n°
1 -
1 9
8 5
1 -
Gi:Ni:RALIT~S
Afocel-Armef
1 n formations-Forêt
"
les cypres
Glass. Oxford 174 : (44) C. a'rizonica : dimorphisme foliaire (feuilles squamiformes -+feuilles aciculaires)(photo Monteuuis)
Les
cyprès sont
des
conifères
de taille moyenne représentant,
àtravers
une
ving
·
taine d'espèces,
l
e
genre
Cupressus
,
aff
ili
é
à
la fami
ll
e
des Cupressacées
et à
l
'
ordre
des
Cupressales.
L
eurs
feuilles
persistantes peuvent présenter
un dimo
r
phisme
morphologique
contrasté au cours
du
développement
:
feuilles acicu
l
aires durant
l
a phase juvén
il
e, p
lu
s réduites, squamiformes,
dans
les formes adultes.
La
fructifi·
cation relativement précoce
de
ces
végétaux
monoïques permet, après deux ans
de
maturation
des gra
in
es,
leur
régénération sexuée.
Le nombre de
coty
l
édons par
p
l
a
n
t
ul
e va
r
ie de de
u
x à q
u
atre.
L'origine
ancestrale du
cyprès to
ujours vert se
perd dans la nuit des temps et o
n le
trouve
abondamment ci
té da
ns
les
récits
mytho
logiques, peut-être
àcause de
la
valeu
r symbolique
qu'on
lui
prête volontiers. 1
1
incarne
,
en effet
, à
la fois
la
rust
i
-cité et
la
longévité, ou
tout simplement
la
vie dans des contrées désertiques par
t
i-culièrement
défavorisées, à
l'exemple
du
cyprès de Duprez aux fins fonds du
Sahara. Cette
impression
d'immortalité
se
perpétue
à
travers
ses vestiges,
le
bois
de cyprès étant
imputrescible, comme celu
i des Taxodiacées
,
famille associée
appa-rentée également à
l'ordre des Cupressa
les.
C'est un fa
i
t
reconnu que les cyprès sont des essences ubiquistes qui s'accommodent
des s
i
tuations écologiques
les plus
ingrates
.
Sécheresse, sols marneux ou
caillou-teux
,
incultes
,
sont les
caractéristiques
communes des aires d'origine actuelles,
dispersées entre
20° et
40
°
de latitude nord dans le bassin méd
i
te
r
ran
éen
,
l'Afrique
du
Nord,
l'Amérique
Centra
le, voire
l'Extrême Or
ien
t
(cf. carte de
la végét
ation
géographique des aires d'origine du
genre
Cupressus).Ma
is
leur adaptation
xéro-phile
ne
l
es
rend
pas
insensibles
pour autant aux bienfaits des sols profonds, riches
et frais des climats de
type océanique, auxquels certaines espèces sont p
lus
spécia-lement destinées par
leur origine
(ex.
C. macrocarpa).Dans
la
majo
r
i
té
des cas,
les
températures trop basses
sont le princ
ipa
l obstacle à
l'extension de
leur répartition
géographique, déjà vaste.
2 -
PARTICULARITl:S
SPl:CIFIOUES
Au sein du genre
Cupressus,
quatre espèces méritent en France une attention plus particulière, du fait de leur utilisation préférentielle par l'Homme : il s'agit duCupressus sempervirens, C.
arizonica, C.
macrocarpa
et C.dupreziana.
21 - CUPRESSUS SEMPERVIRENS
C'est le cyprès vert commun d'Italie ou de Provence, très répandu dans l'ensemble du midi méditerranéen. L'espèce, originaire de l'est du bassin méditerranéen, se distingue par une diversité morphologique importante, illustrée par la coexistence de formes fastigiées et étalées. Cet éventail de ports a favorisé la création de culti-vars, prisés en horticulture ornementale :
«
Pyramida lis»,«
Stricta » ... Un appareil racinaire pivotant leur confère une bonne résistance au vent, surtout pour les for-mes fastigiées, et permet ainsi leur utilisation en haies brise-vent, sans concurrence pour les cultures voisines protégées. Outre sa longévité pouvant atteindre 500 ans, le principal atout du cyprès de Provence réside dans sa faculté à croître sur des sols pierreux, secs et alcalins. 11 craint les froids prononcés, surtout à l'état jeune, bien que PLAISANCE signale qu'il supporte des températures de - 10°C dans des stations semi-arides du Maroc (il s'agit alors de C.atlantica). Malheureusement,
la sensibilité de cette essence au chancre cortical, Coryneum cardinale, compromet actuellement son avenir. La vigilance, l'amélioration de certaines techniques culturales (blessures négligées, déformations racinaires : chignons, fumure azotée excessive, densité de plantation) et, bien sûr, la sélection sur la résistance génétique, pourraient limiter les dégâts de ce fléau.22 - CUPRESSUS ARIZONICA
Le
cyprès
de l'Arizona est
une
essence spontanée du sud
des
États-Unis
(Arizona,
Nouveau-Mexique, Californ
i
e
,
Texas) et
du nord
du
Mexique, où
on
la
trouve dans
des
zones
montagneuses
arides
de moyenne
a
l
titude, entre
1000
et 2000
m. En
fait,
l'espèce
regroupe
deux variétés naturell
es : C.
arizonica
var.
glabra,
localisée
essen-tiel
l
ement au
centre de l'état d'Arizona
et C.
arizonica
var
.
arizonica,
p
lus largement
répand
u
e.
La
variété
glabra
se
distingue de
la variété
arizonica
par sa si
lhouette
co
lumnaire plus petite, un fin rhytidome
qui, en s'exfoliant,
lai
sse apparaître
une
écorce
lisse,
et
la présence
sur
les feuilles de
nombreuses ponctuations résinifères
responsab
l
es d'une
coloration
générale p
lus
bleutée, d'où son
utilisation
préféren-t
i
e
lle pour la
décorat
ion.
Cupressus arizonica
est apprécié en raison de sa vigueur et, surtout, de sa très grande
rustic
i
té, tant
sur
le
plan édaphique
que climatique
,
puisqu'il
ne craint pas
des
tem-pératures de
- 20°C. On
le trouve
effectivement en France très bien acclimaté
dans
des
stations sèches à
pH
élevé
du
Midi, comme dans certaines
régions montagneuses
à
cl
imat rude
(Massif Centra
l
). A
j
outez à cela sa
rési
stance à
Coryneum cardinale
et on
ne
s'étonne
r
a pas
de
l'engouement actuel pour cette espèce, uti
lisée
auss
i
bien
comme
écran
brise
-ve
nt,
é
l
ément
de
décorat
i
on, ou essence forestière
.
23 - CUPRESSUS MACROCARPA
L'a
ire naturelle
du cyprès
de Lambert
(C. macrocarpa)
se
li
mite à
la
baie
de
Monte-rey,
en Ca
lifornie, d'où
son autre dénomination de cyprès de Monterey. Mais cette
espèce a été
disséminée
tout au
l
ong
de
la
côte
ouest
des États-Un
i
s et elle est
actuellement
abondamment
représentée
jusqu'à
Vanco
uver.
Dans ces
régions
soumi-ses
au
c
limat océanique, le
cyprès
de Lambert
se
re
marque
par sa croissance rapide
(1 m
par an)
suscept
ible
de
lu
i
fa
ire
atteindre
des hauteurs de
30 à
40 m.
Bien que
plus
résistant
au froid que
Cupressus sempervirens, Cupressus macrocarpa
ne
sup-porte
pas
les températures trop
basses
(inférieures
à
-
15°C), mais se montre peu
exigeant
quant
à
la nature du sol.
Ces diverses
rai
sons font
q
u
'il est
ré
pandu
dans
l'ouest
et
le
s
ud de la Fran
ce, et
p
lus
spécialement sur le
li
ttoral puisqu'il supporte
très
bien
l
es embr
un
s.
En hort
icul
ture,
l'espèce
est ut
ilisée
en ornementation, mais
éga
lement, du fait de
sa
vigueur, en
ta
n
t
que porte-greffe.
Ses particu
l
arités
avanta-geuses
se
retrouvent dans l
'hybr
ide intergénér
ique
x
Cupressocyparis
leylandii,
dont
Cupressus macrocarpa
est
à
l
'orig
in
e avec
,
rappe
lons-le,
Chamaecyparis
nootkaten-sis.
Sa se
n
s
ib
ilité
au
Coryneum cardinale,
moindre il
est vrai
que
ce
ll
e de C.
semper-virens,
peut
n
éa
nmoins
lui porter
préjudice.
24 - CUPRESSUS DUPREZIANA
Les quelques specimens de cyprès de Duprez,
ou
encore
cyprès des Ajjers,
décou-verts en
1
925
da
ns
les monts Tassili
au
Sa
hara,
sont considérés comme
les derni
ers
représentants de
cette espèce
en
voie
d'extinction.
A en cro
ire
GAUSSEN,Cupressus
dupreziana
po
urrait tenir
so
n
origine de
Cupressus sempervirens,
do
n
t
il
serait
dérivé, au même t
i
tre que
C.
atlantica.
Cette
hypot
h
èse expliq
u
era
it les
a
nalogies
troublantes entre ces trois espèces,
C. dupreziana
se
distinguant
de
C.
sempervirens
par
des cônes plus peti
ts
et
un port
caractéristique en «candé
l
abre»
. L
es
rensei
gne
-ments recue
ill
is
s
ur
leur
reliquat d'aire d'orig
i
ne ind
iquent que
l
'espèce
doit
être
particu
lièreme
nt résistante
à
un
environnement hosti
l
e.
Implantés
entre
1
500 et
1800 m d'a
l
t
it
ude,
avec
une pluviométr
ie annuelle très inégalement réparti
e parfo
i
s
in
férieure à 20
mm,
ce
rta
in
s
individus
atte
i
gnent
un âge
estimé à 2000 ans env
iron
,
C. arizonica enracinement en laine de roche
.
'
1 (photos Monteuuis)( ·"Q\Tow\
~
i~1..iE:
I • •t
bouture enracinée du clone 03 (en Grodan)+--barquette garnie de boutures enracinées
...
t
C. arizonica (l'espèce est assezréticente à l'élagage naturel). (
~
C. arizonica -+
(photos Monteuuis)
C. arizonica et Cedrus atlantica .j.
ce qui
illu
st
re la
l
ong
év
ité
exceptionnelle de l'espèce. Dans ce contexte éco
l
ogique
défavorable,
impropre
àla
régénération
naturelle
,
des sujets de 20 m de
ha
ut
et de
3
m
de diamètre ont été signa
l
és. Ultérieurement, des essais d'introduction dans
différentes stations ont confirmé
la
tolérance du cyprès de Duprez pour
de
s zones
particulièrement arides, et une
meilleure résistance
au froid que
l
e
cyprès de
Pro-vence (-
15
°
C). pour
une
vigueur
l
égèrement
inférie
ur
e.
Cupressus dupreziana
serait, d'autre part, peu
se
nsible
àCoryneum
cardinale
(tout au moins dans sa
phase
«ad
ult
e»,
transmise
par
greffage). Ces remarques
i
ncitent
àconsidérer
l
es
cyprès
de
Dupre
z
non
se
ulement
comme une
cu
riosi
té
phyllogénétique, mais
l
}
3 - VOCATION SYLVICOLE
31 - DONNÉES ACTUELLESLe bo
i
s
de cyprès est réputé po
u
r sa q
u
al
i
té :
assez dur, mais faci
l
e à
travai
l
ler,
résistant
et
dense, d'odeur agréab
l
e, jo
li
ment
co
l
oré,
i
mputresc
i
ble
et
naturellement
rés
i
stant
aux
i
nsectes. Ces
caractér
i
st
i
ques
exp
l
iquent
son utilisat
i
on pr
i
sée
en
menuiser
i
e et
ébén
i
sterie.
En p
l
antation,
l
e cyprès assure
un couvert
végétal, évitan
t
ainsi
le développement
des
strates
herbacées
et arbustives
vectr
i
ces
des
incend
i
es
que
lui-même
craint peu
.
C'est
éga
l
ement un moyen naturel d'amél
i
orer progress
i
veme
n
t
par hum
if
ication
la
n
ature phys
i
co-chi
m
ique des
sols
pa
r
ticu
li
èrement
détériorés,
pour
permettre par la
suite l'implantation
d'autres espèces
plus
exigeantes.
C'est
en cela
que
certains
cons
i
dèrent
l
e
cyprès
comme
une essence pionnière
.
L
e mode de
sy
l
v
i
cu
l
ture est
re
l
ativement
so
u
ple
:
- cult
u
re monospéc
i
f
i
que
ou
e
n
association avec
d'autres
espèces,
telles
que le pin
d' A
l
ep (vei
ll
er
àla
qualité des
systèmes racinaires et éviter
l
es
chignons)
;
-
l
a densité
peut
être
re
l
ativement
é
l
evée
àl
'
i
mplantation
(2
x2 m
-
250Q
p
l
ants
/
ha)
afin d'éviter
une cro
i
ssance
trop forte des
branches
latérales
pour arriver,
par
des
éclaircies successives
(4
x
4 m),
à1250
ou 625 arbres/ha, en
fonction
de
la
crois-sa
n
ce des
su
j
ets;
-
l
'âge d'exp
l
oitabilité retenu pour
C. sempervirensserait
de 100 an
s, si
on se réfère
a
u
x
pe
u
plements
existants
(Sa
l
gues,
Var).
Dans
l
es meilleurs des
cas (
Font
v
ie
i
l
l
e,
Bouches
-
du-R
h
ône),
l
a production moyenne est de 5 m
3/
ha
/
an. TOTH
,
considé-rant
l
e
peup
l
ement de cyprès de
l'Arizona de
Valbonne (Gard),
prétend
que cette
essence est
comparab
l
e, en ce qui
concerne
l'accroissement,
àune bonne
station
de pin d' A
l
ep en Provence calca
i
re.
Peuplement de Cupressus semperviren. âgé de 43 ans
à Fontvieille (Bouches-du-Rhône) -10 km au nord-est d'Alès
- Hauteur
. . . 8,75
m
à15
,
75 m
-
Vo
l
ume bo
is
fort
.
. . .
215 m
3/
h
a
-
Diamètre à 1,30
m
..
..
.
9
à
27
cm
- Pr
oduction
moyenne
.
.
5
,0
5 m
3/
ha
-
De
n
sité
.
.
.
.
. .
.
1750 tiges
/
ha
-
Produc
.
moy
.
bois
for
t
. 4,88
m
3/
ha
-
Vo
l
ume tota
l
. . . . .
.
.
.
222
m
3/
ha
-
Surface terrière
moyenne
43,
1 m
3/ha
(d'après Bouvet)
32 - PERSPECTIVES
Toutes
l
es
espèces de
cyprès
prése
n
te
n
t une
grande
var
i
ab
i
lité
génétique
,
qui
s'exté-r
i
orise
notamment par une d
i
ve
r
s
i
té
phénotypique
importante au
sein d'un
m
ê
me
peup
l
ement. Cette
hétérogéné
i
té
s'exprime
éga
lement
sous
d'autre
s
aspects
tels
que
résista
n
ce au froid,
aox agents pat
h
ogènes
(Coryneum cardinale)ou encore apt
i
t
u
de
au
bo
u
turage.
A
l'he
u
re actue
ll
e,
l
e programme
d'améliorat
i
on génétique mis en
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France regro
u
pe deux
·
t
h
èmes
de
recherche
:
. création
de
variétés synthétiq
u
es et
de clones r
épondant
aux
besoins
des
utili
sa-teur
s
en
hort
i
cu
l
ture
ou en fo
r
esterie
.
D
ans
ce dernier
domaine
, la
sélection tient
compte
des
cr
i
tères
habitue
l
s,
qua
l
ité des
bois,
prod
ucti
vi
té
en
fonction de
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'env
i
-ronnement écolog
i
qu
e
... L'acc
e
nt
est
m
i
s
s
ur l
'ob
t
e
n
tion de
formes forestières :
«
port
éta
lé»
àang
l
e
de branchai
son
ouvert, branches fines, par opposition aux
formes
fas
t
i
giées destinées
aux
haies
br
i
se-vent.
19
Coryneum cardinale sur
Cupressus sempervirens
au mois de mai.
Source : « Le cyprès» de
R. Hames - Station de
Recher-ches Forestières I.N.R.A.
d'Avignon .
• résistance génétique à Coryneum cardinale:
des clones de
Cupressus dupreziana
de lacollection AFOCEL ont été fournis au
ser-vice de pathologie végétale de I' 1 N RA
d'Antibes (M. J. Ponchet) pour tester leur
résistance à la maladie.
En ce qui concerne l'utilisation des cyprès
dans la foresterie française, l'intérêt suscité
à juste titre par
Cupressus
arizonica
ne doitpas écarter pour autant les possibilités
offer-tes par les espèces voisines, valorisées et
mises à profit dans d'autres pays (Nouvell
e-Zélande, par exemple).
L'ensemble constitue un énorme réservoir
de ressources génétiques potentielles, dont l'exploitation sous forme de croisements au sein d'une espèce donnée, ou d'h
ybrida-tions interspécifiques, voire intergénétiques
paraît prometteuse. Les exemples des hybri-des
C. /usitanica
xC. mac
r
ocarpa
au Kenyaou sous nos latitudes x
Cupressocyparis
ley-landii
l'attestent.Le clonage devrait permettre de tirer profit
du matériel de choix issu de l'amélioration
par voie sexuée. Pour ce faire, il importe de
maîtriser le mieux possible la reproduction
végétative par bouturage des individus sélectionnés. La relative inertie des cyprès
à l'enracinement, nuancée malgré tout en fonction des génotypes, justifie
l'opti-misation des conditions de bouturage, sous peine d'éliminer sur le seul critère
ét
ud
es
menées jusqu'à
présent con
firm
ent, dans le
cas des cyprès,
l
es observations
établ
i
es pour d'autres résineux; à savo
ir
, que
l'
état physio
l
og
i
que de
la
bouture a
u
mome
nt
du prélèvement est primordial. Les résu
l
ta
t
s sont d'autant p
lu
s sat
i
sfa
i
sants
que le matériel revêt des
caractères
de
formes
juvéniles,
feu
ill
es acicu
l
aires par
exemp
l
e. Par a
ill
eurs, GOURDA
IN
co
n
state sur
Cupressus arizonica
une
influence
sa
i
sonnière au p
r
of
i
t des
mois de
novembre et décembre et une apt
itu
de moindre
des clo
n
es résinifères quant à
l'
enrac
in
ement.
L'analyse des conditions extrinsèques montre que le substrat de rhizogenèse joue un
rô
l
e prépondérant, aussi
bien
sur
le
plan quantitatif que sur l'aspect de
l'appareil
racina
i
re néoformé,
r
esponsable dans une
grande
mesure du devenir des boutures.
En ce sens, nous optons actue
ll
ement
dans la
serre de multiplication AFOCE
L
de
Marvejols
pour des substrats synthét
i
ques à base de
lain
e de roche.
4 - CONCLUSION
Par
compara
i
son à d'autres espèces,
il
serait erroné de prôner la
vigueur végétative
des cyprès et de précon
i
ser
l
eur utilisation
dans
un système de sy
l
viculture
inten-s
i
ve. Ce n'est certa
in
ement pas là leur vocation, b
i
en que les notations réa
li
sées dans
l
es cond
i
t
i
ons favorables
de pép
i
n
i
ère
l
a
i
ssent
présager une croissance surprenante
dans des stations
àso
l
s fertiles,
correctement pourvues en eau et sous cl
im
at
tem-pé
r
é
.
Faute de
r
éférences sérieuses dans
de tels sites, contentons-nous des
observa-tions
réalisées
dans des s
i
tuations éco
l
og
iqu
es partic
uli
èrement défavor
i
sées, comme
i
l
en existe
un grand nombre da
n
s
l
es
régions méditerranéennes. Le cyprès est une
des rares essences à se sat
i
sfaire de ces cond
iti
ons ingrates pour va
l
or
i
ser
,
en
produi-sant un bois d'exce
llent
e qua
li
té, des terrains
in
c
ul
tes qu
i
ne pourraient se prêter à
d'autres
emp
l
o
i
s.
Ne
sera
it
-ce
que pour
ce
tt
e fonct
i
o
n
de
«passe-partout» que
lui
confère sa
rusticité naturelle,
l
a
vocation
forest
i
ère des cyprès mérite d'être déve
-l
oppée
.
Sou
h
a
it
ons tout de
m
ême que son emploi
ne se
li
m
it
e pas
uniquement
à des sta
-tions éco
l
ogiq
u
ement désespérées,
où
il
serait dommage de
l
e cantonner, sous pe
i
ne
de
ne
pas prof
it
er p
l
einement des nombreuses ressources de ce genre accommodant.
n
°
1 -
1
985 (fasc. 262
)
0. MONTEUUIS
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•
Annexe 1
Origines géographiques des différentes espèces de cyprès
Espèces Aires d'origine
Cupressus sempervirens Iran, Syrie, Chypre, Tunisie, Tripolitain e, Cupressus atlantica Maroc
Cupressus dupreziana Tassili (Sahara)
Cupressus cashmeriana Inde
Cupressus toru/osa Himalaya, Ouest-Chine Cupressus funebris Chine
Cupressus duc/ouxiana Sud-Ouest Chine
Cupressus arizonica Arizona, New Mexico, Texas, Mexique Cupressus glabra Arizona
Cupressus nevadensis Californie Cupressus stephensonii Californie Cupressus montana Mexique
Cupressus goveniana Californie (2 stations dans la Péninsule
de Monterey) Cupressus abramsiana Californie Cupressus p ygmaea Californie
Cupressus guada/upensis Mexique (Baja California) Cupressus forbesii Californie
Cupressus /usitanica Mexique
Cupressus benthami Mexique
Cupressus lindleyi Mexique
Cupressus macrocarpa Californie Cupressus sargentii Californie Cupressus macnabiana Californie Cupressus bakeri Californie (d'après H. Lefèvre - 1960)
•
""
+:sAnnexe
2
Caractè
r
es comparés des principales espèces de cyprès
(
1
)
Espèces Rhytidome Ramification Ramule Feuille Cône
Cupressus sempervi- fibreux, ne s'exfoliant non distique, port fas- subcylindrique, 1 mm. verte, étroitement subglobuleux, 8 à 14 rens . . . .. . . pas. tigié ou étalé. non rude. appliquée, glande peu écailles, 20-35 mm,
visible. vert puis gris ou brun. C. macrocarpa . . . . . fibreux, ne s'exfoliant non distique, bran- subcylindr. 1,5-2 mm, verte, étroitement subglob., 8-14 écailles,
pas. ches étalées redres- non rude. appliquée, glande dorsale 25-35 mm.
sées. peu visible.
C. arizonica. . . . . d'abord écailleux puis non distique, port subcylindrique, rude. d'un vert grisâtre ou subglob. souvent gr ou-fibreux, ne s'exfoliant fastigié ou étalé. bleuté, glande dorsale pés, 6-8 éc., 20-25 mm,
pas sur l'arbre âgé. irrégulièrement active. glauque puis brunâtre
clair ou rougeâtre. C. glabra . .. . . écailleux, s'exfoliant non distique, port subcylindrique, rude. vert grisâtre, glande subglob., 6-10 éc.,
20-même sur l'arbre âgé. fastigié. dorsale très active. 30 mm.
C. lusitanica fibreux, ne s'exfoliant non distique. subcyl., 1 à 1,5 mm, verte ou bleutée, glande subglob., 6-10 écailles,
(C. lindleyi) . . . . pas. rude. dorsale non active. glauque, puis brun,
10-15 mm.
C. benthami . . . . . . fibreux, ne s'exfoliant distique. subcylindrique, rude. verte plus ou moins subglob., glauque, puis
pas. bleutée, brun, 4-6 écailles, 1
0-15 mm.
C. torulosa . . . . . .. fibreux, ne s'exfoliant distique. subcylindr., non rude. verte, glande dorsale verdâtre, puis bru
n-pas. peu visible. rougeâtre, écailles
sou-vent groupées, 15-20 mm C. funebris . . . . . .. fibreux, ne s'exfoliant distique, rameaux aplati, rude. verte, glande dorsale verdâtre puis brun,
pas. pendants, cime étroite. peu visible. subglob. 6-3.éc.,
8-15mm.
C. cashmeriana . . . fibreux, ne s'exfoliant distique, rameaux aplati, rude. vert glauque. verdâtre puis brun
pas. pendants. foncé, 8-12 écailles,
12-15 mm.
(1) Note explicative. Les caractères suivants ont été retenus. (d'après E.F. Debazac - 1977)
Le rhytidome peut être écailleux et s'exfolier, ou fibreux et alors plus ou moins crevassé. -La ramification des ramules peut être distique, c'est-à-dire dans
un même plan, ou non distique. -Les paires de feuilles dorso-ventrales et latérales peuvent être soit sensiblement semblables, le rameau est alors
quadran-gulaire subcylindrique, ou nettement différentes et le rameau est alors aplati. Lorsque les pointes des feuilles sont écartées du rameau, le rameau est rude au toucher. Chaque feuille porte sur la partie dorsale une glande, mais cette glande peut être invisible et marquée simplement par une légère dépression,
