacités de dispersion des individus, mais aussi des caractéristiques du paysage, qui peuvent empêcher la dispersion ou augmenter la mortalité qui lui est associée (Goodwin and Fahrig, 2002; Hanski, 1998). La connectivité n’est donc pas une simple fonction de la distance entre les populations. Il s’agit d’une mesure fonctionnelle de la structure du paysage, qui est souvent exprimée en termes de résistivité ; laquelle représente le degré avec lequel les différents types d’habitats qui composent le paysage facilitent ou empêchent le mouvement des individus entre les populations (Ricketts, 2001; Taylor et al., 1993). Les mouvements entre les populations dépendent en effet de la composition et de la structure des habitats rencontrés (Murphy and Lovett-Doust, 2004). L’environnement dans lequel s’insèrent les populations (la matrice) peut procurer des habitats alternatifs sub-optimaux ou agir comme une barrière ou comme un conduit pour le mouvement (Murphy and Lovett-Doust, 2004). Des îlots d’habitats peuvent par exemple faciliter le mouvement des individus et augmenter de ce

fait les flux de gènes (Murphy and Lovett-Doust, 2004). En revanche, d’autres habitats peuvent représenter une barrière à la dispersion, comme par exemple un massif montagneux ou une zone urbaine. Il peut aussi exister un effet bordure, s’il existe un fort contraste entre l’habitat où la population se situe et l’habitat aux alentours. Un fort contraste tend à diminuer l’émigration et à augmenter l’immigration, car le contraste d’habitat rend l’habitat occupé plus facilement détectable par les immigrants (Englund and Hambäck, 2007). Chez les espèces à dispersion passive, la structure du paysage a aussi un effet sur la connectivité des populations. La hauteur de la végétation influe par exemple sur la force et la direction du vent, tandis que les conditions météorologiques (pluies) influent sur le volume et la vitesse des courants d’eau (Cousens et al., 2008). La structure du paysage peut aussi influencer la présence et/ou les mouvements des vecteurs animaux (zoochorie) (Matthysen, 2012). La composition de la mosaïque paysagère a donc un effet sur le comportement des individus et des vecteurs abiotiques de dispersion, avec des effets en termes de trajectoire et de distance de dispersion.

Dans un paysage spatialement hétérogène et/ou fragmenté, les événements rares de dispersion à longue distance peuvent être le seul processus qui permette la connectivité entre populations (Ozinga et al., 2004; Trakhtenbrot et al., 2005). Les distances de dispersion des individus issus d’une même source sont habituellement représentées par un kernel de distance de dispersion, c’est-à-dire une fonction qui décrit la forme de la densité de probabilité liée à la distribution des distances de dispersion (Figure 6). Chez les espèces animales et végétales, cette courbe possède une longue queue de distribution ; ce qui signifie que la dispersion s’effectue le plus souvent à de relativement courtes distances, et que les événements de dispersion à longue distance sont rares (Nathan et al., 2008, 2012). En raison de leur faible fréquence, les événements de dispersion à longue distance sont difficiles à quantifier (Trakhtenbrot et al., 2005). On les considère comme étant soit une faible proportion des distances de dispersion (par exemple 1%), soit au-delà de la distance moyenne entre les populations, soit au-delà d’une distance prédéterminée (Nathan et al., 2008). Chez les plantes, la dispersion à longue distance est souvent définie comme étant supérieure à 100 mètres (Cain et al., 2000). Les vecteurs de dispersion ou animaux connus pour être impliqués dans la dispersion à longue distance incluent les tempêtes et ouragans, les oiseaux frugivores (endozoochorie) et les grands mammifères qui peuvent transporter des graines dans leur pelage et sous leurs sabots (épizoochorie) ou dans leur tube digestif (endozoochorie) (Cain et

probabilité de colonisation de nouveaux sites. La dispersion à longue distance influence donc la persistance de la structure de la métapopulation, et donc la survie à long terme des espèces dans un paysage fragmenté (Ouborg et al., 1999; Trakhtenbrot et al., 2005).

Figure 6 : Histogramme représentant la distribution des fréquences des distances de dispersion, sur laquelle est modélisée la courbe de densité de probabilité des distances de dispersion.

I. 6. Impact biogéographique

La capacité des espèces à suivre un changement climatique rapide et à persister dans des paysages fragmentés dépend de façon critique de la dispersion dans des habitats favorables (Vittoz and Engler, 2007). Un changement climatique, en particulier s’il est rapide, modifie la répartition spatiale de l’enveloppe thermique et indirectement des habitats d’une espèce, dont la persistance nécessite soit une plasticité phénotypique suffisante, soit un déplacement de son aire de distribution (Vittoz and Engler, 2007). Par exemple, les études paléobotaniques ont révélé une alternance, par le passé, entre des phases de rétraction des aires de distribution des espèces, qui ont conduit à la formation de refuges glaciaires, et des phases d’expansion durant les périodes interglaciaires (Cain et al., 1998; Parmesan, 2006). Sur le court terme, entre 1990 et 2008 et en réponse au réchauffement climatique actuel, les communautés d’oiseaux et de papillons ont migré respectivement de 37 et 114 km vers le Nord (Devictor et al., 2012). Un

des processus qui expliquent ces changements d’aire de répartition est la dispersion asymétrique entre marge Sud et Nord d’aire de distribution (Hampe and Petit, 2005).

Prédire la capacité d’une espèce à coloniser de nouveaux environnement favorables nécessite par conséquent une compréhension approfondie des processus de dispersion (Higgins and Richardson, 1999). Les modèles prédictifs de distributions utilisaient jusqu’à récemment des fonctions kernel avec des queues courtes de distribution pour paramétrer le processus de dispersion (Higgins and Richardson, 1999). Or, chez les plantes de milieux tempérés, ces modèles prédisaient des taux de migration de 1 à 50 mètres par an (Higgins et al., 1996; Skellam, 1991), alors que les taux de migrations rapides des arbres après la dernière période glaciaire sont estimés comme étant de 50 à 1000 mètres par an (Delcourt and Delcourt, 1987; Mack, 1981) et les taux actuels sont de 5 à 13 kilomètres par an (Mack, 1981;

Plummer and Keever, 1963). Ce paradoxe entre les prédictions et l’observé a été nommé paradoxe de Reid (Clark, 1998). Les modèles récents, qui modélisent la dispersion avec des fonctions à longue queue de distribution semblent avoir résolu ce paradoxe (Boulangeat et al., 2012; Clark, 1998; Higgins and Richardson, 1999; Kot et al., 1996). Cela suggère que les événements de dispersion à longue distance sont clés pour comprendre les dynamiques d’aires de distribution des plantes, et qu’ils ne peuvent pas être ignorés (Cain et al., 2000; Higgins and Richardson, 1999).

Des individus pionniers peuvent franchir les limites de l’aire de répartition de leur espèce, et former de nouvelles populations en marge d’aire de répartition si les conditions environnementales sont favorables et si aucun événement stochastique ne conduit à une extinction locale rapide (Sexton et al., 2009). Quand la capacité de dispersion est héritable (longues ailes chez les insectes, graines à aigrette chez les plantes, par exemple), ces nouvelles populations contiennent des individus disperseurs, conduisant ainsi à des hauts taux de dispersion qui évoluent rapidement sur le front d’expansion (Ibrahim et al., 1996).

L’augmentation de la dispersion en marge d’aire de distribution a été observée chez de nombreuses espèces (Travis et al., 2013). Ainsi, l’émergence de phénotypes dispersifs peut augmenter la vitesse à laquelle les espèces colonisent de nouveaux environnements (Parmesan, 2006; Thomas et al., 2001). De plus, si les nouveaux immigrants ont une reproduction rapide (cycle de vie court), ils peuvent permettre un effet fondation et une adaptation locale rapide (Ibrahim et al., 1996; Travis et al., 2013). Toutefois, toutes les

expansion (Parmesan, 2006).

I. 7. Influence sur les communautés

Au sein d’une communauté locale, les espèces interagissent, notamment à travers la compétition, la prédation et le mutualisme, et ces interactions influent sur la démographie et donc la taille de population de chacune des espèces qui compose la communauté (Leibold et al., 2004; Ricklefs, 2004). Ces interactions biotiques tendent à limiter la similarité des espèces qui coexistent au sein de la communauté, tandis que les conditions environnementales filtrent les espèces en fonction de leur niche écologique, car elles ne permettent l’établissement local que des espèces pour lesquelles elles sont favorables (Keddy, 1992; Pavoine et al., 2011).

Toutefois, la dynamique et la diversité de la communauté locale ne dépendent pas seulement des interactions entre espèces et des conditions environnementales, mais aussi de la dispersion des individus entre les communautés (Leibold et al., 2004; Tilman, 1994). Par exemple, une espèce peut être absente d’une localité, non pas parce qu’elle en a été exclue par les autres espèces, mais parce qu’aucun individu de l’espèce n’est encore arrivé dans la localité (Tilman, 1994). Les communautés locales peuvent donc se structurer en métacommunautés (Ozinga et al., 2004), c’est-à-dire comme des ensembles de communautés locales dont la dynamique est influencée par la démographie et les capacités de dispersion des espèces qui les composent (Leibold et al., 2004; Wilson, 1992). Lorsque des individus immigrent au sein d’une communauté, les interactions entre espèces de la communauté sont affectées par les traits des immigrants (Lowe and McPeek, 2014). Il existe un compromis entre la compétition et la colonisation qui implique qu’une espèce peu compétitive peut subsister au sein d’une communauté si elle possède une capacité de dispersion et donc d’immigration élevée ; favorisant ainsi la coexistence des espèces (Lowe and McPeek, 2014; Tilman, 1994). Les processus qui déclenchent et modulent la dispersion des espèces entre les communautés locales peuvent donc affecter les dynamiques régionales des métacommunautés (Lowe and McPeek, 2014).

Une question majeure de l’écologie concerne la compréhension des processus qui sous- tendent la composition des communautés (Cody and Diamond, 1975; Pavoine and Bonsall, 2011). Historiquement, la composition d’une communauté était décrite par le nombre

d’espèces (diversité spécifique) qui la compose ; mais on la décrit désormais plus fréquemment par sa diversité fonctionnelle et/ou phylogénétique afin de mieux refléter la complexité des réseaux locaux d’interactions entre espèces aux degrés d’apparentements variables (Pavoine et al., 2011; Violle et al., 2007). Les traits fonctionnels reflètent la réponse des espèces aux conditions environnementales, leur capacité compétitive ou encore leur capacité de dispersion, et sont donc des proxies de leur niche écologique (McGill et al., 2006).

L’utilisation des traits permet d’aller au-delà de l’explication de la présence d’une ou quelques espèce(s) dans une communauté, et permet de généraliser et prédire la réponse de groupes fonctionnels d’espèces (qui partagent les mêmes traits) aux conditions biotiques et abiotiques (McGill et al., 2006). L’association entre les traits et la phylogénie permet de tenir compte du fait que les espèces proches génétiquement sont susceptibles de partager les mêmes traits, et permet de déterminer si les traits impliqués dans la réponse aux conditions environnementales, dans les interactions biotiques ou dans la dispersion sont des traits conservés par l’évolution ou ayant convergés (Pavoine et al., 2011).

On simplifie souvent la multiplicité des échelles spatiales de la diversité en trois niveaux : la diversité locale (diversité alpha), la diversité entre les communautés (diversité beta) et la diversité régionale (diversité gamma) (Ackerly and Cornwell, 2007; De Bello et al., 2010). La diversité locale est souvent corrélée positivement à la diversité régionale, tandis que la disparité entre la diversité locale et régionale (diversité beta) est due à la variation dans le turnover des espèces entre les communautés locales (Ricklefs, 2004). Ainsi, les échelles locales et régionales sont intrinsèquement connectées, car la composition locale est une réalisation plus ou moins déterministe de l’assemblage régional, influencée par les gradients biotiques et abiotiques locaux, les niches et les dynamiques populationnelles des espèces. En effet, les variations dans la configuration du paysage et du climat à échelle régionale altèrent les interactions entre espèces et entre populations et communautés (Ricklefs, 2004). Il existe des filtres écologiques à chaque niveau d’assemblage. Les grands gradients climatiques filtrent les espèces au niveau régional, tandis que les gradients d’habitat et les interactions biotiques structurent les communautés (Pearson and Dawson, 2003; Figure 7). La dispersion joue un rôle majeur dans la connexion entre populations et communautés distinctes, et participe donc à la formation des gradients de diversité beta en structurant les assemblages régionaux à échelle locale.

Figure 7 : Représentation schématique des différentes échelles spatiales (locale, régionale, biogéographique) et des différents niveaux d’organisation (communauté, métacommunauté, aire de distribution) dans lesquels la dispersion intervient.

II. La dispersion des plantes

Chez les plantes, les propagules de dispersion incluent des fragments végétatifs, des stolons ou des rhizomes, ainsi que des éléments de reproduction sexuée, comme les graines et le pollen. Ma thèse se concentre sur la dispersion de la banque de graines, qui est la plus susceptible d’impliquer des vecteurs animaux mais aussi et surtout celle dont l’impact sur les patrons de diversité des plantes est le mieux documenté (Figure 8).

Figure 8 : Cycle de vie d’une plante, dont le processus de dispersion fait partie. Le processus de dispersion lui-même est composé de trois étapes successives : l’émigration, le transfert et l’immigration. (Schéma d’après Wang and Smith, 2002).

Il existe une grande diversité de vecteurs de dispersion des graines. Certaines plantes pratiquent l’autochorie en dispersant elles-mêmes leurs graines, par exemple en les éjectant (autochorie balistique) (Narbona et al., 2005). De nombreuses herbacées annuelles dispersent ainsi leurs graines, mais les distances effectuées par ce biais atteignent rarement plus de sept mètres (Malo, 2004; Vaughn et al., 2011). Les distances sont plus grandes chez les arbres : le

haut (Swaine and Beer, 1977). Les vecteurs de dispersion des graines sont le vent (anémochorie), les courants d’eau (hydrochorie), les animaux (zoochorie) et l’Homme (anthropochorie) (Vittoz and Engler, 2007). Les distances de dispersion par anémochorie et hydrochorie varient dans une large gamme selon les obstacles rencontrés et la vitesse et la direction des courants d’air ou d’eau (Cousens et al., 2008) (voir Tableau 1 pour les distances de dispersion associées à chaque vecteur). La dispersion zoochore implique une large diversité de taxa terrestres ou aquatiques, couvrant la quasi-totalité des groupes animaux (Cousens et al., 2008). Par conséquent, les distances de dispersion associées à la zoochorie varient fortement (Vittoz and Engler, 2007). Elles dépendent surtout de l’espèce animale considérée et de la façon dont les graines sont dispersées. Les graines peuvent être dispersées par ingestion puis défécation ou régurgitation (endozoochorie) ; par adhésion au pelage, aux plumes ou aux pattes des animaux (épizoochorie) ; ou via leur stockage par les animaux en vue d’une consommation ultérieure (dyszoochorie). Les distances de dispersion sont habituellement plus importantes pour les vecteurs animaux de grande taille (Vittoz and Engler, 2007; Tableau 1).

Mode de dispersion Distance de dispersion (m)

50 % 90 %

Autochorie avec rhizome ou bulbe, anémochorie dans des capsules (plantes < 30m), hydrochorie par chute des graines

Autochorie balistique (éjection des graines), anémochorie pour les fruits dans les prairies et pour les plantes > 30m

Anémochorie pour les herbacées, myrmécochorie (dispersion par les fourmis), anémochorie en forêt, épizoochorie par les petits mammifères Anémochorie sur la neige, pour les inflorescences sèches ou pour les arbres, dyszoochorie par les petits animaux

Anémochorie dans les milieux ouverts et pour les fougères et les orchidées Dyszoochorie par les grands animaux, endozoochorie par les oiseaux et les grands vertébrés, épizoochorie par les grands mammifères

Anthropochorie

0.1

1

2

40

10 400

500

1

5

15

150

500 1500

5000

Tableau 1 : Distances de dispersion maximales pour lesquelles entre 50 et 99 % des graines d’une population sont dispersées. D’après Vittoz et Engler (2007).

III. La zoochorie

« This is the fascination of plant and animal relationships: the richness of species, the spectacular variety and complexity of interactions, the beguiling loveliness of evolutionary creations, dynamic evolutionary processes and the quest for understanding. We hardly require more justification to study plant-animal interactions, yet there are many other reasons. »

Herrera et Pellmyr (2002)

III. 1. L’endozoochorie

III. 1. A. La phase d’émigration

Pendant la formation des graines, la paroi ovarienne ou d’autres tissus se développent et forment la pulpe ou le tégument. Ensuite, pendant la maturation des graines, ces différentes structures peuvent développer des appendices (crochets, ailes). La division cellulaire dans les tissus qui relient la graine à la plante, ou la dessiccation de ceux-ci, conduit généralement à l’abscission : la séparation entre la graine mature et sa plante parent. Cette étape correspond au début de la dispersion, c’est-à-dire à l’émigration. L’architecture de la plante mère détermine le point d’où débute la trajectoire de dispersion des graines (Cousens et al., 2008).

Ainsi, la hauteur et le port (dressé, prostré) de la plante, la localisation des graines (en bout de branches ou tiges, au ras du sol) déterminent à la fois la hauteur de libération des graines et leur accessibilité pour les vecteurs de dispersion. Toutefois, les graines ne peuvent être dispersées que si leur disponibilité coïncide avec la présence et/ou l’activité des vecteurs. Par exemple, les oiseaux migrateurs ne sont présents sur leur aire de nidification qu’à une période donnée de l’année. Les fruits charnus (contenant une ou plusieurs graines) qui composent leur régime alimentaire ne sont alors consommés que pendant cette période, qui peut tout de même durer plusieurs mois. En milieu tempéré, la période de production des graines couvre au minimum deux mois (observation personnelle d’après les bases de traits existantes). La fenêtre de dispersion est donc relativement large, d’autant plus que certaines graines conservent leur intégrité longtemps après maturité ou peuvent finir leur maturation sur l’animal (Geum urbanum par exemple ; communication personnelle : Christophe Baltzinger).

et sa phénologie (Cousens et al., 2008).

La prise en charge des graines par le vecteur animal ne dépend pas seulement de leur accessibilité, mais aussi de leur intérêt pour le vecteur, qui est procuré par la taille du lot de graines et/ou la valeur nutritive des graines ou des structures qui les portent ou les entourent (Herrera, 2002; Jordano, 1987). Il existe une corrélation positive entre la biomasse de la plante et le nombre de graines produites (Niklas, 1994; Watkinson and White, 1986). Par ailleurs, un compromis existe entre le nombre de graines produites et la taille de ces dernières (Eriksson and Jakobsson, 1999). L’adaptation morphologique la plus évidente à l’endozoochorie est la production d’un fruit charnu, particulièrement fréquente en milieu tropical (Howe and Smallwood, 1982). Les fruits à pulpe sont consommés par les animaux frugivores comme les chauves-souris, les singes, les mustélidés ou les oiseaux. La composition des fruits est très variable. L’eau est le composant essentiel, auquel peuvent s’ajouter des sucres, des lipides ou des protéines (Cousens et al., 2008; Herrera, 2002). Les fruits peuvent aussi contenir des substances toxiques (alcaloïdes, glucosides), contre lesquels seuls certains vecteurs sont immunisés. Dans ce cas, la dispersion est restreinte à ces vecteurs en particulier (Schaefer et al., 2003). Selon leur composition, les fruits peuvent donc agir comme attractifs ou répulsifs pour les animaux. Les graines peuvent être ingérées sans pour autant être contenues dans un fruit. Janzen (1984) postule que le feuillage de la plante est fonctionnellement équivalent au fruit (« folliage is the fruit »), dans le sens où il a aussi un intérêt nutritif pour les vecteurs, notamment pour les mammifères herbivores. Les petites graines, qui passent facilement inaperçues au sein du feuillage, sont souvent retrouvées dans les fèces des herbivores (Couvreur et al., 2005; Mouissie et al., 2005; Pakeman et al., 2002).

Ainsi, que ce soit par l’intermédiaire d’un fruit charnu ou d’un feuillage riche en éléments nutritifs (azote, phosphore, potassium), les plantes apportent aux animaux une ressource alimentaire, en contrepartie du bénéfice procuré par le service de dispersion.

La couleur et l’odeur des fruits ou du feuillage agissent souvent comme des signaux. Par exemple, chez beaucoup d’espèces, les fruits changent de couleur quand ils murissent, les rendant ainsi visibles à maturité (Cousens et al., 2008). La taille du fruit joue aussi un rôle, puisque plus le fruit est gros, plus il est détectable. Toutefois, la taille des fruits ingérés est contrainte par la morphologie de l’animal vecteur, et notamment par le diamètre de son tube

Herrera, 1984). Au contraire, un très petit fruit risque d’être ignoré. La couleur, l’odeur et la taille des fruits sont donc des stimuli qui guident les animaux jusqu’aux fruits ou graines matures.

III. 1. B. La phase de transfert

Une fois que la graine est ingérée par un vecteur, la distance qu’elle parcourt depuis sa source dépend (1) du temps qui s’écoule jusqu’à sa défécation ou régurgitation et (2) des mouvements effectués par le vecteur animal pendant ce temps.

III. 1. B. 1. Temps de rétention des graines

Le temps entre l’ingestion et la régurgitation est plus court que le temps de transit à travers l’appareil digestif (Levey, 1986), qui lui dépendent surtout de la longueur de l’intestin et du fonctionnement du système digestif du vecteur. En général, plus l’animal est grand et lourd, plus son intestin est long et large, et plus le temps de rétention des graines est long (exemple chez les primates: Milton, 1984). Typiquement, les temps de rétention des graines sont courts chez les oiseaux, puisqu’ils possèdent un intestin très court (Levey, 1986) ; alors que ceux observés chez les ruminants sont beaucoup plus longs, car ceux-ci possèdent des systèmes intestinaux relativement complexes et pratiquent la rumination, c’est-à-dire qu’ils remâchent plusieurs fois les gros éléments ingérés (Hofmann, 1989; Illius and Gordon, 1992;

Figure 9). Le fonctionnement du système digestif de nombreux animaux varie en fonction de leur régime alimentaire et/ou de leurs activités. Les oiseaux migrateurs accélèrent par exemple leur digestion avant et pendant la migration (Figuerola and Green, 2002). De la même manière, le fonctionnement du système digestif des ruminants varie d’une saison à l’autre, en réponse aux modifications de leur régime alimentaire (Hofmann, 1989; Holand, 1994). La qualité (digestibilité), mais aussi la quantité de nourriture ingérée peuvent aussi affecter le temps de rétention. Plus la quantité ingérée est importante, plus le temps nécessaire à la digestion est long (French, 1996). Ainsi, la taille et le fonctionnement du système digestif du vecteur animal influencent le temps de rétention des graines. Le temps de rétention varie donc d’une espèce animale à l’autre, d’une saison à l’autre, et même d’un individu à l’autre (voir Tableau 2 pour les temps de rétention estimés pour différentes espèces animales).