Conséquences populationnelles

Une espèce est rarement distribuée de façon homogène dans l’espace, mais est plutôt structurée en populations locales, connectées par la dispersion (Husband and Barrett, 1996).

Un tel patron se théorise par le concept de métapopulation, définie comme un assemblage régional de populations, dont la dynamique dépend de la résultante de processus d’extinction locale et de colonisation (Hanski, 1998; Harrison, 1991). A l’échelle locale, les populations diffèrent en termes de taille et de qualité de l’habitat ; leurs dynamiques sont asynchrones et leur extinction peut être causée par la stochasticité démographique (variabilité des taux de naissance et de mortalité), génétique (diminution de l’hétérozygotie et augmentation des appariements consanguins) ou environnementale (variation temporelle des conditions météorologiques ou de la disponibilité des ressources) (Hanski, 1991; Harrison, 1991). Le risque d’extinction est plus élevé quand la population est de petite taille, présente un taux élevé de consanguinité et est isolée des autres populations (Hanski, 1991; Saccheri et al., 1998; Trakhtenbrot et al., 2005). A travers l’émigration et l’immigration, la dispersion conduit à des flux d’individus et de gènes dans et entre les populations (Levin, 1992; Ronce, 2007).

L’émigration peut réduire la croissance des populations locales, et avec la stochasticité démographique, induire un risque élevé d’extinction (Hanski, 1998). A l’inverse, l’immigration peut réduire le risque d’extinction dans les petites populations, en augmentant la taille de la population et sa diversité génétique (effet de sauvetage ; Brown and Kodric-Brown, 1977; Hanski, 1998). A travers les flux d’émigration et d’immigration, la dispersion connecte les populations locales, permet de coloniser ou recoloniser des environnements vacants et maintien les populations puits (Harrison, 1991; Murphy and Lovett-Doust, 2004;

Figure 5). La persistance de la métapopulation à l’échelle régionale dépend donc des taux de dispersion entre les populations locales. La dispersion peut avoir lieu entre toutes les populations, ou seulement depuis une ou plusieurs population(s) résistante(s) à l’extinction

permet de connecter les populations et de coloniser de nouveaux environnements.

Figure 5 : Exemples de métapopulations. (a) Une dynamique de métapopulation dite "île-continent" ou "source-puits" : une seule population, souvent celle à la plus forte densité, joue le rôle de "source" (d’où les individus émigrent). (b) Une dynamique de métapopulation où chaque population locale peut être à la fois "source" ou "puits" (où les individus immigrent).

Toutes les populations ne sont pas également connectées et la connectivité ne dépend pas que des capacités de dispersion des individus, mais aussi des caractéristiques du paysage, qui peuvent empêcher la dispersion ou augmenter la mortalité qui lui est associée (Goodwin and Fahrig, 2002; Hanski, 1998). La connectivité n’est donc pas une simple fonction de la distance entre les populations. Il s’agit d’une mesure fonctionnelle de la structure du paysage, qui est souvent exprimée en termes de résistivité ; laquelle représente le degré avec lequel les différents types d’habitats qui composent le paysage facilitent ou empêchent le mouvement des individus entre les populations (Ricketts, 2001; Taylor et al., 1993). Les mouvements entre les populations dépendent en effet de la composition et de la structure des habitats rencontrés (Murphy and Lovett-Doust, 2004). L’environnement dans lequel s’insèrent les populations (la matrice) peut procurer des habitats alternatifs sub-optimaux ou agir comme une barrière ou comme un conduit pour le mouvement (Murphy and Lovett-Doust, 2004). Des îlots d’habitats peuvent par exemple faciliter le mouvement des individus et augmenter de ce

fait les flux de gènes (Murphy and Lovett-Doust, 2004). En revanche, d’autres habitats peuvent représenter une barrière à la dispersion, comme par exemple un massif montagneux ou une zone urbaine. Il peut aussi exister un effet bordure, s’il existe un fort contraste entre l’habitat où la population se situe et l’habitat aux alentours. Un fort contraste tend à diminuer l’émigration et à augmenter l’immigration, car le contraste d’habitat rend l’habitat occupé plus facilement détectable par les immigrants (Englund and Hambäck, 2007). Chez les espèces à dispersion passive, la structure du paysage a aussi un effet sur la connectivité des populations. La hauteur de la végétation influe par exemple sur la force et la direction du vent, tandis que les conditions météorologiques (pluies) influent sur le volume et la vitesse des courants d’eau (Cousens et al., 2008). La structure du paysage peut aussi influencer la présence et/ou les mouvements des vecteurs animaux (zoochorie) (Matthysen, 2012). La composition de la mosaïque paysagère a donc un effet sur le comportement des individus et des vecteurs abiotiques de dispersion, avec des effets en termes de trajectoire et de distance de dispersion.

Dans un paysage spatialement hétérogène et/ou fragmenté, les événements rares de dispersion à longue distance peuvent être le seul processus qui permette la connectivité entre populations (Ozinga et al., 2004; Trakhtenbrot et al., 2005). Les distances de dispersion des individus issus d’une même source sont habituellement représentées par un kernel de distance de dispersion, c’est-à-dire une fonction qui décrit la forme de la densité de probabilité liée à la distribution des distances de dispersion (Figure 6). Chez les espèces animales et végétales, populations, soit au-delà d’une distance prédéterminée (Nathan et al., 2008). Chez les plantes, la dispersion à longue distance est souvent définie comme étant supérieure à 100 mètres (Cain et al., 2000). Les vecteurs de dispersion ou animaux connus pour être impliqués dans la dispersion à longue distance incluent les tempêtes et ouragans, les oiseaux frugivores (endozoochorie) et les grands mammifères qui peuvent transporter des graines dans leur pelage et sous leurs sabots (épizoochorie) ou dans leur tube digestif (endozoochorie) (Cain et

probabilité de colonisation de nouveaux sites. La dispersion à longue distance influence donc la persistance de la structure de la métapopulation, et donc la survie à long terme des espèces dans un paysage fragmenté (Ouborg et al., 1999; Trakhtenbrot et al., 2005).

Figure 6 : Histogramme représentant la distribution des fréquences des distances de dispersion, sur laquelle est modélisée la courbe de densité de probabilité des distances de dispersion.