François Potvin
Direction de la recherche sur la faune
Gaétan Laprise
Direction de l'aménagement de la faune de la Côte-Nord
Société de la faune et des parcs du Québec Québec
Février 2002
RÉSUMÉ
Les sapinières de l'île d'Anticosti se caractérisent par une abondante régénération en sapin (Abies balsamea) près du sol (> 100 000 semis/ha en moyenne), mais une absence presque complète de semis au-dessus de 30 cm. Le broutement par le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus), en dehors de la saison hivernale, est vraisemblablement à l'origine de cette situation. Pour bien comprendre le processus, nous avons marqué individuellement 1800 semis et les avons suivis durant trois années complètes, de mai à novembre. Le dispositif comprenait deux milieux, soit des sapinières à maturité (forêt) et de grands blocs de coupe récente de 3 km2 environ comptant chacun cinq répliques. Les semis étudiés étaient non ramifiés, avaient 2 à 5 cm de hauteur et n'étaient pas protégés par des branches ou autres débris ligneux. Dès qu'un semis était brouté, totalement ou en partie, il était retiré du dispositif même s'il restait une portion de la tige.
En absence de broutement par le cerf, la banque de semis de sapin en forêt aurait augmenté de 1996 à 1999, les gains occasionnés par le recrutement de nouveaux semis (+72 %) dépassant les pertes naturelles (-30 %). Dans les blocs de coupe par contre, la banque aurait baissé de moitié en raison d'une mortalité très forte la première année après coupe (-55 %), par dessication, et d'un faible recrutement (+12 %).
En moyenne, les cerfs ont brouté annuellement 26 % des semis marqués en forêt et 48 % des semis dans les blocs de coupe. En forêt, l'effet combiné du recrutement de nouveaux semis, de la mortalité naturelle et du broutement s'est traduit par une baisse globale de 42 % du nombre de semis après trois ans. Si nous n'avions par retiré les semis partiellement broutés, la banque de semis en forêt serait probablement restée stable. Dans les blocs de coupe, les pertes dues au broutement en trois ans sont du même ordre que la mortalité naturelle, de sorte qu'il ne restait au terme de notre suivi que 4 % du nombre de semis initial. Le taux de broutement a été plus élevé en mai et plus faible en juin, au moment de l'émergence des plantes herbacées, mais il est resté élevé jusqu'à l'automne. Dans les blocs de coupe, le taux de broutement était semblable au centre de la coupe, à plus de 800 m de la forêt, et en bordure immédiate. Sur l'île d'Anticosti, l'importance et la persistance du broutement du cerf sur la banque de semis de sapin étonnent par leur ampleur. Élaborer des stratégies pour permettre aux sapinières de se perpétuer apparaît donc comme un très grand défi.
Balsam fir (Abies balsamea) stands on Anticosti Island contain numerous fir seedlings near the ground (>100 000 seedlings/ha on average) but almost no regeneration above 30 cm. White- tailed deer (Odocoileus virginianus) browsing in summer is probably responsible for that situation. In order to understand what was the process involved, we individually tagged 1800 seedlings that were checked over three years from May to November. Our design involved two habitats, mature balsam fir stands (forest) and large recently clear-cut blocks (3 km2), with five replicates. Marked seedlings had a single stem, measured 2-5 cm in height and were not covered by branches or slash. We eliminated seedlings from the experiment as soon as they were browsed even if a portion of the stem was still present.
Without deer browsing, the balsam fir seedling bank would have increased in forest from 1996 to 1999, as the gain from new seedlings (+72 %) exceeded the losses from dead ones (-30 %).
Conversely, the seedling bank in cutovers would have decreased as a result of a very hight mortality during the first year after cut (-55 %) and of a low seedling recruitment (+12 %).
Each year, deer browsed on average 26 % of the seedlings in forest and 48 % of the seedlings in the clear-cut blocks. The combined effect of seedling recruitment, natural mortality and deer browsing resulted in a net loss of 42 % in forest over three years. The seedling bank would probably have remained stable in this habitat if we had not eliminated partially browsed seedlings. In the cutovers, losses from deer browsing were similar to natural mortality, with only 4 % of the initial number of seedlings remaining at the end of the experiment. Browsing rate was higher in May and lower in June, when herbaceous vegetation began to grow, but remained intense untill fall. In the cutovers, the browsing rate was the same in the middle of the cut, more than 800 m from the forest, than near the edge. We conclude that the level and persistence of deer browsing on the balsam fir seedling bank have a tremendous impact on Anticosti Island. In this context, perpetuating balsam fir stands seems a very difficult task.
TABLE DES MATIÈRES
RÉSUMÉ ... III
1. INTRODUCTION ... 1
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES ... 3
2.1 Dispositif expérimental ... 3
2.2 Prise de données ... 5
2.3 Analyse ... 5
3. RÉSULTATS... 7
3.1 Variation du nombre de semis... 7
3.2 Variation du taux de broutement ... 13
4. DISCUSSION ... 18
4.1 Dispositif expérimental ... 18
4.2 Recrutement et mortalité naturelle des semis de sapin ... 19
4.3 Impact du broutement du cerf sur la banque de semis ... 20
5. REMERCIEMENTS ... 22
RÉFÉRENCES ... 23
Annexe 1 Formulaire de prise de données pour les semis de sapin marqués ... 24
L'introduction par Henri Menier du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) sur Anticosti a fait de cette île un immense laboratoire pour étudier les relations entre la faune et son milieu.
Depuis un siècle, le cerf a profondément transformé les forêts anticostiennes. À la suite du broutement intensif, plusieurs plantes herbacées et arbustives ont grandement diminué en abondance et ont même été éliminées. Le changement le plus notable est la disparition graduelle des peuplements de sapin baumier (Abies balsamea) et leur remplacement par l'épinette blanche (Picea glauca), une essence peu broutée (Potvin et al. 2001). Comme la plupart des sapinières encore sur pied approchent la maturité biologique, on estime qu'elles auront disparu d'ici 50 ans, ce qui devrait alors provoquer une baisse substantielle de la population de cerfs.
Pour tenter de solutionner ce problème, le ministère de l'Environnement et de la Faune1 et le ministère des Ressources naturelles ont convenu en 1995 de tester expérimentalement l'utilisation de la coupe forestière pour régénérer les sapinières (Potvin et al. 1998). Les techniques évaluées à date sont la coupe avec protection de la régénération et des sols (CPRS) de grande superficie (Moore et al. 2001), la coupe par bandes (D. Pothier, comm.
pers.), la coupe avec îlots semenciers (M. Prévost, comm. pers.) et la coupe clôturée (P.
Beaupré, comm. pers.). Toutes ces coupes ont été réalisées par l'industriel Produits forestiers Anticosti (PFA). Plusieurs dispositifs expérimentaux ont été mis en place pour mesurer l'effet des traitements et pour mieux comprendre le processus régissant les relations entre le cerf et son habitat. En avril 2001, une Chaire de recherche industrielle a été créée, grâce à la contribution financière de PFA et du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada. Dans son programme de recherche, la Chaire a pris en charge les dispositifs expérimentaux installés depuis 1995 et en a planifié plusieurs autres.
Ce rapport présente et analyse les résultats du dispositif de suivi de la banque de semis de sapin, qui a été opéré d'octobre 1995 à octobre 1999. Le dispositif comprenait au départ environ 400 semis en forêt et 1400 semis dans des blocs de coupe, étiquetés individuellement
1 En 1999, le MEF a été scindé en deux entités, soit la Société de la faune et des parcs du Québec et le ministère de l'Environnement.
et examinés régulièrement tout au long de la période sans neige. Ce projet visait les objectifs suivants:
· identifier à quel moment les semis sont broutés par le cerf;
· dans les blocs de coupe, vérifier si les semis situés à plus grande distance de la forêt intacte sont moins broutés que ceux situés à proximité;
· évaluer sommairement le taux de broutement des semis de sapin en forêt et dans des coupes récentes.
À Anticosti, la majorité des gaules de sapin (> 30 cm de hauteur) sont déformées par le broutement du cerf (Chouinard et Filion 2001) et sont qualifiées de bonsaï ou broutsaï.
Cependant, le problème de régénération semble davantage lié aux semis (< 30 cm), particulièrement ceux de faible taille. En effet, la majorité des semis dans les sapinières ont généralement moins de 30 cm et sont donc broutés en absence de neige au sol. Pour le premier objectif, nous avons émis l'hypothèse (H1) que les semis seraient surtout broutés au printemps, avant l'apparition des plantes herbacées, de même qu'à l'automne, après que les plantes herbacées aient séché et soient devenues moins nutritives. Les blocs coupés en 1995 et 1996 avaient une forme carrée et une superficie de l'ordre de 3 km2. La grande taille des blocs est à la base de l'hypothèse (H2) qui stipule que le broutement du cerf serait plus intense près de la forêt mais qu'il diminuerait à mesure qu'on s'en éloigne, permettant à la régénération de sapin de se développer au centre de la coupe (Moore et al. 2000, 2001).
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES 2.1 Dispositif expérimental
Nous avons suivi la banque de semis de sapin dans deux types de milieux, soit en forêt et dans des blocs coupés récemment (figure 1). Les cinq sites en forêt ont été localisés dans des sapinières à maturité. En raison d'un important chablis survenu en décembre 1996, la surface terrière de ces sapinières est passée en moyenne de 18,4 m2/ha en 1996 à 13,9 m2/ha en 1998, une baisse de 6 à 43 % selon le site (tableau 1). Le chablis n'a pas affecté directement les semis marqués mais il a entraîné une augmentation de luminosité à certains endroits.
Cependant, nous n'avons pas noté un assèchement du substrat de surface comme c'est souvent le cas après coupe, ce qui aurait pu être néfaste à la survie des semis. Cinq sites ont été localisés dans des blocs de 3 km2 coupés en 1995 et 1996, dans des peuplements de sapin. Trois de ces blocs ont été récoltés à l'été (juin-août) et deux à l'automne (septembre- octobre):
Période Bloc
Été 1995 B, E
Automne 1995 A
Été 1996 F
Automne 1996 H
Les semis de sapin étaient situés dans des placettes de 40 cm de rayon (0,5 m2), espacées régulièrement le long d'une virée et identifiées par un piquet numéroté. En forêt, chaque site comptait 10 placettes distantes d'environ 20 m. Dans les blocs de coupe, la virée allait du centre de la coupe jusqu'à la limite de la forêt et contenait 30 placettes (espacement de 20 à 30 m environ). Les placettes n'ont pas été positionnées de façon complètement systématique pour éviter que certaines ne contiennent aucun semis. Afin de pouvoir distinguer le broutement récent, nous avons marqué uniquement des semis ayant une seule tige, non broutée antérieurement et non ramifiée. Ces semis avaient 2 à 5 cm de hauteur. Lors de l'installation, les branches et autres débris végétaux susceptibles de camoufler les semis ont été enlevés afin de s'assurer que le cerf avait accès au dispositif. Pour faciliter le suivi, les semis ramifiés et les semis non ramifiés excédentaires (> 20 par placette environ) ont été enlevés. Chaque semis a été identifié par une tige de verre numérotée de 10 cm de hauteur placée à proximité.
Figure 1. Localisation des 10 sites où des semis de sapin marqués individuellement ont été suivis: les sites 1 à 5 sont situés en forêt, dans des sapinières à maturité, et les sites A à H sont situés dans des blocs coupés en 1995 (A, B, E) et 1996 (F, H). Le bloc H a été agrandi en 1997, mais la portion où était localisé le dispositif de semis n'a pas été modifiée.
Tableau 1. Surface terrière des cinq sites de suivi des semis de sapin situés en forêt.
Site Surface terrière (m2/ha)
1996 1998
Sapin Autres essences Sapin Autres essences
1 17,5 1,0 9,5 1,0
2 20,0 0,0 15,5 0,0
3 15,5 3,5 13,5 3,5
4 13,5 3,5 6,5 3,5
5 14,5 3,0 13,5 3,0
2.2 Prise de données
Le dispositif a été suivi durant toute la période sans neige, soit approximativement de la mi-mai jusqu'au début de novembre, à des intervalles de deux à quatre semaines. Une mise en plan de la placette, divisée en quatre sections, facilitait le repérage des semis (annexe 1). À chaque visite, chaque semis a été classifié comme (1) vivant et non brouté, (2) mort (dessication), (3) brouté ou (4) disparu. Les semis morts ou broutés, même partiellement, étaient retirés, la cicatrisation rapide en été pouvant induire des erreurs d'interprétation aux visites suivantes.
Les semis nouvellement apparus ont été ajoutés au dispositif. Tous les semis broutés avaient l'extrémité de la tige effilochée, ce qui est la marque du cerf, et non coupée nettement en biseau, ce qui correspond au lièvre (Lepus americanus). Il n'existe sur l'île aucun petit mammifère susceptible de brouter les semis, la seule espèce présente étant la souris sylvestre (Peromyscus maniculatus), qui est davantage omnivore qu'herbivore. L'écureuil roux (Tamiasciurus hudsonicus), le tamia rayé (Tamias striatus) et le porc-épic (Erethison dorsatum) sont également absents de l'île.
2.3 Analyse
Nous avons analysé les résultats à la fois en terme absolu, c'est-à-dire en nombre de semis, et en terme relatif, exprimé sous forme de taux de broutement. Les semis disparus ont été assimilés à des semis broutés car nous assumons qu'ils ont été arrachés par le cerf. Au total, sur 1139 semis ainsi considérés broutés, 66 % avaient encore une portion de tige présente et 34 % avaient complètement disparu. Pour faciliter les comparaisons, le taux de broutement à chaque relevé a été exprimé en pourcentage de semis broutés calculé pour une période de 30 jours:
Taux t (%) = 100 x NBR t-1, t x 30 NVIV t-1 NJ t-1,t
où,
NBR t-1, t : nombre de semis broutés ou disparus entre le relevé t-1 et le relevé t
NVIV t-1 : nombre de semis vivants lors du relevé t-1
NJ t-1, t : nombre de jours entre le relevé t-1 et le relevé t
Pour le premier relevé en mai, le nombre de jours utilisés dans le calcul correspond au nombre de jours depuis le relevé précédent (octobre ou novembre de l'année précédente) où il y avait
absence de neige au sol. L'unité d'analyse temporelle est le mois (mai à octobre) pour chaque année. Quand la période entre un relevé (t) et le relevé précédent (t-1) chevauchait deux mois, le résultat du relevé t a été attribué au mois ayant le plus de jours durant cette période. Par ailleurs, quand deux relevés différents avaient été réalisés au cours d'un même mois, nous avons fait la moyenne des deux résultats. Même si certains sites ont été installés à l'automne 1995, nous avons démarré l'analyse en mai 1996 afin d'avoir un dispositif complet couvrant la même période (mai 1996 – mai 1999) pour les cinq sites en forêt et les blocs A, B et E. Pour les blocs coupés en 1996, la période analysée va de la date d'installation du dispositif (F:
octobre 1996, H: mai 1997) jusqu'à octobre 1999.
L'unité d'analyse spatiale pour les cinq sites en forêt est l'ensemble des 10 placettes d'un site.
À cause du faible nombre de semis par placette, une analyse au niveau de la placette individuelle aurait montré trop de variabilité. Pour les cinq sites situés dans des blocs de coupe, les placettes ont d'abord été regroupées par bloc selon les classes de distance suivantes par rapport à la forêt: 0 à 200 m, 201 à 400 m, 401 à 600 m, 601 à 800 m et plus de 800 m. Dépendant du bloc et de la classe de distance, chaque unité contenait de 4 à 9 placettes. Le bloc E n'avait aucune placette à plus de 800 m de la forêt. Pour les blocs de coupe, une analyse au niveau de la placette individuelle aurait été inappropriée car il ne restait souvent aucun semis dans plusieurs placettes après deux ou trois ans. Comme H2 a été rejetée pour les blocs de coupe lors d'une première analyse, nous avons dans un deuxième temps considéré comme unité d'analyse spatiale l'ensemble des 30 placettes d'un bloc.
Les taux de broutement ont été transformés selon une fonction arcsinus (taux+1) avant d'appliquer les tests statistiques. Cette transformation est recommandée pour des données ayant une échelle en pourcentage (Snedecor et Cochran 1967). Nous avons utilisé l'analyse de variance pour vérifier l'effet du site et de la période (année, mois) sur le taux de broutement.
Pour les sites situés dans les blocs de coupe, l'influence du nombre d'années après coupe sur le taux de broutement a aussi été examinée. En cas de résultat significatif (P < 0,05), nous avons ensuite appliqué le test de Scheffé pour identifier les groupes statistiquement différents a posteriori. L'analyse de variance a aussi été utilisée pour tester l'effet de la distance de la forêt sur le taux de broutement dans les blocs de coupe. Enfin, nous avons fait appel au coefficient de corrélation de Pearson pour mesurer le lien entre le taux de broutement et le nombre de semis disponibles.
3. RÉSULTATS
De juin 1996 à mai 1999, les cinq sites en forêt ont fait l'objet de 24 relevés simultanés, dont sept en 1996, huit en 1997, huit en 1998 et un en 1999 (tableau 2). Le calendrier de suivi est le même pour les blocs coupés en 1995, sauf que deux des trois blocs ont fait l'objet d'un relevé supplémentaire en mai 1996. Les blocs coupés en 1996 ont été mesurés à 22 (bloc F) ou 21 reprises (bloc H), entre novembre 1996 et octobre 1999.
3.1 Variation du nombre de semis
Dans les sites en forêt, le nombre total de semis vivants est passé de 398 à 234 en trois ans, soit une baisse de 41 % (tableau 3, figure 2). En absence de broutement, le bilan aurait été positif (+ 42 %) puisque 288 nouveaux semis sont apparus et 120 sont morts. Globalement, 373 semis ont été broutés par le cerf, soit 94 % du nombre initial. La situation varie peu d'un site à l'autre, sauf pour le site 5 qui a vu apparaître davantage de nouveaux semis et qui affiche également la plus grande proportion de semis broutés. Les nouveaux semis sont surtout apparus au cours de l'été 1996, alors que la mortalité naturelle des semis est pour sa part survenue au cours des deux premières années (figure 3). Quant aux semis broutés, leur nombre a été particulièrement élevé en mai 1998 et en octobre de la même année.
La variation du nombre de semis a été fort différente dans les blocs de coupe (tableau 3, figures 2 et 4). En trois ans, le nombre total de semis vivants a chuté de 1421 à seulement 49, une baisse de 96 %. La mortalité naturelle a éliminé un très grand nombre de semis (783, soit 55 % du nombre initial) et très peu de nouveaux semis sont apparus (176, soit 12 %). En absence de broutement, le bilan aurait donc été négatif (- 43 %). Les pertes dues au broutement du cerf (765 semis, soit 54 %) se comparent à la mortalité naturelle. La situation varie peu d'un bloc de coupe à l'autre. Les nouveaux semis sont apparus presque uniquement lors du premier été après coupe, période où est survenue aussi la mortalité naturelle. Le nombre de semis broutés a varié d'un bloc et d'un mois à l'autre, sans patron défini. Ce nombre est resté étonnamment élevé lors de la deuxième et même de la troisième année après coupe, en dépit du fait qu'il ne restait alors que très peu de semis survivants.
Tableau 2. Calendrier de suivi des semis de sapin marqués, de 1995 à 1999.
Date Site en forêt Bloc de coupe
1 2 3 4 5 A B E F H
1995-09-11 I
1995-10-12/20 R I
1995-11-06/07 R R
1995-11-16 I
1996-05-27/30 R I I I R R
1996-06-04 I I
1996-06-17/19 R R R R R R R R
1996-07-04/05 R R R R R R R R
1996-07-29/30 R R R R R R R R
1996-09-05/06 R R R R R R R R
1996-10-01/02 R R R R R R R R
1996-10-10/11 I
1996-10-21/22 R R R R R R R R
1996-11-04/05 R R R R R R R R R
1997-05-26/27 I
1997-06-10/12 R R R R R R R R R R
1997-06-23/25 R R R R R R R R R R
1997-07-08/09 R R R R R R R R R R
1997-08-04/06 R R R R R R R R R R
1997-08-19/21 R R R R R R R R R R
1997-09-10 R R R R R R R R R R
1997-09-29/30 R R R R R R R R R R
1997-10-20/21 R R R R R R R R R R
1998-05-11/12 R R R R R R R R R R
1998-05-27/28 R R R R R R R R R R
1998-06-17/18 R R R R R R R R R R
1998-07-15/16 R R R R R R R R R R
1998-08-10/11 R R R R R R R R R R
1998-09-10-/11 R R R R R R R R R R
1998-10-07/08 R R R R R R R R R R
1998-11-04/05 R R R R R R R R R R
1999-06-02/04 X X X X X X X X R R
1999-06-22 R R
1999-07-23 R R
1999-09-16 R R
1999-10-21 X X
I installation R relevé
X relevé final et désinstallation
Tableau 3. Bilan global du suivi des semis de sapin marqués dans cinq sites en forêt et dans cinq blocs de coupe.
Sites en forêt (n = 10 placettes par site)
Blocs de coupe (n = 30 placettes par bloc)
1 2 3 4 5 A B E F H
Nombre de semis marqués au départ 69 107 102 60 60 431 301 139 269 281
Nombre de nouveaux semis 41 (59)
87 (81)
45 (44)
45 (75)
111 (185)
63 (15)
33 (11)
22 (16)
30 (11)
28 (10)
Nombre de semis morts 20
(29) 37 (35)
14 (14)
16 (27)
33 (55)
264 (61)
150 (50)
77 (55)
123 (46)
169 (60)
Nombre de semis broutés a 54 (78)
90 (84)
78 (76)
62 (103)
89 (148)
214 (50)
174 (58)
77 (55)
170 (63)
130 (46)
Nombre de semis à la fin 36 (52)
67 (63)
55 (54)
27 (45)
49 (82)
16 (4)
10 (3)
7 (5)
6 (2)
10 (4) ( ) Pourcentage du nombre de semis au départ.
a Incluant les semis disparus, considérés arrachés par le cerf.
Figure 2. Variation du nombre de semis de sapin marqués, classés vivants à chaque mois (mai à octobre) de 1996 à 1999 dans cinq sites en forêt (1 à 5) et cinq blocs coupés en 1995 (A, B, E) et en 1996 (F, H).
BLOC B
0 50 100 150 200 250 300
NOMBRE
BLOC A
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
NOMBRE
BLOC E
0 30 60 90 120 150
NOMBRE
BLOC F
0 50 100 150 200 250 300
NOMBRE
BLOC H
0 50 100 150 200 250 300
1996 1997 1998 1999
NOMBRE
SITE 2
0 30 60 90 120 150
NOMBRE
SITE 1
0 30 60 90 120 150
NOMBRE
SITE 3
0 30 60 90 120 150
NOMBRE
SITE 4
0 30 60 90 120 150
NOMBRE
SITE 5
0 30 60 90 120 150
1996 1997 1998 1999
NOMBRE
Figure 3. Variation du nombre de semis de sapin marqués, classés nouveaux, morts ou broutés à chaque mois (mai à octobre) de 1996 à 1999 dans cinq sites en forêt.
SITE 2
-20 -10 0 10 20 30
NOMBRE
SITE 1
-20 -10 0 10 20 30
NOMBRE
NOUVEAUX MORTS BROUTÉS
SITE 3
-20 -10 0 10 20 30
NOMBRE
SITE 4
-20 -10 0 10 20 30
NOMBRE
SITE 5
-20 -10 0 10 20 30
1996 1997 1998 1999
NOMBRE
Figure 4. Variation du nombre de semis de sapin marqués, classés nouveaux, morts ou broutés à chaque mois (mai à octobre) de 1996 à 1999 dans cinq blocs coupés en 1995 (A, B, E) et en 1996 (F, H). L'axe Y a été tronqué pour faciliter les comparaisons entre les blocs et les périodes.
BLOC B
-40 -30 -20 -10 0 10
NOMBRE
BLOC A
-40 -30 -20 -10 0 10
NOMBRE
NOUVEAUX MORTS BROUTÉS
BLOC E
-40 -30 -20 -10 0 10
NOMBRE
BLOC F
-40 -30 -20 -10 0 10
NOMBRE
BLOC H
-40 -30 -20 -10 0 10
1996 1997 1998 1999
NOMBRE
3.2 Variation du taux de broutement
Durant l'ensemble du suivi, le taux moyen de broutement des semis marqués a été de 4,6 % par mois en forêt et de 10,4 % dans les blocs de coupe. Dans les blocs de coupe, la distance de la forêt n'a pas influencé le taux de broutement (figure 5). L'analyse statistique n'a montré aucune différence imputable au bloc de coupe (P = 0,909), à la classe de distance (P = 0,673) et à l'interaction de ces deux facteurs (P = 0,069). Pour les analyses qui suivent, nous avons donc regroupé toutes les données par bloc de coupe, quelle que soit la distance de la placette par rapport à la forêt résiduelle.
Figure 5. Taux de broutement moyen (± erreur type) de semis de sapin marqués dans cinq blocs de coupe, selon la distance d'éloignement de la forêt intacte.
En forêt, le taux de broutement a été influencé par l'année (P < 0,001), mais non le site (P = 0,588) ou l'interaction de ces deux facteurs (figure 6). Le taux a été significativement plus élevé en 1998 et 1999 que lors des deux années précédentes (P < 0,001):
Taux (± erreur type)
1996 3,5 ± 0,6 % (n = 35)
1997 2,8 ± 0,5 % (n = 45)
1998 6,7 ± 0,9 % (n = 40)
1999 11,4 ± 2,2 % (n = 5)
0 4 8 12 16
0-200 200-400 400-600 600-800 800+
DISTANCE (m)
TAUX DE BROUTEMENT (%)
Figure 6. Taux de broutement de semis de sapin marqués à chaque mois (mai à octobre) dans cinq sites en forêt (1à 5) et cinq blocs coupés en 1995 (A, B, E) et en 1996 (F, H).
BLOC B
0 5 10 15 20 25
TAUX (%)
BLOC A
0 5 10 15 20 25
TAUX (%)
BLOC E
0 5 10 15 20 25
TAUX (%)
BLOC F
0 5 10 15 20 25
TAUX (%)
BLOC H
0 5 10 15 20 25
1996 1997 1998 1999
TAUX (%)
SITE 2
0 5 10 15 20 25
TAUX (%)
SITE 1
0 5 10 15 20 25
TAUX (%)
SITE 3
0 5 10 15 20 25
TAUX (%)
SITE 4
0 5 10 15 20 25
TAUX (%)
SITE 5
0 5 10 15 20 25
1996 1997 1998 1999
TAUX (%)
Par ailleurs, les taux de broutement en forêt tendent à être supérieurs en mai, de même qu'en septembre et octobre (figure 7). Les différences entre les mois ne sont cependant pas significatives mais elles s'approchent du seuil statistique (P = 0,079). En le calculant à partir des taux mensuels moyens, le taux global de broutement des semis atteint 26 % par année de mai à octobre.
Dans les blocs de coupe, le taux de broutement a grandement varié d'un relevé à l'autre (figure 6). Il a été particulièrement élevé en 1997, dépassant à l'occasion 25 % par mois. D'après l'analyse statistique, l'année a joué un rôle significatif pour les blocs coupés en 1996 (F, H) (P = 0,001), mais non pour ceux coupés en 1995 (A, B, E) (P = 0,698). Le nombre d'années après coupe (1 à 3 ans) (P = 0,113) et le bloc (P = 0,996) n'avaient pas d'influence significative, contrairement au mois qui était un facteur majeur (P = 0,037). Dans l'ensemble, le taux de broutement était nettement plus élevé en mai (18 %) et plus faible en juin (5 %) (figure 7). Le taux global par année est de 48 %.
Le nombre de semis présents dans chaque site en forêt ou dans les blocs de coupe a fluctué tout au long du suivi, en raison de l'apparition de nouveaux semis, de la mortalité naturelle et du broutement, d'autant plus que les semis partiellement broutés étaient retirés même s'ils auraient pu survivre. Nous avons vérifié si la quantité de semis disponibles à chaque relevé influençait le taux de broutement (figure 8). Le taux est inversément lié au nombre de semis:
moins il y a de semis, plus le taux est élevé. Cette relation prévaut autant en forêt (r = -0,414, P < 0,01) que dans les blocs de coupe (r = -0,320, P < 0,01).
Figure 7. Taux de broutement mensuel moyen (± erreur type) des semis de sapin marqués dans cinq sites en forêt et cinq blocs coupés en 1995 et 1996.
FORÊT
0 4 8 12
MAI JUIN JUILLET AOÛT SEPT. OCT.
TAUX DE BROUTEMENT (%)
BLOCS DE COUPE
0 4 8 12 16 20
MAI JUIN JUILLET AOÛT SEPT. OCT.
TAUX DE BROUTEMENT (%)
Figure 8. Influence du nombre de semis de sapin disponibles sur le taux de broutement mensuel dans cinq sites en forêt et cinq blocs coupés en 1995 et 1996.
BLOCS COUPÉS
0 10 20 30 40 50
0 50 100 150 200 250 300 350 400
NOMBRE DE SEMIS
TAUX (%)
r = - 0,320 n = 119 P < 0,01 FORÊT
0 10 20 30 40 50
0 20 40 60 80 100 120 140 160
NOMBRE DE SEMIS
TAUX (%)
r = - 0,414 n = 125 P < 0,01
4. DISCUSSION
4.1 Dispositif expérimental
Le dispositif mis en place sur l'île d'Anticosti pour suivre la banque de semis de sapin en relation avec le broutement du cerf était très élaboré. Il comprenait deux milieux, soit des sapinières à maturité et de grands blocs de coupe récente (3 km2) comptant chacun cinq répliques. Nous avons marqué environ 1800 semis individuels et les avons suivis durant trois saisons sans neige complètes, réalisant entre 21 et 24 relevés selon le site. Pour pouvoir identifier avec certitude le broutement récent du cerf, les semis choisis n'étaient pas ramifiés et avaient 2 à 5 cm de hauteur. Nos résultats ne s'appliquent donc pas à l'ensemble de la régénération de sapin, qui comprend aussi des semis ramifiés, généralement plus hauts que 5 cm, des gaules de plus de 30 cm fortement déformés par le broutement (bonsaï ou broutsaï) et, parfois, des tiges dépassant 1,3 m de hauteur et libres de croître, ayant échappé au cerf (Chouinard et Filion 2001).
Notre dispositif comportait certains biais. Tout d'abord, pour pouvoir être examinés facilement, les semis suivis n'étaient pas protégés par des branches et autres débris ligneux, ce qui les rendait plus vulnérables au broutement du cerf que des semis sous couvert. Par ailleurs, dès qu'un semis avait été brouté, totalement ou partiellement, nous l'avons retiré même s'il restait une portion de tige qui aurait pu lui permettre de survivre et de se ramifier. Les deux tiers des semis considérés broutés étaient dans cette situation, n'ayant pas été complètement arrachés par le cerf. Nos résultats montrent que le taux de broutement est relié négativement au nombre de semis présents: moins il y a de semis, plus le taux est élevé. Le retrait des semis partiellement broutés a donc eu pour effet de faire augmenter les taux de broutement, à partir de la deuxième et, surtout, de la troisième année. Dans certaines placettes où les semis étaient très abondants lors de l'installation du dispositif, nous avons généralement limité leur nombre à un maximum de 20 en enlevant les semis excédentaires, afin de faciliter les vérifications ultérieures. Les placettes de 0,5 m2 contenaient au départ en moyenne 8,0 semis pour celles en forêt et 9,5 semis pour celles dans les blocs de coupe, avec des valeurs extrêmes de 1 et 30 semis. Les nombres moyens correspondent à des densités de 160 000 et 189 000 semis/ha, respectivement. Nous ne pensons pas que cet aspect du dispositif ait pu engendrer un biais car il s'agit de densités comparables à celles présentes normalement dans les sapinières d'Anticosti (Moore et al. 2000, 2001). En définitive, notre dispositif a
probablement surestimé le taux de broutement, particulièrement dans les blocs de coupe, en raison de l'absence de protection par des branches et autres débris de même que du retrait des semis partiellement broutés. Par contre, nous estimons que le dispositif était bien adapté pour comparer les taux de broutement par mois, de mai à octobre, et pour vérifier si la distance de la forêt influençait le taux de broutement à l'intérieur des blocs de coupe.
4.2 Recrutement et mortalité naturelle des semis de sapin
En absence de broutement par le cerf, nos résultats montrent que la banque de semis (2 à 5 cm) en forêt aurait sensiblement augmenté de 1996 à 1999, les gains occasionnés par le recrutement de nouveaux semis (+ 72 %) dépassant les pertes (- 30 %). La majorité des nouveaux semis sont apparus en 1996, indiquant que 1995 a été un bonne année semencière.
Le sapin baumier ne possède pas de banque de graines au niveau du sol, car celles-ci ne sont pas viables plus d'un an, ou dans la cime de l'arbre, puisque les cônes se désagrègent rapidement (Frank et Bjorkdom 1973, Thomas et Wein 1985, Houle et Payette 1991, Greene et al. 1999). Quelques nouveaux semis sont aussi apparus en 1997 mais pratiquement aucun en 1998. On considère généralement que le sapin a de bonnes années semencières à tous les deux ans (Powell 1977, Côté et Bélanger 1991, Houle et Payette 1991).
Dans les blocs de coupe par contre, la banque de semis aurait baissé de moitié en absence de broutement, en raison d'une mortalité très forte la première année après coupe (- 55 %) et d'un faible recrutement (+ 12 %). Moore et al. (2000, 2001) ont compilé les inventaires de régénération dans sept blocs avant coupe et un an après coupe, dans des parcelles clôturées inaccessibles au cerf. Cinq des blocs étaient les mêmes que ceux de notre dispositif. Selon leurs relevés, le nombre de semis a baissé de 84 %, en raison de la destruction d'une partie de la régénération par les opérations forestières et du choc du déboisement associé à l'assèchement de l'humus et à la dessication des semis. Ce taux de mortalité ne peut être comparé directement avec le nôtre car notre étude considère uniquement des semis de 2 à 5 cm non protégés par des branches et ayant survécu aux opérations de coupe, alors que l'étude de Moore et al. (2000, 2001) inclut l'ensemble des semis. Les deux études confirment cependant que la mortalité des semis est massive durant la première saison après coupe.
Malgré cette perte, il resterait suffisamment de semis pour reconstituer une sapinière, si ce n'était de l'influence du cerf. L'apport de graines dans les cônes des houppiers contribue aussi
à faire augmenter le nombre de semis durant la première saison après coupe. Lors des années qui suivent, ce recrutement cesse dans les CPRS, en raison de l'absence de semence, mais la mortalité naturelle se résorbe.
4.3 Impact du broutement du cerf sur la banque de semis
En moyenne, les cerfs ont brouté annuellement (mai à octobre) 26 % des semis marqués en forêt et 48 % des semis marqués dans les blocs de coupe. En forêt, l'effet combiné du recrutement de nouveaux semis, de la mortalité naturelle et du broutement s'est traduit par une baisse de 42 % du nombre de semis après trois ans. Si nous n'avions pas retiré les semis partiellement broutés (environ 32 % du nombre initial de semis en forêt), il est probable que la banque de semis serait restée à peu près stable durant cette période. Dans les sapinières d'Anticosti, l'absence généralisée de régénération de sapin dépassant 30 cm de hauteur provient donc essentiellement du broutement durant la saison sans neige, lequel est suffisant pour contrôler le nombre de semis et leur croissance.
Dans les blocs de coupe, l'impact du broutement du cerf peut être qualifié de très important. Le nombre de semis broutés en trois ans équivaut au nombre de semis morts par dessication. Au terme de notre suivi, il ne restait que 4 % du nombre initial de semis. Une proportion des semis broutés aurait possiblement survécu, si nous ne les avions pas retirés du dispositif. Cependant, avec un tel taux de broutement, ces semis auraient à nouveau été broutés, de sorte que leurs chances de survivre et de se développer étaient minces. Dans l'ensemble des blocs de coupe, 50 % de la superficie est recouverte de débris de coupe (10 cm et plus d'épaisseur) (Potvin et al. 1998). Les semis de sapin protégés par les branches ont possiblement mieux survécu que ceux que nous avons suivis, tous situés à découvert. Cependant, dès que les semis protégés par des branches deviendront accessibles au cerf, leur survie sera également en péril.
Au début du projet, nous avions émis l'hypothèse (H1) que les semis seraient surtout broutés au printemps, avant l'apparition des plantes herbacées, de même qu'à l'automne, après leur dessèchement. Dans les blocs de coupe, le taux de broutement a effectivement été plus élevé en mai (18 %) que durant les autres mois (moins de 10 % en moyenne). Les sites en forêt avaient aussi tendance à être davantage broutés en mai (7 % vs moins de 5 %). Dans les deux milieux, le broutement était plus faible en juin, probablement en raison de l'émergence des
plantes herbacées qui offrent alors une bonne qualité nutritive. Cependant, le taux de broutement reste élevé par la suite, de juillet à octobre, ce qui nous amène à rejeter H1 et à conclure que le broutement des semis de sapin est plutôt une activité qui s'étale tout au long de la saison sans neige, avec un pic en mai et un léger recul en juin.
La seconde hypothèse de départ (H2) était à l'effet que le broutement du cerf dans les blocs de coupe serait plus intense près de la forêt mais qu'il diminuerait à mesure qu'on se rapproche du centre de la coupe. Nos résultats montrent clairement que cette hypothèse doit être rejetée, le taux de broutement étant semblable à plus de 800 m de la forêt et en bordure immédiate. Un autre signe inquiétant de l'impact du cerf est le nombre de semis broutés au cours des deuxième et troisième années, qui est demeuré élevé même s'il restait alors très peu de semis disponibles. Ceci s'est traduit par un taux de broutement qui augmentait à mesure que le nombre de semis se raréfiait, pour conduire à moyen terme à une élimination complète de la régénération en sapin.
Sur l'île d'Anticosti, l'importance et la persistance du broutement du cerf sur la banque de semis étonnent par leur ampleur. Élaborer des stratégies pour permettre aux sapinières de se perpétuer apparaît donc comme un très grand défi. Une étude plus approfondie des préférences alimentaires du cerf sera nécessaire pour mieux comprendre les raisons qui amènent le cerf à consommer des semis de sapin tout au long de la saison sans neige. S'agit-il d'une utilisation accessoire et accidentelle, liée au broutement des diverses plantes herbacées près du sol? S'agit-il au contraire d'une sélection délibérée parce que les semis comblent un besoin nutritif particulier? Dans la cadre des travaux de la Chaire de recherche industrielle, certains projets aborderont ces questions, dont celui de Jean-Pierre Tremblay, étudiant au doctorat.
5. REMERCIEMENTS
Nous tenons particulièrement à remercier le personnel technique de la Société de la faune et des parcs du Québec et celui du ministère des Ressources naturelles, qui ont participé à l'installation du dispositif et à la prise de données. Merci également à Pierre Beaupré, André Gingras et David Pothier, pour leurs judicieux commentaires sur le manuscrit.
RÉFÉRENCES
CHOUINARD, A., et L. FILION. 2001. Detrimental effects of white-tailed deer browsing on balsam fir growth and recruitment in a second-growth stand on Anticosti Island, Québec.
Écoscience 8:199-210.
CÔTÉ, S., et L. BÉLANGER. 1991. Variations de la régénération préétablie dans les sapinières boréales en fonction de leur situation écologique. Canadian Journal of Forest Research 21:1779-1795.
FRANK, R. M., et J. C. BJORKDOM. 1973. A silviculture guide for spruce-fir in the Northeast.
U.S. Department of Agriculture, Forest Service, General Technical Report NE-6.
GREENE, D. F., J. C. ZASADA, L. SIROIS, D. KNEESHAW, H. MORIN, I. CHARRON et M. J.
SIMARD. 1999. A review of the regeneration dynamics of North American boreal forest tree species. Canadian Journal of Forest Research 29:824-839.
HOULE, G., et S. PAYETTE. 1991. Seed dynamics of Abies balsamea and Acer saccharum in a deciduous forest of northeastern North America. American Journal of Botany 78:895- 905.
MOORE, J. D., D. POTHIER et F. POTVIN. 2000. Expérimentation de coupes de grande superficie pour régénérer le sapin baumier de l'île d'Anticosti en présence de densités élevées de cerfs. Québec, Ministère des Ressources naturelles, Direction de la recherche forestière, Projet 0312-4660. 40 p.
MOORE, J. D., D. POTHIER et F. POTVIN. 2001. La coupe de grande superficie: une solution pour régénérer les sapinières de l'île d'Anticosti en présence de densités élevées de cerfs? L'Aubelle 137:16-18.
POTVIN, F., P. BEAUPRÉ, A. GAUDREAULT, A. GINGRAS, G. LAMONTAGNE et D.
POTHIER. 1998. Coupes expérimentales pour régénérer des sapinières sur l'île d'Anticosti - Rapport d'étape 1995-1997. Québec, Ministère de l'Environnement et de la Faune, Ministère des Ressources naturelles, Rapport. 48 p.
POTVIN, F., P. BEAUPRÉ, A. GINGRAS et D. POTHIER. 2000. Le cerf et les sapinières de l'île d'Anticosti. Société de la faune et des parcs du Québec, Direction de la recherche sur la faune, Rapport 4286-00-02. 35 p.
POWELL, G. R. 1977. Biennial strobilus production in balsam fir: a review of its morphogenesis and a discussion of its apparent physiological basis. Canadian Journal of Forest Research 7:547-555.
SNEDECOR, G. W., et W. G. COCHRAN. 1967. Statistical methods. 6ème édition. Iowa State University Press, Ames, Iowa. 593 p.
THOMAS, P. A., et R. W. WEIN. 1985. Delayed emergence of four conifer species on postfire seedbeds in eastern Canada. Canadian Journal of Forest Research 15:727-729.
Annexe 1
Formulaire de prise de données pour les semis de sapin marqués
DATE NOMBRE DE
DU RELEVÉ SEMIS VIVANTS NOUVEAUX MORTS BROUTÉS DISPARUS
DATE NOMBRE DE
DU RELEVÉ SEMIS VIVANTS NOUVEAUX MORTS BROUTÉS DISPARUS
DATE NOMBRE DE
DU RELEVÉ SEMIS VIVANTS NOUVEAUX MORTS BROUTÉS DISPARUS
• semis vivant
x semis mort, brouté ou disparu (tige enlevée)
NUMÉRO DES SEMIS
NUMÉRO DES SEMIS
NUMÉRO DES SEMIS SITE OU BLOC:
PE m
DIRECTION
PE m
PE m
