UMR 7144, CNRS / UPMC - Paris 6 Station Biologique de Roscoff
Gentil F.
RST/IFREMER/DYNECO/AG/10-24/REBENT
Résultats de la surveillance du Benthos Région Bretagne
Suivi stationnel des sables sublittoraux pour l’année 2009
Édition 2009
AVANT PROPOS
Le REseau de surveillance BENThique (REBENT), a été créé en réponse aux besoins croissants de connaissance et de suivi de la biodiversité marine côtière pour évaluer l’impact des activités humaines ou du changement climatique, et contribuer aux mesures de gestion ou de protection des milieux naturels. Il a pour objectifs d’acquérir une connaissance pertinente et cohérente des habitats marins benthiques côtiers, et de constituer un système de veille pour détecter les évolutions de ces habitats, à moyen et long termes, notamment pour ce qui concerne la diversité biologique. Ce réseau se propose aujourd’hui d’encadrer au niveau national les actions de surveillance déclinées régionalement notamment la DCE.
La Bretagne constitue la région Pilote. Sur cette région, après une phase d’avant-projet (2001-2002), la stratégie opérationnelle mise en œuvre depuis 2003 englobe un inventaire régional d’habitats, des cartographies des habitats sur des secteurs de référence, le suivi de la dynamique spatiale du couvert végétal et le suivi de la diversité végétale et animale.
Coordonné par Ifremer, ce réseau associe sur la région Bretagne de nombreux partenaires scientifiques et techniques : l’Institut Universitaire Européen de la Mer (IUEM) de Brest, le Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN), la station de Concarneau, la Station Biologique de Roscoff, le Laboratoire de Géomorphologie (EPHE/CNRS) de Dinard, le Centre d'Etudes et de Valorisation des Algues (CEVA) de Pleubian), les départements DYNECO et LER d’IFREMER.
Le Rebent Bretagne a bénéficié d’un financement exceptionnel décidé en CIADT, du soutien financier de la Région Bretagne qui s’inscrit à partir de l’année 2007 dans le cadre du CPER ainsi que d’un financement de l’Agence de l’Eau Loire Bretagne pour les prélèvements concernant l’application de la Directive Cadre Eau (DCE).
Les suivis de la biodiversité ont été mis en place sur une sélection d’habitats comprenant des habitats remarquables et des habitats largement représentés : dans la zone de balancement des marées, ils concernent en particulier les sédiments fins, les herbiers et certains types de zones rocheuses ; dans les petits fonds, il s’agit des sables fins, des bancs de maërl et de certains types de fonds rocheux suivis en plongée. Chaque habitat est placé sous la responsabilité thématique d’un laboratoire ; il est échantillonné régulièrement, selon un protocole adapté dans des lieux de surveillance répartis le long du littoral. A partir de 2007, la stratégie d’échantillonnage retenue tient compte des contraintes définies pour le contrôle de surveillance DCE.
Les informations produites se présentent sous la forme de fiches techniques, précisant les protocoles mis en œuvre, de fiches descriptives pour les lieux de surveillance, de bulletins, visant à communiquer annuellement les résultats sous une forme graphique facile à lire, de rapports d’études pour la cartographie sectorielle et de données (stockées sous une forme intermédiaire en attendant la saisie directe dans la base Quadrige², aujourd’hui
opérationnelle). Les premiers bulletins établis sur la région Bretagne (édition 2005) ont été présentés dans le cadre des journées Rebent 2006. Cette nouvelle édition complète dans l’espace et dans le temps les séries temporelles déjà entamées et permet de mieux appréhender la variabilité à l’échelle régionale.
Pour plus d’information, vous retrouvez sur le site du réseau Rebent
(http://www.rebent.org/), l’ensemble des documents mis en forme. Ces informations peuvent
SOMMAIRE
AVANT PROPOS... 1
SOMMAIRE ... 2
1.- Présentation des acteurs ... 3
2.- Présentation générale de l’habitat des sables fins sublittoraux et de la stratégie du suivi .... 4
3.- Résultats de surveillance... 9
3.1.- Documentation des figures ... 9
3.1.1.- Granulométrie ... 9
3.1.2.- Matière organique ... 11
3.1.3.- Richesse spécifique et Abondance... 12
3.1.4.- Groupes écologiques et coefficient benthique ... 15
3.1.5.- Les groupes trophiques ... 17
3.2.- Analyse sédimentologique pour l’année 2009... 20
3.2.1.- Analyse granulométrique ... 20
3.2.2.- Matière organique ... 23
3.3.- Composition spécifique pour l’année 2009 ... 24
3.4.- Richesse spécifique et Abondance pour l’année 2009... 25
3.4.1.- Richesse spécifique... 25
3.4.2.-Abondance ... 26
3.5.- Structure écologique pour l’année 2009 ... 28
3.6.- Structure trophique pour l’année 2009 ... 29
4.-Commentaires généraux... 30
Références bibliographiques ... 33
1.- Présentation des acteurs
Touria BAJJOUK (IFREMER/DYNECO/AG) Coordination Rebent Bretagne Franck Gentil (Station Biologique de
Roscoff)
Responsabilité scientifique, expertise taxonomique, rédaction
Caroline Broudin (Station Biologique de Roscoff)
Analyse en laboratoire, expertise taxonomique Jacques Grall (Observatoire IUEM)
Marion Maguer (LEMAR)
Renaud Michel (Station Biologique de Roscoff)
Caroline Broudin (Station Biologique de Roscoff)
Prélèvements terrain (mission REBENT Côtes de la Manche 2009)
2.- Présentation générale de l’habitat des sables fins sublittoraux et de la stratégie du suivi
La Bretagne possède un important linéaire de près de 3 000 km de côtes très découpées, d’une grande variété, alternant milieux sableux et rocheux, côtes basses, falaises, rias, estuaires, baies ouvertes. Globalement, on considère que le littoral breton est constitué d’à peu près 40%
de milieux sableux, 30% de milieux rocheux, et 30% de marais et vasières.
Les fonds marins autour de la Bretagne sont caractérisés par une opposition entre deux entités géomorphologiques : la Manche occidentale et la mer d’Iroise d’une part, et le secteur Nord- Gascogne d’autre part.
Ainsi combinant cette variété géomorphologique et des situations marines contrastées, les côtes nord-bretonnes, marquées par les forts courants de marée de la Manche, s’opposent à celles du Sud-Bretagne où l’hydrodynamisme océanique est dominant par rapport au phénomène de la marée.
De ces particularités des côtes bretonnes résulte la grande variété en milieux abritant une forte diversité biologique (végétale et animale).
Les travaux d’exploration à grande échelle des fonds côtiers et du plateau continental autour de la Bretagne (Cabioch, 1961, 1968 ; Glémarec, 1964, 1969 ; Retière, 1979 ; Toulemont, 1972) ont décrit les peuplements macrobenthiques et montré que leur répartition est largement tributaire des conditions écologiques abiotiques comme l’hydrodynamisme, la granulométrie, les paramètres physico-chimiques de l’eau, ... On sait ainsi que la présence des fonds de sables fins propres ou envasés est liée à un hydrodynamisme modéré des courants de marée, et qu’ainsi en Manche, les côtes françaises sont caractérisées par la présence de surfaces limitées et discontinues de sédiments sableux essentiellement cantonnés dans les zones abritées comme les fonds de baie (Cabioch et al., 1977 ; Gentil & Cabioch, 1997, ....). Ici encore, on peut noter une différence nette entre les côtes nord et sud de la Bretagne : les fonds de sables fins largement répandus sur les côtes sud (Glémarec, 1969 ; Menesguen, 1980) opposés aux rares unités de sables fins pour les côtes nord (Cabioch, 1968 ; Gentil & Cabioch, 1997).
Dans le schéma général de répartition des peuplements macrobenthiques du plateau continental nord-européen (Glémarec, 1973), les fonds sédimentaires (depuis les vases jusqu’aux cailloutis), et spécialement les fonds sablo-vaseux occupent une place particulière en raison de leur importance vis à vis de nombreuses activités halieutiques.
En effet, l’activité humaine montre un impact non négligeable sur les peuplements des sables fins sublittoraux. Par exemple, la pêche au chalut a de nombreuses conséquences, comme la remise en suspension dans l’eau de particules fines ou la destruction d’espèces benthiques pouvant aller jusqu’à leur disparition (exemple de Pinna rudis dans le golfe de Gascogne (Glémarec, 1978).
La prise en compte des peuplements sublittoraux de sables fins plus ou moins envasés s’impose pour plusieurs raisons (Guillaumont et al., 2001) :
- ce sont des formations sédimentaires typiques des environnements côtiers sous la dépendance d’un hydrodynamisme relativement faible permettant une sédimentation des particules fines (pélites); ainsi l’hydrodynamisme a une influence directe sur la granulométrie, particulièrement sur la proportion de pélites (particules de taille inférieure à 63µm), ce qui sera déterminant pour la nature du sédiment et par conséquent pour la composition du
- l’anthropisation des zones côtières conduit souvent à des apports de matière organique sous forme particulaire, directement (par des effluents et par les arrivées estuariennes), ou indirectement (par eutrophisation des eaux amenant des développements de producteurs primaires), particules qui vont se déposer près des côtes sur ces fonds à sédimentation fine, - ces peuplements sont bien connus pour abriter une diversité spécifique élevée associée à de fortes biomasses,
- la sensibilité particulièrement nette de ces peuplements vis à vis de la contamination pélitique ou de l’enrichissement en matière organique s’exprime par des changements structuraux et fonctionnels : en termes d’espèces (espèces sensibles qui vont disparaître ou régresser, espèces opportunistes qui vont s’installer ou proliférer, ...), en termes de biomasses, de guildes trophiques. Depuis quelques années, des indicateurs de la qualité du milieu pour ces peuplements de sédiments fins sont proposés à partir de ces changements structuraux et fonctionnels (Grall & Glémarec, 1997; Borja et al., 2000).
La sélection des sites pour le suivi stationnel des sables fins sublittoraux a été d’abord faite en essayant de répartir régulièrement des sites autour de la Bretagne en fonction de la présence de ces sédiments, puis en considérant les différents paramètres abiotiques et « anthropiques » qui régissent ce type de milieu. Enfin pour déterminer localement les localisations des stations, il a été tenu compte des données anciennes ou des suivis déjà en cours.
Sur les dix secteurs primitivement sélectionnés autour de la Bretagne, neuf ont pu effectivement être échantillonnés dès 2004, ce sont du nord au sud (voir la carte : figure 1) : La baie de Saint-Brieuc, la baie de Lannion, la rade de Brest, la baie de Douarnenez, la baie d’Audierne, la baie de Concarneau, Lorient, la baie de Quiberon et la baie de Vilaine.
Le secteur Baie du Mont Saint Michel n’a pu être retenu en raison de l’absence de sédiments fins non impactés par les proliférations de crépidules (les sédiments fins y sont essentiellement représentés par des faciès de sédiments hétérogènes envasés : voir Augris &
Hamon, 1996 ; Noël et al, 1995).
En complément de ces neuf secteurs, se rattache le secteur de la baie de Morlaix (avec deux sites différents : Pierre Noire et Rivière de Morlaix) qui fait déjà l’objet d’un suivi benthique à long terme depuis 1977 (Dauvin, 1979, 1984, 1996 ; Gentil, 2000) et dont on présentera les données 2008 correspondant aux sables fins envasés de Pierre Noire.
Pour l’année 2007, quatre sites supplémentaires (du nord au sud : Iroise, Douarnenez Port, Baie de Vilaine Large 1, Baie de Vilaine Large 2) ont été échantillonnés. Leur sélection a été réalisée en procédant comme pour les dix sites références (données sédimentaires et historiques).
La campagne d’échantillonnage 2009 a eu lieu entre le 20 février et le 1er mars 2009 : tous les secteurs ont pu être échantillonnés.
Ce sont donc au total les résultats pour l’année 2009 concernant dix secteurs autour de la Bretagne qui sont présentés.
Figure 1.- Localisation des secteurs retenus pour le suivi des sables fins sublittoraux.
Méthodologie
Une fiche technique « échantillonnage quantitatif des biocénoses subtidales des fonds meubles » a été mise au point en 2003 (Hily & Grall, 2003 : FT01-2003-01 sur le site REBENT) ; elle sera retenue pour le suivi stationnel des peuplements sublittoraux des sables fins envasés. Suivant les recommandations issues de l’APS (Guillaumont et al, 2001), la variabilité spatiale est appréhendée en considérant trois stations peu éloignées les unes des autres dans chaque site, avec 3 réplicats (= prélèvements) pour chaque station (figure 2).
Le protocole d’échantillonnage de la Baie de Morlaix est différent de celui mis en œuvre dans le cadre du programme Rebent (10 bennes pour l’étude de la macrofaune et une pour l’étude sédimentaire).
Figure 2 : principe de répartition des réplicats (= prélèvements) par station, et des stations pour chaque site sélectionné. (Numérotation : XA1-3, XB1-3, XC1-3)
Travail en mer :
Les prélèvements (réplicats) se font à l’aide de la benne Smith & McIntyre (surface
d’échantillonnage de 0,1m²). Le contenu de chaque benne est tamisé sur une maille ronde de 1 mm de diamètre. Puis le refus est conservé individuellement dans une solution salée et
neutralisée à 10% de formol, en attendant d’être trié en laboratoire.
Pour chaque station, un échantillon supplémentaire est effectué pour les analyses sédimentaires et les mesures de matière organique. Le sédiment ainsi prélevé, est stocké au congélateur pour être analysé ultérieurement.
Site X
Station A du site X
Station B du site X
Station C du site X
Site X
Station A
du site X Station B
du site X
Station C du site X
Réplicat 2
Réplicat 3
3 réplicats dans la station B
Réplicat1
Travail au laboratoire :
Après coloration au rose Bengale, la macrofaune de chaque prélèvement est triée, puis identifiée jusqu’à l’espèce dans la mesure du possible.
Pour chaque espèce ou groupe taxonomique, des mesures de biomasse sont réalisées selon le protocole suivant (Crisp, 1984) : après un passage à l’étuve (48h à 80°C), le poids sec avec cendres (PS) est déterminé avec une balance de précision. Chaque échantillon passe ensuite au four (6h à 520 °C), ce qui permet de mesurer le poids sec de cendres (PSC). La différence entre les deux mesures obtenues (poids sec avec cendres – poids sec de cendres) permet de calculer le poids sec libre de cendre (PSLC) :
PSLC = PS – PSC en grammes
Pour l’étude granulométrique, les échantillons (une fois décongelés) séjournent 48h à l’étuve à 80°C, puis sont pesés avant d’être lavés à l’eau douce sur un tamis de maille 63µm, et ensuite à nouveau séchés à l’étuve à 80°C pendant 48h, et sont pesés une nouvelle fois. Cette manipulation permet d’estimer le taux de pélites (particules de taille inférieure à 63µm) par différence entre le poids sec avant lavage et le poids sec après lavage.
A la suite, le sédiment, une fois lavé et séché, passe sur une colonne de tamis AFNOR.
Chaque fraction obtenue est ensuite pesée avec une balance de précision.
Pour chaque fraction granulométrique, les résultats bruts sont exprimés en pourcentage pondéral de l’échantillon de départ.
Pour les mesures de matière organique (Buchanan, 1984) , le sédiment est séché à l’étuve pendant 48h à 80°C, pesé puis passé au four à 520°C pendant 6h, et les résidus sont pesés. La différence entre les deux mesures obtenues (poids sec total – poids sec des résidus) permet d’estimer la fraction de matière organique présente dans l’échantillon de sédiment.
Les résultats sont exprimés en pourcentage pondéral de l’échantillon de départ.
3.- Résultats de surveillance
3.1.- Documentation des figures 3.1.1.- Granulométrie
Pour chaque site, trois échantillons sont prélevés à raison d’un par station afin d’obtenir une valeur moyenne (et écart-type) par site échantillonné.
Chaque échantillon de sédiment analysé subit le traitement décrit dans la partie méthodologie.
Après passage sur la colonne de tamis AFNOR, chaque fraction recueillie et pesée est exprimée sous forme de pourcentage de la masse totale de sédiment analysé. En considérant une ou plusieurs fractions, on peut ensuite définir plusieurs catégories sédimentaires suivant la classification adoptée par Larsonneur (1971, 1977) et Vaslet et al. (1975) (tableau 1).
Tableau 1. Catégories sédimentaires adoptées en fonction du maillage des tamis AFNOR utilisés, et correspondance en unités phi Φ (d’après Larsonneur, 1971, 1977 ; Vaslet et al., 1975) .
Diamètre maille (µm) unités Φ catégories sédimentaires
2000 -1 graviers et cailloux
1250 -0,32
1000 0
500 1 sables moyens
315 1,67
200 2,32
125 3
100 3,32
90 3,48 sablons
63 3,99
40 4,64 pélites
sables grossiers
sables fins sables très fins
Les résultats obtenus sont présentés sous forme de graphiques combinés (figure 3) : en abscisses, le diamètre des grains est exprimé en unités micrométriques (µm) et en unités Phi (Φ), où Φ = -Log2 [diamètre de la maille du tamis (en µm)].
La contribution de chaque fraction au poids total est exprimée sous forme d’histogramme, complété par une courbe cumulée des pourcentages pondéraux (figure 3).
Exemple d’illustration des résultats obtenus par l’analyse granulométrique des sédiments :
Douarnenez 2004
0 5 10 15 20 25 30
-1,00 -0,32 0,00 1,00 1,67 2,32 3,00 3,32 3,47 3,99 7,97
Φ
% fraction
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
2000 1250 1000 500 315 200 125 100 90 63 10
diamètre tamis en µm
% pondéral cumulé
75%
50
25
%
Q3 Md
Q1
Figure 3 : Courbe granulométrique en pourcentage pondéral cumulé, et histogramme des pourcentages de chaque fraction en fonction des unités Φ et du diamètre du tamis (µm). Détermination graphique des quartiles (Q1 et Q3) et de la médiane (Md = Q2).
1 : Titre du graphique : site et année considérée
2 : Axe principal des ordonnées (histogramme des pourcentages du poids total analysé) 3 : Axe secondaire des ordonnées (courbe cumulée des pourcentages pondéraux) 4 : Axe principal des abscisses (unités Φ).
5 : Axe secondaire des abscisses (unités en µm)
Pour une meilleure caractérisation des sédiments, différents paramètres de distribution peuvent être utilisés (Buchanan, 1984) :
- Le premier quartile Q1 (en µm ou en unités Φ) : correspond au diamètre égal à celui de 25% des grains.
- La médiane Md ou deuxième quartile Q2 (en µm ou en unités Φ) : correspond au diamètre égal à celui de la moitié pondérale des grains.
- Le troisième quartile Q3 (en µm ou en unités Φ) : correspond au diamètre égal à celui de 75% des grains.
- Le taux de pélites : correspond au pourcentage de particules fines dans le sédiment total.
1
2
3
4 5
A partir des valeurs de Q1 et Q3, l’indice de classement (indice de Trask = S0) est calculé selon la formule (Buchanan, 1984) :
S0 = (Q3 – Q1)/2.
Une faible valeur de cet indice indique une relative homogénéité dans la taille des grains (tableau 2). Le sédiment est alors qualifié de « bien classé » ou « très bien classé ». Une forte valeur indique un sédiment présentant un mélange de différentes catégories sédimentaires.
Tableau 2 : Interprétation des valeurs de l’indice de Trask
S0 Sédiment
< 0,35 Très bien classé 0,35 – 0,50 Bien classé 0,50 – 0,71 Relativement bien classé 0,71 – 1,00 Moyennement classé 1,00 – 2,00 Mal classé 2,00 – 4,00 Très mal classé
Ces différents résultats figurent dans un tableau récapitulatif pour tous les sites.
3.1.2.- Matière organique
Chaque échantillon récolté subit le traitement décrit dans la partie méthodologie.
Le taux de matière organique est estimé par différence entre le poids mesuré après séchage à l’étuve, et celui obtenu après passage au four. Les résultats sont exprimés en pourcentage par rapport au poids total de sédiment analysé. Pour chaque échantillon (un échantillon par station), trois mesures sont réalisées afin d’obtenir un taux de matière organique moyen et son écart-type. Les résultats pour tous les sites sont présentés sous forme de graphiques (figure 4).
Exemple d’illustration des résultats obtenus par l’analyse de la matière organique des sédiments :
Taux de matière organique. 2004
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
Saint-Brieuc Brest Douarnenez Audierne Concarneau Lorient Quiberon Vilaine Sites
%
Figure 4 : Taux de matière organique moyen (et écart-type) pour chaque site étudié (classés de nord au sud).
1 : Titre du graphique et année considérée
2 : Axe principal des ordonnées (pourcentage du poids total) 3 : Axe principal des abscisses (sites échantillonnés)
3.1.3.- Richesse spécifique et Abondance
Après dépouillements et analyses en laboratoire, les données de macrofaune (espèces et abondances associées) sont regroupées dans un tableau des abondances brutes (tableau 3).
Tableau 3 : Tableau des abondances brutes pour un site donné et pour l’année considérée.
Site X
Station A Station B Station C
Espèces réplicat
1 réplicat
2 réplicat
3 réplicat
1 réplicat
2 réplicat
3 réplicat
1 réplicat
2 réplicat 3 Espèce 1 N 1.A1 N 1.A2 N 1.A3 N 1.B1 N 1.B2 N 1.B3 N 1.C1 N 1.C2 N 1.C3
…
Espèce i N i.A1 N i.C3
total A XA1 A XA2 A XA3 A XB1 A XB2 A XB3 A XC1 A XC2 A XC3
Nb d’esp S XA1 S XA2 S XA3 S XB1 S XB2 S XB3 S XC1 S XC2 S XC3
1
2
3
A partir de ce tableau de données brutes, il est possible de calculer deux paramètres qui serviront à estimer la richesse spécifique moyenne et l’abondance moyenne :
- le nombre d’espèces S présentes dans chaque réplicat - l’abondance A exprimée en nombre d’individus par réplicat
En complément, le nombre d’individus récoltés pour chaque espèce dans un site est totalisé ainsi que la fréquence de présence de chaque espèce dans les réplicats.
La richesse spécifique (S)
Le tableau 3 donne S = nombre total d’espèces présentes dans un réplicat.
La richesse spécifique moyenne (exprimée en nombre moyen d’espèces par réplicat) est calculée sur l’ensemble du site en considérant tous les réplicats de ce site. Les résultats pour tous les sites sont présentés sous forme de graphique (figure 5).
Exemple d’illustration des résultats obtenus pour la richesse spécifique des différents sites :
Richesse spécifique moyenne. 2004.
0 10 20 30 40 50 60
Saint-Brieuc Brest Douarnenez Audierne Concarneau Lorient Quiberon Vilaine Sites
Nombre moyen d'espèces
Figure 5 : Richesse spécifique moyenne (et écart-type) en 2004 pour tous les sites étudiés (classés du nord au sud).
1 : Titre du graphique et année considérée 1
2
3
L’abondance (A)
Le tableau 3 donne pour chaque réplicat l’abondance Ax = nombre total d’individus présents dans un réplicat.
L’abondance moyenne A (exprimée en nombre d’individus /m²) est calculée sur l’ensemble du site en considérant tous les réplicats de ce site, et ramenée au m². Les résultats pour tous les sites sont présentés sous forme de graphique (figure 6).
Exemple d’illustration des résultats obtenus pour l’abondance moyenne dans les différents sites :
Abondance moyenne. 2004
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500
Saint-Brieuc Brest Douarnenez Audierne Concarneau Lorient Quiberon Vilaine Sites
Nombre d'individu/m²
Figure 6 : Abondance moyenne (et écart-type) en 2004 pour tous les sites étudiés (classés du nord au sud).
1: Titre du graphique et année considérée
2 : Axe principal des ordonnées (nombre d’individus par m²) 3 : Axe principal des abscisses (sites échantillonnés)
1
2
3
3.1.4.- Groupes écologiques et coefficient benthique
Principe du calcul du coefficient benthique
Hily (1984) et Glémarec (1986) ont établi que la macrofaune benthique des sables fins peut être classée en cinq groupes dits écologiques (ou groupes écologiques de polluo-sensibilité), en fonction de leur sensibilité à un enrichissement en matière organique. Ces groupes sont présentés dans le tableau 4, selon les différentes classes définies par Grall & Glémarec (1997).
Cette classification sert ensuite de base au calcul du coefficient benthique BC (Grall &
Glémarec, 1997, Borja et al, 2000).
Tableau 4 : Groupes écologiques de polluo-sensibilité (d’après Grall & Glémarec, 1997) Groupes
écologiques
types d’espèce Caractéristiques Groupes trophiques dominants
I Espèces très sensibles à
un enrichissement Présentes en conditions normales Carnivores spécialisés, polychètes tubicoles déposivores
II
Espèces indifférentes à un léger enrichissement en matière organique
Toujours présentes, mais en faible densité
Suspensivores, carnivores moins sélectifs, nécrophages III
Espèces tolérantes à un enrichissement en matière organique
Présentes sous conditions normales, se maintiennent à la suite d’enrichissement en M.O.
Déposivores tubicoles de surface IV Espèces opportunistes
de second ordre
Se développent sous conditions d’enrichissement en M.O.
Déposivores de sub- surface
V Espèces opportunistes de premier ordre
Prolifèrent dans les sédiments
réduits (forts taux de M.O.) Déposivores
Afin de calculer le coefficient benthique (BC), l’abondance relative de chaque groupe écologique par rapport à l’abondance totale dans chaque réplicat est déterminée. Le calcul du coefficient benthique BC se fait ensuite selon la formule suivante (Grall & Glémarec, 1997 ; Borja et al, 2000) :
BC = [(0 × % GI) + (1,5 × % GII) + (3 × % GIII) + (4,5 × % GIV) + (6 × % GV)] /100
L’indice biotique (BI) décrivant l’état de la communauté benthique du site étudié est évalué à partir de la valeur du coefficient benthique BC (Borja et al., 2000). Les relations entre le coefficient benthique (BC) et l’indice biotique (BI) sont présentées dans le tableau suivant (tableau 5) :
Tableau 5: Relations entre BC, BI (selon Borja et al, 2000) et l’état des communautés benthiques.
Coefficient Benthique BC
Indice Biotique BI
Groupe écologique dominant
État de la communauté benthique
0.0< BC ≤ 0.2 0 I Normal
0.2< BC ≤ 1.2 1 Appauvrissement
1.2< BC ≤ 3.3 2 III Déséquilibré
3.3< BC ≤ 4.3 3 Vers pollué
4.3< BC ≤ 5.0 4 IV-V Pollué
5.0< BC ≤ 5.5 5 Vers très pollué
5.5< BC ≤ 6 6 V Très pollué
non calculable 7 Azoïque Azoïque
Application aux données REBENT
Les résultats concernant les groupes écologiques sont exprimés, pour chaque site, en pourcentages des abondances moyennés sur l’ensemble des réplicats du site et représentés sous la forme d’histogrammes empilés à 100% (figure 7).
Un coefficient benthique moyen (et son écart-type) est calculé à partir de l’ensemble des réplicats de chaque site. En complément de l’histogramme des groupes écologiques, le coefficient benthique BC est représenté pour chaque site sous forme d’un point associé à une double barre représentant l’écart-type (figure 7).
Exemple d’illustration des résultats obtenus pour les groupes écologiques dans les différents sites :
Groupes écologiques. 2004
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Saint-Brieuc Brest Douarnenez Audierne Concarneau Lorient Quiberon Vilaine Sites
pourcentage d'abondance
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3
BC
NI
V
IV
III
II
I
BC
Figure 7 : Groupes écologiques et coefficient benthique (BC) avec son écart-type pour chaque site échantillonné (classés du nord au sud).
1 : Titre du graphique et année considérée
2 : Axe principal des ordonnées (histogramme empilé : pourcentage d’abondance des différents groupes écologiques)
3 : Axe secondaire des ordonnées (symbole et double barre : coefficient benthique BC et son écart-type)
4 : Axe principal des abscisses (sites échantillonnés)
3.1.5.- Les groupes trophiques
Pour compléter l’analyse de la structure du peuplement benthique, une classification en groupes fonctionnels basée sur l’alimentation peut être réalisée. Ainsi Grall & Glémarec (1997) ont défini 8 groupes trophiques particuliers (tableau 6).
1
2
3
4
Tableau 6 : Classification des différents groupes trophiques et codes associés (d’après Grall & Glémarec, 1997)
Source alimentaire Groupe trophique Codes Comportement trophique Prédateurs ou carnivores 2 Chassent des proies mobiles ou sessiles Nécrophages 3 Mangeurs de chairs mortes (cadavres) Herbivores 4 Broutant les algues macrophytes Macrophages
Détritivores 5 Consomment les détritus essentiellement d'origine végétale
Suspensivores 6 Liés aux apports de la couche sous- jacente
Déposivores sélectifs 7
Se nourrissent de particules organiques, supports de bactéries et d’algues
unicellulaires, qui se déposent sur le sédiment
Déposivores non sélectifs 8 Ingèrent le sédiment dans lequel ils prélèvent la matière organique Microphages
Brouteurs 9 Brouteurs de microphytes, bactéries et détritus
Exemples d’espèces de chaque groupe trophique :
Groupe 2 (prédateurs carnivores) : Inachus dorsetttentis (crustacé décapode),
Groupe 3 (nécrophages) : Nassarius reticulatus (mollusque gastéropode), Pagurus bernhardus (crustacé décapode),
Groupe 4 (herbivores) : Paracentrotus lividus (échinoderme échinide), Groupe 5 (détritivores) : Gammarus locusta (crustacé amphipode), Groupe 6 (suspensivores) : Phaxas pellucidus (mollusque bivalve),
Groupe 7 (déposivores sélectifs) : Polydora antennata (annélide polychète), Abra alba (mollusque bivalve),
Groupe 8 (déposivores non sélectifs) : Pectinaria koreni (annélide polychète), Echinocardium cordatum (échinoderme échinide),
Groupe 9 (brouteurs) : Gibbula magus (mollusque gastéropode).
La fréquence relative basée sur les abondances dans les réplicats de chacun de ces groupes au sein des peuplements permet d’estimer quels types de régimes dominent la chaîne alimentaire.
Les résultats des groupes trophiques sont exprimés en pourcentage des abondances des groupes trophiques pour chaque site échantillonné et représentés sous forme d’histogrammes empilés à 100% (figure 8).
Exemple d’illustration des résultats obtenus pour les groupes trophiques des différents sites :
Groupes trophiques. 2004.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Saint-Brieuc Brest Douarnenez Audierne Concarneau Lorient Quiberon Vilaine Sites
GT 9 GT 8 GT 7 GT 6 GT 5 GT 4 GT 3 GT 2
Pourcentage d'abondance
Figure 8 : Groupes trophiques (GT) en pourcentage des abondances pour chaque site (classés du nord au sud).
1 : Titre du graphique et année considérée
2 : Axe principal des ordonnées (histogramme empilé des pourcentages des abondances des groupes tropiques)
3 : Axe principal des abscisses (sites échantillonné) 1
2
3
3.2.- Analyse sédimentologique pour l’année 2009 3.2.1.- Analyse granulométrique
Audierne 2009
0 10 20 30 40 50 60
-1,00 0,00
1,00 2,00 3,00 3,99 Φ
fraction
010 2030 4050 6070 8090 100
>2000
1600-1000 710-500
355-250 180-125
90-63 taille des grains en µm
% pondéral cumul
Douarnenez 2009
0 10 20 30 40 50 60
-1,00 0,00 1,00 2,00 3,00 3,99 Φ
fraction
010 2030 4050 6070 8090 100
>2000
1600-1000 710-500
355-250 180-125
90-63 taille des grains en µm
% pondéral cumul
Brest 2009
05 1015 2025 3035 4045
-1,00 0,00 1,00
2,00 3,00
3,99 Φ
fraction
0 20 40 60 80 100
>2000
1600-1000 710-500
355-250 180-125
90-63 taille des grains en µm
% pondéral cumul
Pierre Noire 2009
05 1015 2025 3035 40
-1,00 0,00 1,00
2,00 3,00
3,99 Φ
fraction
010 2030 4050 6070 8090 100
>2000
1600-1000 710-500
355-250 180-125
90-63 taille des grains en µm
% pondéral cumul
Lannion 2009
05 1015 2025 3035 4045
-1,00 0,00
1,00 2,00 3,00 3,99 Φ
fraction
010 2030 4050 6070 8090 100
>2000 1600-10
00 710-500
355-250 180-125
90-63 taille des grains en µm
% pondéral cumul
Saint-Brieuc 2009
0 5 10 15 20 25
-1,00 0,00 1,00 2,00 3,00 3,99 Φ
fraction
010 2030 4050 6070 8090 100
>2000
1600-1000 710-500
355-250 180-125
90-63 taille des grains en µm
% pondéral cumul
Figure 9 : Courbe granulométrique cumulée et pourcentages pondéraux des fractions granulométriques (avec écart-type) pour chaque site étudié, classé du nord au sud.
Baie de Vilaine 2009
0 5 10 15 20 25 30
−1,00 0,00 1,00
2,00 3,00
3,99 Φ
fraction
010 2030 4050 6070 8090 100
>2000
1600−1000 710−500
355−250 180−125
90−63 taille des grains en µm
% pondéral cumul
Lorient 2009
0 5 10 15 20 25 30
-1,00 0,00 1,00
2,00 3,00 3,99 Φ
fraction
010 2030 4050 6070 8090 100
>2000
1600-1000 710-500
355-250 180-125
90-63 taille des grains en µm
% pondéral cumul
Quiberon 2009
0 5 10 15 20 25 30
-1,00 0,00 1,00
2,00 3,00 Φ 3,99
fraction
010 2030 4050 6070 8090 100
>2000
1600-1000 710-500
355-250 180-125
90-63 taille des grains en µm
% pondéral cumul
Concarneau 2009
0 5 10 15 20 25
-1,00 0,00
1,00 2,00 3,00 3,99 Φ
fraction
010 2030 4050 6070 8090 100
>2000
1600-1000 710-500
355-250 180-125
90-63 taille des grains en µm
% pondéral cumul
Afin de caractériser la composition sédimentaire de chaque site, différents paramètres ont été pris en compte. Ils sont présentés dans le tableau 7.
Tableau 7 : Récapitulatif des différents paramètres granulométriques pour chaque site étudié. Sites 1erQuartile
(Q1)
Médiane (Q2) 2ème Quartile (Q3)
S0 = (Q3- Q1)/2
Taux de pélites (%)
Saint-Brieuc 0,49 2 3 1,4 8,31
Lannion 1,49 2,47 3 0,75 11,32
Pierre Noire 2,47 2,47 3 0,76 15,21
Brest 2 3,47 3,99 0,99 41,13
Douarnenez 2 2,47 3 0,5 3,13
Audierne 2,47 2,47 3 0,3 1,98
Concarneau 2 3 3,47 0,73 19,08
Lorient 1,49 2,47 3 0,76 3,49
Quiberon 1,49 2 2,47 0,98 10,17
Vilaine 2 3 3,99 0,99 26,61
Globalement, les caractéristiques granulométriques de tous les sites échantillonnés placent leurs sédiments dans la même catégorie des sédiments sableux plus ou moins envasés présentant des différences en termes de taux de particules fines, et de présence de sédiments grossiers.
Les valeurs de l’indice de classement (So) varient de 0,3 à 1,4, correspondant à des sédiments qualifiés de « très bien classés » à « mal classés ».
Au vu de ces résultats, les sites sont majoritairement « moyennement bien » classés (7 sites sur 10), leurs médianes variant de 2 à 3.
Un site (Audierne) est qualifié de « très bien classé » ; et Douarnenez peut être qualifié de
« bien classé ».
Seul le site de Saint-Brieuc est « mal classé », avec une médiane de 2 (donc proches de celles du premier groupe).
La proportion de pélites varie de 3,13% à 41,13% selon les sites, opposant deux sites caractéristiques des sables propres (Douarnenez port et Audierne) à des sites caractéristiques des fonds de vases sableuses (Concarneau, Baie de Vilaine et Brest). Seul un site montre un taux supérieur à 30% (Brest). Les résultats obtenus pour le site de Lorient sont à nuancer, en effet une des stations échantillonnées présente une granulométrie très différente du faciès attendu (sable grossier à gravier).
Toutes ces données sont récapitulées dans un tableau (tableau 8) :
Tableau 8 : Caractéristiques granulométriques des sites échantillonnés en 2009.
Sites Médiane (µm) S0 % pélites Mode dominant (µm)
Saint Brieuc 355 Mal classé 8,31 1000
Lannion 125 Moyennement
classé 11,32 90
Pierre Noire 250 Moyennement
classé 15,21 180
Brest 250 Moyennement
classé 41,13 < 63
Douarnenez 250 Bien classé 3,13 250
Audierne 180 Très Bien classé 1,98 180
Concarneau 180 Moyennement
classé 19,08 125
Lorient 250 Moyennement
classé 3,49 180
Quiberon 355 Moyennement
classé 10,17 250
Vilaine 180 Moyennement
classé 26,61 < 63
3.2.2.- Matière organique
Les taux moyens de matière organique mesurés dans chaque site pour l’année 2009 sont représentés sur la figure 10.
Taux de matière organique REBENT 2009
0 1 2 3 4 5 6 7
Saint-Brieuc Lannion Pierre noire Brest Douarnenez Audierne Concarneau Quiberon Lorient Baie de Vilaine Sites
%
3.3.- Composition spécifique pour l’année 2009
Importance relative des embranchements et grands groupes zoologiques Les résultats sont présentés sous la forme de graphiques (figure 11) et d’un tableau récapitulatif (tableau 9).
Tableau 9 : Pourcentage des abondances des grands groupes zoologiques pour chaque site (les groupes dominants sont grisés). Le groupe Divers est constitué des Actinaria, Chordata, Nemerta, Phoronida, et Sipuncula.
taxon Audierne Baie de VilaineBrest Concarneau Douarnenez Lannion Lorient Pierre NoireQuiberon Saint-Brieuc
Annelida 44,2 79,2 52,5 15,2 43,1 19,2 35,1 53,6 55,5 79,4
Crustacea 8,4 2,9 2,8 3,7 16,5 16,7 14,0 30,4 32,9 13,8
Echinodermata 9,5 9,5 6,4 13,0 3,2 45,0 19,6 2,2 4,1
Mollusca 21,1 3,4 32,4 67,3 28,9 19,2 28,2 12,9 6,8 4,5
Divers 16,8 5 5,9 0,8 8,3 3,1 0,9 0,7 2,3
Si l’on considère l’ensemble des sites (tableau 9), ce sont les annélides polychètes (40% des abondances totales) qui dominent globalement le peuplement des sables fins envasés, puis les mollusques (30 %), les crustacés et échinodermes sont plus faiblement représentés (14 et 9%
du peuplement).
Si l’on examine les dominances par site (tableau 9 et figure 11), on note que ce sont encore les annélides polychètes qui dominent globalement le peuplement des sables fins envasés avec une dominance dans huit sites sur dix, les mollusques sont dominants pour le site de Concarneau, et les mollusques à Lannion.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Audi erne
Baie de Vilaine
Brest Concar
neau Doua
rnenez
Lannion Lorient
Pierre Noire
Quiberon Sain
t-Brieuc
Sites
Pourcentage d'abondance
Divers Mollusca Echinodermata Crustacea Annelida
Figure 11 : Dominance des grands groupes zoologiques dans chaque site échantillonné en 2009.
Dominance relative des espèces
Si l’on considère les 20 premières espèces classées par ordre décroissant d’abondance dans chaque site, on note qu’il se dégage un petit nombre d’espèces communes qui constitue le noyau d’espèces communes dominantes du peuplement des sables fins envasés. Les plus fréquentes de ces espèces (c’est à dire communes dans plus de cinq sites) sont présentées dans le tableau 10 : on y retrouve la place importante des espèces de polychètes (5 espèces).Un seul genre de crustacé (Ampelisca) y est représenté. Une seule espèce de mollusque est commune à quatre sites.
Tableau 10 : Espèces communes dominantes (embranchement et fréquence d’apparition).
Embranchement Espèce Fréquence d'apparition
Annelida Nephtys hombergii 9/10
Annelida Ampharete acutifrons 6/10
Annelida Notomastus latericeus 6/10
Annelida Hyalinoecia bilineata 5/10
Annelida Scoloplos armiger 5/10
Crustacea Ampelisca sarsi 5/10
Crustacea Ampelisca armoricana 5/10
Crustacea Ampelisca brevicornis 5/10
Mollusca Phaxas pellucidus 4/10
3.4.- Richesse spécifique et Abondance pour l’année 2009 3.4.1.- Richesse spécifique
La richesse spécifique moyenne (tableau 11) varie entre 6,4 (± 2,4) espèces par réplicat pour Audierne et 34,3(± 6,1) espèces par réplicat pour Pierre Noire. Néanmoins, les valeurs de richesse spécifique restent sensiblement équivalentes entre les différents sites échantillonnés (figure 12).
Tableau 11 : Richesse spécifique moyenne (et écart-type) par site.
Sites Richesse spécifique (nb moyen d’espèces)
Saint-Brieuc 21,3 ± 3,7
Lannion 12,5 ± 2,6
Pierre Noire 34.3 ± 6,1
Brest 29,4 ± 9,3
Douarnenez 13,5 ± 3,4
Audierne 6,4 ± 2,4
Concarneau 25,8 ± 5,8
Lorient 23,2 ± 9,9
Quiberon 32,3 ± 10,3
Baie de Vilaine 14,7 ± 6,6
Richesse spécifique moyenne
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Saint-Brieuc Lannion Pierre Noire Brest Douarnenez Audierne Concarneau Lorient Quiberon Baie de Vilaine Sites
Richesse spécifique (nombre d'espèce)
Figure 12 : Richesse spécifique moyenne (nombre moyen d’espèces par réplicat) avec l’écart-type pour chaque site échantillonné en 2009 (classé du nord au sud).
3.4.2.-Abondance
Les abondances moyennes par site figurent dans le tableau 12 et sont présentées dans la figure 13.
Tableau 12 : Abondance moyenne (avec écart-type) par site
Sites Abondance moyenne (nb ind/m²)
Saint-Brieuc 588,8 ± 207,8
Lannion 353,3 ± 149,2
Pierre Noire 1249 ± 339,3
Brest 1192,25 ± 569,4
Douarnenez 242,2 ± 80,1
Audierne 105,55 ± 80,1
Concarneau 2754,4 ± 781,8
Lorient 690 ± 568,2
Quiberon 1437,7 ± 457,9
Baie de Vilaine 422,2 ± 291,8
On note que l’abondance moyenne varie entre un minimum de 242,2 (± 80,1) ind. /m² pour Audierne et un maximum de 1437,7 (±457,9) ind. /m² pour Quiberon.
Abondance moyenne par site
0 500 1000 1500 2000 2500 3000
Saint-Brieuc
Lanni on
Pierre Noire Brest Doua
rnenez Audi
erne Conca
rneau
Lorient
Quiberon Baie de
Vilaine
Sites
Abondance moyenne (nombre d'individus/m²)
Figure 13 : Abondance moyenne (nombre moyen d’individus par m²) et écart-type en 2009 pour chaque site échantillonné (sites classés du nord au sud).
Il existe donc une certaine variabilité de la richesse spécifique et de l’abondance entre les sites, représentative des différences sédimentaires, mais néanmoins la majorité des sites présentent des valeurs de richesse et d’abondance relativement proches, dans une gamme habituelle pour ce type de peuplement ; seul le site d’Audierne reste à part avec de faibles valeurs d’abondance.
3.5.- Structure écologique pour l’année 2009
La structure écologique de chaque site (pourcentages d’abondance de chaque groupe), ainsi que le coefficient benthique (BC) sont représentés sur la figure 14.
Groupes écologiques et coefficient benthique
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Saint-Brieuc
Lannion
Pierre Noire
Brest
Douarnenez
Audierne
Concarneau
Lorient
Quiberon
Baie de Vilaine sites
Pourcentage d'abondance des groupes
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0
IV III II I BC
Figure 14 : Groupe écologique et coefficient benthique (BC) pour chaque site échantillonné (sites classés du nord au sud). Calculs effectués à partir des groupes de références sur le site AZTI (décembre 2007)
Les proportions de chaque groupe écologique, ainsi que les valeurs du coefficient benthique sont présentées dans le tableau 13.
Tableau 13 : Pourcentage d’abondance des groupes écologiques et coefficient benthique (BC) et indice biotique (BI) associé. (Les groupes dominants sont grisés).
GE % I II III IV NI BC moyen ET BI
Saint-Brieuc 21,3 25,7 22,8 30,2 0 2,4 0,4 2
Lannion 76,7 14,8 4,1 3,5 0,9 0,5 0,2 1
Pierre Noire 38 23,8 29,2 9 0,1 1,7 0,3 2
Brest 32,6 24,5 29,8 12 1 1,8 0,3 2
Douarnenez 43,6 18,3 20,6 17 0,5 1,6 0,4 2
Audierne 17,9 37,9 43,2 0 1,1 1,8 0,4 2
Concarneau 18,1 14 66 1,7 0,2 2,2 0,2 2
Lorient 43 24,3 21,7 8,5 2,4 1,3 0,3 2
Quiberon 70,6 17,8 8,4 3 0,2 0,7 0,3 1
Baie de Vilaine 23,7 12,1 20,8 5 38,4 1,3 0,5 2
Le groupe écologique I domine pour les sites de Lannion, Pierre Noire, Brest, Douarnenez, Lorient et Quiberon avec des pourcentages oscillant entre 38% (Pierre Noire) et 70,6%
(Quiberon). Pour les sites Audierne et Concarneau (respectivement 43,2 et 66% du peuplement), le groupe écologique II est dominant. Le groupe IV est prépondérant pour le site de Saint-Brieuc uniquement (35,7 % du peuplement). Le site de Baie de Vilaine est largement dominé ( à plus de 35 %) par un polychète Euclymene santandarensis, pour lequel aucun
