Résultats de la surveillance du Benthos

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Laboratoire d’Ecophysiologie et de Biotechnologie des Halophytes et des Algues marines

Ar Gall, E. Le Duff, M.,

RST/IFREMER/DYNECO/AG/07-11/REBENT

Résultats de la surveillance du Benthos Région Bretagne

Suivi stationnel des roches intertidales (Flore) 2005-2006

Sites de Saint Briac, Roscoff, Delleg et Quiberon

Edition décembre 2007

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Roches intertidales site île de l’Aber, Baie de Douarnenez, Photo LEBHAM.

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Avant propos

Le REseau de surveillance BENThique, le REBENT, a pour objectifs d’acquérir une connaissance pertinente et cohérente des habitats benthiques côtiers, et de constituer un système de veille pour détecter les évolutions de ces habitats, à moyen et long termes, notamment pour ce qui concerne la diversité biologique. Ce réseau devrait s’étendre à terme sur l’ensemble du littoral métropolitain.

La Bretagne constitue la région Pilote. Sur cette région, après une phase d’avant-projet (2001- 2002), la stratégie opérationnelle mise en œuvre depuis 2003 englobe un inventaire régional d’habitats, des cartographies des habitats sur des secteurs de référence, le suivi de la dynamique spatiale du couvert végétal et le suivi de la diversité végétale et animale.

Coordonné par Ifremer, ce réseau associe sur la région Bretagne de nombreux partenaires scientifiques et techniques : l’Institut Universitaire Européen de la Mer (IUEM) de Brest, le Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN), station de Concarneau, la Station Biologique de Roscoff, le Laboratoire de Géomorphologie (EPHE/CNRS) de Dinard, le Centre d'Etudes et de Valorisation des Algues (CEVA) de Pleubian), les départements DYNECO et LER d’IFREMER.

Le Rebent Bretagne bénéficie d’un financement exceptionnel décidé en CIADT, du soutien financier de la Région Bretagne qui s’inscrit à partir de l’année 2007 dans le cadre du CPER ainsi que d’un financement de l’Agence de l’Eau Loire Bretagne pour les prélèvements concernant l’application de la Directive Cadre Eau (DCE).

Les suivis de la biodiversité ont été mis en place sur une sélection d’habitats comprenant des habitats remarquables et des habitats largement représentés : dans la zone de balancement des marées, ils concernent en particulier les sédiments fins, les herbiers et certains types de zones rocheuses ; dans les petits fonds, il s’agit des sables fins, des bancs de maërl et de certains types de fonds rocheux suivis en plongée.

Chaque habitat est placé sous la responsabilité thématique d’un laboratoire, il est échantillonné régulièrement, selon un protocole adapté dans des lieux de surveillance répartis le long du littoral. A partir de 2007, la stratégie d’échantillonnage retenue tient compte des contraintes définies pour le contrôle de surveillance DCE.

Les informations produites se présentent sous la forme de fiches techniques, précisant les protocoles mis en œuvre, de fiches descriptives pour les lieux de surveillance, d’un bulletin, visant à communiquer annuellement les résultats sous une forme graphique facile à lire, de données (stockées sous une forme intermédiaire en attendant le développement en cours de la base Quadrige²). Les premiers bulletins établis sur la région Bretagne (édition 2005) ont été présentés dans le cadre des journées Rebent 2006.

Cette nouvelle édition complète dans l’espace et dans le temps les séries temporelles déjà entamées et permet de mieux appréhender la variabilité à l’échelle régionale.

Vous retrouvez sur le site du réseau Rebent (http://www.rebent.org/), l’ensemble des documents mis en forme. Ces informations peuvent être librement téléchargées et utilisées, sous réserve de citation.

Brigitte Guillaumont

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Sommaire

1. Présentation des acteurs... 3

2. Présentation générale des roches intertidales (flore) et de la stratégie de suivi ... 4

3. Le travail de terrain et d’analyse... 8

3.1. Déroulement des missions 2005-2006 ... 8

3.2. Traitement des données ... 9

4. Résultats ... 12

4.1. Diversité spécifique globale par site et par saison ... 12

4.2. Recouvrement... 44

5. Discussion... 50

5.1. Diversité spécifique... 50

5.2. Taux de recouvrement ... 51

5.3. Conclusion sur la deuxième année d’échantillonnage ... 54

Annexes ... 56

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1. Présentation des acteurs

Brigitte GUILLAUMONT (IFREMER/DYNECO/AG) Coordination REBENT-Bretagne, édition

Erwann AR GALL (LEBHAM) Responsabilité scientifique, expertise taxonomique, rédaction

Michel LE DUFF (LEBHAM) Prélèvements terrain, analyse en laboratoire, Traitement des données, rédaction

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2. Présentation générale des roches intertidales (flore) et de la stratégie de suivi

Les objectifs de cette l’étude réalisée sur les roches intertidales (flore) sont les suivants :

• Actualiser l'inventaire de la flore végétale marine de l'intertidal et du haut subtidal rocheux et étudier la structuration des peuplements de macroalgues correspondants.

• Etablir les principales caractéristiques floristiques et phyto-sociologiques des habitats des estrans rocheux dominés par les macroalgues.

• Mettre en évidence les changements à court, moyen et long termes au niveau de la macroflore benthique.

• Contribuer à identifier les influences respectives des perturbations climatiques et anthropiques sur l'évolution des écosystèmes marins benthiques.

La sélection des sites d'échantillonnage tient compte des critères suivants : répartition géographique équilibrée (Nord-Bretagne, Pointe de Bretagne, Sud-Bretagne) tenant compte des différences de masses d'eau, coïncidence avec les secteurs Rebent et les masses d’eaux côtières de la DCE, présence de ceintures algales du haut en bas de l'estran (quatre à six selon les sites), sites de référence pour la Phycologie (facultatif). A ces critères s'ajoutent les limitations liées à la faisabilité des missions de terrain, notamment en terme de nombre de marées à forts coefficients (> 90), d'accessibilité aux sites, de disponibilité d’opérateurs qualifiés.

Le choix et le repérage des sites s'est déroulé en 2003. Les sites de suivi sélectionnés sont, du Nord au Sud : Saint Briac (Ille et Vilaine), l’île de Bréhat (Côtes d’Armor), Sept-Iles (site d'étude de la Ligue de Protection des Oiseaux, Côtes d’Armor), Roscoff (Finistère), Porsall- Pointe de Penvir (Finistère), l’île de Molène (Finistère), Le Dellec (Goulet de Brest, Finistère), Le Caro (Rade de Brest, Finistère), L’île de l’Aber (Baie de Douarnenez, Finistère), Trégunc-Pointe de la Jument (Baie de Concarneau (Finistère), Quiberon (Morbihan), Baie de Saint Goustan (Pays de Loire).

Les points et fiches descriptives des lieux de surveillance figurent dans le document « Lieux de surveillance des roches intertidales (flore) » et sont également accessibles via des cartes interactives sur le site web Rebent (http://www.rebent.org/).

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Figure 1. Cartographie des sites de surveillance des roches intertidales (flore)

Méthodologie

Le protocole d'échantillonnage pour le suivi de la biodiversité et de la structuration des peuplements de macroalgues découle des travaux de thèse de S. Connan (Connan, 2004), des travaux de l’Avant-Projet, et a été précisé au cours de missions au Delleg en 2003 et en septembre 2004. Il a abouti à l'élaboration d'une fiche technique :FT11-2004-01.doc, Ar Gall, E., Connan, S., 2004 « Echantillonnage des macroalgues, Intertidal – substrats durs » accessible sur le site web du Rebent.

Le protocole d’échantillonnage s'appuie sur la détermination de trois points par ceinture pour chaque site, repérés à l'aide d'un système GPS et de photographies de terrain et matérialisés lors des missions par un cadre mobile. Ce dernier est éventuellement positionné sur la roche grace à la présence de trous préalablement forés, notamment dans les hauts niveaux de l'estran. L'échantillonnage est globalement non destructif et passe par la détermination in situ de la plupart des espèces présentes dans trois cadrats déterminés aléatoirement dans chaque point à chaque sortie. La surface retenue par ceinture (0.9 m2) est compatible avec les contraintes de temps et tient compte de travaux précédents sur les aires minimales. Il faut signaler ici la faiblesse de la littérature scientifique portant sur l'échantillonnage de la diversité des peuplements de macroalgues. Les variables étudiées sont la diversité spécifique des macrophytes et les taux respectifs de recouvrement de la totalité des espèces identifiées.

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Des photographies des points de suivi, sont également réalisées afin d’en visualiser les possibles évolutions au cours du temps.

La fréquence d'échantillonnage a été fixée à quatre relevés par année pour chaque site de suivi, soit un par saison. Certaines espèces se développent en effet essentiellement en hiver dans nos eaux (ex. Alaria esculenta), quand d'autres disparaissent presque complètement en cette saison (Saccorhiza polyschides, Nemalion helminthoides ou la Cyanobactérie coloniale Rivularia). En automne et au printemps, la taille moyenne d’Himanthalia elongata change de telle façon que la stratification des peuplements de bas niveau s'en trouve fortement affectée.

Ce sont quelques-uns des éléments qui ont amenés à maintenir cette fréquence de suivi saisonnier. Par ailleurs, compte-tenu du type d'échantillonnage (deux journées par site et par saison) et des contraintes liées à la marée (au mieux une quinzaine de sorties terrain par saison), il n'eut pas été possible de multiplier les stations au cours d'une seule saison ou même au cours d'une période de six mois, sauf à multiplier en parallèle les équipes d'échantillonneurs.

La phase opérationnelle proprement dite a débuté en Septembre 2004 et se déroule sur un cycle de 3 ans (figure 2) :

e c d

c d

e e d

c c

d

e

Figure 2. Stratégie de surveillance des roches intertidales (flore) , les numéros indiquent les années de suivi.

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- La première année, de septembre 2004 à la fin août 2005, quatre sites ont été échantillonnés aux quatre saisons : Bréhat, Portsall, l'Ile de l'Aber et Trégunc (cf. Ar Gall, E et Le Duff, M., Résultat de la surveillance du benthos, région Bretagne, Suivi stationnel des roches intertidales (flore), édition 2005).

- La deuxième année de suivi, qui fait l’objet de ce document, a débuté en septembre 2005 et s'est achevée en septembre 2006, avec les sites de St Briac, de Roscoff, du Delleg et de Quiberon.

La troisième année se déroulera de septembre 2006 à août 2007 aux Sept-Iles, à Molène, au Caro et à la Baie de Saint Goustan.

Suite à l’analyse des besoins DCE, un nouveau site sera recherché dans le golfe du Morbihan.

Une liste des espèces d’algues rencontrées sur les côtes de Bretagne a été établie. Elle tient compte des flores locales préexistantes (Alguier des frères Crouan, 1852 ; Flore de Roscoff, 1956), de documents à portée plus large en cours de publication (Dizerbo et Herpé) et des réactualisations disponibles sur le site http://www.seaweed.ie (base de données algaebase). La liste figurant dans le document « Données de la surveillance des roches intertidales, édition 2005 » précise pour chaque espèce sa position taxonomique, ainsi que la (ou les) strate (s) à laquelle (auxquelles) elle appartient et le groupe morpho-anatomique correspondant.

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3. Travail de terrain et d’analyse

3.1. Déroulement des missions 2005-2006

Pour cette deuxième année de suivi les quatre sites échantillonnés sont : St Briac (35), Roscoff (29), An Delleg / sortie Rade de Brest (29) et Quiberon (56).

Les missions sur le terrain ont débuté à l’automne 2005 et se sont déroulées jusqu’à la fin de l’été 2006. Comme lors de la première année d’échantillonnage, elles ont été effectuées lors des marées de vives eaux de façon à pouvoir échantillonner les ceintures de macroalgues les plus basses sur l’estran (ceinture à Himanthalia elongata / Bifurcaria bifurcata et ceinture à Laminaria digitata). Lors des marées d’automne, les mauvaises conditions météorologiques n’ont pas permis d’accéder, sur les trois sites où elle est présente, à la ceinture de Laminaires.

De même, cette ceinture n’a pas pu être étudiée lors de la marée de septembre à Saint-Briac.

Les missions à Saint-Briac

Date Coefficient de marée

Ceintures échantillonnées Remarques 17/10 et 3/11/05 103-90 Pc, Fspi, Fves eve,

Fser, Bb.

Ceinture à Laminaires non accessible.

30-31/01/06 98-107 Pc, Fspi, Fves eve, Fser, Bb, Ld.

Toutes les ceintures présentes ont été échantillonnées.

30-31/03/06 115-110 Pc, Fspi, Fves eve, Fser, Bb, Ld.

Toutes les ceintures présentes ont été échantillonnées.

9 et 11/09/06 115-99 Pc, Fspi, Fves eve, Fser, Bb.

Ceinture à Laminaires non accessible.

Les missions à Roscoff

Ceintures échantillonnées Remarques

18/10 et 15/11/05 104-92 Pc, Fspi, An, Fser, He. Ceinture à Laminaires non accessible.

27-28/02/06 92-106 Pc, Fspi, An, Fser, He, Ld. Toutes les ceintures présentes ont été échantillonnées

Les missions au Delleg

19-20/10/05 98-87 Pc, Fspi, An, Fser, He. Ceinture à Laminaires non accessible.

3/01 et 1/02/06 91-105 Pc, Fspi, An, Fser, He, Ld. Toutes les ceintures présentes ont été échantillonnées.

27-29/03/06 96-109 Pc, Fspi, An, Fser, He, Ld. Toutes les ceintures présentes ont été échantillonnées.

13/07 et 11/08/06 93-106 Pc, Fspi, An, Fser, He, Ld. Toutes les ceintures présentes ont été échantillonnées.

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Les missions à Quiberon

5/10 et 16/11/05 90-92 Pc, Fspi, An, Fser, He. Toutes les ceintures présentes ont été échantillonnées.

2-3/03/06 113-102 Pc, Fspi, An, Fser, He. Toutes les ceintures présentes ont été échantillonnées.

3.2. Traitement des données

3.2.1. Exploitation des sorties et traitement des données

Les résultats obtenus sur le terrain et au laboratoire sont présentés sous plusieurs formes complémentaires :

• La richesse spécifique se traduit par une liste des espèces identifiées sur le site au cours de l'échantillonnage, accompagnée de plusieurs éléments de caractérisation. Ces éléments comprennent le groupe morpho-anatomique (GMA), l'appartenance à une classe

taxonomique (Classe) et à une strate du peuplement, groupes définis dans les tableaux ci- dessous.

• La structuration des peuplements est abordée par les pourcentages ou indices de recouvrement des divers groupes. La répartition des espèces exprimée en effectifs pour les groupes morpho-anatomiques permet d’estimer leur importance relative pour un site ou pour un peuplement (ceinture, habitat) donné.

3.2.2. Tableaux présentant les divers indices et groupes d’organismes utilisés dans le traitement.

Classes ou Phylums : Rhodophyceae / Algues Rouges (r), Chlorophyceae / Algues Vertes sensu largo (v), Phaeophyceae / Algues Brunes (b), Cyanobactéries (c), Lichens (l).

Strates phytosociologiques des macroalgues (d'après L'Hardy-Halos et al., 1973)

strate code dimensions

encroûtante (+ endophytes et épiphytes coalescents ras) E encroûtantes

micro-méiobiotique Mi 0,5-30 cm

macrobiotique Ma 30-100 cm

mégabiotique Me > 100 cm

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Groupes morpho-anatomiques (d'après Littler & Littler, 1984 ; Steneck & Dethier, 1984 ; Orfanidis et al., 2001)

NB : la répartition en GMA a été précisée, voire légèrement modifiée, tant au niveau de la définition des groupes qu’au niveau des exemples de taxons.

groupe morpho-anatomique code

GMA exemples

cellules isolées, colonies, sporulations 1 Cyanobacteria (Rivularia, Lyngbya), Diatomées, sporulations vertes

algues filamenteuses unisériées (une seule file de cellules ou d’articles) + endophytes

2

Aglaothamnion, Callithamnion, Antithamnion(ella), Audouinella (Rhodothamniella), Halurus, Falkenbergia (Asparagopsis), Ectocarpales, Cladophora, Chaetomorpha, Spongomorpha, Rhizoclonium (Lola), Ulothricales

algues filamenteuses polysériées (plusieurs files de cellules) + algues faiblement cortiquées et/ou à médulla lacunaire

2,5

Polysiphonia, Ceramium, Spyridia, Chondria, Lomentaria, Champia Chylocladia, Gastroclonium, Gloiosiphonia, Scinaia, Bornetia, Dumontia, Dudresnaya, Plumaria, Bostrychia, Bonnemaisonia, Dasyaceae, Griffithsia, Asparagopsis, Striaria

Bryopsis, Codium, Halopteris, Desmarestia, Sphacelariales, Mesogloia

algues en lames fines (une ou deux couches de cellules) + algues tubuleuses fines

3 Porphyra, Monostroma, Ulva, Enteromorpha, Blidingia, Bangia

algues en lames à plus de 2 couches

cellulaires ou à nervures, tubes, sphères 3,5

Cryptopleura, Delesseria, Hypoglossum, Apoglossum, Palmaria Dilsea, Rhodophyllis, Callophyllis, Halarachnion, Grateloupia turuturu, Dictyota, Padina, Scytosiphon, Colpomenia, Asperococcus,

médulla et cortex développés 4

Chondrus, Mastocarpus, Gigartina, Chondracanthus, Furcellaria, Polyides, Gracilaria, Osmundea (Laurencia), Gelidiales, Plocamium, Sphaerococcus, Calliblepharis, Cystoclonium, Rytiphlaea, Phyllophora, Catenella

Cladostephus, Sporochnus, Chorda

thalle complexe, fortement différencié 5 Laminariales (- Chorda), Fucus, Sargassum, Cystoseira algues calcaires articulées 6 Corallina, Jania,, Haliptilon, Halimeda

algues encroûtantes + maerl 7 Lithothamnion (Phymatolithon), Lithophyllum, Mesophyllum, Peyssonnelia, Hildenbrandia, Ralfsia

phanérogames 8 Zostera, Salicornia

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Pourcentages de recouvrement du substratum, indices équivalents et mode de calcul

% recouvrement indice % retenu pour le calcul

absent 0 0

0-5 1 2.5 5-25 2 12.5 25-50 3 37.5 50-75 4 62.5 75-100 5 87.5 Lors de la saisie des données de recouvrement, les valeurs sont exprimées en indices

équivalents aux intervalles de pourcentages décrits ci-dessus. Ces mêmes indices seront produits en fin de calcul car ils permettent une présentation plus aisée des résultats et parce qu’ils évitent de donner des pourcentages précis qui n’ont pas de réalité sur le terrain.

Par contre, lors de la sommation des pourcentages par quadrat pour obtenir des valeurs globales pour un point ou une ceinture, les pourcentages retenus sont ceux correspondant à la médiane de chaque intervalle équivalent à un indice. Par exemple, l’espèce A ayant été observée sur le terrain avec des indices 1, 2, 0, 1, 3, 1, 0, 0, 1 dans les 9 quadrats, son recouvrement moyen pour la ceinture considérée sera (2.5 + 12.5 + 0 + 2.5 + 37.5 + 2.5 + 0 + 0 + 2.5) / 9 = 60 / 9 = 6.67 %. Ce pourcentage sera ensuite sommé avec ceux obtenus pour des espèces appartenant au même taxon, à la même strate ou au même GMA afin d’obtenir un pourcentage de recouvrement global pour chaque groupe. A ce moment seulement, ces pourcentages seront à nouveau traduits en indices de recouvrement globaux en vue d’une représentation graphique. Si un pourcentage résultant d’une sommation atteint la limite supérieure de l’intervalle, l’indice retenu sera l’indice supérieur (par exemple, si l’on atteint 75 %, l’indice retenu est 5). Si le pourcentage obtenu dépasse 100 %, l’indice retenu sera également 5.

La représentation des taux de recouvrement ne peut se faire sur l’ensemble d’un site, les ceintures ayant par définition des structurations différentes. Cette représentation ne peut se faire davantage à l’aide de graphiques de type « camembert », car chaque strate peut atteindre en théorie un taux de recouvrement de 75 à 100 %, soit un indice 5.

Ce type de processus permet de concilier les aspects pratiques de l’échantillonnage (durée limitée, subjectivité, difficulté de l’évaluation du recouvrement et donc précision limitée) avec la nécessité d’éviter des approximations cumulées dans le calcul et donc des erreurs incompatibles avec la réalité du terrain. Il permet également l’analyse statistique des données.

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4. Résultats

4.1. Diversité spécifique globale par site et par saison 4.1.1 Saint-Briac

Automne 2005

Cette mission s’est déroulée sur deux marées, au mois d’octobre et au mois de novembre 2005. Les coefficients de marée étaient successivement de 103 et 90 ; ils n’ont pas permis d’avoir accès à la ceinture à Laminaires. Au total, 71 espèces d’algues et lichens ont été identifiées (Annexe I) Elles se répartissent de la façon suivante (Fig. 3) : 45 Rhodophycées, 12 Chlorophycées, 12 Phéophycées, 1 Cyanophycée et 1 Lichen.

Six espèces ont été trouvées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (2 Rhodophycées, 1 Chlorophycée, 2 Phéophycées et 1 Lichen). Le nombre d’espèces passe à 9 dans la ceinture à Fucus spiralis (4 Rhodophycées, 3 Chlorophycées, 1 Phéophycée et 1 Cyanophycée), à 15 dans la ceinture à Fucus vesiculosus evesiculosus (9 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 3 Phéophycées) et à 41 dans la ceinture à Fucus serratus (26 Rhodophycées, 9 Chlorophycées et 6 Phéophycées). Il atteint le maximum de 48 dans la ceinture à Bifurcaria bifurcata (34 Rhodophycées, 8 Chlorophycées et 6 Phéophycées).

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Répartition des différents groupes d'algues et lichens.

Saint-Briac. Octobre-Novembre 2005. Cinq ceintures.

Rhodophycées Chlorophycées Phéophycées Cyanophycées Lichens

Répartition des différentes strates algales.

Encroûtante Micro-Meiobiotique Macrobiotique Mégabiotique

Répartition des différents Groupes Morpho-Anatomiques.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 3. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT de Saint-Briac en automne 2005.

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Hiver 2006

Cette mission de terrain s’est déroulée les 30 et 31 janvier 2006 avec des coefficients de marée de 98 et 107 ce qui a permis d’accéder aux six ceintures présentes. Au total 72 espèces ont été identifiées (Annexe II) : 51 Rhodophycées, 7 Chlorophycées, 13 Phéophycées et 1 Lichen (Fig. 4).

Dans la ceinture à Pelvetia canaliculata 7 espèces ont été trouvées (3 Rhodophycées, 1 Chlorophycée, 2 Phéophycées et 1 Lichen). Elles sont 11 dans la ceinture à Fucus spiralis (6 Rhodophycées, 4 Chlorophycées et 1 Phéophycée), 23 dans la ceinture à Fucus vesiculosus evesiculosus (17 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 3 Phéophycées), 33 dans la ceinture à Fucus serratus (27 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 4 Phéophycées). Le nombre d’espèces atteint 35 dans la ceinture à Bifurcaria bifurcata (28 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 4 Phéophycées) et dans la ceinture à Laminaria digitata (28 Rhodophycées, 1 Chlorophycée et 6 Phéophycées).

(17)

Saint-Briac. Janvier 2006. Six ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 4. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT de Saint-Briac en hiver 2006.

(18)

Printemps 2006

Cette mission a eu lieu les 30 et 31 mars 2006. Les coefficients de marée étaient de 115 et 110 ce qui a permis d’accéder à toutes les ceintures présentes. Au total, 78 espèces ont été identifiées (Annexe III). Elles se répartissent de la façon suivante : 52 Rhodophycées, 10 Chlorophycées, 15 Phéophycées et 1 Lichen (Fig. 5).

Huit espèces ont été dénombrées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (3 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, 2 Phéophycées et 1 Lichen). Elles étaient au nombre de 9 dans la ceinture à Fucus spiralis (5 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 1 Phéophycée), et 35 dans la ceinture à Fucus vesiculosus evesiculosus (22 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 8 Phéophycées). Le nombre maximal d’espèces a été atteint dans la ceinture à Fucus serratus où 39 espèces ont été trouvées (30 Rhodophycées, 4 Chlorophycées et 5 Phéophycées). Elles n’étaient que 38 dans la ceinture à Bifurcaria bifurcata (27 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 6 Phéophycées) et 34 dans la ceinture à Laminaria digitata (27 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 4 Phéophycées).

(19)

Saint-Briac. Mars 2006. Six ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 5. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur la site REBENT de Saint-Briac au printemps 2006.

(20)

Eté 2006

Cette mission de terrain s’est déroulée les 9 et 11 septembre 2006. Malgré des coefficients de marée élevés (115 et 99), la ceinture est restée inaccessible et seules les cinq ceintures les plus hautes ont pu être échantillonées. Au total, 68 espèces ont été trouvées (Annexe IV). Elles se répartissent de la façon suivante : 48 Rhodophycées, 7 Chlorophycées, 10 Phéophycées, 2 Cyanophycées et 1 Lichen (Fig. 6).

Huit espèces ont été dénombrées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (2 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, 2 Phéophycées, 1 Cyanophycée et 1 Lichen). Elles étaient 9 dans la ceinture à Fucus spiralis (5 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 1 Phéophycées), et 21 dans la ceinture à Fucus vesiculosus evesiculosus (12 Rhodophycées, 4 Chlorophycées, 4 Phéophycées et 1 Cyanophycée). Le nombre d’espèces augmente de façon importante dans les deux dernières ceintures. Il atteint 40 espèces dans la ceinture à Fucus serratus (31 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 4 Phéophycées) et 42 dans celle à Bifurcaria bifurcata (34 Rhodophycées, 4 Chlorophycées et 4 Phéophycées).

(21)

Saint-Briac. Septembre 2006. Cinq ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 6. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT de Saint-Briac en été 2006.

(22)

4.1.2 Roscoff

Automne 2005

La mission de terrain s’est déroulée sur deux marées en octobre et en novembre 2005. Malgré des coefficients de marée élevés (104-92), la ceinture à Laminaria digitata est restée immergée et seules les cinq ceintures les plus hautes ont été échantillonnées. Au total, 40 espèces ont été dénombrées (Annexe V). Elles se répartissent de la façon suivante : 21 Rhodophycées, 5 Chlorophycées, 12 Phéophycées et 2 Lichens (fig. 7).

Huit espèces ont été identifiées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (2 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, 2 Phéophycées et 2 Lichens). Il n’y en avait que 7 dans la ceinture à Fucus spiralis (2 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, 2 Phéophycées et 1 Lichen). Le nombre d’espèce était presque le double, 13 espèces, dans la ceinture à Ascophyllum nodosum (7 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, et 4 Phéophycées). Il n’était que de 11 dans la ceinture à Fucus serratus (7 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 1 Phéophycée) mais atteignait 24 dans celle à Himanthalia elongata (14 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 8 Phéophycées).

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Roscoff. Octobre-Novembre 2005. Cinq ceintures.

Répartition des différents Groupes Morpho-Anatomiques. Roscoff.

Octobre-Novembre 2005. Cinq ceintures.

0 2 4 6 8 10 12

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 7. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT de Roscoff à l’automne 2005.

(24)

Hiver 2006

Cette mission de terrain s’est déroulée les 27 et 28 février 2006 avec des coefficients de marée de 92 et 106. Les six ceintures ont été échantillonnées. Au total, 46 espèces ont été répertoriées (Annexe VI). Elles se répartissent de la façon suivante : 28 Rhodophycées, 5 Chlorophycées, 11 Phéophycées et 2 Lichens (Fig. 8).

Sept espèces ont été trouvées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (2 Rhodophycées, 1 Chlorophycée, 2 Phéophycées et deux Lichens). Il y en avait huit dans la ceinture à Fucus spiralis (3 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, 2 Phéophycées et 1 Lichen), 10 dans celle à Ascophyllum nodosum (6 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 2 Phéophycées) et 12 dans celle à Fucus serratus (7 Rhodophycées, 3 Chlorophycée et 2 Phéophycées). Le nombre d’espèce était plus important dans les deux dernières ceintures. Il atteignait 27 espèces dans la ceinture à Himanthalia elongata (19 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 6 Phéophycées) et 25 dans celle à Laminaria digitata (18 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 4 Phéophycées).

(25)

Roscoff. Février 2006. Six ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 8. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT de Roscoff en hiver 2006.

(26)

Printemps 2006

La mission de terrain du printemps 2006 a été réalisée les 26 et 27 avril. Les coefficients de marée étaient de 93 et 102, ce qui a permis d’échantillonner les six ceintures de macroalgues.

Au total 51 espèces ont été identifiées (Annexe VII). Elles se répartissent de la façon suivante : 29 Rhodophycées, 7 Chlorophycées, 13 Phéophycées et 2 Lichens (Fig. 9).

Cinq espèces seulement ont été trouvées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (1 Rhodophycée, 2 Phéophycées et 2 Lichens). Il y en avait 8 dans la ceinture à Fucus spiralis (2 Rhodophycées, 3 Chlorophycées, 2 Phéophycées et 1 Lichen) et 18 dans la ceinture à Ascophyllum nodosum (9 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 4 Phéophycées). Le nombre d’espèces chutait dans la ceinture à Fucus serratus et descendait à 9 (5 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 2 Phéophycées) ; il remontait dans les deux dernières ceintures et atteignait 27 dans la ceinture à Himanthalia elongata (16 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 6 Phéophycées) et 24 dans celle à Laminaria digitata (17 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 5 Phéophycées).

(27)

Répartition des différents groupes d'algues et lichens Roscoff. Avril 2006. Six ceintures.

Roscoff. Avril 2006. Six ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 9. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT de Roscoff au printemps 2006.

(28)

Eté 2006

Cette mission de terrain a eu lieu les 7 et 8 septembre avec des coefficients de marée de 94 et 111. Les six ceintures ont été échantillonnées. Au total 53 espèces ont été dénombrées (Annexe VIII). Elles se répartissent de la façon suivante : 31 Rhodophycées, 6 Chlorophycées, 14 Phéophycées et 2 Lichens (Fig. 10).

Cinq espèces seulement ont été trouvées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (1 Rhodophycée, 2 Phéophycées et 2 Lichens). Il y en avait 8 dans la ceinture à Fucus spiralis (2 Rhodophycées, 3 Chlorophycées, 2 Phéophycées et 1 Lichen) et 18 dans la ceinture à Ascophyllum nodosum (9 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 4 Phéophycées). Le nombre d’espèces chutait dans la ceinture à Fucus serratus et descendait à 9 (5 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 2 Phéophycées) ; il remontait dans les deux dernières ceintures et atteignait 27 dans la ceinture à Himanthalia elongata (16 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 6 Phéophycées) et 24 dans celle à Laminaria digitata (17 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 5 Phéophycées).

(29)

Répartition des différents groupes d'algues et lichens dans la ceinture à Laminaria digitata . Roscoff. Septembre 2006.

Répartition des différentes strates algales dans la ceinture à Laminaria digitata. Roscoff. Septembre 2006.

Répartition des différents Groupes Morpho-Anatomiques dans la ceinture à Laminaria digitata . Roscoff. Septembre 2006.

0 2 4 6 8 10

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 10 : Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le Site REBENT de Roscoff durant l’été 2006.

(30)

4.1.3 Le Dellec

Automne 2005

La mission de terrain s’est déroulée les 19 et 20 octobre. Les coefficients de marée étaient de 98 et 87 et les laminaires sont restées immergées. Seules les cinq premières ceintures ont donc été échantillonnées. Au total, 61 espèces ont été dénombrées (Annexe IX). Elles se répartissent de la façon suivante : 38 Rhodophycées, 11 Chlorophycées, 11 Phéophycées et 1 Lichen (Fig. 11).

Six espèces ont été identifiées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (2 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, 1 Phéophycée et 1 Lichen). Elles étaient 14 dans la ceinture à Fucus spiralis (5 Rhodophycées, 8 Chlorophycées et 1 Phéophycées) et 17 dans celle à Ascophyllum nodosum (9 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 3 Phéophycées). Leur nombre atteignait 33 dans la ceinture à Fucus serratus (22 Rhodophycées, 6 Chlorophycées et 5 Phéophycées) et 37 dans la ceinture à Himanthalia elongata (27 Rhodophycées, 6 Chlorophycées et 4 Phéophycées).

(31)

Le Dellec. Octobre 2005. Cinq ceintures.

Rhodophycées Phéophycées Chlorophycées Cyanophycées Lichens

Répartition des différentes strates algales. Le Dellec.

Octobre 2005. Cinq ceintures.

Encroûtante Micro-Méiobiotique Macrobiotique Mégabiotique

Le Dellec. Octobre 2005. Cinq ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 11. Répartition en nombre d’espèces des Groupes de macrophytes sur le site REBENT du Dellec.

(32)

Hiver 2006

La mission hivernale s’est déroulée sur deux grandes marées le 3 janvier et le 1 février. Les coefficients de marée étaient de 91 et 105. Les six ceintures d’algues ont été échantillonnées.

Au total, 60 espèces ont été dénombrées (Annexe X). Il y avait 44 Rhodophycées, 6 Chlorophycées, 9 Phéophycées et 1 Lichen (Fig. 12).

Dans la ceinture à Pelvetia canaliculata 6 espèces ont été trouvées (2 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, 1 Phéophycée et 1 Lichen). Elles étaient 15 dans la ceinture à Fucus spiralis (7 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 3 Phéophycées) et 16 dans celle à Ascophyllum nodosum (9 Rhodophycées, 5 Chlorophycées, et 2 Phéophycées). Le nombre d’espèce montait à 29 dans la ceinture à Fucus serratus (23 Rhodophycées, 4 Chlorophycées et 2 Phéophycées) ; il atteignait 31 dans la ceinture à Himanthalia elongata (28 Rhodophycées, 1 Chlorophycée et 2 Phéophycées) et redescendait à 29 dans celle à Laminaria digitata (25 Rhodophycées, 1 Chlorophycée et 3 Phéophycées).

(33)

Le Dellec. Janvier 2006. Six ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 12. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT du Dellec en hiver 2066.

(34)

Printemps 2006

La mission de terrain a eu lieu les 27 et 29 mars. Les coefficients de marée étaient de 96 et 109 ce qui a permis d’échantillonner les six ceintures d’algues présentes. Au total, 64 espèces ont été répertoriées (Annexe XI). Elles se répartissent de la façon suivante : 49 Rhodophycées, 7 Chlorophycées, 12 Phéophycées, 1 Cyanophycée et 1 Lichen (Fig. 13).

Sept espèces ont été dénombrées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (3 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 2 Phéophycées). Elles étaient 16 dans la ceinture à Fucus spiralis (8 Rhodophycées, 6 Chlorophycée et 2 Phéophycées) et 17 dans celle à Ascophyllum nodosum (11 Rhodophycées, 4 Chlorophycées et 2 Phéophycées). Ce nombre passait à 29 dans la ceinture à Fucus serratus (22 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 4 Phéophycées) puis à 36 dans la ceinture à Himanthalia elongata (28 Rhodophycées, 4 Chlorophycées et 4 Phéophycées). Il redescendait à 35 dans la ceinture à Laminaria digitata (31 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 2 Phéophycées).

(35)

Le Dellec. Mars 2006. Six ceintures.

Répartition des différentes strates algales. Le Dellec.

Mars 2006. Six ceintures.

Le Dellec. Mars 2006. Six ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 13. Répartition en nombres d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT du Dellec au printemps 2006.

(36)

Eté 2006

La mission estivale s’est déroulée sur deux grandes marées le 13 juillet et le 11 août. Les coefficients de marée étaient de 93 et 106. Le six ceintures d’algues ont été échantillonnées.

Au total, 69 espèces ont été dénombrées (Annexe XII). Elles se répartissent de la façon suivante : 48 Rhodophycées, 7 Chlorophycées, 12 Phéophycées, 1 Cyanophycée et 1 Lichen (Fig. 14).

Sept espèces ont été trouvées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (2 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, 1 Phéophycée, 1 Cyanophycée et 1 Lichen). Elles étaient 14 dans la ceinture à Fucus spiralis (6 Rhodophycées, 5 Chlorophycées, 2 Phéophycées et 1 Cyanophycée), 20 dans celle à Ascophyllum nodosum (12 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 3 Phéophycées) et 41 dans la ceinture à Fucus serratus (29 Rhodophycées, 7 Chlorophycées et 5 Phéophycées).

Ce nombre diminuait ensuite à 35 dans la ceinture à Himanthalia elongata (29 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 4 Phéophycées) puis à 27 dans la ceinture à Laminaria digitata (21 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 4 Phéophycées).

(37)

Le Dellec. Juillet-Août 2006. Six ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 14. Répartition en nombre d’espèces de macrophytes sur le site REBENT du Dellec durant l’été 2006.

(38)

4.1.4 Quiberon

Automne 2005

La mission de terrain s’est déroulée sur deux grandes marées les 5 octobre et 16 novembre.

Les coefficients de marée étaient de 90 et 92. Ils ont permis d’échantillonner les cinq ceintures d’algues présentes. Il faut noter que la ceinture à laminaires est absente sur notre site et que la ceinture à Himanthalia elongata est la dernière qui s’observe en bas d’estran. Au total 61 espèces ont été dénombrées (Annexe XII). Elles se répartissent de la façon suivante : 38 Rhodophycées, 6 Chlorophycées, 14 Phéophycées, 2 Cyanophycées et 1 Lichen (Fig. 15).

Huit espèces ont été identifiées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (2 Rhodophycées, 1 Chlorophycée, 2 Phéophycées, 2 Cyanophycées et 1 Lichen) et dans la ceinture à Fucus spiralis (2 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, 3 Phéophycées et 1 Lichen). Il y en avait 21 dans la ceinture à Ascophyllum nodosum (10 Rhodophycées, 6 Chlorophycées et 5 Phéophycées), 23 dans celle à Fucus serratus (16 Rhodophycées, 5 Chlorophycées et 2 Phéophycées) et 43 dans celle à Himanthalia elongata (28 Rhodophycées, 6 Chlorophycées et 9 Phéophycées).

(39)

Quiberon. Octobre 2005. Cinq ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 15. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT de Quiberon en automne 2005.

(40)

Hiver 2006

La mission de terrain s’est déroulée les 2 et 3 mars avec des coefficients de marée de 113 et 102. Les cinq ceintures ont été échantillonnées. Au total 61 espèces ont été identifiées (Annexe XIII). Elles se répartissent de la façon suivante : 39 Rhodophycées, 5 Chlorophycées, 12 Phéophycées et 1 Lichen (Fig. 16).

Huit espèces ont été trouvées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (3 Rhodophycées, 2 Chlorophycées, 2 Phéophycées et 1 Lichen). Il y en avait 7 dans la ceinture à Fucus spiralis (2 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 2 Phéophycées), 11 dans la ceinture à Ascophyllum nodosum (4 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 4 Phéophycées), 16 dans la ceinture à Fucus serratus (12 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 1 Phéophycée) et enfin 39 dans la ceinture à Himanthalia elongata (30 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 7 Phéophycées).

(41)

Quiberon. Mars 2006. Cinq ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 16. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT de Quiberon en hiver 2006.

(42)

Printemps 2006

La mission de terrain a eu lieu les 28 et 29 avril avec des coefficients de marée de 105 et 99.

Les cinq ceintures ont pu être échantillonnées. Au total 58 espèces ont été identifiées (Annexe XIV). Elles se répartissent de la façon suivante : 38 Rhodophycées, 6 Chlorophycées, 13 Phéophycées, et 1 Lichen (Fig. 17).

Il y avait 9 espèces dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (3 Rhodophycées, 3 Chlorophycées, 2 Phéophycées et 1 Lichen), 6 dans la ceinture à Fucus spiralis (3 Rhodophycées, 2 Chlorophycées et 1 Phéophycée), 16 dans la ceinture à Ascophyllum nodosum (9 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 4 Phéophycées), 19 dans la ceinture à Fucus serratus (14 Rhodophycées, 4 Chlorophycées et 1 Phéophycée) et 38 dans la ceinture à Himanthalia elongata (26 Rhodophycées, 4 Chlorophycées et 8 Phéophycées).

(43)

Quiberon. Avril 2006. Cinq ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 17. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT de Quiberon au printemps 2006.

(44)

Eté 2006

La mission s’est déroulée les 9 et 10 août avec des coefficients de marée de 107 et 94. Toutes les ceintures d’algues ont été échantillonnées. Au total, 56 espèces ont été identifiées (Annexe XV). Parmi celles-ci il y avait : 33 Rhodophycées, 7 Chlorophycées, 14 Phéophycées, 1 Cyanophycée et 1 Lichen (Fig. 18).

Six espèces ont été trouvées dans la ceinture à Pelvetia canaliculata (2 Rhodophycées, 1 Chlorophycée, 1 Phéophycée, 1 Cyanophycée et 1 Lichen) et dans la ceinture à Fucus spiralis (2 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 1 Phéophycée). Il y en avait 20 dans la ceinture à Ascophyllum nodosusm (9 Rhodophycées, 6 Chlorophycées et 5 Phéophycées), 18 dans celle à Fucus serratus (14 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 1 Phéophycée) et 33 dans celle à Himanthalia elongata (21 Rhodophycées, 3 Chlorophycées et 9 Phéophycées).

(45)

Quiberon. Août 2006. Cinq ceintures.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

1 2 2,5 3 3,5 4 5 6 7

GMA

Nombre

Figure 18. Répartition en nombre d’espèces des groupes de macrophytes sur le site REBENT de Quiberon durant l’été 2006.

(46)

4.2 Recouvrement

Les taux de recouvrement de chaque espèce ont été estimés in situ, dans chaque quadrat, exprimés en % de la surface totale, sommés puis moyennés par ceinture, dans chaque site et à chaque saison. Il en résulte une quantité considérable de valeurs que nous ne pouvons inclure dans ce rapport et qui, en elles-mêmes, seront ultérieurement analysées dans le cas d’espèces remarquables, dominantes, patrimoniales ou introduites. Comme indiqué précédemment, les espèces sont regroupées pour le traitement par groupe taxonomique, par strate et par groupe morpho-anatomique. Les valeurs ainsi obtenues sont alors transcrites en indices de recouvrement de 0 à 5. Nous présentons ci-après ces données pour les quatre sites échantillonnés au cours de la seconde année de suivi à l’aide de graphiques en trois dimensions. L’absence de bâtonnet conique montre que la ceinture prise en compte n’a pas été échantillonnée à une saison donnée (il s’agit souvent de la ceinture à Laminaria digitata), tandis qu’une base discoïde indique que le groupe considéré était absent (indice 0).

4.2.1 Saint Briac (figure 19)

Les indices de recouvrement par les Rhodophycées dépassent ceux des autres groupes taxonomiques, avec des valeurs intermédiaires pour les Phéophycées. La strate micro- méïobiotique est de loin la plus importante avec des indices atteignant ou dépassant 3 dans toutes les ceintures et à chaque saison. On note des degrés de couverture relativement comparables entre les GMA 2-2.5-3-3.5, 4-6-7 et 5, avec un léger avantage pour le groupe 4- 6-7. Les taux de recouvrement par les Cyanobactéries, les Lichens, les strates macro- et mégabiotiques et le GMA 1 sont généralement faibles ou nuls, sauf dans le cas de la strate mégabiotique de la ceinture à L. digitata en hiver. On note l’absence d’échantillonnage de la ceinture à L. digitata au cours de l’automne et de l’été.

4.2.2 Roscoff (figure 20)

Les Phéophycées et les Rhodophycées présentent des taux de recouvrement importants et comparables. On remarque des indices importants pour les Lichens dans la ceinture à Pelvetia et l’absence de Cyanobactéries. Si la strate micro-méïobiotique est, comme c’est le cas habituellement, bien représentée, on notera un recouvrement non négligeable par la strate encroûtante. La strate macrobiotique est mieux représentée en haut de l’estran qu'en bas, alors que c’est l’inverse pour la strate mégabiotique, avec dans les deux cas des valeurs plus élevées au printemps et en été. Les GMA 4-6-7 et 5 sont ici aussi bien représentés, avec toutefois des indices plus faibles en automne et en hiver pour le GMA 5.