Germination de la semence d’Oryza sativa L. variété « Cigalon » en stricte anoxie ; généralisation aux Oryza cultivés de ce caractère adaptatif

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Germination de la semence d’Oryza sativa L. variété “

Cigalon ” en stricte anoxie ; généralisation aux Oryza

cultivés de ce caractère adaptatif

J.M. Leblanc, M. Rancillac, A. Pradet

To cite this version:

J.M. Leblanc, M. Rancillac, A. Pradet. Germination de la semence d’Oryza sativa L. variété “ Cigalon

” en stricte anoxie ; généralisation aux Oryza cultivés de ce caractère adaptatif. Agronomie, EDP

Sciences, 1983, 3 (3), pp.259-264. �hal-02728031�

Germination

de la

semence

d’Oryza

sativa L. variété

«

Cigalon »

en

stricte

anoxie ;

généralisation

aux

Oryza

cultivés de

ce

caractère

adaptatif

Jean-Marc LEBLANC. Michel RANCILLAC Alain PRADET

T. CASSARD-CHEVALIER

Office de la Recherche

_Scientifique

et _Technique Outre-Mer (O.R.S.T.O.M.), 24, rue

_Bayard,

F 75008 Paris

( *

) 1.N.R.A., Station de

_{Physiologie végétale,}

Centre de Recherches de Bordeaux, F33140 Pont de la _Maye.

RÉSUMÉ Une analyse du phénomène de croissance des semences de riz en conditions d’absence

_d’oxygène

extrêmement strictes

_{(0,5 v.p.m.)}

a été

_entreprise.

Dans ces conditions, la croissance du

_coléoptile

est encore observée et on a _pu noter une croissance faible du

_mésocotyle

et de la _première feuille ainsi

_qu’une

initiation

des méristèmes des racines adventices. La croissance du coléoptile de riz en anoxie a été observée chez 65 cultivars d’Oryza sariva L., 2 _{écotypes d’Oryza}

_{breviligulata}

Chev. & Rochr. et 5 d’Oryza

gla6errima

Steud. Cette

_propriété

semble associée avec la forte activité

_métabolique

du riz en anoxie.

Mots clés additionnels : Anoxie, charge énergétique, croissance,

coléoptile,

méristème racinaire, riz.

SUMMARY

_{Seedling growth of Oryza}

sativa ev.

_{« Cigalon}

» under strict ano.xia ;

generalization of

this

adaptative

behaviour to all cultivated

_Oryza

spp.

The _development of _Oryza sativa cv.

_{« Cigalon}

was studied under strict anoxic conditions

(<

0.5 v.p.m. 0,).

Coleoptile growth

was still observed. A low but

_{significant growth}

of the

_mcsocotyl

and first leaf

occurred

and the meristcms of adventitious roots were initiated.

Coleoptile

_growth under anoxia was seen _{in all the spp. and} cvs. studied of _{Oryza (65} O. sativa L., 5 O. glaberrima Steud. and 2 O.

_{breviligulata}

Chev. &

_Roehr.).

This _property correlates with the

_high

metabolic

_activity

of rice under anoxia.

Additional

_key

words : Anoxia, energy charge,

growth, coleoptile,

root meristem, rice.

1. INTRODUCTION

On considère

_{généralement}

_{que la} semence de

riz,

_Oryza

sativa

_L.,

est

_capable

_{de germer} en anoxie. Il

_s’agit

en fait

d’une

_germination

très

_incomplète.

On observe seulement

un

_{allongement important}

du

_{coléoptile qui}

a été

_signalé

_par

de nombreux auteurs ; Vna’rnPE’riAN et al.

₍₁₉₇₈₎

ont fait

une mise au

_point

sur cette

_question.

Ce

_phénomène

de croissance en anoxie a été

_{pendant longtemps}

le seul connu

chez les

_{organismes supérieurs}

_(P

_RADET

&

B

OMSEL

,

1978).

On lui attribue un caractère

_adaptatif

car le

_{développement}

du

_coléoptile

en sol

_submergé

ou

_asphyxique

_permet

à cet

organe d’atteindre des zones mieux aérées

_(KO

_RDAN

_,

1974). L’oxygène

peut

ainsi diffuser dans le

coléoptile

jusqu’à l’embryon

rendant ainsi

_possible

la croissance de la radicule et de la 1refeuille.

De nombreux auteurs se sont attachés à

_l’analyse

du

phénomène

et ce matériel sert de

_plus

en

_plus

souvent

de modèle dans les études consacrées aux mécanismes

d’adaptation

des

_végétaux

à l’anoxie

_(VARTAPETIAN

et

al.,

1978).

Au cours de ce

_travail,

nous avons

_analysé

un certain

nombre de

_{caractéristiques}

fondamentales de la

germina-tion des semences de riz en absence

_{d’oxygène.}

Ces études

avaient été réalisées

_jusqu’ici

à des teneurs en

_oxygène

faibles mais mal contrôlées.

Nous avons _{montré que la croissance du}

_coléoptile

reste

possible

à des

_{pressions partielles d’oxygène}

₍

_P

₀

₂

₎

environ 100 fois

_plus

_{faibles que celles obtenues dans les}

_dispositifs

expérimentaux

utilisés

_{classiquement.}

Une

_analyse

morpho-logique

a mis en évidence que la croissance du

_coléoptile

était

_accompagnée

d’une croissance du

_mésocotyle,

de la 1! feuille et des bractées.

Cette étude montre

_également

_{que la} croissance du

coléoptile

en anoxie est universelle chez les O. sativa et se

retrouve chez O.

_{breviligulata}

Chev. & Roehr. et O.

glaberrima

Steud.

_L’analyse

d’un

_paramètre

du métabo-lisme

_{énergétique}

montre _{que les}

_phénomènes

de croissance

II.

MATÉRIEL

ET

MÉTHODES

A. Matériel

_végétal

Toutes les semences utilisées ont _{été fournies soit par}

l’LN.R.A.

_(Station

d’Amélioration des Plantes de

Montpel-lier),

soit _{par le GERDAT}

_{(Montpellier).}

La

_majorité

des

échantillons

_{appartiennent}

à

_l’espèce

O.

sativa ;

deux autres

espèces,

O.

_glaberrima

et O.

_{breviligulata}

ont

_également

été étudiées.

Les mesures de croissance en anoxie ont été effectuées

sur la variété

_{« Cigalon}

» (O.

sativa),

obtention de

l’LN.R.A.-Montpellier,

inscrite au

_Catalogue

officiel des

espèces

et variétés de

_plantes

cultivées en

_{1962 ;}

il

_s’agit

d’une

_lignée

_pure

_qui

est devenue un

_génotype

de référence en divers laboratoires universitaires

_(Orsay,

_{Lyon, Nancy,}

Montpellier, ...),

encore cultivée en

_Camargue

en raison de sa

_précocité

et de sa

productivité (MARIE

et

_al.,

_1981).

Les facultés

_germinatives

des semences ont

_toujours

été

supérieures

à 90 p. 100.

Les semences ont été

_{détégumentées mécaniquement}

_par frottement entre 2 bandes de

caoutchouc,

puis

rendues

axéniques

par un traitement à

_{l’hypochlorite}

de sodium

déjà

décrit

_{(MocQUOT et}

al.,

1977).

B. Mesure des

_{pressions partielles}

_d’oxygène

Les _{gaz de}

_balayage

sont contrôlés à la sortie de chacun des

_dispositifs

_{expérimentaux.}

Ce contrôle est effectué _par

chromatographie

en

_phase

_gazeuse

_(colonne

de tamis

molé-culaire 5

_A,

_{détection par}

_{catharomètre)}

sur un

_appareil

Hewlett Packard. L’interférence du

_{pic d’Argon}

est

élimi-née

_après

mesure de celui-ci sur un _{gaz débarrassé}

d’oxygène

par passage sur une colonne d’Oxisorb. La limite

inférieure de détection de

_l’oxygène

_par cette méthode est

de l’ordre de 5 v.p.m. La mesure de la teneur en

_oxygène

à

l’aide d’un

_{analyseur d’oxygène}

à combustion

_(WOM

Méca-nalyse France)

a été

_également

utilisée. La sensibilité de

cette méthode est de l’ordre de

_0,1

_{v.p.m. Elle n’est} utilisable que pour les gaz purs. Les _{gaz comburants}

donnent des

_signaux

_erratiques.

On ne

_peut

donc pas

l’employer

en sortie d’un

_{dispositif expérimental}

contenant

des

_{végétaux qui}

émettent des

_{produits organiques}

volatils. C.

_{Dispositifs expérimentaux}

utilisés pour effectuer les

germinations

en anoxie

Un

_montage

destiné à limiter considérablement l’entrée

d’oxygène

par diffusion a été réalisé. Il est constitué

uniquement

de verre et de _{cuivre reliés par}

_collage

à

l’araldite. Ce

_dispositif

n’a été _{utilisé que pour la}

_première

partie

de ce travail. Il

_permet

de maintenir des teneurs en

oxygène

inférieures à

_0,5

_v.p.m.

Pour les autres

_{expériences,}

_{les caryopses} sont

_placés

sur

papier

filtre humide dans des boîtes de Petri contenues dans des bocaux à conserve dont le

_joint

d’étanchéité est

_graissé.

Ces

_récipients

ont _{le couvercle traversé par} des tubulures en verre collées à l’araldite. Les

_jonctions

entre les bocaux et

les bouteilles d’acier contenant _{les gaz} sont _{assurées par du}

tuyau

à vide. Ce

_dispositif

_permet

d’assurer une teneur en

oxygène

inférieure à 20 v.p.m. L’anoxie est réalisée _par

balayage

d’azote

_{(100 ml/mn).}

_{Le gaz} est humidifié avant

l’entrée dans le

_dispositif

_{expérimental.}

La stérilisation de

ces

_montages

est _{assurée par}

_autoclavage

ou _par un

traite-ment à

_l’oxyde

de

_{propylène pendant}

24 h. Toutes les

expériences

sont réalisées en chambre noire à 25 °C. Les

mesures de croissance sont effectuées à l’aide d’un

micro-mètre oculaire sur les échantillons

_{préalablement}

fixés

(alcool -

acide

_acétique).

D. Mesure de la

_{charge énergétique}

Deux lots de 5 semences ont été

_placés

sur

_papier

filtre humide dans des

_récipients

en verre

_permettant

un

_balayage

continu par de l’azote. On

bloque

le métabolisme sans

modifier l’état

_anoxique

en

_{introduisant,}

_par une

_dérivation,

de l’éther

_éthylique

à - 100 °C. L’extraction et le

_dosage

de

nucléotides _{par bioluminescence} ont été réalisés selon des

techniques déjà

décrites

_(R

_AYMOND

&

_P

_RADET

_,

_1980).

III.

RÉSULTATS

A.

_{Comportement morphologique}

des semences de riz

variété

_{« Cigalon}

N en anoxie

Cette

_expérience

a été effectuée en utilisant le

_dispositif

expérimental qui

permet

de maintenir les semences à une

teneur en

_oxygène

inférieure à

_0,5

_{v.p.m. On} a observé une

croissance

_importante

du

_coléoptile

et une absence de

croissance de la radicule. Le

_mésocotyle,

la 1re feuille et les bractées manifestent

_également

une certaine croissance. On a mesuré la

_longueur

de ces différents organes aux stades

_0,

puis

8 et

_{15 j}

d’imbibition

_{(tabl. 1).}

La

_longueur

du

coléop-tile est

_multipliée

_{par 25} en 2 semaines. On remarquera la

croissance de la 1refeuille et du

_mésocotyle.

Les

_longueurs

de ces _organes

_augmentent

dans ces conditions

respective-ment de 6 et 10 fois. La _{croissance des organes aériens tend}

à se ralentir au cours de la 2Csemaine. La très faible

essentiellement à

_{l’épaississement}

de la coiffe

_qui

est

inexistante au

_temps

0. Dans ces conditions d’anoxie

extrêmement

_rigoureuses,

nous avons

_également

observé la

formation d’ébauches de méristèmes de racines.

B. Croissance du

coléoptile d’Oryza

sativa dans l’air et

dans l’azote

Cette

_expérience

a

_porté

sur 10 variétés d’O. sativa. On a

utilisé le

_dispositif

_permettant

d’atteindre des

_pressions

partielles d’oxygène

inférieures à

20

_{v.p.m. Des}

_expériences

préliminaires

ont _{montré que} cette teneur en

oxygène

n’influe pas notablement sur la vitesse de croissance du

coléoptile.

On remarquera

(tabl. 2)

que, chez certaines

variétés,

le

_coléoptile

atteint

_{après 4 j}

d’anoxie une

_longueur

presque

équivalente

à celle atteinte dans l’air

(«

Ham

Nam »,

« Cigalon »).

Pour

_d’autres,

cette

_longueur

est

notablement

_plus

faible

_{(« Césariot}

», « Milev _», « Euribé

»).

C. Recherche d’une variabilité sur la croissance du

coléoptile

en anoxie dans l’ensemble du genre

_Oryza

L’originalité

du

_phénomène

de croissance du

_coléoptile

en anoxie nous a

_poussés

à rechercher si ce caractère était

omniprésent

dans un

_large

_{échantillonnage}

de riz cultivés.

Pour effectuer cette

étude,

on a utilisé des variétés

_d’origine

géographique

aussi variée que

possible

provenant

de la

Station d’Amélioration des Plantes de

_Montpellier

(I.N.R.A.).

Le choix du matériel issu de la classification

numérique

de JACQUOT & ARNAUD

₍₁₉₇₉₎

était en

grande

partie

dicté par

l’échantillonnage

rassemblé _par l’IRAT où

les variétés retenues sont

_{préférentiellement adaptées}

à la culture sèche. La liste de ces variétés et _{leur pays}

_d’origine

figurent

sur les tableaux 3 et 4. Elles

_comprenaient

5 O.

glaberrima,

2 O.

_{breviligulata}

et 65 O. sativa. Dans tous les

cas, on a observé la croissance du

_coléoptile.

Des

différen-ces

_{significatives}

étaient observées dans le

_temps

nécessaire

à la sortie de cet _organe et dans sa vitesse de

croissance,

selon les variétés étudiées. Ces effets

_pouvant

être dus aux

conditions de conservation des semences, ils n’ont pas été

rapportés

ici. Dans aucun cas, une croissance de la radicule

n’a été observée.

D. Mesure de la

_{charge énergétique}

dans les

_embryons

de

riz

La

_{charge énergétique}

en anoxie de 10 variétés de riz

choisies

_parmi

_{les groupes définis par} JACQUOT & ARNAUD

(1979)

a été mesurée

_{(tabl. 5).}

« IRAT 13 » est un mutant

obtenu par l’IRAT dans la descendance de semences de la

variété « 63-83 » irradiées à

_{1.’LN.R.A.-Montpellier}

_en 1971

(MARIE,

1974).

On a fait

_{également figurer}

la valeur de la

charge

énergétique

de la variété «

_{Cigalon » (0,80) qui}

était

jusqu’à

présent

la valeur la

_plus

élevée connue _pour un

végétal

en anoxie

_(M

_OCQU

_O

_T

et

_al.,

_1981).

Dans tous les

cas, on a trouvé des valeurs relativement hautes. Chez un

O.

_{breviligulata,}

une

_{charge énergétique}

extrêmement éle-vée

_(0,87)

a été notée. Il

_s’agit

d’une valeur

_analogue

à celle

mesurée habituellement dans les semences

_germant

en

IV. DISCUSSION ET CONCLUSION

Des résultats en cours de

publication

obtenus dans notre

laboratoire

_(A

_L

ANIet

_al.,

₁₉₈₂₎

ont

_permis

de montrer _que

les semences de

_graminées

_peuvent

utiliser

_l’oxygène

à très faible

_{pression partielle,}

de l’ordre de 10 Pa

₍₁₀₀

_v.p.m.),

pour effectuer leur

germination.

Des

_précautions

particuliè-res doivent être

_prises

_pour réaliser des

_dispositifs

expéri-mentaux

_permettant

de soumettre les

_plantes

à des

atmo-sphères

contenant des teneurs en

_oxygène

aussi faibles. En

absence d’indication sur les

_pO,

_auxquelles

avaient été soumises les semences dans les travaux effectués antérieure-ment, on

pouvait

se demander si la croissance du

coléoptile

n’était pas due à la

présence

de très faibles

_quantités

d’oxygène

encore

_présentes

dans le milieu. Nos

_expériences

montrent _{clairement que la croissance de} cet _organe a lieu

même à une

_pO,

inférieure à

0,05

Pa

_(0,5

_v.p.m.).

On

_peut

donc considérer

_{qu’il s’agit}

d’un

_{phénomène indépendant}

de la

_{présence d’oxygène.}

Cette croissance en anoxie

_porte

également

sur le

_mésocotyle

et les bractées. La croissance

de ces _organes était

_passée

_inaperçue

_jusqu’à

maintenant.

L’initiation des ébauches de racines adventices

_déjà

mon-trée par KORDAN

₍₁₉₇₆₎

a été

_également

observée dans ces

conditions de stricte

_{anoxie ;}

cet auteur concluait de ses

études que des mitoses étaient nécessaires pour

permettre

cette initiation. Nous avons observé des

figures

de mitose à

20 v.p.m.

d’oxygène

dans

_l’embryon

de riz

_{(fig. 1)}

et OPIK

(1973)

a observé une

_augmentation

du nombre de cellules

dans ce même matériel. Une étude en cours est destinée à savoir si des divisions cellulaires

_complètes

ont lieu en

absence totale

_{d’oxygène.}

Il

_s’agit

d’un

_problème

de

biolo-gie

cellulaire

_fondamental,

l’un des

_arguments

_employés

en

faveur du fait que les

eucaryotes

évolués sont

_apparus

sur la

terre

_après

l’arrivée de

_l’oxygène

_{étant donné que l’on n’en} connaît pas

qui

soient

_capables

d’effectuer leurs mitoses en

anoxie

_(S

_CHOPF

_,

_1978).

Le caractère

_exceptionnel

dans le

règne végétal

de la croissance d’un organe en anoxie a été observé récemment dans 2 autres

_{espèces :}

Zizania

_aquatica

(CAMPIR

A

NO

N

&

KOUKKARI,

1977)

et Echinochloa crus

galli

(K

ENNEDY

et

_al.,

_{1980) ;}

il

_s’agit

là encore de semences

effectuant leur

_{développement}

en sol inondé. La

compré-hension des mécanismes

_permettant

une croissance en

absence

_d’oxygène

serait facilitée si on

_disposait

de matériel

génétiquement proche

ayant

perdu

ou

_n’ayant

_pas

_acquis

cette

_{potentialité.}

On

_pouvait

se demander si ce

_type

de matériel n’existerait _pas

_parmi

les variétés

_originaires

d’Afrique adaptées

à la culture dite sèche

_qui

s’effectue en

sol non inondé. Il n’en est rien et on a trouvé ce caractère

non seulement chez tous les O. sativa

_étudiés,

mais aussi chez les O.

_{breviligulata}

et O.

_glaberrima.

Ce

_type

de

démarche sera sans doute rendu

possible

_{par la mise} en

anoxie des semences de certaines

_espèces

de

_sorghos

(résultats

non

_publiés).

_Mais,

dans ce _cas, le

_phénomène

n’est pas

général.

Ces différences variétales devraient dans

l’avenir nous

_permettre

d’utiliser le

_sorgho

comme modèle

expérimental complémentaire

du riz dans

_l’analyse

de

l’adaptation

à l’anaérobiose.

La vitesse de croissance du

_coléoptile

de riz en anoxie est

chez certaines variétés très voisine de celle mesurée dans l’air. Il

_s’agit

_{donc d’un processus d’une} efficacité

remarqua-ble. On doit

_{s’interroger}

sur la nature des mécanismes

_qui

produisent

l’énergie

nécessaire à cette croissance. Dans

beaucoup

de semences, une

charge énergétique

très faible en anoxie traduit l’existence d’un métabolisme

_{énergétique}

peu actif

R

ADE

T

(P

&

E

L,

S

M

BO

1978 ;

RAYMOND &

_P

_RADET

_,

1980).

On avait

_déjà

vu _{que chez O. sativa}

_{(« Cigalon »)}

la

charge

énergétique

était élevée en anoxie

(P

RAD

ET

&

P

RAT

,

1976 ;

MocouoT et al.,

1977).

L’efficacité de la

_production

d’ATP

_d’origine

fermentaire dans ce matériel est attestée par le fonctionnement très actif de tout le

_système

de

synthèse

des macromolécules : DNA

_(MoCO

_UO

_’r

et

_al.,

1977),

RNA

_(A

_SPART

et

_al.,

_{1980), protéines (M}

_OCQUOT

et

al.,

1981).

Il

_s’agit

là de

_{propriétés qui}

n’ont

_jamais

été observées dans un autre matériel

_végétal.

Le _{fait que la}

charge énergétique

de tous les

_Oryza

étudiés soit élevée

permet

de penser que cette

_{caractéristique}

est commune à l’ensemble des individus de ce _{genre. Il donne} une

explica-tion

_partielle

au fait que certains

_phénomènes

de croissance

sont

_possibles

en anoxie dans tous ces

_embryons.

Reçu le 7 mai 1982.

Accepté le 17 novembre 1982.

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