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Submitted on 1 Jan 1970
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Transpiration et comportement vis-à-vis de la sécheresse de jeunes plants forestiers (Abies alba Mill., Picea abies
(L.) Karsten., Pinus nigra Arn. ssp. laricio Poir., Pinus strobus L.)
M. Becker
To cite this version:
M. Becker. Transpiration et comportement vis-à-vis de la sécheresse de jeunes plants forestiers (Abies alba Mill., Picea abies (L.) Karsten., Pinus nigra Arn. ssp. laricio Poir., Pinus strobus L.). Annales des sciences forestières, INRA/EDP Sciences, 1970, 27 (4), pp.401-420. �10.1051/forest/19700404�.
�hal-00882030�
Ann. Sci. forest., 1970, 2 7 (4), 401-420.
T R A N S P I R A T I O N E T C O M P O R T E M E N T VIS A VIS D E T A SÉCHERESSE D E J E U N E S P T A N T S FORESTIERS
(ABIES ALBA M I L L . , PICEA ABIES (T.) K A R S T E N . PINUS NIGRA A R N . SSP. LARICIO POIR.,
PINUS STROBUS L.)
M . B E C K E R
avec la collaboration technique de R . - F . C L A U D E Laboratoire de Botanique forestière, Centre national de Recherches forestières, 54 - Nancy
Institut national de la Recherche agronomique
R E S U M E
L e s jeunes plants é t u d i é s (Sapin pectine. E p i c é a c o m m u n , P i n l a r i c i o de C o r s e et P i n W e y m o u t h ) é t a i e n t dans leur t r o i s i è m e a n n é e . Ils avaient é t é i n s t a l l é s à un an dans des pots de m a t i è r e plastique (fig. 1), rendus é t a n c h e s , a p r è s repiquage, par de l a cire. C h a q u e e s p è c e c o m p r e n d trois lots, soumis à des m o d a l i t é s d'alimentation en eau différentes : restitutions, de j o u r en jour, de l a t o t a l i t é de l'eau t r a n s p i r é e ( m o d a l i t é 1) ; restitutions c a l c u l é e s de f a ç o n à p r o v o q u e r , de l a m ê m e f a ç o n chez tous les pots d u lot, une s é c h e r e s s e d ' é t é ( m o d a l i t é 2) ; restitutions e n t r a î n a n t une s é c h e r e s s e d è s le printemps ( m o d a l i t é 3 ) . L a transpiration est m e s u r é e par p e s é e s j o u r n a l i è r e s à l'aide d'une balance é l e c t r i q u e ( p r é c i s i o n : 1 g de 0 à 1.3.000 g).
L e s r é s u l t a t s obtenus sont de divers ordres :
- M i s e en é v i d e n c e d'un rythme annuel de transpiration i n d é p e n d a n t des fluctuations climatiques ambiantes ( m a x i m u m à l a m i - a o û t ) .
- C a p a c i t é surprenante de survie, chez les quatre e s p è c e s , m a l g r é une s é c h e r e s s e e x t r ê m e ( p F > 4,2) et p r o l o n g é e (plusieurs mois). L a n o t i o n de point de f l é t r i s s e m e n t permanent est d i s c u t é e .
- G r a n d similitude des e s p è c e s en ce qui concerne l ' h u m i d i t é du sel à partir de laquelle la transpiration est r é d u i t e (14,5 % , soit i c i e n v i r o n p F 3 , 7 ) . L e P i n W e y m o u t h fait exception en m o d a l i t é 2 (21,5 % ) .
- Les r é s u l t a t s concernant l'influence des m o d a l i t é s sur l ' é l a b o r a t i o n de l a m a t i è r e s è c h e (tableau 1) sont e x p l i q u é s par des c o n s i d é r a t i o n s plus ou m o i n s classiques sur l a p h é n o l o g i e c o m p a r é e de l a croissance racinaire et de l a croissance a é r i e n n e . Ils permettent d'esquisser une e x p l i c a t i o n c o m p l é m e n t a i r e à l'observation c o m m u n e qu'une a n n é e c l i m a t i q u e d é f a v o - rable se manifeste essentiellement, sur l a croissance des arbres, au cours de l ' a n n é e suivante.
Pas de différences d'efficience (en m a t i è r e s è c h e a é r i e n n e produite) de l'eau t r a n s p i r é e en l'absence de s é c h e r e s s e ( m o d a l i t é 1). M a i s les vitesses de croissance permettent le classe- ment suivant : P i n L a r i c i o et P i n W e y m o u t h é q u i v a l e n t s , puis E p i c é a , puis S a p i n .
Article disponible sur le site http://www.afs-journal.org ou http://dx.doi.org/10.1051/forest/19700404
4 0 2 M . B E C K E R
S é c h e r e s s e d ' é t é ( m o d a l i t é 2 ) : les différences d'efficience de l'eau t r a n s p i r é e conduisent au classement : P i n L a r i c i o , P i n W e y m o u t h , S a p i n , E p i c é a (tableau 1).
S é c h e r e s s e dès le printemps ( m o d a l i t é 3 ) : les différences d'efficience s'estompent C e p e n - dant ayant o b s e r v é que seuls les pins ont alors significativement r é d u i t leur masse foliaire, il est permis de penser qu'ils auraient é t é les m i e u x a r m é s pour survivre si l ' a s s è c h e m e n t avait é t é plus b r u t a l .
I. — I N T R O D U C T I O N - O B J E C T I F S
U n a p p r o v i s i o n n e m e n t e n eau suffisant est une des c o n d i t i o n s de s u r v i e et de b o n n e c r o i s s a n c e des jeunes p l a n t s forestiers. A u s s i , est-il i m p o r t a n t de c o n n a î t r e les v a r i a - t i o n s d e l e u r t r a n s p i r a t i o n , en f o n c t i o n des c o n d i t i o n s de m i l i e u , et d ' é v a l u e r l e u r s b e s o i n s en eau s u r l ' e n s e m b l e d ' u n e s a i s o n d e v é g é t a t i o n .
D e n o m b r e u s e s t e c h n i q u e s o n t é t é mises a u p o i n t p o u r m e s u r e r l a t r a n s p i r a t i o n des v é g é t a u x . U n e des p l u s c o u r a m m e n t u t i l i s é e s est c e l l e d i t e « d u r a m e a u c o u p é » ( S T O C - K E R , 1 9 2 9 ; P A R K E R J . , 1 9 5 7 ; J O V A N O V I C M . . 1 9 6 2 : O P P E N H E I M E R H . R . , 1 9 6 3 ) . E l l e s ' a p p l i q u e à des f r a g m e n t s de plantes d o n t o n suit l a t r a n s p i r a t i o n à l ' a i d e de b a l a n c e s t r è s p r é c i s e s ; i l est c e p e n d a n t p e r m i s d e p e n s e r q u e l e u r p h y s i o l o g i e en est p l u s o u m o i n s p e r t u r b é e ; d ' a u t r e p a r t l ' e x t r a p o l a t i o n à l ' e n s e m b l e de l a p l a n t e est t o u j o u r s d é l i c a t e .
D ' a u t r e s t e c h n i q u e s s ' a p p l i q u e n t à des v é g é t a u x n o n l é s é s . C e u x - c i s o n t e n f e r m é s , t o t a l e m e n t o u p a r t i e l l e m e n t , d a n s de petites e n c e i n t e s d o n t o n a n a l y s e l ' a t m o s p h è r e i n t e r n e ( G I . O V E R J . , 1 9 4 1 ; D E C K E R J . P . , W E T Z E L B . F . , 1 9 5 7 ; K R A I F . , 1 9 6 2 ) . C e r - taines e n c e i n t e s p e r f e c t i o n n é e s , m a i s t r è s c o û t e u s e s et d é l i c a t e s à m e t t r e en œ u v r e , sont c l i m a t i s é e s de f a ç o n r e l a t i v e m e n t satisfaisante ( E C K A R D T F . , 1 9 6 7 ) .
P o u r toutes ces m é t h o d e s , les m e s u r e s sont n é c e s s a i r e m e n t d i s c o n t i n u e s et s'effec- tuent s u r des p é r i o d e s de c o u r t e d u r é e .
O r , i l est i n t é r e s s a n t a u s s i d ' é t u d i e r l a t r a n s p i r a t i o n tout a u l o n g d ' u n e s a i s o n de v é g é t a t i o n et de f a i r e u n b i l a n f i n a l , tant des q u a n t i t é s d ' e a u t r a n s p i r é e s q u e de l a m a t i è r e s è c h e fixée. L e p r i n c i p e de l a m é t h o d e est a n c i e n ( W E A V E R J . E . , M O G E N S E N A . . 1 9 1 9 : P E A R S O N G . A . , 1 9 2 4 ) : i l s'agit de s u i v r e les v a r i a t i o n s de p o i d s de r é c i p i e n t s o ù sont c u l t i v é s les v é g é t a u x à é t u d i e r . M a i s l e p e r f e c t i o n n e m e n t a c t u e l des a p p a r e i l s de p e s é e a p e r m i s d ' a f f i n e r l a t e c h n i q u e et de p r o l o n g e r l a m é t h o d e .
A p r è s t r o i s s a i s o n s d ' e x p é r i m e n t a t i o n , c e l l e s - c i s e m b l e n t d é s o r m a i s satisfaisantes et c a p a b l e s d ' a p p o r t e r l e u r c o n t r i b u t i o n d a n s le d o m a i n e de l ' a u t o - é c o l o g i e des essences f o r e s t i è r e s , en ce q u i c o n c e r n e l ' é c o n o m i e de l ' e a u .
I I . — M E T H O D E S
2 . 1 . — Matériel végétal étudié
L ' é t u d e porte sur quatre essences f o r e s t i è r e s r é s i n e u s e s parmi les plus courantes : a) S a p i n pectine (Abies alba M i l l . ) .
Provenance : Rialsesse I I , A u d e (France), latitude : 4 2 " 5 8 ' N o r d , longitude : 2 " 2 4 ' Est, altitude : 600 à 700 m , p l u v i o s i t é annuelle : 970 m m .
T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 4 0 3
b) E p i c é a c o m m u n [Picea abies ( L . ) Karsten].
Provenance : Straiture I, f o r ê t domaniale de H a u t e - M e u r t h e , Vosges (France), latitude : 48"07' N o r d ,
longitude : 6"56' Est, altitude : 650 m ,
p l u v i o s i t é annuelle : 1940 m m .
c) P i n L a r i c i o de Corse (Pinus nigra A r n . ssp. laricio P o i r . ) . Provenance : V a l d o - N i e l l o , C o r s e (France),
latitude : 42"18' N o r d , longitude : 8"57' Est, altitude : 1100 m ,
p l u v i o s i t é annuelle : 1400 m m . d) P i n W e y m o u t h (Pinus strobus L . ) . Provenance : E p i n a l , Vosges (France),
latitude : 47"60' N o r d , longitude : 6"32' Est, altitude : 400 m ,
p l u v i o s i t é a n n u e l l e : 1050 m m .
Q u i n z e semis de un an de chacune de ces quatre e s p è c e s ont é t é p r é l e v é s en p é p i n i è r e , de f a ç o n à obtenir des lots aussi h o m o g è n e s que possible ( c r i t è r e s de hauteur, de d i a m è t r e au collet, d'aspect p h é n o l o g i q u e ) . Ils ont é t é r e p i q u é s et suivis pendant u n an dans leur m i l i e u e x p é r i m e n t a l (tel q u ' i l est défini ci-dessous, § 2.2), selon le protocole d é c r i t au § 2.3.
Cette a n n é e p r é p a r a t o i r e a permis, d'une part de se faire une p r e m i è r e i d é e sur l'importance des q u a n t i t é s d'eau t r a n s p i r é e s , afin d'adapter au mieux le protocole e x p é r i m e n t a l de l ' a n n é e suivante, d'autre part, et surtout, d ' o p é r e r un tri p a r m i les individus suivis afin de ne conserver que ceux dont l a transpiration s'est a v é r é e t r è s semblable. E n fait, cette exigence nous a conduit à ramener à six le n o m b r e d ' i n d i v i d u s par e s p è c e . C e n o m b r e peut ê t r e c o n s i d é r é c o m m e faible ; i l sera n é c e s s a i r e dans l'avenir d'effectuer ces tris sur des é c h a n t i l l o n n a g e s i n i t i a u x plus importants. N é a n m o i n s , en compensation, travaillant sur des plants dont nous avons vérifié l a grande s i m i l i t u d e de p o t e n t i a l i t é , nous pensons ê t r e en droit de faire confiance aux r é s u l t a t s , l a plupart d'ailleurs fort t r a n c h é s , obtenus l ' a n n é e suivante.
2.2. — Description du dispositif expérimental
C h a q u e semis est i n s t a l l é (fig. 1) dans un pot c y l i n d r i q u e en m a t i è r e plastique de 1500 c m8 e n v i r o n ( d i a m è t r e 10 c m , hauteur 20 cm). A f i n d ' é v i t e r toute perte d eau par é v a p o r a t i o n , une couche de cire a é t é c o u l é e sur la terre, a p r è s a v o i r p r o t é g é le collet du jeune plant par u n petit m a n c h o n de m a t i è r e plastique ; un peu de mastic pour carrosserie assure une é t a n c h é i t é parfaite à ce niveau, tout en permettant à l a tige de c r o î t r e librement en d i a m è t r e .
A v a n t l a c o u l é e de l a cire, u n tube m u n i d'un petit b o u c h o n et plongeant dans le sol jusqu'au bas du pot a été mis en place ; i l est d e s t i n é aux r é a l i m e n t a t i o n s en eau et permet é g a l e m e n t d'assurer l ' a é r a t i o n du s y s t è m e racinaire par insufflation p é r i o d i q u e d'air.
L a l o c a l i s a t i o n des apports d'eau pose le p r o b l è m e de sa r é p a r t i t i o n dans le pot. Il n ' a pas é t é t r o u v é de s y s t è m e assurant une h o m o g é n é i t é parfaite. Cependant, ces restitutions, en principe trop ponctuelles, ne sont importantes que lorsque l ' h u m i d i t é relative du sol est e l l e - m ê m e encore é l e v é e , ce qui ne doit tirer que peu à c o n s é q u e n c e quant à l a t r a n s p i r a t i o n . Ensuite, le protocole a d o p t é (voir ci-dessous S 2.3) e n t r a î n e une forte d i m i n u t i o n des resti- tutions au fur et à mesure de celle de l ' h u m i d i t é relative, pour n'atteindre que quelques grammes, voire s'annuler lorsqu'un a s s è c h e m e n t p r o n o n c é est acquis.
L e sol utilisé est un m é l a n g e h o m o g è n e , comportant 1/3 de terre d ' A m a n c e , 1/3 de
« t o u r b e » et 1/3 de sable grossier. C h a q u e pot en reçoit une m ê m e q u a n t i t é (1650 g) 1 1
i l ) Les sols forestiers d'Amance, développés sur marnes liasiques, sont des sols bruns, plus ou moins lessivés. Ils sont compacts, mais assez bien pourvus en bases.
4 0 4 M . B E C K E R
F I G . I . — Pot de culture utilisé Fie. 1. — The used plastic pot
L'ensemble d u lot est d i s p o s é sous u n a b r i en t ô l e s de fibres plastiques translucides ; cet a b r i , i n s t a l l é sur la terrasse d'un i m m e u b l e , est a d o s s é à un m u r e x p o s é au n o r d et c o m p r e n d un toit et trois parois l a t é r a l e s qui ne descendent que jusqu'au niveau du plateau sur lequel sont d i s p o s é s les pots (à 0,80 m du sol). L ' a é r a t i o n du dispositif est donc excellente, afin d'y h o m o g é n é i s e r au m i e u x le m i c r o - c l i m a t . D e fait, l'observation, au d é b u t de l'expé- rience, d'une s é r i e d ' é v a p o r o m è t r e s de P I C H E , installés en différents points de l'abri, n ' a pas r é v é l é de différences notables quant au p o u v o i r é v a p o r a n t de l'air. D e plus, l a position relative des pots est modifiée à l'occasion de chaque p e s é e .
L ' é c l a i r e m e n t relatif sous l'abri est d ' e n v i r o n 20 % par rapport au plein d é c o u v e r t (ciel d é g a g é ) (mesure à l'aide d'un s p h é r o l u x m è t r e Ruthner). L e rayonnement solaire direct ne l'atteint qu'en d é b u t de m a t i n é e et en fin d ' a p r è s - m i d i ; on évite ainsi un effet de serre q u i aurait p u ê t r e critique en cas d'ensoleillement p r o l o n g é .
E n dehors de l'aspect r é g i m e thermique du s y s t è m e racinaire, q u i tient au principe m ê m e de l a culture en pots, les plants sont donc soumis à un c l i m a t proche de celui de jeunes r é g é n é r a t i o n s naturelles, tant en ce qui concerne l ' é c l a i r e m e n t que le p o u v o i r é v a p o r a n t de l'air (qui s'est a v é r é ê t r e en moyenne égal à 2,04 m m par j o u r au cours de l ' e x p é r i m e n t a t i o n ) .
L ' é q u i p e m e n t c o m p r e n d une balance é l e c t r i q u e à lecture rapide, ayant une p r é c i s i o n de un g r a m m e j u s q u ' à 13 kg, un thermographe, un hygrographe et u n é v a p o r o m è t r e de Piche.
T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 4 0 5
2.3. — Le protocole expérimental
A u mentent d u repiquage des semis (le 25-3-67), l a terre des pots avait é t é a m e n é e à la c a p a c i t é du c h a m p (soit 27 % d ' h u m i d i t é relative pour le m é l a n g e c o n s i d é r é ) ; chaque pot contenait alors 450 g d'eau.
Initialement, le protocole e x p é r i m e n t a l p r é v o y a i t de conserver à tous les plants ce taux d ' h u m i d i t é pendant un an.
A cette fin, selon une p é r i o d i c i t é variant avec la saison et les conditions a t m o s p h é r i q u e s (un à quelques jours), chaque pot é t a i t p e s é , puis recevait une q u a n t i t é d'eau é g a l e à l'eau t r a n s p i r é e depuis l a pesée p r é c é d e n t e .
L a m ê m e m o d a l i t é de restitution fut poursuivie pendant l ' h i v e r , avec des pesées de l o i n en l o i n , qui permirent d ' a p p r é c i e r l a transpiration hivernale, t r è s faible, mais n o n nulle.
L e s p e s é e s furent reprises à un rythme soutenu fin mars 1968, sur le dispositif r é d u i t , a p r è s s é l e c t i o n des plants (voir S 2.1). C h a q u e lot correspondant à une e s p è c e fut divisé en trois fractions d e s t i n é e s à trois m o d a l i t é s différentes de r é g i m e hydrique :
M o d a l i t é 1 : restitution i n t é g r a l e des q u a n t i t é s d'eau t r a n s p i r é e s , j u s q u ' à la fin de l ' e x p é r i e n c e .
M o d a l i t é 2 : c o n ç u e de m a n i è r e telle qu'elle devait amener les plants à une s é c h e r e s s e d ' é t é a c c u s é e .
M o d a l i t é 3 : d e s t i n é e à p r o v o q u e r une s é c h e r e s s e a c c u s é e d è s le printemps.
P o u r une m o d a l i t é d o n n é e (2 o u 3), l ' é v o l u t i o n de l ' a s s è c h e m e n t devait ê t r e identique pour tous les plants, quelle que soit l'espèce, afin de p o u v o i r c o m p a r e r valablement l ' é v o l u t i o n de leur transpiration et de leur état p h é n o l o g i q u e . P o u r ce faire, i l a é t é p r o c é d é c o m m e suit : ii chaque pesée le plant q u i a t r a n s p i r é le m o i n s sert de r é f é r e n c e ; i l ne l u i est rien r e s t i t u é , et l ' o n restitue à c h a c u n des autres l a différence entre leur propre transpiration et celle du plant de r é f é r e n c e .
L e point le plus d é l i c a t r é s i d e dans le c h o i x de la date à laquelle i l est n é c e s s a i r e de c o m - mencer l ' a p p l i c a t i o n de cette technique, afin de p o u v o i r provoquer la s é c h e r e s s e à une p é r i o d e de l ' a n n é e choisie à l'avance. U n examen attentif des courbes de transpiration c u m u l é e , et en particulier de celles des plants « retardataires ». permet en fait, par extrapolation, de d é t e r m i n e r avec une p r é c i s i o n suffisante le d é p a r t de l ' a p p l i c a t i o n de l a m o d a l i t é .
C'est ainsi que l a m o d a l i t é 2 fut mise en route le 5 juin 1968, ce qui permit effectivement à l ' h u m i d i t é relative des pots de descendre à 14 % (correspondant à e n v i r o n p F 3,7), vers le 2 0 juillet.
Une difficulté s'est p r é s e n t é e pour la m o d a l i t é 3. D è s l a phase p r é p a r a t o i r e de l ' e x p é - rience, en 1967, la transpiration des jeunes sanins s'est a v é r é e rapidement t r è s i n f é r i e u r e à celle des autres e s p è c e s . II devint é v i d e n t que, m ê m e en c o m m e n ç a n t l ' a n p l i c a t i o n de l a m o d a - lité 3 d è s la fin de l'hiver 67-68, i l serait impossible d'obtenir une s é c h e r e s s e à l a p é r i o d e d é s i r é e (printemps 68). E l l e d é b u t a donc le 12 juillet 1967, sur un lot de 20 plans pris au hasard. A u sortir de l ' h i v e r 1967-68, l ' h u m i d i t é relative é t a i t encore de 20 % (environ p F 3,1) chez les plants choisis p o u r l a saison 68 ; les plants sacrifiés avant l ' h i v e r n'ont pas m o n t r é de différences significatives avec les plants de m o d a l i t é 1, tant pour l a transpiration que p o u r les bilans d ' é l a b o r a t i o n de m a t i è r e s è c h e .
Cette o p é r a t i o n a permis d'atteindre l ' h u m i d i t é relative de 14 % ( p F 3,7) vers le .30 m a i .
I I I . — R E S U L T A T S
L e p r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l a d o p t é p e r m e t n o n s e u l e m e n t d ' o b t e n i r u n e s é r i e de b i l a n s c o n c e r n a n t les q u a n t i t é s d ' e a u t r a n s p i r é e s et l a m a t i è r e s è c h e fixée a u c o u r s d ' u n e s a i s o n de v é g é t a t i o n m a i s é g a l e m e n t de s u i v r e d a n s le t e m p s l ' é v o l u t i o n de l a t r a n s p i - r a t i o n , e n f o n c t i o n des c o n d i t i o n s m é t é o r o l o g i q u e s , d e s m o d a l i t é s d ' a l i m e n t a t i o n e n eau et des e s p è c e s é t u d i é e s .
4 0 6 M. B E C K E R
3 . 1 . — L'évolution de la transpiration
3 . 1 1 . Influence des variations des conditions météorologiques et corrections.
L e s c o u r b e s b r u t e s d e t r a n s p i r a t i o n j o u r n a l i è r e de c h a q u e p l a n t a u l o n g de l a s a i s o n ne s a u r a i e n t ê t r e r e p r o d u i t e s . E l l e s sont d ' a i l l e u r s e x t r ê m e m e n t d i f f i c i l e s à i n t e r p r é t e r , en r a i s o n d é l ' i m p o r t a n c e d e s é c a r t s de t r a n s p i r a t i o n i n t e r v e n a n t d ' u n j o u r à l ' a u t r e e n f o n c t i o n des v a r i a t i o n s des c o n d i t i o n s m é t é o r o l o g i q u e s ( é c a r t s p o u v a n t a t t e i n d r e f r é - q u e m m e n t le r a p p o r t u n à t r o i s ) .
E n e x a m i n a n t p a r a l l è l e m e n t les c o u r b e s de v a r i a t i o n j o u r n a l i è r e de l ' é v a p o r a t i o n an P i c h e et de l a t e m p é r a t u r e m a x i m a l e , n o u s a v o n s v é r i f i é de f a ç o n satisfaisante q u e ces d o n n é e s e x p l i q u a i e n t l a r g e m e n t les é c a r t s c o n s t a t é s .
C ' e s t p o u r q u o i de n o u v e l l e s c o u r b e s de t r a n s p i r a t i o n o n t é t é b â t i e s , o ù c h a q u e v a l e u r r é e l l e j o u r n a l i è r e T u a é t é c o r r i g é e e n f o n c t i o n de l ' é v a p o r a t i o n a u P i c h e c o r - r e s p o n d a n t e E et de l ' é v a p o r a t i o n m o y e n n e E m au c o u r s de l ' e x p é r i e n c e :
T = T , , ; E m = 2 , 0 4 m m / j o u r E
T c o r r e s p o n d a i n s i à u n e t r a n s p i r a t i o n p o u r u n e j o u r n é e « n o r m a l i s é e » à é v a - p o r a t i o n é g a l e à 2 , 0 4 m m . D a n s l a suite d u texte, n o u s p a r l e r o n s d o n c de t r a n s p i r a t i o n n o r m a l i s é e p o u r l a d i f f é r e n c i e r de l a t r a n s p i r a t i o n r é e l l e T,,.
C e s n o u v e l l e s c o u r b e s r e f l è t e n t b i e n m i e u x les c a r a c t é r i s t i q u e s b i o l o g i q u e s p r o - pres de c h a q u e e s p è c e et l'effet des m o d a l i t é s d ' a l i m e n t a t i o n en e a u ; de ce fait, elles o n t aussi l ' a v a n t a g é d ' ê t r e b e a u c o u p m o i n s « h a c h é e s », d o n c plus l i s i b l e s .
L e s figures 2 , 3 , 4 et 5 p r é s e n t e n t ces c o u r b e s a p r è s u n a j u s t e m e n t à l a m a i n q u i s'est a v é r é t r è s a i s é . C h a q u e figure i n d i q u e en o u t r e l ' é v o l u t i o n de l ' h u m i d i t é r e l a t i v e des pots e n m o d a l i t é s 2 et 3. R a p p e l o n s q u ' e n m o d a l i t é 1, elle a é t é m a i n t e n u e c o n s t a m - m e n t à 2 7 % .
3 . 1 2 . Comparaison des espèces en l'absence de restriction d'eau (modalité 1).
A â g e é g a l et à p a s s é i d e n t i q u e , o n c o n s t a t e des d i f f é r e n c e s c o n s i d é r a b l e s , e n t r e les e s p è c e s é t u d i é e s , en ce q u i c o n c e r n e les q u a n t i t é s d ' e a u t r a n s p i r é e s j o u r n e l l e m e n t , d u e s e s s e n t i e l l e m e n t à des d i f f é r e n c e s d e vitesse d e c r o i s s a n c e p r o p r e s a u x e s p è c e s ( v o i r
§ 3.2.).
L e S a p i n a en p e r m a n e n c e l a c o u r b e de t r a n s p i r a t i o n n o r m a l i s é e de t r è s l o i n l a p l u s f a i b l e ( m a x i m u m : 6,3 g / j o u r ) .
J u s q u e vers l a fin j u i n , les t r o i s autres e s p è c e s sont assez s e m b l a b l e s , a v e c c e p e n - d a n t u n e l é g è r e p r é d o m i n a n c e de l ' E p i c é a : p u i s cette e s p è c e ( m a x i m u m : 2 7 , 2 g / j o u r ) f l é c h i t f o r t e m e n t p a r r a p p o r t a u P i n L a r i c i o ( m a x . : 4 2 , 7 g / j o u r ) et a u P i n W e y m o u t h ( m a x . : 4 1 , 7 g / j o u r ) q u i restent t r è s p r o c h e s l ' u n d e l ' a u t r e j u s q u ' à l a f i n de l ' e x p é r i e n c e .
I l n'est pas i n d i f f é r e n t de c o n s t a t e r q u e c h a q u e c o u r b e c o m p o r t e u n m a x i m u m t r è s net. L a m a s s e f o l i a i r e totale é t a n t a c q u i s e d è s fin m a i c h e z le S a p i n et l ' E p i c é a et d a n s le c o u r a n t de j u i n c h e z les P i n s ( v o i r § 3 . 2 2 1 ) , l ' e x i s t e n c e d e ce m a x i m u m a m è n e à c o n c l u r e à l ' e x i s t e n c e d ' u n p h é n o m è n e de r é g u l a t i o n h y d r i q u e t r è s é n e r g i q u e s u r les s u r f a c e s é v a p o r a n t e s , i n d é p e n d a n t des f l u c t u a t i o n s c l i m a t i q u e s a m b i a n t e s d u m o m e n t .
T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 4 0 7
D ' a u t r e p a r t , i l f a u t r e m a r q u e r que, c h e z les q u a t r e e s p è c e s é t u d i é e s , ce m a x i - m u m de t r a n s p i r a t i o n n o r m a l i s é e est atteint a u x e n v i r o n s i m m é d i a t s d u 15 a o û t . C e t t e r e m a r q u e a v a i t d é j à é t é faite l o r s d ' u n e p r é c é d e n t e e x p é r i e n c e s u r t r o i s e s p è c e s de p i n s : Pinus nigru ssp. clusiana, ssp. laricio et ssp. nigricans ( B E C K E R M . , 1 9 6 8 ) .
3 . 1 3 . Comparaison des espèces en cas de sécheresse d'été (modalité 2).
C h e z les q u a t r e e s p è c e s , l a c o u r b e de t r a n s p i r a t i o n n o r m a l i s é e atteint s o n m a x i - m u m t r è s p e u de t e m p s ( q u e l q u e s j o u r s a u p l u s ) a p r è s a v o i r d é c r o c h é p a r r a p p o r t à l a c o u r b e de m o d a l i t é 1.
T r o i s e s p è c e s sont t r è s c o m p a r a b l e s en ce q u i c o n c e r n e l ' h u m i d i t é r e l a t i v e c o r r e s - p o n d a n t à ces m a x i m u m s . C e sont le S a p i n (15 % le 16 j u i l l e t ) , l ' E p i c é a ( 1 3 , 5 % le 2 2 j u i l l e t ) et le P i n L a r i c i o ( 1 4 , 5 % le 18 j u i l l e t ) . L e P i n W e y m o u t h s e m b l e a v o i r u n c o m p o r t e m e n t d i f f é r e n t , s o n m a x i m u m c o r r e s p o n d a n t à u n e h u m i d i t é e n c o r e é l e v é e ( 2 1 , 5 % le 2 5 j u i n ) .
L e s q u a t r e e s p è c e s se d i f f é r e n c i e n t e n c o r e p l u s n e t t e m e n t si l ' o n c o n s i d è r e l é s r a p p o r t s maximum mod. 21 maximum mod. 1. O n o b t i e n t a l o r s le c l a s s e m e n t s u i v a n t : P i n W e y m o u t h ( 0 . 4 9 ) , P i n L a r i c i o ( 0 . 6 4 ) , S a p i n (0.85) et E p i c é a ( 0 . 9 2 ) . O n p o u r r a i t p e n s e r a priori q u e les e s p è c e s à f o r t c o e f f i c i e n t s o n t celles q u i o n t é t é le m o i n s per- t u r b é e s p a r l a s é c h e r e s s e d ' é t é . N o u s v e r r o n s d a n s le § 3 . 2 . ( é t u d e des b i l a n s ) q u e l a r é a l i t é est p l u s c o m p l e x e .
F a i t r e m a r q u a b l e , a u c u n p l a n t n ' a é t é p e r d u , a l o r s q u e l e p o i n t de f l é t r i s s e m e n t p e r m a n e n t t h é o r i q u e ( p F 4 , 2 , soit i c i 1 0 , 2 % d ' h u m i d i t é r e l a t i v e ) é t a i t a t t e i n t d è s le 15 a o û t . E n fin d ' e x p é r i e n c e (11 o c t o b r e ) , l a c o u r b e d ' h u m i d i t é s e m b l e ê t r e t r è s p r o c h e d ' u n e a s y m p t o t e h o r i z o n t a l e de 7 % , c o r r e s p o n d a n t à u n p F d i f f i c i l e à e s t i m e r , m a i s s û r e m e n t t r è s s u p é r i e u r à 4 , 2 ; les p l a n t s é t a i e n t a l o r s p o u r t a n t e n p a r f a i t e s a n t é a p p a - rente. C e t t e c o n s t a t a t i o n c o n f i r m e des r é s u l t a t s o b t e n u s sur d ' a u t r e s e s p è c e s e n 1967 ( P i n s n o i r s ) et est e l l e - m ê m e c o n f i r m é e par les p r e m i è r e s d o n n é e s d ' u n e e x p é r i e n c e m e n é e e n 1969 s u r d i v e r s e s p r o v e n a n c e s de D o u g l a s .
3 . 1 4 . Comparaison des espèces en cas de sécheresse de printemps {modalité 3).
C o m m e en m o d a l i t é 2 , le P i n W e y m o u t h , l e S a p i n et le P i n L a r i c i o passent p a r l e u r m a x i m u m de t r a n s p i r a t i o n n o r m a l i s é e t r è s p e u de t e m p s a p r è s a v o i r « d é c r o c h é » p a r r a p p o r t à l a m o d a l i t é 1. L ' E p i c é a fait e x c e p t i o n ; sa c o u r b e s ' i n f l é c h i t en effet nette- m e n t d è s le d é b u t de m a i a l o r s que l ' h u m i d i t é r e l a t i v e est e n c o r e de 17 % ( e n v i r o n p F 3 , 5 ) .
L e s q u a t r e e s p è c e s sans e x c e p t i o n p a r c o n t r e , s o n t t r è s c o m p a r a b l e s p o u r ce q u i est de l ' h u m i d i t é r e l a t i v e a u m a x i m u m de t r a n s p i r a t i o n n o r m a l i s é e : P i n W e y m o u t h 15 % l e 21 m a i ; S a p i n 15 % , m ê m e d a t e ; E p i c é a 14 % le 1"' j u i n ; P i n L a r i c i o 14,5 % le 2 5 m a i .
C o m m e e n m o d a l i t é 2, elles se d i f f é r e n c i e n t c e p e n d a n t n e t t e m e n t si l ' o n e x a m i n é l è s r a p p o r t s maximum mod. 3/maximum mod. 1. O n o b t i e n t d ' a i l l e u r s l e m ê m e c l a s - s e m e n t : P i n W e y m o u t h ( 0 , 1 9 ) , P i n L a r i c i o ( 0 , 2 5 ) , S a p i n (0,42) p r o c h e de l ' E p i c é a ( 0 , 4 3 ) . N o u s v e r r o n s d a n s le p a r a g r a p h e 3 . 2 . ce q u ' i l faut p e n s e r de ces o b s e r v a t i o n s .
T . E n
30
204
10
( e n g )
H u m i d i t é r e l a t i v e d u s o l ( e n V . )
m o d . 2
30
a v r i l m o i j u i n j u i l l e t a o û t s e p t e m b r e
T . E ,
30
2 0
10 E ( e n g )
H u m i d i t é r e l a t i v e d u s o l ( e n V . )
a v r i l m a i j u i n j u i l l e t a o u l s e p t e m b r e
Evolution de la transpiration en fonction des diverses modalités d'alimentation en eau Course of transpiration according to the différent modalities of water supply F I G . 2 . — Sapin F I G . 3. — Epicéa F I G . 2 . — Fir F I G . 3. — Norway Spruce
4* o
0 0
» m o
H u m i d i t é r e l a t i v e du s o l ( e n V . )
a o û t s e p t e m b r e
Evolution de la transpiration en fonction de diverses modalités d'alimentation en eau Course of transpiration according to the différent modalities of water supply
F I G . 4. — Eastern white Fine F I G . 5. — Pin Laricio de Corse F I G . 4. — Pin Weymouth F I G . 5 — Corsican Pine
H
>
Z
5U >
H 5 z D M PI c z m
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z H 11 O m m
4 1 0 M . B E C K . E R
B i e n q u e b e a u c o u p p l u s s é v è r e e n c o r e q u e l a m o d a l i t é 2 , l a m o d a l i t é 3 n ' a p r o v o - q u é a u c u n e perte de p l a n t , a l o r s q u e le p F 4 , 2 é t a i t atteint d è s le 3 j u i l l e t , p é r i o d e o ù l a t r a n s p i r a t i o n é t a i t e n p l e i n e p r o g r e s s i o n e n m o d a l i t é 1. L e 15 a o û t , les r a p p o r t s des t r a n s p i r a t i o n s e n t r e m o d a l i t é 3 et m o d a l i t é 1 é t a i e n t de 1 à 2 6 p o u r le W e y m o u t h , 1 à 11 p o u r le S a p i n , 1 à 10 p o u r l ' E p i c é a et 1 à 18 p o u r le P i n L a r i c i o .
L ' h u m i d i t é r e l a t i v e o b t e n u e e n fin d ' e x p é r i e n c e est de 6,5 % , c o n f i r m a n t le chif- fre d é j à c i t é e n m o d a l i t é 2 . L e s p l a n t s , en d e h o r s de l e u r t a i l l e i n f é r i e u r e , ne p r é s e n - taient a l o r s a u c u n signe de d é p é r i s s e m e n t .
C o m p t e t e n u de ce q u i a d é j à é t é dit à l a fin d u § 3 . 1 3 , i l s e m b l e d o n c , a u m o i n s d a n s le c a s d ' u n b o n n o m b r e d'essences f o r e s t i è r e s , et l o r s q u e l ' a s s è c h e m e n t est assez p r o g r e s s i f , q u e l a v a l e u r 4 , 2 p o u r c a r a c t é r i s e r le p o i n t de flétrissement p e r m a n e n t soit à r e c o n s i d é r e r , v o i r e m ê m e l a n o t i o n de p o i n t de flétrissement p e r m a n e n t .
3.2. — Les divers biluns en fin d'expérience L e s d i v e r s r é s u l t a t s o b t e n u s sont r é s u m é s d a n s le t a b l e a u 1.
3 . 2 1 . La transpiration (au 15 o c t o b r e ) .
E n l ' a b s e n c e de r e s t r i c t i o n d ' e a u , o n r e t r o u v e l e c l a s s e m e n t é b a u c h é d a n s l e
§ 3 . 1 2 : P i n L a r i c i o et P i n W e y m o u t h , t r è s v o i s i n s , p u i s E p i c é a et S a p i n .
L e s chiffres c o n f i r m e n t , d ' a u t r e part, les d i f f é r e n c e s e n t r e e s p è c e s en ce q u i c o n c e r n e les é c a r t s de t r a n s p i r a t i o n e n t r e les t r o i s m o d a l i t é s . S i l ' o n r a m è n e à 100 l a t r a n s p i r a t i o n e n m o d a l i t é 1, les p o u r c e n t a g e s o b t e n u s en m o d a l i t é s 2 et 3 sont les s u i v a n t s :
Modalité 1 Modalité 2
100 43
100 70
100 88
84 100
88 84
P o u r t a n t , n o u s a v o n s v u q u ' à l ' e x c e p t i o n d u P i n W e y m o u t h en m o d a l i t é 2, l a t r a n s p i r a t i o n d é c r o i t d a n s t o u s les c a s d è s q u e l ' h u m i d i t é r e l a t i v e atteint e n v i r o n
14,5 % (vers l e 18 j u i l l e t e n m o d a l i t é 2 ; vers le 2 5 m a i e n m o d a l i t é 3). O r , à ces dates, en m o d a l i t é 1, l e p o u r c e n t a g e de l a t r a n s p i r a t i o n c u m u l é e p a r r a p p o r t à l a t r a n s - p i r a t i o n t o t a l e a u 15 o c t o b r e s ' é t a b l i t c o m m e suit :
18 ju illet 25 mai
46,8 % 6,7 %
46,2 % 12,0 %
55,5 % 15,0 %
54,7 % 16,4 %
T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 41 1
C e s c h i f f r e s m o n t r e n t q u e l ' i n t e n s i t é de l a t r a n s p i r a t i o n n ' é v o l u e pas de f a ç o n p a r a l l è l e c h e z les q u a t r e e s p è c e s é t u d i é e s . C e t t e r e m a r q u e se c o n c r é t i s e e n e x a m i n a n t p l u s a t t e n t i v e m e n t les figures 2, 3 , 4 et 5. L ' é v o l u t i o n de l a p e n t e des c o u r b e s de t r a n s p i r a t i o n e n m o d a l i t é 1 est v a r i a b l e s e l o n les e s p è c e s :
— c h e z le P i n W e y m o u t h , l a p e n t e a u g m e n t e j u s q u e v e r s l a m i - j u i n , p u i s d e m e u r e c o n s t a n t e j u s q u ' à l a m i - a o û t ;
— c h e z le P i n L a r i c i o , elle ne cesse d ' a u g m e n t e r i n s e n s i b l e m e n t d u d é b u t de l ' e x p é r i e n c e à l a m i - a o û t ;
— c h e z l ' E p i c é a , e l l e est m a x i m a l e p r e s q u e d è s le d é b u t de l ' e x p é r i e n c e et ne cesse de d é c r o î t r e i n s e n s i b l e m e n t j u s q u ' à l a m i - a o û t ;
— c h e z le S a p i n , e l l e est m a x i m a l e , m a i s f a i b l e , d è s le d é p a r t , d e m e u r e c o n s - t a n t e j u s q u e v e r s l a m i - j u i n , p u i s d é c r o î t i n s e n s i b l e m e n t j u s q u ' à l a m i - a o û t .
L e s d i f f é r e n c e s i m p o r t a n t e s e n t r e e s p è c e s c o n s t a t é e s a u d é b u t de ce p a r a g r a p h e ne sont d o n c pas, a priori, le reflet d ' a d a p t a t i o n s p a r t i c u l i è r e s à l a s é c h e r e s s e . E l l e s t r a d u i s e n t s i m p l e m e n t le fait q u e c e l l e - c i i n t e r v i e n t , p o u r u n e d a t e d o n n é e , à des p h a s e s d i f f é r e n t e s , s e ' o n les e s p è c e s , de l ' a c t i v i t é de t r a n s p i r a t i o n .
3 . 2 2 . La matière sèche.
11 s'est a v é r é i n t é r e s s a n t de d i s s o c i e r les r é s u l t a t s o b t e n u s s u r les d i v e r s e s p a r t i e s des p l a n t s , e n p a r t i c u l i e r c e u x c o n c e r n a n t le s y s t è m e r a c i n a i r e et l a p o u s s e a é r i e n n e de l ' a n n é e .
3 . 2 2 1 . Pousse aérienne de l'année. — 11 faut s i g n a l e r q u e les chiffres r a p p o r t é s p a r le t a b l e a u 1 ne t i e n n e n t pas c o m p t e d e l ' a c c r o i s s e m e n t e n d i a m è t r e de l a p o u s s e de l ' a n n é e p r é c é d e n t e .
O n c o n s t a t e q u e l a s é c h e r e s s e d ' é t é ne s e m b l e pas a v o i r a f f e c t é les e s p è c e s (sauf p e u t - ê t r e le P i n W e y m o u t h , q u i fait d é j à e x c e p t i o n e n ce q u i c o n c e r n e l ' h u m i d i t é d u s o l à p a r t i r de l a q u e l l e i l r e s t r e i n t sa t r a n s p i r a t i o n , v o i r § 3 . 1 3 ) . L e s p l a n t s de m o d a - l i t é 2 p a r a i s s e n t m ê m e a v o i r m i e u x v é g é t é q u e c e u x d e m o d a l i t é I (par m a n q u e d ' h o m o - g é n é i t é i n i t i a l e des p l a n t s o u e x c è s d ' h u m i d i t é e n m o d a l i t é 1).
L a s é c h e r e s s e de p r i n t e m p s ne s e m b l e pas a v o i r a f f e c t é l e S a p i n . C h e z l ' E p i c é a , l ' é c a r t c o n s t a t é ( e n c o r e q u e f a i b l e ) est e s s e n t i e l l e m e n t d û à l ' a b s e n c e de s e c o n d é p o u s s é ( q u i est c o n s t a n t e e n m o d a l i t é 1 et 2). L e s d e u x p i n s , a u c o n t r a i r e , s o n t n e t t e m e n t t o u c h é s .
A p r è s a n a l y s e , i l s'est a v é r é q u e cette nette d i f f é r e n c e e n t r e l e g r o u p e S a p i n - E p i c é a et le g r o u p e P i n W e y m o u t h - P i n L a r i c i o c o n c e r n a i t s u r t o u t l a m a s s e f o l i a i r e : n o n pas le n o m b r e d ' a i g u i l l e s ( o u de b r a c h y b l a s t e s c h e z les p i n s ) q u i est fixé d è s l a f i n de l a s a i s o n p r é c é d e n t e m , m a i s l e u r t a i l l e .
( D Sauf dans le cas de pousses mullinodales. C'est le cas ici de l'Epicéa ; seul le nombre d'ai- guilles de la première pousse est alors prédéterminé.
4^
1^
T A B L E A U 1 T A B L E 1
Bilans en fin d'expérience Results at the end of the experiment
Espèce Species
Pin Weymouth . . Eastern white P i
ne
Sapin Fir
Epicéa
Norway Spruce .
Pin Laricio Corsican Pine . .
Modalité Modality
Transpiration totale au 15/10
(D (en g) Total transpiration
(in g)
2.815 1.205 465 508 425 237 2.255 1.991 750 2.843 2.000 739
Poids sec racines (2)
(en g) Root dry matter
(in g)
7,99 2,40 1,25 3,47 1,70 1,05 7,10 4,64 3,02 4,07 2,74 1,44
Poids sec pousse aérienne
(3) (en g) Shoot dry matter
(in g) 3,93 3,20 1,72 0,78 0,98 0,81 3,01 3,17 2,40 5,11 6,18 2,26
Poids sec aiguilles 68
(4) (en g) Leaf dry matter
(in g)
3,67 2,92 1,55 0,47 0,53 0,54 1,97 2,14 1,86 4,62 5,45 1,95
(3)/(D ( X 1.000)
1,40 2,65 3,70 1,53 2,30 3,43 1,33 1,59 3,21 1,80 3,08 3,06
M
T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 4 1 3
E n effet, c h e z a u c u n e e s p è c e , i l n ' a é t é o b s e r v é de d i f f é r e n c e s s i g n i f i c a t i v e s e n t r e les m o d a l i t é s 1 et 2 e n c e q u i c o n c e r n e l a l o n g u e u r des a i g u i l l e s . P a r c o n t r e , e n m o d a l i t é 3, si l ' o n r a p p o r t e à 1 0 0 l a l o n g u e u r m o y e n n e des a i g u i l l e s des m o d a l i t é s 1 et 2, o n o b s e r v e les c h i f f r e s s u i v a n t s :
P i n L a r i c i o : 58 % ; P i n W e y m o u t h : 7 4 % ; E p i c é a : 9 7 % ; S a p i n ( 1 0 0 % ) . C e t t e r e m a r q u e p e r m e t de r e v e n i r s u r les o b s e r v a t i o n s é v o q u é e s d a n s le § 3.21 c o n c e r n a n t les d i f f é r e n c e s d a n s l a f o r m e des c o u r b e s d e t r a n s p i r a t i o n .
A u 3 0 a v r i l , en m o d a l i t é 1, o n o b s e r v e les chiffres s u i v a n t s :
C h e z l ' E p i c é a et le S a p i n , é l o n g a t i o n de l a pousse de l ' a n n é e et d é v e l o p p e m e n t d u s y s t è m e f o l i a i r e v o n t de p a i r . A u 2 0 m a i , c ' e s t - à - d i r e p e u a v a n t l a m a n i f e s t a t i o n de l a m o d a l i t é 3, q u a n t à l a t r a n s p i r a t i o n , cette c r o i s s a n c e m i x t e peut ê t r e c o n s i d é r é e c o m m e t e r m i n é e (95 % de l ' a c c r o i s s e m e n t a c q u i s ) .
C h e z les p i n s , a u c o n t r a i r e , i l y a d i s s o c i a t i o n des d e u x p h é n o m è n e s . O n o b s e r v e d ' a b o r d u n a l l o n g e m e n t c o n s i d é r a b l e d u r a m e a u l o n g ( a u x i b l a s t e ) ; p u i s , le l o n g de c e r a m e a u l o n g , les r a m e a u x c o u r t s ( b r a c h y b l a s t e s ) d é v e l o p p e n t l e u r s f a s c i c u l e s d ' a i g u i l - les. L ' é l o n g a t i o n t o t a l e p e u t ê t r e c o n s i d é r é e c o m m e a c q u i s e d è s le 10 m a i , m a i s l a m a s s e f o l i a i r e t o t a l e n'est atteinte q u e b e a u c o u p p l u s t a r d , d a n s l e c o u r a n t d u m o i s de j u i n .
C e c i e x p l i q u e é g a l e m e n t l a f o r m e « p o i n t u e » de l a c o u r b e de t r a n s p i r a t i o n n o r - c o u p l e u r masse f o l i a i r e , ait é t é n e t t e m e n t a f f e c t é e p a r l a s é c h e r e s s e p r é c o c e de l a m o d a l i t é 3.
C e c i e x p l i q u e é g a l e m e n t l a f o r m e « p o i n t u e » de l a c o u r b e de t r a n s p i r a t i o n n o r - m a l i s é e des p i n s , et l a f o r m e t r è s « b o m b é e » de c e l l e d u S a p i n et de l ' E p i c é a .
E n d e h o r s d e toute a u t r e c o n s i d é r a t i o n (la q u e s t i o n s e r a r e p r i s e d a n s le § 3.23 et d i s c u t é e d a n s le § 3.3), i l est p o s s i b l e d ' é m e t t r e u n p r e m i e r a v i s s u r l ' i n t é r ê t r e l a t i f de ces e s p è c e s l o r s q u e des s é c h e r e s s e s a c c u s é e s et t r è s p r é c o c e s s o n t à c r a i n d r e . S c h é m a t i - q u e m e n t , toutes les q u a t r e s o n t c a p a b l e s d ' e x p r i m e r , m a l g r é l a s é c h e r e s s e , l e u r p o t e n - t i a l i t é d u p o i n t de v u e de l ' é l o n g a t i o n . P a r c o n t r e , l e s p i n s d é v e l o p p e n t u n a p p a r e i l f o l i a i r e r é d u i t , a l o r s que S a p i n et E p i c é a o n t d é v e l o p p é l e u r p o t e n t i e l m a x i m a l . T o u t e s c h o s e s é g a l e s p a r a i l l e u r s , i l est p e r m i s de p e n s e r q u e les p r e m i e r s a u r o n t , e n c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s , u n e c h a n c e de s u r v i e s u p é r i e u r e à c e l l e des autres.
3 . 2 2 2 . Système racinaire. — I l n'est pas p o s s i b l e de s é p a r e r les a c c r o i s s e m e n t s p r o p r e s à c h a q u e s a i s o n . I l en r é s u l t e une a t t é n u a t i o n des d i f f é r e n c e s c o n s t a t é e s e n t r e m o d a l i t é s d ' a l i m e n t a t i o n e n e a u , s u r t o u t c h e z les p l a n t s les p l u s f o r t s a u d é p a r t . C e s d i f f é r e n c e s a p p a r a i s s e n t p o u r t a n t de f a ç o n e x t r ê m e m e n t s i g n i f i c a t i v e .
% de la transpiration totale
% de la pousse totale (élongation)
Pin Weymouth Pin Laricio . . . Epicéa
Sapin
2.7 % 5.8 % 6,3 % 8,1 %
87 % 75 % 45 % 62 %
414
M . B E C K E RO n c o n s t a t e d ' a b o r d , c h e z toutes les e s p è c e s , l ' i n f l u e n c e t r è s p r o f o n d e , d è s l a s a i s o n e n c o u r s , d e la r e s t r i c t i o n d ' e a u s u r l a c r o i s s a n c e r a c i n a i r e , i n f l u e n c e d ' a u t a n t p l u s m a r q u é e que l a s é c h e r e s s e est p l u s p r é c o c e .
C e s o b s e r v a t i o n s é t a y e n t l a t h é o r i e s e l o n l a q u e l l e , c h e z l a p l u p a r t des arbres, les r a c i n e s o n t , i n t r i n s è q u e m e n t , l a c a p a c i t é d e se d é v e l o p p e r d e p u i s l e p r i n t e m p s j u s q u ' à l a d o r m a n c e h i v e r n a l e , les r y t h m e s c o m m u n é m e n t o b s e r v é s p e n d a n t l a s a i s o n d e v é g é - t a t i o n ( c o u r b e s e n M ) é t a n t e s s e n t i e l l e m e n t d u s à d ' h a b i t u e l l e s s é c h e r e s s e s e s t i v a l e s ( Z A H N E R R . , 1 9 6 8 ) .
Il est, à l ' h e u r e a c t u e l l e , d e v e n u c l a s s i q u e d e n ' o b s e r v e r q u ' a v e c u n r e t a r d d ' u n a n les c o n s é q u e n c e s d ' u n e a n n é e c l i m a t i q u e d é f a v o r a b l e s u r l a pousse ( a é r i e n n e ) des a r b r e s . L ' e x p l i c a t i o n d e c e p h é n o m è n e l a p l u s c o u r a m m e n t a v a n c é e c o n s i s t e à d i r e q u ' à u n e a n n é e n, u n a r b r e ne fait q u ' e x t é r i o r i s e r u n e p o t e n t i a l i t é a c q u i s e d è s l a fin de l ' a n n é e ( M— 1) ; les b o u r g e o n s , à cette é p o q u e , c o n t i e n n e n t e n effet d é j à toutes l e s é b a u c h e s ( p r i m o r d i u m s ) d e s futures f e u i l l e s . C h e z l ' E p i c é a , p a r e x e m p l e , l ' é l o n g a t i o n d e l a tige e m b r y o n n a i r e et des é b a u c h e s f o l i a i r e s est le r é s u l t a t d ' u n e p r o l i f é r a t i o n c e l l u l a i r e m o d é r é e , s u i v i e d ' u n e i m p o r t a n t e é l o n g a t i o n des c e l l u l e s a u c o u r s d e l a d i f f é r e n c i a t i o n des tissus ( C A M E F O R T H . , 1 9 5 6 ) .
M a i s i l est p e r m i s de p e n s e r q u e , en outre, l ' i m p o r t a n t e baisse d e p r o d u c t i o n de r a c i n e s d e l ' a n n é e (n — 1), q u i est p a s s é e i n a p e r ç u e , puisse a v o i r u n e i n f l u e n c e p r o f o n d e , a u d é b u t d e l a s a i s o n n, s u r l ' i m p o r t a n c e d e l a p r o l i f é r a t i o n et d e l ' é l o n g a t i o n c e l l u l a i r e c h e z l a tige e m b r y o n n a i r e ( r é d u c t i o n d u s y s t è m e d ' é c h a n g e a v e c l e s o l , r é d u c t i o n des substances de r é s e r v e s . . . ) .
3 . 2 3 . Efficience de l'eau transpirée.
C o m p a r o n s les r a p p o r t s Poids sec de la poussée aérienne élaborée/Transpiration totale au cours de la saison.
E n m o d a l i t é I, o n n e r e l è v e pas d e d i f f é r e n c e s s i g n i f i c a t i v e s e n t r e e s p è c e s . L o r s - q u e l ' a l i m e n t a t i o n e n e a u est c o n s t a m m e n t satisfaisante, les e s p è c e s les p l u s i n t é r e s - santes s e r o n t d o n c c e l l e s d o n t l a vitesse d e c r o i s s a n c e est l a p l u s f o r t e . C o m p t e t e n u des d i f f é r e n c e s d e t a i l l e a u d é p a r t d e l ' e x p é r i e n c e , i l c o n v i e n t d'affecter a u x c h i f f r e s de p o i d s sec de l a pousse a é r i e n n e les c o e f f i c i e n t s s u i v a n t s : 1,25 p o u r le P i n W e y m o u t h . 2 p o u r l e S a p i n , I p o u r l ' E p i c é a et le P i n L a r i c i o . L e c l a s s e m e n t est a l o r s l e s u i v a n t : P i n L a r i c i o et P i n W e y m o u t h , é q u i v a l e n t s (5,11 g et 4 , 9 1 g ) , p u i s E p i c é a (3,01 g ) , p u i s S a p i n ( 1 , 5 6 g ) .
E n m o d a l i t é 2, o n c o n s t a t e tout d ' a b o r d q u e les e f f i c i e n c e s se sont f o r t e m e n t a m é l i o r é e s . M a i s c o m p t e t e n u des r é f l e x i o n s p r é c é d e n t e s , cette a m é l i o r a t i o n p a r r a p p o r t à l a m o d a l i t é 1 d o i t ê t r e p a r t i e l l e m e n t i l l u s o i r e , l a pousse de l ' a n n é e s u i v a n t e é t a n t d ' o r e s et d é j à h y p o t h é q u é e . N é a n m o i n s , c e r t a i n e s e s p è c e s o n t m i e u x u t i l i s é q u e d ' a u t r e s l ' e a u m i s e à l e u r d i s p o s i t i o n ; ce sont, d a n s l ' o r d r e : l e P i n L a r i c i o (3,08 g é l a b o r é s p o u r 1.000 g d ' e a u transpires), l e P i n W e y m o u t h (2,65 g ) , le S a p i n ( 2 , 3 0 g) et l ' E p i c é a ( 1 . 5 9 g ) .
E n m o d a l i t é 3 , o u t r e u n e n o u v e l l e , m a i s t o u j o u r s i l l u s o i r e , a m é l i o r a t i o n des effi- c i e n c e s , o n o b s e r v e q u e les e s p è c e s ne s o n t à n o u v e a u p l u s s i g n i f i c a t i v e m e n t diffé- rentes les unes des a u t r e s ; l e c r i t è r e e n q u e s t i o n ne p e r m e t p l u s d e les classer.
T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 4 1 5
3 . 3 . — Discussion
U n c e r t a i n n o m b r e des r é s u l t a t s p r é s e n t é s s e m b l e n t d é s o r m a i s a c q u i s . D ' a u t r e s m é r i t e r o n t d ' ê t r e c o n f i r m é s — l a r e l a t i v e faiblesse n u m é r i q u e d u d i s p o s i t i f n o u s i m p o s e l a p r u d e n c e — et n é c e s s i t e r o n t la v é r i f i c a t i o n des h y p o t h è s e s q u i e n d é c o u l e n t .
Les rythmes de transpiration.
E n c e q u i c o n c e r n e l ' a c t i v i t é de t r a n s p i r a t i o n , n o u s a v o n s d é m o n t r é l ' e x i s t e n c e d ' u n i m p o r t a n t p h é n o m è n e de r é g u l a t i o n h y d r i q u e s u r les surfaces é v a p o r a n t e s , se s u r - i m p o s a n t a u x f l u c t u a t i o n s d u e s à l e u r c r o i s s a n c e e n s u r f a c e et a u x v a r i a t i o n s d e c o n d i - t i o n s c l i m a t i q u e s a m b i a n t e s et de d i s p o n i b i l i t é de l ' e a u d a n s le s o l . P l u s i e u r s p o i n t s m é r i t e r a i e n t d ' ê t r e a p p r o f o n d i s :
— S ' a g i t - i l b i e n d ' u n e p r o p r i é t é p r o p r e à toutes les e s p è c e s r é s i n e u s e s ?
— N o u s a v o n s o b s e r v é q u e l a d a t e d ' a c t i v i t é t r a n s p i r a t o i r e m a x i m a l e é t a i t l a m ê m e c h e z les q u a t r e e s p è c e s é t u d i é e s , b i e n que l a c o u r b e de t r a n s p i r a t i o n ait u n e f o r m e v a r i a - b l e s e l o n les e s p è c e s . E s t - c e u n p h é n o m è n e g é n é r a l ?
L a date en q u e s t i o n ( m i - a o û t ) est-elle u n e c a r a c t é r i s t i q u e i n t r i n s è q u e de ces e s p è c e s , o u s o u s l a d é p e n d a n c e des c o n d i t i o n s c l i m a t i q u e s g é n é r a l e s de l ' a n n é e e n c o u r s (en p a r t i c u l i e r l a date de d é p a r t de l a v é g é t a t i o n q u i a é t é p l u s p r é c o c e q u ' e n c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s ) ?
La survie.
11 est é t a b l i i c i q u ' u n c e r t a i n n o m b r e , a u m o i n s , d ' e s p è c e s f o r e s t i è r e s p e u v e n t a v o i r u n e c a p a c i t é de s u r v i e c o n s i d é r a b l e e n c o n d i t i o n s de s é c h e r e s s e é d a p h i q u e e x t r ê m e . E n m o d a l i t é 3, tous les p l a n t s ont p a s s é p l u s de l a m o i t i é de l a s a i s o n à u n p F s u p é r i e u r à 4 , 2 , sans m o r t a l i t é . 11 est certes p o s s i b l e d e f o r m u l e r des c r i t i q u e s à l ' é g a r d d u p r o t o - c o l e e x p é r i m e n t a l : pas de c o n t r ô l e de l ' h y g r o m é t r i e a t m o s p h é r i q u e , q u i d e m e u r e c e l l e de N a n c y , c ' e s t - à - d i r e p e u f a v o r a b l e à des é t u d e s de c o m p o r t e m e n t v i s - à - v i s de l a s é c h e r e s s e ; baisse de l ' h u m i d i t é r e l a t i v e en m o d a l i t é 3 ( s é c h e r e s s e p r é c o c e ) t r o p p r o - g r e s s i v e (due à l a f a i b l e t r a n s p i r a t i o n d u S a p i n ) . O n p e u t p e n s e r q u ' u n a s s è c h e m e n t p l u s b r u t a l , s a n s ê t r e p l u s m a r q u é , a u p r i n t e m p s , a u r a i t e n t r a î n é des pertes et p e r m i s de c l a s s e r les e s p è c e s e n f o n c t i o n d u f a c t e u r s u r v i e .
S u r u n p l a n p l u s f o n d a m e n t a l , n o u s a p p o r t o n s une c o n f i r m a t i o n d u fait q u e l a v a l e u r p F 4 , 2 , c a r a c t é r i s a n t c l a s s i q u e m e n t le p o i n t de f l é t r i s s e m e n t p e r m a n e n t , n e c o n v i e n t pas a u x e s p è c e s l i g n e u s e s . O u b i e n cette v a l e u r est f o r t e m e n t s o u s - ê s t i m é ë , et p e u t - ê t r e v a r i a b l e s e l o n l e s essences, o u b i e n , ce q u i n o u s s e m b l é l é p l u s p r o b a b l e , le p o i n t de flétrissement p e r m a n e n t n'est pas c a r a c t é r i s é p a r u n e v a l e u r fixe de p F , m a i s v a r i a b l e s e l o n l a vitesse de v a r i a t i o n d e ce p F et l ' é t a t p h é n o l o g i q u e des p l a n t s é t u d i é s . E n a t t e n d a n t de p o u v o i r d i s p o s e r de m a t é r i e l p e r m e t t a n t d ' a g i r s u r l ' h y g r o m é t r i e de l ' a i r (serre p e r f e c t i o n n é e , c h a m b r e c l i m a t i s é e ) , les p r o c h a i n e s e x p é r i e n c e s d e v r o n t é v i t e r d ' i n t r o d u i r e d a n s le d i s p o s i t i f des p l a n t s à f a i b l e t r a n s p i r a t i o n (ici l e S a p i n ) , afin de p o u v o i r a g i r s u r l ' h u m i d i t é d u s o l a v e c p l u s de r a p i d i t é .
4 1 6 M . B E C K E R
Sécheresse et transpiration.
D a n s les d e u x types de s é c h e r e s s e , les q u a t r e e s p è c e s o n t fait p r e u v e d ' u n e r e m a r - q u a b l e s i m i l i t u d e e n ce q u i c o n c e r n e ^ h u m i d i t é r e l a t i v e d u s o l ( 1 4 , 5 %, soit e n v i r o n p F 3,7) à p a r t i r de l a q u e l l e elles r é d u i s e n t l e u r t r a n s p i r a t i o n (alors que c e l l e - c i c o n t i n u e d ' a u g m e n t e r r a p i d e m e n t d a n s l a m o d a l i t é b i e n a l i m e n t é e e n eau).
L e P i n W e y m o u t h a fait e x c e p t i o n d a n s le cas de l a s é c h e r e s s e d ' é t é . I l c o n v i e n d r a d o n c de v é r i f i e r s ' i l s'agit b i e n l à d ' u n e p r o p r i é t é s p é c i f i q u e , q u i p e u t ê t r e i n t é r e s s a n t e
—• les p l a n t s r e s t r e i g n a n t l e u r c o n s o m m a t i o n d ' e a u de f a ç o n p l u s p r é c o c e m é n a g e r a i e n t m i e u x l e u r a v e n i r — o u d ' u n artefact assez d i f f i c i l e à e x p l i q u e r .
Sécheresse et matière sèche élaborée.
L e s o b s e r v a t i o n s c o n c e r n a n t les c o n s é q u e n c e s des d e u x types de s é c h e r e s s e s u r l ' é l a b o r a t i o n d e l a m a t i è r e s è c h e , p e u v e n t s ' e x p l i q u e r p a r des c o n s i d é r a t i o n s p l u s o u m o i n s c l a s s i q u e s sur l a p h é n o l o g i e c o m p a r é e de l a c r o i s s a n c e r a c i n a i r e et de l a c r o i s - s a n c e a é r i e n n e c h e z les e s p è c e s é t u d i é e s .
O n a d m e t t r a q u e t o u t e c r o i s s a n c e est s t o p p é e , o u a u m o i n s t r è s s é r i e u s e m e n t r a l e n - tie, l o r s q u e l a t r a n s p i r a t i o n c o m m e n c e à b a i s s e r , a l o r s q u ' e l l e d e v r a i t c o n t i n u e r d ' a u g - m e n t e r si les c o n d i t i o n s d ' a l i m e n t a t i o n e n eau é t a i e n t f a v o r a b l e s .
L e s r a c i n e s o n t i n t r i n s è q u e m e n t l a f a c u l t é de c r o î t r e d e p u i s le r é v e i l p r i n t a n i e r j u s q u ' à l a m i s e e n d o r m a n c e h i v e r n a l e ( Z A H N E R R . , 1 9 6 8 ) . L e u r c r o i s s a n c e sera d o n c a f f e c t é e q u e l l e q u e s o i t l a date de l a s é c h e r e s s e , et de f a ç o n p l u s o u m o i n s intense s e l o n l a p r é c o c i t é de c e l l e - c i .
L a pousse a é r i e n n e est b e a u c o u p p l u s l i m i t é e d a n s le t e m p s . S i e l l e est t e r m i n é e l o r s q u e l a s é c h e r e s s e se fait sentir, e l l e ne s'en t r o u v e r a pas a f f e c t é e ( S a p i n , m o d a l i t é s 2 et 3 ; E p i c é a , m o d a l i t é 2 ; P i n L a r i c i o , m o d a l i t é 2 ) .
D a n s l e c a s c o n t r a i r e , elle e n sera p l u s o u m o i n s a f f e c t é e s e l o n l a date d ' a s s è c h e - m e n t . C ' e s t le cas, d a n s l a p r é s e n t e é t u d e , e n m o d a l i t é 3 : d u P i n W e y m o u t h , de l ' E p i c é a (absence de s e c o n d e pousse) et d u P i n L a r i c i o ; en m o d a l i t é 2, s e m b l e - t - i l , d u P i n W e y - m o u t h ; c e l u i - c i , n o u s l ' a v o n s d i t , a r e s t r e i n t p l u s t ô t q u e les a u t r e s e s p è c e s sa c o n s o m - m a t i o n d ' e a u , et l ' o n o b s e r v e p a r a l l è l e m e n t u n e l é g è r e d i m i n u t i o n de l a m a t i è r e f o l i a i r e p r o d u i t e .
C h e z les P i n s , l a baisse de c r o i s s a n c e a é r i e n n e n ' a p o r t é i c i q u e s u r l a m a s s e f o l i a i r e , l ' é l o n g a t i o n des p o u s s e s é t a n t a u c o n t r a i r e a c q u i s e p l u s p r é c o c e m e n t q u e c h e z le S a p i n et l ' E p i c é a .
C e s o b s e r v a t i o n s p e r m e t t e n t d ' a p p o r t e r u n c o m p l é m e n t d ' e x p l i c a t i o n a u fait q u e les c o n s é q u e n c e s s u r l a c r o i s s a n c e des a r b r e s d ' u n e a n n é e c l i m a t i q u e d é f a v o r a b l e se m a n i f e s t e n t e s s e n t i e l l e m e n t l ' a n n é e s u i v a n t e . C e r t e s , les b o u r g e o n s e n s u b i s s e n t d i r e c t e - m e n t les effets, a u m o m e n t de l e u r i n i t i a t i o n , m a i s , p a r a l l è l e m e n t , l a f o r t e r é d u c t i o n de c r o i s s a n c e r a c i n a i r e v i e n t a g g r a v e r l a s i t u a t i o n , p a r d i m i n u t i o n des s u b s t a n c e s de r é s e r v e et d u s y s t è m e d ' é c h a n g e a v e c l e s o l . E n v a l e u r r e l a t i v e , ces effets d e v r a i e n t ê t r e c o n s i d é - r a b l e s s u r t o u t d a n s l e jeune â g e , p u i s a l l e r e n se t a m p o n n a n t l o r s q u e l a t a i l l e des a r b r e s a u g m e n t e . P o u r v é r i f i e r le p h é n o m è n e , les p r o c h a i n s d i s p o s i t i f s e x p é r i m e n t a u x s e r o n t n u m é r i q u e m e n t r e n f o r c é s , afin de p r o l o n g e r d ' u n a n a u m o i n s les m e s u r e s et o b s e r v e r r é e l l e m e n t les effets des c o n d i t i o n s i m p o s é e s d u r a n t l a p r e m i è r e s a i s o n de v é g é t a t i o n .
T R A N S P I R A T I O N D E J E U N E S P L A N T S F O R E S T I E R S 4 1 7
Essai de classement des espèces.
L a r e l a t i v e f a i b l e s s e n u m é r i q u e d u d i s p o s i t i f i m p o s e l a p r u d e n c e d a n s ce d o m a i n e . L o r s q u e l ' a l i m e n t a t i o n e n e a u est suffisante e n p e r m a n e n c e , n o u s n ' o b s e r v o n s p a s de d i f f é r e n c e s s i g n i f i c a t i v e s e n t r e e s p è c e s q u a n t à l ' e f f i c i e n c e de l ' e a u u t i l i s é e ( c o n c e r n a n t l a pousse a é r i e n n e s e u l e , c ' e s tjà - d i r e le r a p p o r t matière sèche aérienne élaborée/ ëau trans- pirée au long de la saison). D e s d i f f é r e n c e s n ' a u r a i e n t d ' a i l l e u r s a u c u n i n t é r ê t p r a t i q u e d a n s ce c a s . L a vitesse de c r o i s s a n c e d o i t ê t r e seule c o n s i d é r é e et p e r m e t le c l a s s e m e n t s u i v a n t , p a r o r d r e d ' i n t é r ê t : P i n L a r i c i o et P i n W e y m o u t h , é q u i v a l e n t s , p u i s E p i c é a , p u i s S a p i n .
L o r s q u e l a s é c h e r e s s e d ' é t é i n t e r v i e n t , des d i f f é r e n c e s d ' e f f i c i e n c e se p r o d u i s e n t et l ' o n o b t i e n t le c l a s s e m e n t s u i v a n t : P i n L a r i c i o , P i n W e y m o u t h , S a p i n , E p i c é a .
L o r s q u e l a s é c h e r e s s e est t r è s p r é c o c e ( m i - m a i ) , les d i f f é r e n c e s s ' e s t o m p e n t et ne p e r m e t t e n t p l u s de c l a s s e r les e s p è c e s . N é a n m o i n s , n o u s o b s e r v o n s q u e les P i n s d é v e - l o p p e n t a l o r s u n s y s t è m e f o l i a i r e r é d u i t , a l o r s q u e S a p i n et E p i c é a o n t d é j à e x p r i m é t o u t l e u r p o t e n t i e l . S i l ' a s s è c h e m e n t a v a i t p u ê t r e p l u s b r u t a l , i l est p e r m i s d e p e n s e r q u ' u n e c e r t a i n e m o r t a l i t é serait i n t e r v e n u e et q u e les P i n s a u r a i e n t é t é m i e u x a r m é s p o u r s u r v i v r e .
Reçu pour publication en novembre 1970.
R E M E R C I E M E N T S Que soient r e m e r c i é s i c i :
— M . E . F . D E B A Z A C , q u i est à l'origine de l a m é t h o d e utilisée dans l a p r é s e n t e é t u d e ,
— M . R . J . B O U C H E T , dont les critiques et les idées ont c o n t r i b u é à l ' a m é l i o r a t i o n de l a technique e x p é r i m e n t a l e ,
— M . M . A R B E Z , qui nous a f o u r n i les semis n é c e s s a i r e s à l ' é t u d e ,
— M . G . L É V Y , qui nous a a i d é à d é t e r m i n e r les c a r a c t é r i s t i q u e s physiques d u sol de culture utilisé.
S U M M A R Y
T R A N S P I R A T I O N A N D D R O U G H T B E H A V I O U R O F S O M E F O R E S T S E E D L I N G S ( « A B I E S A L B A » M 1 L L . , « P I C E A A B I E S » ( L . ) K A R S T E N , « P I N U S N I G R A » A R N . S S P .
« L A R I C I O » P O I R . , « P I N U S S T R O B U S » L . )
T r a n s p i r a t i o n a n d drought behaviour of seedlings o f some coniferous species (Eastern white Pine, F i r , N o r w a y Spruce a n d C o r s i c a n Pine) have been studied by a g r a v i m é t r i e m e t h o d . O n e year before the experiment, each seedling had been set i n a plastic pot (fig. 1), filled w i t h 2.100 g o f a homogeneous soil at the field capacity, a n d water-tight made w i t h wax. A tube allows at w i l l water supply.
D u r i n g the experiment ( M a r c h - N o v e m b e r 1968) each species was divided into three lots w h i c h h a d différent modalities o f water supply : restoration, from day to day, o f the w h o l e transpired water (first m o d a l i t y ) ; stop o f restorations e n t a i l i n g a s u m m e r drought (second m o d a l i t y ) ; stop o f restorations e n t a i l i n g a spring drought (third m o d a l i t y ) . T h e transpired water o f each seedling is measured f r o m day to day w i t h an electric balance (accuracy : 1 g from 0 to 13.000 g).
4 1 8 M . B E C K E R
In ordar to attenuate the important changes o f transpiration f r o m day to day, w h i c h are caused by the c l i m a t i c changes, each measure T( J has been corrected a c c o r d i n g to the potential é v a p o t r a n s p i r a t i o n E (measured with a Piche evaporometer) and to the average E T P E m d u r i n g the experiment. T h i s correction has eased the draught o f the figures 2, 3, 4 and 5, w h i c h , besides, are a better refiection o f the o w n characteiistics o f each species.
E a c h figure shows, besides, the fall of the relative moisture i n the pots, w h i c h has been kept the same, from day to day, in a i l the pots o f a same m o d a l i t y .
Résulta :
— Transpiration rhylhms : There is an annual o w n r h y t h m , w h i c h is l a i d over the changes caused by the s u r r o u n d i n g climate and by the water supply (fig. 2, 3, 4, 5). Besides, the date of the greatest transpiration is the same by the four studied species (middle of August), through the shapes o f the transpiration curves are différent.
— Suvivorship : T h e studied species kept alive a very long time in spite o f a great soil drcught. In the third modality, ail the seedlings spent over half the experiment at p F > 4,2 without any loss. O n e can think that a q u i c k e r — but not higher — d r y i n g should have entailed losses and shown différences a m o n g the species. But there is n o w little doubt that the number 4,2, w h i c h classically characterizes the permanent w i l t i n g point, does not suit the ligneous species: either this number is too m u c h small, and perhaps v a i i a b l e according to the species, or — it is more probable — the permanent w i l t i n g point is characterized by a p F w h i c h is not stable, but variable with the d r y i n g velocity and the phenologic state o f the studied plants.
— Dmught and transpiration : In the two kinds o f drought. the four species had been very comparable i f one considers the relative soil moisture (14,5 % , i.e. about p F 3,7), from w h i c h they reduce their transpiration (fig. 2, 3, 4, 5). Eastern white Pine is an exception in the 2nd m o d a l i t y (summer d r o u g h t ; 2 1 , 5 % ) . If it is confirmed, this capacity should be interesting.
— Drought and dry-matter élaboration : T a b l e 1.
T h e remarks c o n c e r n i n g the c o n s é q u e n c e s of the two kinds o f drought on dry matter é l a b o r a t i o n can be explained by classical c o n s i d é r a t i o n s t o u c h i n g c o m p a r e d phenology of root g r o w t h a n d shoot g r o w t h o f the studied species.
R o o t s have the o w n property of g r o w i n g since spring a w a k i n g t i l l winter d o r m a n c y ( Z A H N F . R R . , 1 9 6 8 ) . Therefore their growth is affected, whatever the date o f drought may be, more o r less deeply according to its earlyness. Shoot growth is by far more limited. If it is achieved when drought occurs, it is not affected ( F i r i n 2 n d a n d 3 r d m o d a l i t y , N o r w a y Spruce and C o r s i c a n Pine i n 2nd m o d a l i t y ) . I f not, it is more or less affected according the date o f drought ; here, i n 3rd m o d a l i t y : Eastern with Pine, N o r w a y Spruce (no second shoot) a n d C o r s i c a n P i n e ; i n 2nd m o d a l i t y , it seems, Eastern white Pine.
In the pines, this shoot growth fall concerns o n l y the leaves ; shoot elongation is, on the contrary, earlier than it is i n N o r w a y Spruce a n d F i r .
T h è s e remarks a l l o w a c o m r l e m e n t a r y e x H a n a t i o n o f the fact that t'ie c o n s é q u e n c e s of an unfavourable c l i m a t i c year appear m a i n l y d u r i n g the f o l l o w i n g year. Surely buds bear direct effects when they are formed, but, parallely, a great decrease of root growth a g g r a v â t e s the state, through a r é d u c t i o n o f stored substances and o f exchange system with soil. Relatively, t h è s e effects s h o u l d be very important d u r i n g early y o u t h , then they should be buffered when trees become taller.
— How to class the studied species : W h e n water supply is permanently sufticient, there are n o significant différences between species as for the efficiency o f the transpired water (for shoots o n l y . i.e. Elaborated dry matter of shoot/Transpiration water during the experiment). D i f f é r e n c e s s h o u l d besides have n o practical interest i n that case ; growth rapidity o n l y is interesting a n d a l l o w s the f o l l o w i n g classification : C o r s i c a n P i n e and Eastern white Pine, é q u i v a l e n t , then N o r w a y Spruce, then F i r .
W h e n summer drought occurs. efficiency différences appear and the classification is : C o r s i c a n P i n e , Eastern white Pine, F i r , N o r w a y Spruce.
W h e n drought is very early (half o f M a y ) , t h è s e différences vanish. H o w e v e r , it is noted that pines develop in that case s m a l l i e r leaves ; F i r and N o r w a y Spruce have already expressed their w h o l e potentiality : i f d r y i n g had been quicker. some plants probably should have died, but pines s h o u l d have been i n better c o n d i t i o n to survive.
