Découvertes de pistes de dinosaures sauteurs dans les calcaires lithographiques de Cerin (Kimmeridgien Supérieur, Ain, France) : implications paléoécologiques

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D E C O U V E R T E D E P I S T E S D E D I N O S A U R E S S A U T E U R S D A N S L E S C A L C A I R E S L I T H O G R A P H I Q U E S D E C E R I N

( K I M M E R I D G I E N S U P E R I E U R , A I N , F R A N C E ) I M P L I C A T I O N S P A L E O E C O L O G I Q U E S

par

PAUL BERNIER *, GEORGES B A R A L E **, JEAN-PAUL BOURSEAU *, ERIC B U F F E T A U T ***, GEORGES D E M A T H I E U ****, CHRISTIAN G A I L L A R D *, JEAN-CLAUDE G A L L ***** & SYLVIE W E N Z ******

R E s u M I ~ A B S T R A C T

La formation des Calcaires lithographiques de Cerin (Kimm6ridgien sup6rieur) c61+bre par la quantit6 et la qualit6 des fossiles qu'elle renferme, fait l'objet, depuis 1975, d ' u n e exploitation syst6matique dans un but pal6o6cologique. Ces fouilles ont permis la mise en 6vi- dence de pistes de vert6br6s de plusieurs types. Certai- nes d'entre elles, attribu6es h un dinosaure bip6de de grande taille (th6ropode ?), d6montrent un d6placement par bonds. Ce mode de locomotion 6tait jusqu'alors inconnu au M6sozoique pour de tels animaux. Les traces, nombreuses et bien caract6ris6es, justifient la cr6a- tion d ' u n iqhnogenre et d ' u n e ichnoesp6ce : Saltosau- ropus latus. Outre cet int6r~t purement palichnologi- que, la d6couverte de ces traces a des r6percussions d'ordre pal6o6cologique. Elles confirment tout d'abord que la vasi+re de Cerin 6tait soumise/l des 6mersions tr6s fr6quentes. D'autre part, leurs auteurs, de grande taille et suppos6s carnivores, impliquent une cha~ne alimentaire complexe et une vie terrestre d'une importance jusque 1~ insoupqonn6e. Ces traces, observ6es dans de nombreux niveaux des Calcaires lithographiques, prou- vent done l'existence et la permanence de vastes terres 6merg6es proches du site de Cerin.

The Cerin lithographic limestones (Late Kimmerid- gian) are famous for the numerous fossils o f good pre- servation they contain. Since 1975, we have studied them with a paleoecological approach. This work per- mitted us to observe vertebrates tracks of several types. Some of them are attributed to a biped dinosaur of big size (theropod ?), showing a jumping gait. This type of locomotion was unknown for such animals during the Mesozoic. Therefore, a new ichnogenus and a new ichnospecies have been proposed to describe these numerous and well characterized tracks, named Salto- sauropus latus. Besides the purely palichnological inte- rest, the discovery of such trace fossils has some paleoecological implications. First, they confirm that the Cerin muddy area was frequently emerged. Secondly, the animals were large and probably carnivorous. This implies a food chain more complex than was previously suspected for terrestrial life. Observed in many banks of the quarry, these tracks proove the existence and the permanence o f vast emerged lands close to the Cerin site.

M O T S - C L E S : T R A C E S DE L O C O M O T I O N , I ) E P 1 . A C E M E N T P A R B O N D S , D I N O S A U R I E N S , S A U R I S C H I A , T H E R O P O D A , T A X O N S N O U V E A U X , P A L E O E N V I R O N N E M E N T , K I M M E R I D G I E N S U P E R I E U R , ( J U R A , F R A N C E ) .

K E Y - W O R D S : L O C O M O T I O N T R A C K S , J U M P I N G G A I T , D I N O S A U R S , S A U R I S C H I A , T H E R O P O I ) A , N E W T A X A , P A L E O E N V I R O N M E N T , U P P E R K I M M E R I D G I A N , ( J U R A M O U N T A I N S , F R A N C E ) .

* Centre dc Pal6ontologie stratigraphique et Pal6oecologie de I'lJnivcrst6 Claude Bernard - I.YON I, associ6 au CNRS (I.A 11) - 27-43 Bd du 11 Novembre 69622 VILLEURBANNE France.

** (?entre dc Pal6ontologie stratigraphique et Paleo6cologic de l'Universit,~ Claude Bernard - LYON 1, associ,- ~ au CNRS (LAI I) - l.aboratoire de l'al6o6butatfiquc, 27-43 Bd du 11 Novembrc - 69622 VII.I.EURBANNE France.

*** Universit~ Pierre et Marie (2uric PARIS VI, Laboratoire de Pal6ontologie des Vert6br6s, - Place Jussieu 75270 PARIS, France. **** Universit~ de Dijon, lnstitut des Sciences de la Terre, associ6 au CNRS (LA 157), Boulevard Gabriel, 21100 DIJON, France. ***** Universit,5 I.ouis Pasteur, lnstitut de Geologie, 1, ruc Blcssig, 6708 STRASBOURG, France.

****** Museum national d'Histoire naturelle, l.aboratoire de Pal6ontologie, 8, rue de Buffon, 75008 PARIS.

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- - 1 7 8 - - -

I N T R O D U C T I O N

La formation des Calcaires lithographiques de Cerin, classiquement attribu6e au Kimm6ridgien sup6rieur, affleure dans la partie m~ridionale de la cha~ne du Jura, au Sud du d6partement de l'Ain,(S E France). Exploi- t6e au si6cle dcrnier pour la lithographie et la construc- tion, elle a livr6 un grand n o m b r e de fossiles admira- blement conserv6s (vert6br~s matins et terrestres, inver- t6br6s, v6g6taux...) c o m m e en t6moignent de nombreuses monographies (cf. P. Bernier & alii 1982, p. 448). Depuis 1975, la carri6re abandonn6e de Cerin fait l'objet de fouilles dans le but de reconstituer la pal6o6co- logie de cette formation. L'exploitation du gisement se fait banc par banc et simuitan6ment sur deux niveaux (fig. 1) :

- - dans les Calcaires lithographiques s.s. sur une sur- face d'environ 75 m 2 ;

- - dans les laminites de base (Laminites bitumineu- ses ~ silex) sur une surface d'environ 100 m 2. (fig. 1)

La d6couverte d ' u n e trace de locomotion de tortue et de figures s6dimentaires associ6es (P. Bernier & alii, 1982), en a p p o r t a n t p o u r la premi+re fois la preuve d'6mersion, a permis de proposer une vision nouvelle du pal6oenvironnement. Plusieurs campagnes de fouiile (principalement celles de 1981 et 1982) ont mis ~ j o u r des pistes de gros vert6br6s pr6sentant un mode de locomotion inconnu avant le C6nozoi'que. Rencontr6es dans de n o m b r e u x bancs des deux niveaux exploit6s, elles apportent par ailleurs quelques 616ments nouveaux pour la comprehension de l'environnement du gisement.

F i g . 1 - -

/-

~ltu~ur,,p:~g nov ichno$cn

~ " Silcx

r certnrnsr DEMATHIEU & GAILLARI). 1982

{ ....

Localisation des principaux niveaux /i Saltosauropus darts les C~caires de C e r i n .

Location of the bearing Saltosauropus beds (lithogra- phic limestones of Cerin).

E T U D E D E S C R I P T I V E DES T R A C E S (G. D E M A T H I E U ct C. G A I L L A R D )

SAI.TOSAUROPUS nov. ichnogen. ESPECE-TYPE : Saltosauropus latus. DERIVATIO NOMINIS :

Du mode de locomotion de l'animal auteur de la trace.

DIAGNOSE :

Piste tridactyle de reptile bip6de se d6plaqant par bonds. La ligne joignant deux pieds en phase est/l peu pros perpendiculaire h la direction du d6placement. Le rapport de la longueur du s a u t / i la largeur totale de la piste est sup6rieur/t 1.

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- - 1 7 9 - -

S A L T O S A U R O P U S L A T U S n o v . ichnosp. H O L O T Y P E :

Empreinte G2 de la piste A (banc 295 A). Echantil- Ion d6pos6 dans les Collections du D6partement des Sciences de la Terre - Universit6 Claude Bernard, n ~ 400 002 (fig. 2 A). Pour des raisons de qualit6 d'illus- tration, il a 6t6 jug6 pr6f6rable de figurer le moulage plut6t que la piece originale (pi. 1, fig. 3).

H Y P O D I G M E :

L'ensemble des empreintes des bancs 295 A, 285 ainsi que les pistes A du banc 89, A, B, C, D et E du banc 85. Une partie de ces empreintes est conserv6e soit sous forme de pi~ces originales soit sous forme de moulages.

D E R I V A T I O N O M I N I S ;

Du grand 6cartement existant entre les empreintes, en phase, des deux pieds.

G I S E M E N T - T Y P E :

C o m m u n e de Cerin-Marchamp (Ain).

Chantier de fouille pal6o6cologique - Ancienne carri~re de Cerin. Gisement n ~ 5 090 01 223 01.

Belley 1/25.000, n ~ 5/6, IGN XXXII-31. X = 850,200 km Y = 91,600 km.

N I V E A U - T Y p E :

Calcaires lithographiques s.s., banc n ~ 295 A, Kimm6- ridgien sup6rieur (fig. 1).

D I A G N O S E :

Orteils II et III larges, associ6s h leur base, III 16g~rement plus grand que le II, IV fin, non toujours imprim6 et s6par6 des deux autres. Axe du pied tourn6 vers l'in- t6rieur de la piste faisant avec l'axe de celle-ci un angle de 10 ~ 60 ~ Longueur du pied inf6rieure b. la largeur. Limite proximale des orteils presque rectiligne. Rap- port de l'enjamb6e ~ la largeur int6rieure de la voie compris entre 1 et 2.

D E S C R I P T I O N :

Les pistes sont de facture tout ~. fait nouvelle cn palichnologie des Vert6br6s (fig. 3 et 4). Deux empreintes dans la m~me phase de locomotion sont distantes de 5 h 9 fois la largeur moyenne de l'autopode (tabl. 4) et deux couples en phase (enjamb6e) de 4 b. 18 fois la longueur moyenne des autopodes. Lcs pieds sont varus ce qui ajoute b. l'originalit6 de ccs traces et com- plique leur interpr6tation.

Les empreintes pr6sentent deux aspects suivant les pistes : des traces plus courtes que larges ne laissant voir le plus souvent que les extr6mit6s de deux doigts (type

court - fig. 2B ou bien plus longues avec des parties digitales plus d6velopp6es en longueur (type long - fig. 2A). Toutes sont suivies d ' u n bourrelet important dont l'axe forme, avec l'orteil pr6sum6 III, un angle dirig6 vers l'int6rieur de la piste qui varie de 30 h 80 ~ Les orteils II et III laissent des reliefs plus profonds que le IV. La distance des extr6mit6s des orteils 11-11I est un caract6re stable et homog6ne que les empreintes soient de type court ou de type long (tabl. I). Les grif- fes sont massives et assez longues pour les deuxi6me et troisi6me orteils, plus fines et plus courtes pour le quatri6me. Les coussinets ne sont pas nettement visi- bles sur les empreintes de type long. Pour ccrtaincs de ces dcrni6res, les empreintes des orteils sont parfois anormalement allong6es. Les reliefs ne sont jamais tr+s profonds, lls ne d6passent pratiquement pas 4 cm, ce qui est peu pour des autopodes de surface restreinte : 125 cm 2 pour le type long, 40 cm 2 pour le type court. Pour l'6tude statistique compl6te des empreintes, (Demathieu, 1970), notamment celle de la longueur des rayons, seules les traces de type long les mieux conser- v6es ont 6t6 consid6r6es. P o u r 3 caract~res seulement (largeur de l'empreinte, distance des extr6mit6s des orteils I1-III et obliquit6) une deuxi6me statistique a 6t6 6tablie, faisant intervenir la totalit6 des mesures faites sur les empreintes les plus nettes qu'elles soient de type long ou de type court (tabl. 1, 2, 3). Les variabilit6s de l'ordre de 10 ~ 15 ~ peuvent ~tre consid6r6es comme normales pour des empreintes d'animaux de tailles dif- f6rentes. Celle de l'obliquit6 (inclinaison de l'axe du

IV III II III \ W ~ : ' - -++'- .. . . ~. ++~:+ , .

)

0 5c A

F i g . 2 - - A - Empreinte de type long d'un pied gauche (Holotype - A G 2 - 2 9 5 A ) .

B - Empreinte de type court d'un p i e d d r o i t ( Y D 4 - 2 9 5

A).

A - Left footprint (long p a t t e r n ) ; ( H o l o t y p e A G 2 - 2 9 5 A ) .

(4)

- - 180 - - PISTES Bane 295 A yt Bane 285 X A B Bane B9 Bane 85 PIEDS D I D 2 G 2 D 3 D 3 G 3 D ? G ? D 2 G 2 G ? A 12 A 6 AG 3 B 10 B 11 B 13 C g C 12 C I0 BD I DG I AD I AG I AG 2 BD I BG I BD 2 BD 3 BD 4 C D 5 DD 2 ED I ED 2 II ( m ) 115 155 130 100 35 45 60 108 97 123 115 47 126 T a b l e a u n ~ I : Sa6to6aun.opuA ~oJ~u~ D o n n ~ e s n u m d r l q u e s I l l (mm) 115 165 150 125 AUTOPODES IV Longueur largeur ] b l i q u i t ~ d ( I T - I l l ) (mm) (mm) Cmm) (degr4s) (ram) 66 67 115 160 80 165 180 65 65 150 170 50 56 130 170 60 60 190 180 210 210 60 IBO 30 85 60 170 50 63 70 210 55 60 87 150 65 58 130 135 50 67 180 60 64 115 145 48 62 139 151 55 59 230 30 130 170 45 70 65 150 50 56 1 7 0 1 8 0 68 7 0 170 65 95 150 65 130 70 155 60 160 170 160 150 100 65 145 55 95 55 110 65 55 40 55 67 65 125 103 96 135 120 90 51 53 147 119 T a b l e n'l : S(l~osolc%opu~ fctu~ N ~ e r l c a l data CARACTERES Orteil ii Orteil III Orteil IV Longueur L Largeur I Largeur (t) d (II, I[I) d (Z[, Ill) (t) Obliquit4 q Obliqult~ q (t) EFFECTIF 9 9 5 g 9 32 B 22 9 15 MOYENNE (mm ou o) 119 mm 132 9 3 m m 138 mm 162 mm 163 mm 64 m m 62 mm 58 ~ 54 ~ ECART-TYPE VARIABILITE (mm ou ~ (~) 15 15 21 14 I0 Ig 8 7 20 24 17,60 mm 19,42 m m 1 9 , 2 4 m m 19,83 mm 15,74 rmm 30,27 ram 5,20 mm 4,61 n~n 11,41 ~ 13,19 ~ INTERVALLE DE CONFIANCE POUR LA MOYENNE AU SEUIL 5 % (,m ou o) 105 ram 133 nm 116 tmm 147 mm 69 mm 117 m m 122 mm 154 urn 150 mm 175 mm 152 mm 174 mm 59 .un 68 mm 60 rmm 65 49 = 67 ~ 47 ~ 62 = TEST DE CRAMER ASSYMETRIE 0,9?5 0,361 -0,255 0.540 0,607 -0,168 -0,248 -O,161 0,874 0,274 VARIABLE- TEST 1,28 0,50 0,32 0,75 0,85 0,41 0,33 0,33 1,22 0,47 PROBABILITE DE DEPASSER LA VARIABLE (%) 20 62 75 45 40 68 74 74 22 64

Tableau n ~ 2 : S~oamu~opu;~ Za~tu~ Table n ~ 2 : SaIvto~mutop~ Z~u~

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-- 181 - -CARACTERES I I I / I I 1 1 1 / I I ( t ) i,/1 i/d ( I I , I l l ) l i d (IZ, II$) ( t ) L / H I ] / I I I I / I I EFFECTIF 9 13 9 8 21 9 9 9 9 MOYENNE 1,111 1,153 0,852 2,569 2,473 1,052 1,169 1,247 1,382 ECART-TYPE 0,077 0,144 0,091 0,317 0,481 0,055 0,108 0,145 0,166 VARIABILITE (%) 7 13 I1 12 19 5 9 12 12 INTERVALLE DE CONFIANCE POUR LA MOYENNE AU SEUIL 5 % 1,05 1,18 1,16 1,25 0,78 0,93 2,30 2,84 2,25 2,70 1,00 1,10 1,08 1,26 1,13 1,36 1,25 1,51 CORRELATIONS

COEFFICIENI COEF. THEORIQUE MINIMUM 0,901 0,980 0,669 0,143 0,091 0,927 0,788 0,630 0,592 0,666 0,553 0,666 0,707 0,433 0,666 0,666 0,666 0,666 Tableau n ~ 3 : So~Cosaugwpus s

Param~tres statistiques des rapports de certains caract~res mesur~s et correlations.

Table n ~ 3 : Scc~tosoz~.ropu~ Zovtu~

Statistical parameters of some measured characters ratios and correlation coefficient.

ENJAMBEE BANC PISTE (mm) 295 1685 295 295 2015 295 2415 89 1915 85 1390 85 1347 85 893 85 715 85 590

LARGEUR DE LA VOIE ! LARGEUR DU PIED INTERIEURE) _(mm) 1 _(mm) 1095 875 1004 1020 740 805 788 625 580 I 163 163 198 180 170 140 159 i oo 145 103

A - Moyenne des param~tres mesures sur chaque ptste. A - Mean of some characters measured on each track.

CARACTERES

E n j a m b d e / l a r g e u r voie E n j a m b d e / l a r g e u r pied Largeur voie/largeur pied

COEFFICIENT i OBSERVE 0,796 0,851 0,806 VALEUR MINIMUM SIGNIFICATIVE DU COEFFICIENT 0,707 0,666 0,666

B - Corr~lation des movennes des rapports de certains caract~res mesur6s sur les pistes

B - Mean correlations of some measured characters ratios on each track.

Tableau n ~ 4 : Sas s

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- - 1 8 2 - -

~

-

~c~

BDI

Fig. 3 - - R6partition de Saltosauropus latus sur la surface sup~rieure du banc 85. Remarquer la pr6sence de 5 pistes dont 2 (A et B) sont vrai-

semblablement dues/k des adultes et 3 (C, D et E)/J des jeunes. Noter aussi qu'il existe tr~s nettement 2 directions de pistes faisant intervenir chaque lois 1 adulte r 1 ou 2 jeunes se d~plagant d a m le m~me sens. II pourralt tr~s bien s'agir de 2 passages d'un animal adulte accompagn~ de ses petits (A + C, B + D + E).

Distribution of Saltosauropus latus on the upper side of bed 85. Five locomotion trackways can be observed. T w o (A and B) must

be probably locomotion tracks of grown-up and three (C, D and E) of young animals. T w o travelling directions are obvious : at every time, an adult and one or two little ones are moving in the same direction (A + C, B + D + E).

llI sur l'axe du bourrelet) est forte : 24 o70 pour l'6chan- tillon global, traduisant une irr6gularit~ dans [a pose du pied inddpendante de la longueur des enjarnb6es ( = longueur du saut) et des largeurs des autopodes. Le caract6re le plus stable est la distance des extr6mit6s II- llI puisque sa variabilit6 est de l ' o r d r e de 7 ~ p o u r l ' & h a n t i l l o n total, ce qui permet de penser que l'autopode se posait d ' a b o r d sur les extr6mit6s de ses rayons. L ' & u d e des rapports m o n t r e une baisse de la variabi- lit6 en g6n6ral et surtout en ce qui concerne l'&hantil- Ion de base (8 ou 9 individus). Les corr61ations sont

bonnes p o u r les rapports des mesures de longueur et longueur/largeur. Toutes celles qui font intervenir la largeur seule sont mauvaises. Elles montrent qu'il n'existe pas de relation fonctionnelle entre la largeur et les autres caract6res. Les pistes offrent des mesures variables qui correspondent & des diff6rences de taille de leurs auteurs (tabl. 4) c o m m e le montrent les corr& lations entre l ' e n j a m b & et la largeur du pied (coef. 0,89) d ' u n e part et, d ' a u t r e part, la largeur int~rieure de la piste et la largeur du pied (coef. 0.81).

(7)

- - 1 8 3 - -[ . . . . ~ ' I . . . ~ . . . T ~ . . . . T ~ F . . . . .

1 2

,

3

4 5 /

6 , 7 T 8

9

10

11

12 / 1 3

14 15 ]

F-'

. . . .

i

7

7 ... ! - -

L_-_T_-

i . . .

~ - ~ - - - ~ B > - - ' . . . . ' _ 1 . . . L_ . . . . : - ~ . . . - ~ , ~ " ~ , ~ , " ~ I I \ - , ~ ;,I DO~;--~-- . . . . . . . . . . . . . ~ / . ~ . . . . " / \ I ~ - - w~; C D I ~ / vt:,.~ _ _ _ .~ - r % . ~ \ , o . ~ , o , ~ . - W - I I I,-,,( , ~ O a ~ ' ~ Z O I ~ , ~ . . ~ z a l / / , ~ . . ~ \ ( A ) \ I L _ _ - I J - . . . J- - - I . _ S ~ . / / \ " ~ ~ 4]

/

... _ _ < s , , ~ _ / . . . I . . . ~ J

Fig. 4 - - R~partition de Saltosauropus latus sur la surface sup~rieure du b a n c 295 A . D i s t r i b u t i o n o f Saltosauropus latus o n the upper s i d e o f b e d 2 9 5 A .

E T U D E I N T E R P R E T A T I V E DES T R A C E S

1) M O D E DE LOCOMOTION : O n peut 6carter assez faci-

lement l'hypoth6se d'un animal quadrup6de. En effet, qu'il marche le pas altern6 ou l'amble, l'existence d'un seul type d'empreinte par piste suppose l'homopodie. Or on ne connait, au Jurassique sup&ieur, aucun animal quadrup6de homopode d'une aussi grande taille et capable de laisser de telles traces. De plus, produi- tes par un tel animal, ces traces supposeraient une d6marche particuli6rement etonnante pour un quadru- p~de. Le cas particulier du quadrup6de marchant le pas altern6 en mettant les pieds darts les empreintes des mains peut 6galement &re 6cart6 car il n ' a jamais 6t6 observ6 la moindre superposition d'empreintes pour une m~me piste. En fait, toutes les observations d6ve- lopp6es ci-dessus m o n t r e n t / l l'6vidence que ces traces sont le fait d ' u n animal bip~de se d6pla~ant par bonds successifs sur un sol suffisamment humide pour avoir une certaine plasticit6. L'6ventualit6 d'un d6placement en eau peu profonde parMt fort improbable. Divers cri- t~res tant s6dimentologiques que palichnologiques montrent par ailleurs que l'6mersion, r6cemment prouv6e (Bernier & alii, 1982) est un ph~nom~ne fr6quent dans un tel milieu. Le bourrelet qui caract6rise l'arri~re des empreintes doit &re interpr6t6 comme une figure de compression attestant la r6action m6canique du s6diment

/l la pouss6e fournie par l'autopode au moment off l'animal prend son 61an. L'appui du pied se faisait pr6- f6rentiellement sur les orteils II et III comme l'attes- tent leurs empreintes plus profond6ment marqu6es. L'allongement anormal de celles-ci t6moigne du d6ra- page de l'autopode sur le sol glissant.

2 ) C O M P A R A I S O N A V E C D ' A U T R E S T R A C E S : I1 n'a pas

6t6 d6crit, ~ notre connaissance, de trace r6v61ant un reptile bip6de sauteur de grande taille au M6sozoique. L'ichnite ARSB 95 de la formation Botucatu, Etat de Sao Paulo, Br6sil (Trias sup. ou Jurassique inf.) d6crite par G. Leonardi & L.C. G o d o y (1980) pr6sente des ressemblances avec S. latus : la tridactylie, les rayons courts et 6paix, la ligne de deux pieds en pha- ses perpendiculaire/t la direction du mouvement, pieds 16g6rement varus, petite divergence des doigts. Mais les diff6rences sont tr6s importantes : l'enjamb6e est de 12 cm, la largeur int6rieure de la voie 2,5 cm environ, le rapport enjamb6e/largeur de la vole 4,8 et, de plus, les mains sont pr6sentes parfois ~ l'avant de la ligne des pieds.

Ces caract6res distinctifs excluent route identit6 entre les deux traee~

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- - 1 8 4 - -

L'ichnite Sauropus baratii Hitchcock, 1837 pr&ente bien des p i e d s , joints , mais il s'agit lb. de traces de repos et non de saut. Enfin, Sarmientichnus scaglieri

Casamiquela, 1964 est une trace dont la forme allon- g6e est assez voisine du type court de Saltosauropus latus. Mais le grand axe de l'empreinte est ici parall~le b. celui de la piste alors qu'il cst perpendiculaire pour

Saltosauropus latus.

3) ESSAI D'INTERPRETATTON PALEONTOI,OGIQUE: Parmi les vert6br6s connus au Jurassique superieur, les amphibiens et les mammif&es sont trop petits pour avoir produit de telles traces. L'hypoth~se d'un grand reptile parait la seule vraisemblable. Les Crocodiliens peuvent &re ecart6s car on ne connait chez eux aucune forme de grande taille susceptible de s'&re d6plac6e par bonds. En revanchc, on peut envisager ce mode de locomotion chez les dinosaures bip6des. Ces derniers se ren- contrent darts deux groupcs diff&ents : les Ornithopo- des (Ornithischia) et les T h & o p o d e s (Saurischia). Les Ornithopodes atteignant la taille de l'auteur de Salto- sauropus latus &aient des animaux robustes, sans doute partiellement quadrup+des, que l'on imagine real se d6plaCant par bonds. En outre, leurs phalanges ungu6a- les gen&alement aplaties ressemblaient b. un sabot, ce qui n'6voque gu6re les grilles indiqu6es sur les empreintes de Cerin. Par contre, les Th6ropodes, formes stric- tement bip6des, possedaient des pieds arm6s de grilles. Dans ce groupe, la locomotion par bonds ferait plu- t6t penser aux Coelurosauriens, formes particuli6re- ment l~g&es qui devaient &re plus agiles que les Car- nosauriens plus massifs, ka grande tailie de l'animal de Cerin laisse toutefois subsister un doute et il est dif- ficile de choisir entre un grand Coelurosaurien et un Carnosauricn gracile. La faiblesse relative de l'empreinte du quatri6me orteil peut surprendre chez un

T h & o p o d e mais elle pourrait &re due a la position varus du pied. Cette derni6re ne permettrait pas a eel orteil de s'enfoncer autant que les autres. Quoiqu'il en soil, le mode de locomotion indiqu6 par Saltosauro- pus latus est inattendu chez un dinosaure, bien que des reconstitutions de Th6ropodes sauteurs aient &6 pro- pos6es d6s le si&le dernier, tl cst certain que les traces d&ouvertes :~ Cerin constituent pour la premi6re fois, par leur fr6quence et leur abondance, la preuve que le mode de locomotion par saul pouvait &re normal chez certains dinosauriens.

En s'inspirant des proportions du squelette des animaux bip6des sauteurs actuels tels les kangourous et les gerboises (Vialleton, 1924) on peut estimer ainsi les dimensions du dinosaure auteur de Saltosauropus latus : d ' a p r & la longueur des orteils observables sur los empreintes o0 ils sont le plus marqu& (tabl. 1), la Iongueur du pied peut &re 4valu& b. 0,50-0,60 m e t celle du membre post&ieur b. 1,50 -1,80 m ; le tronc devait &re de l'ordre de 0,8 b. 1,3 m e t l a longueur totale de 3 b. 4,5 m.

Toutefois, les pattes tr~s 6cart&s (0,70 ~i 1,~,0 m) et les pieds varus differencient beaucoup la locomotion de cet animal de celle des vert6br6s sauteurs actuels qui bondissent pieds joints, paraU~lement b. l'axe de la piste. Cette posture, si notre interpr6tation est correcte, reste pour le moins 6trange ct peu efficace. I1 est vrai que les bonds ne sont jamais tr6s longs. Ils avoisinent la longueur estim6e du membre post6rieur (2 m&res environ) ; ceci ne semble pas &re unc performance remar- quable. Selon les lois de la dynamique (P. Appel & S. Dauthevilte, 1934) on peut estimer [a vitesse proba- ble du dinosaure sauteur au moment du bond b. 16-19 k m / h e t l a hauteur du saul (~16vation du barycentre) b. 0,30-0,60 m.

I M P L I C A T I O N S P A I . E O E C O L O G I Q U ES

Saltosauropus latus, par sa frequence assez elev& dans la formation et son abondance sur certains bancs, prouve que l'animal correspondant etait commun darts le paleoenvironnement de Cerin. Cette trace d6montre l'existence d'animaux de taille notablement sup6rieure celle que le seul examen des squelettes connus dans le gisement laissait pr&oir. Ces grands reptiles impliquent, dans la cha~ne alimentaire, des maillons jusque l~t insoupr I1 faut donc bien admettre que la terre qu'ils peuplaient, pour produire la biomasse n6cessaire b. leur subsistance, &ait de grande etendue.

Les observations s6dimentologiques et pal6o6cologi- ques accumul~es depuis plusieurs ann6es permettent

ainsi de cerner quetques caract&cs de l'&osysteme de Cerin. lncluse dans un vaste complexe insulaire d'ori- gine corallienne et de nature construitc puis sableuse, la vasi,Sre de Cerin &ait proteg& de la haute mer. Sou- vent recouverte d ' u n e faible tranche d'eau, elle &ait soumise b. des 6mersions r6p6t6es et de courtes dur6es. Une v6g6tation b. tendance x&ophytique domin6e par les Bennettitales (G. Barale, 1981) croissait sur les terres voisines 6merg&s en permanence ct dont le subs- trat renfermait une nappe phr6atique d'eau douce (P. Bernier, 1983).

Bien qu'inf6odes b. la terre'ferme, les grands reptiles s'avenluraient episodiquement sur les &endues vaseuses

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exondees. I1 est possible q u ' i l s recherchaient leurs proies d a n s les flaques residuelles off se t r o u v a i e n t pi6ges b o n n o m b r e d ' a n i m a u x m a r i n s (crustac6s, p o i s s o n s ) . Le

p a r a l l e l i s m e de c e r t a i n e s pistes dues ~ des j e u n e s et fi des a d t d t c s , suggc~re un d 6 p l a c c m c n t des reptiles en g r o u p e s .

C O N C L U S I O N L a d 6 c o u v e r t e h Cerin d ' e m p r e i n t e s t r i d a c t y l e s orga-

nis~es en pis~es d ' u n e f a c t u r e n o u v e l l c d 6 m o n t r c un m o d e de l o c o m o t i o n ind6dit, p a r b o n d s successifs. L ' a n a l y s e des e m p r e i n t e s sugg+re que leur a u t e u r 6tait

un d i n o s a u r e ( t h 6 r o p o d e ?). Ce reptile est le plus g r a n d a n i m a l c o n n u jusqu'~t pr6sent a. C e r i n . Sa taille et sa fr6quence d a n s le g i s e m e n t i m p l i q u e la p r o x i m i t 6 de vastes terres 6merg6es.

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P L A N C H E 1

Fig. 1 - - Moulage d ' u n e empreinte de pied droit - type long - Banc 295 A - BD3 - x 0,2. Cast of a right footprint - long pattern - Bank 295 A.

Fig. 2 - - Moulage de l ' e m p r e i n t e c o r r e s p o n d a n t e de pied gauche - BG3 - x 0,2. Noter, dans les deux cas, l ' i m p o r t a n c e du bourrelet arri~re.

Cast o f the corresponding left footprint.

Note, in the two cases, the importance of the back relief.

Fig. 3 - - Moulage de l ' h o l o t y p e - empreinte de pied gauche de type long - Banc 295 A - A G 2 - x 0,3. Cast o f the holotype. Left footprint o f long pattern.

Fig. 4 - - Moulage d ' u n e empreinte de pied droit traduisant un glissement plus important' (type long sans bourrelet arri~re). Banc 295 A - A D 2 - x 0,2.

Cast o f right f o o t p r i n t showing a more important sliding (long pattern without back relief) - Bank 295 A - A D 2 - x 0,2.

Fig. 5 - - Moulage de l'empreinte de pied droit suivante - A D 3 - x 0,2. Cast o f the following right footprint.

Fig. 6 - - Moulage d ' u n e empreinte de pied droit - type court - Banc 295 A - YD4 - x 0,3. Cast o f a right footprint - short pattern.

Fig. 7 - - Moulage d ' u n e empreinte de pied droit - type court - Banc 295 A - TD1 - x 0,2. Cast of a fight f o o t p r i n t - short pattern.

Fig. 8 - - Surface du banc 285 m o n t r a n t trois paires de pas d ' u n dinosaure sauteur se d6pla~ant du bas vers le haut de la photo. Surface o f bank 285 showing three pairs o f footprints o f a dinosaur j u m p i n g f r o m b o t t o m to top of the photograph.

Fig. 9 - - Surface du banc 85 m o n t r a n t quatre paires de pas de bas en haut puis deux paires d ' u n autre individu se d6plaeant de droite ~ gauche (voir fig. 3).

Surface of bank 85 showing f o u r pairs of footprints f r o m b o t t o m to top and two pairs o f an other dinosaur j u m p i n g f r o m right to left (see fig. 3).

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G e o b i o s M ~ m . special 8 1 4 . . . ~ ~,..~,.. l O c m . . . . " . . . !i i - - l O c m ~.~ ~ ~...:..~ ~ . ~ . , 2 - - 10cm 5 - - l O c m Pi. 1 P , B e r n i e r & alii ! ~ * 3 - - l O c m