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Le système endomembranaire
Introduction
Le système endomembranaire est présent uniquement dans les cellules eucaryotes.
Il correspond à l'ensemble des compartiments intracellulaires limités par une membrane (cytomembrane), communiquant entre eux et avec le milieu extérieur par des échanges de vésicules.
Les compartiments du système endomembranaire comportent des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles qui permettent de les subdiviser en groupes distincts:
Le réticulum endoplasmique (RE)
L'appareil de Golgi
Les lysosomes
Les endosomes
Figure 1 : Le système endomembranaire
1. Réticulum endoplasmique (RE) 1.1. Structure du RE (Fig. 1.)
UAMOB 2020/2021 Page 2 Le terme "réticulum" signifie réseau et le terme "endoplasmique" signifie à l'intérieur du cytoplasme. Il s'agit d'un ensemble de tubules et de saccules (ou citernes) formant un vaste labyrinthe membraneux.
Les cytomembranes du RE forment un feuillet continu et délimitent un compartiment interne: la lumière du RE. Le contenu luminal est donc isolé du cytosol.
Les cytomembranes du RE sont en continuité avec l’enveloppe nucléaire. L'enveloppe nucléaire n'est en fait qu'une portion différenciée du RE dotée de pores. L'enveloppe nucléaire est toujours lisse intérieurement (vers le noyau) et porte généralement des ribosomes sur sa face externe. Il existe deux types de RE
- Granulaire ou rugueux (REG): Recouvert de ribosomes sur la face cytosolique.I l forme un réseau serré de citernes aplaties et parallèles.
- Agranulaire ou Lisse (REL): Dépourvu de ribosomes. Il est généralement tubulaire.
Remarque: Le REG peut-être partiellement dégranulé. Cet état est transitoire et l'on parle de RE de transition. Ex: des cellules hépatiques en cas de jeûne prolongé.
Figure 2 : Structure du réticulum endoplasmique.
1.2. Organisation moléculaire du RE
Les cytomembranes du RE possèdent moins de lipides (30%) que la membrane plasmique (60%). Elles présentent également moins de cholestérol. De plus, les chaînes d'acides gras des phospholipides sont moins longues, ce qui confère à ces cytomembranes une épaisseur moindre que celle de la membrane plasmique.
Les cytomembranes du RE sont riches en protéines (70%). Parmi les protéines des cytomembranes du RE on trouve:
Les protéines de la membrane plasmique, mais en proportion plus faible et souvent sous forme « inachevées »
- Des protéines spécifiques du RE: en rapport avec ses diverses fonctions.
Parmi ces protéines spécifiques on trouve des enzymes:
- du métabolisme des acides gras
UAMOB 2020/2021 Page 3 - de la synthèse des phospholipides et des stéroïdes
- de la synthèse des glycolipides et des glycoprotéines.
1.3. Fonctions du REG : Le REG intervient dans
la synthèse protéique (d'où la présence de ribosomes sur sa face cytosolique) : L'élaboration des protéines débute dans le cytosol (traduction). Certaines protéines restent dans le cytosol (ex: enzymes de la glycolyse), mais d'autres sont internalisées pendant l'élongation dansle RE.
dans l'assemblage des phospholipides (grâce à trois enzymes affleurant sur sa face cytosolique): Le REG synthétise des cytomembranes: il assemble les phospholipides à partir de composants cytosoliques. L'assemblage est réalisé par des enzymes qui affleurent sur sa face cytosolique.
1.4.Fonctions du réticulum endoplasmique lisse (REL ) 1.4.1.Synthèse des lipides :
Les enzymes du RE jouent un rôle important dans la synthèse des lipides (Ex:
stéroïdes). Les cellules qui synthétisent et sécrètent les hormones stéroïdes testostérone dansles testicules) sont riches en REL.
1.4.2. Rôle dans le métabolisme des glucides
Les celluleshépatiques stockent les glucides sous forme de glycogène (polysaccharide). Pour être utilisé par la cellule, le glycogène est hydrolysé en glucose-6- phosphate sous forme ionique (donc hydratée) ne pouvant sortir de pour entrer dans le sang. C'est une enzyme des cytomembranes du REL
qui va transformer le glucose-6-phosphate en glucose et permettre ainsi son exportation vers le sang.
Dans les cellules hépatiques, les cytomembranes du REL jouent donc un rôle important dans la régulation de la glycémie
1.4.3. Rôle dans la détoxication
Le REL assure la détoxication de substances exogènes toxiques telles que les pesticides, les médicaments, les hydrocarbures aromatiques issus notamment de la combustion des cigarettes, les additifs alimentaires tels que les colorants et les conservateurs…
1.4.4. Stockage et libération du calcium
Le RE peut présenter une concentration en calcium 10 à 100 fois plus élevée que dans le cytosol.Le stockage et la libération du calcium font intervenir 3 types de molécules:
-une pompe à calcium qui est une ATPase calcium dépendante. Elle transporte le calcium ducytosol vers la lumière du REL. L'énergie du transport provient de l'hydrolyse de l'ATP enADP+Pi
-Des protéines contenues dans la lumière du RE et spécialisées dans la fixation du calcium (ex: la calséquestrine que l'on trouve dans le réticulum sarcoplasmique et qui joue donc un rôle important lors de la contraction musculaire)
UAMOB 2020/2021 Page 4 -un canal de libération du calcium situé dans la membrane du RE.En contrôlant la concentration cytosolique en calcium (par capture et libération),
Le RE participe a de très nombreuses fonctions cellulaires telles que: la contraction musculaire, la division cellulaire, la sécrétion, l'endocytose, la transmission synaptique… Le calcium est alors utilisé comme unvéritable messager intracellulaire.
2. L’Appareil de Golgi
Ce composant du système endomembranaire fut découvert en 1898 par Camillo Golgi dans les neurones de vertébrés. A la sortie du réticulum endoplasmique beaucoup de vésicules de transition se dirigent versl'appareil de Golgi.
Dans l'appareil de Golgi, le matériel en provenance du RE est modifié puis exporté vers d'autres compartiments
2.1. Structure
L'appareil de Golgi est formé par un ensemble de dictyosomes. Le dictyosome est un empilement de saccules membraneux discoïdaux et aplatis. Chaque dictyosome est entouré de nombreuses vésicules. Chaque dictyosome peut-être subdivisé en 3 compartiments: face cis, saccules intermédiaires et face trans.
Figue 3. L’appareil de Golgi
2.1.1. Face cis
La face cis est habituellement convexe. Elle est située près du RE puisqu'elle reçoit les vésiculesde transition issues du RE. La lame de REG d’où sont issues les vésicules de transition est dégranulée. Les vésicules de transition contiennent le matériel protéique élaboré dans le REG. Les vésicules de transition fusionnent avec la cytomembrane du saccule cis golgien et déchargent leurcontenu dans la lumière du saccule.
UAMOB 2020/2021 Page 5 2.1.2. Saccules intermédiaires : Le matériel luminal transite de saccule en saccule par l’intermédiaire des vésicules latérales. Chaque saccule possède des enzymes particulières qui modifient légèrement la protéine issue du RE (en ajoutant généralement des oligosaccharides).
2.1.3. Face trans
La face trans est généralement concave. Elle donne naissance à des vésicules de sécrétions quis’acheminent vers d’autres sites. Ces jeunes grains de sécrétion sont appelés vacuoles de condensation.
2.2. Fonctions
On peut comparer l'appareil de Golgi à un centre d'affinage, de triage, d'entreposage et d'expédition. En d'autres termes on parle d'adressage, de tri, de concentration et exportation des molécules.
L'adressage est une sorte d'étiquetage des molécules. Au niveau de chaque saccule lesprotéines se voient ajouter des sucres. Le motif sucré final constitue l'étiquette de la protéine. En fonction de leur destinée les protéines sont étiquetées différemment.
L'étiquetage permet donc de trier les molécules. Au niveau de la face trans, les molécules sont concentrées et exportées versd'autres compartiments cellulaires. Pour l'exportation, on distingue 3 voies principales: celle des
L’appareil de Golgi constitué des dictyosomes vont avoir différents rôles:
Transformation des protéines et des lipides qui ont été synthétisé dans le REG,notament le siège des Glycosylation des protéines.
Tri des protéines et des lipides pour leur destination finale pour la face trans à partir delaquelle vont se former différentes structures destiné soit à la membrane cytoplasmiquesoit vers le compartiment endo-lysosomial.
Stockage de Ca2+par la Ca2+ ATPase et libération par récepteurs à IP3
Synthèse des Sphingolipides sur le feuillet luminalede la membrane de Golgi Cis et Median
3.Lysosomes
3.1.Structure et fonctions
Les lysosomes sont des organites en forme de sacs globuleux limités par une cytomembrane et contenant de très nombreuses hydrolases acides.
Les lysosomes sont le site de la digestion intracellulaire. On dénombre une quarantaine d'hydrolases différentes qui assurent l'hydrolyse de toutes les grandes familles de molécules. On trouve ainsi: phosphatase acide, des protéases, des nucléases, des glycosidases, des lipases, des sulfatases.
Toutes ces enzymes ne coexistent pas dans la même cellule: le nombre et la nature des hydrolases varient avec le type cellulaire. Cependant, pratiquement tous les lysosomes contiennent de la phosphatase acide. C'est grâce à cette enzyme que l'on pourra identifier les lysosomes dans une cellule.
UAMOB 2020/2021 Page 6 La membrane des lysosomes présente 3 catégories importantes de protéines très adaptées à la fonction de l'organite :
-Des glycoprotéines qui la protègent des hydrolases. Les oligosaccharides constituent un écran de protection.
-Des ATPasesH+dépendantes, qui maintiennent le pH du lysosome à 5-
-Des perméases qui facilitent la diffusion des produits d'hydrolyse dans le cytosol.
On trouveainsi des perméases spécifiques pour acides aminés, oses, nucléosides…
Figure 4 : Structure du lysosome.
Dans la cellule animale, les lysosomes sont représentés par les endolysosomes, lesphagolysosomes et les autophagolysosomes.
Dans la cellule végétale, les lysosomes sontreprésentés par les endolysosomes, les
autophagolysosomes et par une vacuole (= vacuome)comparable à un lysosome géant.
- Les endolysosmes résultent de la fusion entre endosomes (phénomène de pinocytose) etprolysosomes.
- Les phagolysosomes résultent de la fusion entre phagosomes (phénomène de phagocytose) etprolysosomes. Les macrophages et les granulocytes sont des globules blancs spécialisés dans laphagocytose. Grâce aux phagolysosomes, ils assurent la défense et le nettoyage de l'organisme.
- Les autophagolysosomes résultent de la fusion entre autophagosomes et prolysosomes. Unautophagosome est une vacuole autophagique (substrat endogène). C'est-à-dire une vacuole quiséquestre un territoire cytoplasmique et/ou un organite. La vacuole autophagique se forme à partird'une lame de REL. Cette lame de REL entoure et isole une plage cytoplasmique sénile qui seraensuite décomposée dans l'autophagolysosome.
UAMOB 2020/2021 Page 7 L'autophagiepeut aussi éliminer les constituants excédentaires. C'est le cas de grains de sécrétions non exocytés. Onparle alors de crinophagie. La crinophagie est particulièrement intense dans les glandes mammairesà la suite d'un sevrage (arrêt de l'allaitement chez les mammifères).
4. Lesendosomes :
1.Structure de l’endosome : Un endosome est une petite structure sphérique (une vésicule) délimitée par une membrane lipidique située dans le cytoplasme des cellules eucaryotes, proche de la membrane plasmique cellulaire.
2.Rôle de l’endosome
L’endosome a pour rôle de fusionner avec des vésicules d’endocytose en provenance de l'espace extracellulaire, et de véhiculer leur contenu vers la région subcellulaire la plus pertinente (lysosome pour la dégradation, appareil de Golgi…).
Figure 5 : Formation de l’endosome - Exportation de protéines membranaires (recyclage) - Présentation de l’antigène
- Apport de matériel au cytosol (métabolites issus de l’hydrolyse) - Échange de matériel avec Golgi trans(↔):
- Golgi vers endosomes: formation des lysosomes = [endosomes tardifs +vésicules de transport (hydrolases)]
- Endosomes vers Golgi: (cf. § Lysosomes: recyclage du récepteur Mn-6-Phte) - Apport de matériel endocyté aux lysosomes
UAMOB 2020/2021 Page 8 VII. Les flux membranaires
Ces flux ont été décrit dans les années 60 par Palade qui étudiait une cellule glandulaire(formant des grains de secrétions). Il a injecté de la leucine tritié et suivait par autoradiographie lecheminement dans la cellule de la Leucine.
Il a observé qu’a un temps très court après l'injection de leucine tritié,
le marquage est d'abord localisé dans le RE.
Puis dans L'appareil de Golgi.
Puis dans Grains de secrétions.
Puis à la membrane cytoplasmique.
C'est le flux antérograde.
4.1/DEFINITION
Un flux membranaire est l’ensemble des mouvements enregistrés entre différents compartiments du SEM permettant d’assurer le transport simultané des constituants des membranes enveloppe et le contenu des cavités du SEM.
Ces flux sont caractérisés par : -le ou les compartiments de départ,
-le ou les compartiments d’arrivée permettant de définir l’orientation des transports, -les embranchements possibles sur le trajet :
compartiments de départ compartiments d’arrivée, 1-la nature du matériel transporté :
2.constituants du membrane enveloppe (lipides, protéines …)
contenu soluble des cavités (matériaux propres au SEM, matériaux propres à la cellule, matériaux importés …)
Il y a trois flux:
-Le flux antérograde va du REG à la membrane cytoplasmique. Passe à travers l'appareil de golgi. Les synthèses de membranes se font dans le RE, les protéines dans le REG
-Le flux faisant intervenir l'endosome qui est un carrefour en équilibre avec les lysosomes.
-Le flux rétrograde qui va aller en sens inverse du flux antérograde, les vésicules retournent vers les sytèmes précédents, de même que des vésicules vont retourner de la face Cis de Golgi vers le REG.
