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Macrophysiologie de la maturation du blé d’hiver en conditions naturelles (1) II. - Liaisons entre la sénescence du maître-brin et la maturation des grains chez la variété ” talent ”. Intérêt pour la télédétection

Jean-Claude Gurnade, Philippe Malet

To cite this version:

Jean-Claude Gurnade, Philippe Malet. Macrophysiologie de la maturation du blé d’hiver en conditions naturelles (1) II. - Liaisons entre la sénescence du maître-brin et la maturation des grains chez la variété ” talent ”. Intérêt pour la télédétection. Agronomie, EDP Sciences, 1981, 1 (4), pp.255-260.

�hal-00884252�

Macrophysiologie ^{de la} maturation du blé d’hiver ^en conditions naturelles ( 1 )

II. - Liaisons entre la sénescence du maître-brin

et la maturation des grains ^{chez la variété}

«

talent ». Intérêt _pour la télédétection

Jean-Claude GURNADE Philippe ^MALET (

*

) Stagiaire ^de l’Institut Technique des Céréales et des Fourrages, F04800 Gréoux-Les-Bains.

(

**

) LN.R.A., ^{Station de} Bioclimatologie, ^{Centre de} Recherches d’Avignon, ^F84140 Montfavet.

RÉSUMÉ

Blé

Physiologie Morphologie Sénescence

En suivant l’évolution des poids ^{d’eau et de} matière sèche _pour les 2 dernières feuilles, les 2 derniers entre-noeuds et pour des lots de 10 grains prélevés dans le tiers médian des épis, ^{et en} analysant ^les

fluctuations du rapport ^entre les diamètres desséchés à l’étuve et les diamètres frais ^sur les 2 derniers noeuds,

on obtient une description précise ^{de la} progression ^de la sénescence sur les maîtres-brins dominants d’un blé d’hiver. La variété ^« talent » étudiée est caractérisée _par un port de feuilles très érigé.

Grâce, ^en partie, ^à l’interprétation ^des pics de variances visibles sur les poids de matière sèche et d’eau dans les grains, ^{on montre} qu’il ^{existe une} véritable coordination entre la progression ^{de la} sénescence le long ^des

brins (du ^{bas vers le} haut) ^{et la} croissance des grains. Aussi, ^{les mesures} par télédétection qui ^{sont sensibles}

aux changements ^de morphologie ^{d’un couvert} végétal (en particulier ^la réflectance) peuvent ^{fournir des} informations sur la croissance des grains.

SUMMARY

Wheat

Physiology Morphology

Senescence

Macrophysiology of

^{winter wheat} maturation in natural conditions. II. -

Relationship

^between

senescence

of

^main culms and kernel maturation in talent cultivar.

Benefit for

^remote

sensing.

Water content and dry ^matter weights ^{were evaluated on the whole} ear, ^on the 2 upperleaves (fig. ^{1 and} 2c),

on the 2 upper ^stem internodes (fig. 2d) ^{and on} 10 kernels from the median third of ear (fig. 2a). Variations of green-to-dry ^diameter ratio for the 2 upper nodes (fig. 2e) ^{were examined too. An} accurate description ^of

senescence for dominant main culms of winter wheat may thus be obtained. The investigated ^cultivar

« talent » has characteristically erected leaves.

Partly owing ^to interpreting ^{« variance} peaks ^{» visible on the} weights ^{of water and} dry ^{matter in kernels} (fig. 2b), ^a real co-ordination between the progression ^of senescence along ^{the culms} (from the basis to the top) and the kernel growth is shown up.

Therefore, the remote sensing data which are sensitive to the morphological changes of canopies (e.g. ^the reflectance) ^can give very useful information ^on the grain growth.

INTRODUCTION

La sénescence du blé est un

sujet

^{très étudié si l’on}

rattache à ce thème les recherches sur le fonctionnement de la

plante pendant

la maturation :

effectivement,

^{les divers}

organes

végétatifs

vieillissent et meurent successivement au cours de cette

période. Mais,

^sauf

exception (STAM P

^&

HERZOG, 1976),

^{il est rare} que le

sujet

^soit abordé nommé- ment. De

plus

^la sénescence n’est _pas un

concept

^sans

équivoque :

par

exemple,

^{PALTRIDGE& DENHOLM}

(1974)

^la (’) Etude réalisée dans le cadre d’une action concertée entre l’I.N.R.A. et l’I.T.C.F.

conçoivent

à l’échelle de la

plante

^entière

(et

^{non au niveau} d’un organe isolé comme le font les auteurs

précédents)

^{et la}

font débuter dès l’initiation des

premiers

organes floraux.

La télédétection _suppose cette vision

globale

^{de la sénes-}

cence d’une

plante

^{et même} de l’ensemble d’un couvert

végétal.

Mais elle n’a d’intérêt _{que dans} la mesure où les

changements

d’architecture et de

propriétés optiques

^des

plantes, qui

caractérisent l’évolution de la sénescence et

auxquels

^la télédétection est effectivement sensible

(SuiTS, 1972),

^{sont en relation avec} la maturation des

grains (l’objectif

^{de la} télédétection étant

l’appréciation

^{des rende-}

ments et non celle de la

sénescence

en

soi).

Avant de décrire dans un article

suivant,

^les

changements

d’architecture

qui

caractérisent la sénescence d’un blé d’hiver

(variété « talent ») pendant

la maturation des

grains,

^nous examinerons les relations

significatives

^{entre la} sénescence et la vitesse de croissance des

grains.

Ayant

montré dans ^un article

précédent (MALET

^&

GURN A

DE, 1980)

que les événements les

plus

^{faciles à} détecter et à

interpréter

^{sont les}

plus brefs,

^{nous n’examine-}

rons que les

conséquences

^{des morts} successives des organes aériens du blé sur la croissance des

grains.

^C’est évidemment la

conception

^la

plus

^radicale

possible

^{de la} sénescence d’une

plante.

^{A cela}

s’ajoutent

^{bien sûr les}

changements

^des

propriétés optiques

^{des feuilles}

(le jaunis- sement) qui

^{sont les}

signes

^{d’une réduction}

progressive

^de l’activité

photosynthétique.

^{Mais nous} laisserons de côté

l’analyse

^{de ces}

phénomènes

^{« continus}

» qui exigent

^des

moyens

d’investigation beaucoup plus sophistiqués

que les nôtres : une balance de

précision,

^{une étuve et un modèle}

statistique d’analyse

de la croissance

(M AL ET, 1979).

II. MATÉRIEL ET

MÉTHODES

1. Conditions

générales d’expérimentation

^et

dispositif

Les détails ont été

exposés

dans l’article

précédent (M

ALET

^{& GuttNnDE,}

1981).

^Il

s’agit

^d’une

expérience

menée à Gréoux-les-Bains

(Alpes-de-Haute-Provence),

^en

1977 et

1978,

^{sur le} cultivar de blé tendre « talent ^».

Rappelons,

pour

mémoire,

que les densités

d’épis

^{au m2}

(mesurées

^{à la}

récolte)

^étaient notablement différentes entre les 2 années : 412 en

1977,

588 ^en 1978.

2.

Organes

^observés

Différentes études

(BALDY, 1973 ;

CARR &

WaaDt,aw, 1965 ; T HORNE , 1973)

^montrent que les

parties supérieures

des brins

(dernière

^{feuille et sa}

gaine,

^{col de}

l’épi)

^restent

photosynthétiquement

^actives

après

la floraison et contri- buent _pour

plus

^{de 90} p. 100 au

poids

^de

grains

^{à la récolte}

(RAWSON

^&

HOFSTRA, 1969). Cependant,

^ainsi que le

montre

LEDE NT (1974b),

^la contribution

photosynthétique, juste après

l’anthèse, de l’avant-dernière

feuille,

n’est pas

négligeable

^{sur des variétés}

qui

^{ont un}

feuillage

à port relativement vertical.

Or la variété « talent

qui

^{est étudiée ici est de ce} type :

l’angle

d’insertion de la dernière feuille

(mesuré

^à

partir

du haut de la

tige)

^{fait 10° à la floraison et encore 35°}

au début du

palier

d’eau des

grains (GU RNAD E

^&

M ALET

,

1981).

C’est la raison _pour

laquelle

^{des mesures}

pondérales

de matière sèche et d’eau ont été faites, dès

1977,

^{sur les 2 dernières}

feuilles,

^mais

uniquement

^{sur des} brins dominants

(on appelle

^brin dominant d’une

plante

celui

qui

^{a la}

tige

^la

plus longue),

c’est-à-dire sur des échantillons de maîtres-brins et de talles confondus

(10

par

prélèvement).

En

1978,

ces mesures ont été renouvelées à la fois sur des brins dominants

( 10

par

prélèvement)

^{et sur des} échantillons constitués exclusivement de maîtres-brins dominants

(10

par

prélèvement) repérés depuis

^{le début du}

tallage.

^De

plus,

^{sur cette dernière}

catégorie

^de

^brins,

^{les mesures ont}

été étendues aux 2 derniers articles de la

tige :

- à la

hampe

^de

l’épi

^en

distinguant

la fraction incluse dans la

gaine

^{de la dernière} feuille de celle située au-dessus

(nous

^{avons choisi}

d’appeler « hampe

^de

l’épi »,

^tout

l’entre-noeud

qui porte l’épi,

^{étant donné son caractère}

génétique

^de

pédoncule. floral qui

^le

distingue

^{des autres} entre-noeuds de la

tige).

- à l’entre-noeud situé

au-dessous, qu’on appellera

l’entre-noeud

(n - 1).

On a

également

mesuré l’évolution des diamètres des 2 derniers noeuds

(où

s’insèrent les

gaines

des 2 dernières

feuilles),

^{d’abord à l’état}

frais, puis après

passage

à l’étuve,

afin d’obtenir l’évolution de leur

rapport

^de rétrécissement

(diamètre

frais/diamètre

sec).

^En

effet,

^on peut supposer que les

possibilités

de transit de l’eau et de la matière sèche par ^un noeud sont d’autant

plus

difficiles _que ce

rapport

« frais/sec » se

rapproche

^{de l’unité :}

c’est,

^en

quelque

sorte, ^un critère de l’état de sénescence d’un noeud.

Enfin,

nous avons mesuré l’arrivée des assimilats dans les

grains

^{selon la} méthode décrite dans l’article

précédent (M

ALET

&

GuttNaDE, 1981) :

^à

chaque

^{date de}

prélèvement,

10

grains

par

épi

^{étaient extraits à}

partir

^{du 4e}

étage d’épillets

^{sur 10}

épis

^de maîtres-brins

dominants,

^{chacun de}

ces lots de 10

grains

^étant

pesé séparément frais, puis

^sec

après étuvage

^{à 110°C}

pendant

^{12 heures.}

3.

Interprétation

^{des variances}

Après

avoir examiné l’évolution _moyenne des différents organes observés et les concordances de dates existant avec

les

phases

de maturation du

grain,

^on

interprétera

^l’évolu-

tion des variances de

chaque

type ^{de mesure. En effet}

(M

AL

ET, 1979)

pour ^tout caractère

biologique qui

^évolue

dans le temps ^et

qui

concerne une « entité élémentaire

d’organogénèse

^{», un}

changement

notable de la variance est un

signe

révélateur d’une variation

importante

de la vitesse d’évolution.

Or

chaque

organe mesuré ici est bien une ^« entité élémen- taire

d’organogenèse

^», y

compris

^{le secteur de}

l’épi

^{où sont}

prélevés 10 grains (VINCEN T

^& MALET,

1977).

Dès lors :

- un

pic

^{de variance relatif au}

poids

^{d’eau devrait}

permettre

^{de situer avec}

plus

^de

précision

^{le début et la fin}

du ^«

palier

^{d’eau » des}

grains ;

- un

pic

de variance sur la matière sèche devrait permettre de confirmer ou de détecter un

changement

^du

taux d’accumulation de la matière sèche dans les

grains.

III. RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX 1.

Comparaison

^entre maîtres-brins et brins dominants

En

1978,

^{les teneurs en eau des 2} dernières feuilles et des

épis

^{évoluent d’une}

façon

^très

comparable

^{dans les 2}

catégories

^{de brins}

(fig. 1).

^{Les feuilles} commencent à se

dessécher brutalement aux même dates : la seule différence notable entre les 2 échantillons est un dessèchement de la dernière feuille

(N) plus

^{brutal sur} les brins dominants _que

sur les maîtres-brins dominants. On peut ^{donc se}

permettre,

dans une certaine mesure, de _comparer le dessèchement des feuilles mesuré

uniquement

^sur des brins dominants en 1977

avec celui mesuré sur des maîtres-brins dominants en 1978.

2. Maturation des

grains

^et sénescence des organes ^sur les maîtres-brins dominants

La

figure

²

présente,

pour les 2 années 1977 et

1978,

^les évolutions dans le

temps :

a)

^{des masses de} matière sèche

(M.S.)

^{et d’eau contenues} dans 1 000

grains,

b)

^les variances 0’2 relatives à ces 2

grandeurs, c)

^{les teneurs en eau}

(p. 100)

de la dernière feuille

(N)

^de l’avant-dernière

(N-1)

^{et de}

l’épi complet (grains

^et

rachis),

d)

^{les teneurs en eau}

(p. 100)

des entre-noeuds

(N-1),

^{de la} totalité de la

hampe

^de

l’épi

^{et de sa}

partie

^{située au-dessus}

de la

gaine

de la dernière

feuille,

e)

^le

rapport

^{du diamètre frais au diamètre sec}

(après

dessèchement à

l’étuve)

pour les 2 derniers noeuds de la

tige.

Cette

représentation

^{permet de dater un} certain nombre de

phénomènes caractéristiques

^{de la} sénescence du brin et de

repérer

^certaines concordances. En

1978,

^{on observe} successivement :

- en

t i

^{- Un début de} dessèchement

(fig.

^c) de l’avant- dernière feuille

(N-1), correspondant

^{cette année-là au} début du

palier

^{d’eau des}

grains (fig. a) ;

^{suit 3}

jours après,

une

augmentation

^{du taux} d’accumulation de la matière sèche dans les

grains (fig. a), phénomène qui,

^{comme le}

prévoit

^{le modèle de MALET}

(1979),

provoque ^un

pic

^{très net}

sur la variance de la matière sèche

(fig. b),

- en t!- Le dessèchement définitif

(fig.

c) de la feuille

(N-1).

^{C’est à} peu

près

^{à ce moment-là} que la feuille

(N)

commence à

jaunir,

bien que ^{sa teneur en eau} soit encore

très stable. Comme pour la feuille

(N-1),

^{ce début de} sénescence de la dernière feuille est suivi d’une augmenta- tion du taux d’accumulation de matière sèche dans les

grains (fig. a)

^{et du}

pic

de variance

correspondant (fig. b).

^En

même

temps,

^{la teneur en eau} de l’entre-noeud

(N-1)

augmente

légèrement (fig. d)

^et le dernier noeud N se dilate

un peu (fig. e),

- en

t,

^{- Le} début du dessèchement de la feuille

(N),

),

sans que le ^taux d’accumulation de matière sèche dans les

grains

^{diminue comme} il l’avait fait en t,, ^au début du dessèchement de la feuille

(N-1).

L’avant-dernier noeud

(N-1)

^{commence à se rétrécir}

(fig. e),

^ce

qui

^n’est pas le ^cas du noeud

(N),

-

en t,

^{- La fin du}

palier

^d’eau

(fig. a), auquel correspond

^un

pic

^{très net sur} la variance du

poids

^d’eau

(fig. b) (ce phénomène

^attendu

(MALET

^&

GtlRrrnBE, 1980)

ne s’était

pratiquement

pas

produit

^{au début du}

palier d’eau).

^{A ce}

moment-là,

^{la dernière feuille}

(N)

^{se dessèche}

définitivement,

- en

t,

^{- Le} dessèchement brutal et simultané des

parties

hautes de la

tige (fig. d) qui correspond

^{au moment}

où la matière sèche dans les

grains

^{atteint au maximum}

(fig. a) ;

^ce dessèchement ultime est

précédé

^d’une part, d’une

augmentation

^{du taux} d’accumulation de la matière sèche dans les

grains (mais

^sans

répercussion

^{sur la}

variance)

^{et d’autre} part, ^d’un

pic

de variance sur le

poids

d’eau

(fig. b) auquel

^ne

correspond

^aucun

changement

visible sur l’évolution du

poids

^d’eau

(fig. a),

-

en t 6 -

^{La masse de} matière sèche dans les

grains

^se

stabilise de même que celle de l’eau

(fig. a) ;

^ce

changement

de vitesse d’évolution se retrouve bien sur la variance des

masses d’eau mais non sur celle de la matière sèche

(fig. b).

A ce moment-là

(fig. e),

les 2 derniers

noeuds,

^{surtout le} dernier

(N),

^se rétrécissent.

En

1977,

l’avant-dernière feuille

(N-1)

^{avait aussi} commencé à se dessécher le 15

juin (fig. c’)

^{mais moins}

brutalement,

^{le taux} d’accumulation de matière sèche augmentant ^tout de même dès ce

moment-là,

^{avec une}

répercussion

^{visible sur la variance}

^{(fig. b).}

^{Mais par}

rapport

^au

palier

^d’eau

qui

^avait débuté dès le 7

juin

^cette

année-là

(fig. a),

^{avec un}

pic

de variance très net

(fig. b),

^ce dessèchement de la feuille

(N-1)

^{avait été}

beaucoup plus

tardif

qu’en

^1978.

Cependant

^{la dernière feuille}

(N)

^s’était

tout de même desséchée très brutalement dès la fin du

palier

d’eau

(fig. c’),

c’est-à-dire 3

jours

^à

peine après

^{le desséche-}

ment définitif de la feuille

(N-1) ;

^aucun ralentissement de l’accumulation de la matière sèche dans les

grains

^n’avait été alors visible entre les deux

phénomènes. Enfin,

^de même

qu’en 1978,

^la

phase

de diminution de la masse d’eau

après

^le

palier,

^{avait été aussi}

marquée

par des valeurs de la variance de l’eau des

grains

^très

élevées,

^{mais de}

façon

continue et non avec une série de

pics

et, à cette

phase,

avait

également correspondu

^{une ultime} accélération du flux d’assimilats dans les

grains, compensée

^ensuite par ^une

perte

^{de matière sèche.}

IV. DISCUSSION

Les résultats

précédents

^montrent l’existence d’un vérita- ble _programme de sénescence des

parties

aériennes. Il se

manifeste _par une

progression

^{de la} sénescence

d’organes

^à

organes suivant un ordre

précis :

^en

premier

^{lieu les feuilles}

du bas vers le

haut, puis

les entre-noeuds de la

tige correspondants

^{à ces}

feuilles,

^{enfin et seulement} les noeuds.

De

plus,

^au niveau de

chaque

organe, la sénescence se

développe

^{en 2}

étapes :

^la

première, progressive,

^voit

mourir peu à _peu les

chloroplastes,

^la

deuxième,

^très

brutale,

^{consiste en un} dessèchement

rapide

^de

l’organe.

La

plupart

des intervalles de

temps

^{entre 2}

étapes

successives de ce programme

dépendent

des conditions

climatiques, édaphiques

^et sanitaires

particulières

^à

chaque

année : _par

exemple,

^celui

séparant

^les desséchements définitifs des 2 dernières feuilles. Il semble

cependant

que certaines

étapes

attendent des moments

caractéristiques

^de

la maturation des

grains

pour ^se

produire.

^Par

exemple,

^le dessèchement définitif de la dernière feuille survient exacte- ment à la fin du

palier

^{d’eau ou tout au}

plus

^{2 à 3}

jours

avant ; celui des 2 derniers articles de la

tige

^{au maximum de} matière sèche dans les

grains

^{et celui} des 2 derniers noeuds

(en particulier

^le

dernier)

^{au moment de la} stabilisation de la matière sèche des

grains

^{à son niveau définitif}

(en-dessous

du

maximum).

Il existerait donc certaines concordances entre les

étapes

de la sénescence et l’état de maturation des

grains.

^{Mais en} outre, certains flux d’assimilats dans les

grains,

^{visibles sur} l’évolution moyenne de la matière sèche

(et

^{souvent confir-} més _par des ^«

pics

^{» de}

variance),

^{sont sans doute liés à la} sénescence de certains _{organes :} en

particulier

^à celle des 2 dernières feuilles et même à celle de la

hampe

^de

l’épi.

^Les

flux

supplémentaires

d’assimilats peuvent venir directement des organes ^en

sénescence,

pour ainsi dire se vidant. Mais est-il

possible

^{que de tels}

^flux,

^s’ils

^existent,

^{aient une}

importance significative

^vis-à-vis du flux total

parvenant

aux

grains ?

^Ils

peuvent

^tout aussi bien

provenir

^des organes encore en

pleine

^activité

photosynthétique qui

^{seraient en}

quelque

^{sorte « avertis} » par ^un

« signal

^{de la mort}

prochaine

^{d’un organe.}

Par

exemple,

l’ultime flux d’assimilats dans les

grains,

confirmé en 1977 _par ^un

pic

^de

variance,

peut

provenir

^{de la}

hampe

^de

l’épi juste

^avant

qu’elle

^{se dessèche.}

Qualitative-

ment, ^cette

hypothèse

^{va dans le même sens} que les observations de WnRDLnw

(1965)

^{et de RAwsoN & HOFS-}

TRA

(1969)

^sur l’existence d’un flux d’assimilats dans les

grains

^en provenance directe des

tiges ; quantitativement,

elle

peut

^{être mise en}

parallèle

^{avec les résultats de LEDENT}

(1974b)

^montrant que le

poids

^de

grains

^d’un

épi

^est

significativement

^{lié au}

poids

^{sec de la}

hampe

^de

l’épi (qu’il

soit mesuré à l’anthèse ou 15

jours

^{avant la}

récolte).

^{Mais ce}

flux

peut

^tout aussi bien

provenir

essentiellement des

glumes puisque

^{celles-ci ont encore une activité}

photosyn- thétique

^et

puisqu’elles jouent

^{un rôle}

prépondérant

^{sur la}

finition des

grains

^à

partir

^{de la mort} de la dernière feuille

(C

ARR

^&

W ARD LAW, 1965).

^De

toute façon quel qu’en

^{soit le}

mécanisme,

^on

peut

^affirmer

qu’à

^ce

moment-là,

^{la vitesse} d’accumulation de la matière sèche ^dans les

grains

^{est liée à}

la

progression

^{de la} sénescence.

D’après

^{les mesures de}

1978,

^{il existe}

probablement

^une liaison semblable au moment de la chute des 2 dernières feuilles : _par

exemple,

^{au moment de la mort} de l’avant- dernière feuille

(N-1),

^{on décèle une}

légère

dilatation du noeud

(N) qui peut

effectivement favoriser le _passage d’assimilats provenant aussi bien de l’entre-noeud

(N-1)

que de la dernière feuille

(N).

Même la

perte

^de matière sèche ^en fin de

maturation,

visible les 2 années sur les _moyennes et confirmée en 1977 par ^un

pic

de variance

(le

⁴

juillet),

^{semble se terminer au}

moment du dessèchement définitif des 2 derniers nœuds.

Notons _que cette

perte

^de matière sèche n’est

pratiquement jamais

^{tenue pour}

significative

par les

expérimentateurs (SIM

M O N

S

^&

CROOKSTO N , 1979)

^même

lorsqu’elle

^est

parfai-

tement visible sur leurs mesures.

Or,

^{elle l’est} certainement si l’on observe un

pic

^{de variance comme c’est le} cas sur nos mesures de 1977. Ceci confirme l’intérêt du modèle d’ana-

lyse

^{de la} croissance

proposé

par MALET

(1979).

Enfin,

pour

interpréter

^les

pics

de variance de la

masse

d’eau

après

^le

palier,

^{il faut sans doute se référer au modèle}

général proposé

par MALET

(1979)

^{et non}

plus

^{seulement à}

son modèle

simplifié,

^{ainsi que nous l’avons fait}

(M ALET

^&

GURN AD

E, 1981)

pour

expliquer

^les

pics

de variance ^en début et fin de

palier.

^Cela

signifie

que ^ces

pics

^{de variance}

sont

provoqués

^en

partie

par le 2e

changement

d’évolution

après

^le

palier

^d’eau

(le

^1er

juillet

^en

1977 ;

^{le 7}

juillet

^en

1978),

^{mais surtout} par ^une

dispersion

^des

âges physiologi-

ques des

grains

^{suivant les}

épis beaucoup plus grande pendant

^cette

phase qu’au

^{cours du}

palier

^d’eau.

L’impor-

tance des

pics

^{de variance}

dépendrait

^{donc de la}

proportion

de

grains échaudés ;

^cette

hypothèse

^{est confirmée par les}

résultats obtenus l’année suivante sur un blé très échaudé

(B

AR E

T

^&

H UET , 1979) :

^le

pic

ultime de la variance de l’eau des

grains

^{atteint un niveau}

décuplé

par

rapport

^{à ceux}

présentés

^ici.

V. CONCLUSION

Il semble donc

qu’il

^{existe une véritable «} coordination ^»

entre la

progression

^{de la} sénescence le

long

^{des brins}

(du

bas vers le

haut)

^{et la}

dynamique

^de maturation des

grains,

dans la variété de blé ^« talent ». Il _y a tout lieu de _penser

qu’une

^telle

interdépendance

^existe pour

chaque

^{variété de}

blé,

^{tout en}

changeant

évidemment

plus

^{ou moins de nature}

lorsque

varient les conditions

climatiques,

sanitaires ou

culturales

(par exemple

^{la densité des}

brins).

Cette coordination

justifie l’hypothèse

que les conditions de maturation des

grains peuvent

^être

décrites,

^{sinon de}

façon

^{continue du} moins à certaines

périodes favorables, grâce

^aux observations faites _par les satellites : en

particu-

lier

grâce

aux mesures de réflectances dans le visible et le

proche infrarouge, puisque

^{celles-ci sont}

particulièrement

sensibles aux

changements

^de structure et de

propriétés optiques

^des

végétaux.

Mais cette conclusion

optimiste

^{doit être}

tempérée

par la

perspective

^{des très}

longues

recherches

qui

^{seront nécessai-}

res pour établir la

signification

^«

physiologique

^{» de tous les}

changements possibles

^de structure et de

propriétés opti-

ques ^au sein des couverts

pendant

la maturation des

grains.

D’un autre

côté,

^{cette étude montre} que de telles recherches nécessitent

d’élargir

^nos connaissances ^sur la

physiologie

^du

blé ;

^{de ce}

point

^de vue, elles intéressent donc aussi l’amélioration

génétique

^des

plantes.

Reçu ^{le 15} février ¹⁹⁸⁰ Accepté le 7 janvier ¹⁹⁸¹

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