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B2
SENS DE MIGRATION
DES GLUCIDES
42 SOMMAIRE
Nous avons vu que, lors de la photosynthèse, les substances organiques qui sortent des chloroplastes sont des sucres en C3 (triose)
Ces trioses peuvent être utilisés par la cellule photosynthétique ou par d'autres cellules après transport.
I. IN SITU p. 43
1. Production des différents organes
a) Les jeunes feuilles b) Les feuilles adultes c) Les baies
2. Utilisation
a) Synthèse des glucides b) Respiration mitochondriale c) Photorespiration
II. LES EXPORTATIONS p. 44
1. La sève élaborée
a) Composition b) Circulation c) Utilité
2. Les déplacements de substances organiques
a) Déplacement longitudinal Sur le rameau
* du débourrement à la floraison
* de la floraison à la véraison
* de la véraison à la maturité
* de la maturité à la chute des feuilles
Sur la souche
b) Déplacement transversal 3. Les troubles du transport
a) Conséquences b) Causes
* mécaniques * climatiques * carences
* infections
43 I. IN SITU
1. Production des différents organes
a) Les jeunes feuilles
Elles élaborent des glucides, de l'acide malique et de l'acide tartrique. Ces divers composés organiques sont utilisés in situ pour permettre la croissance. Malgré une forte activité photosynthétique, la jeune feuille accuse un bilan énergétique négatif et elle est donc un centre d'appel pour les composés élaborés par les feuilles adultes.
b) Les feuilles adultes
Les feuilles âgées élaborent des glucides et de l'acide malique. Leur activité photosynthétique est peu élevée mais comme elles consomment peu d'énergie, ce sont des organes exportateurs.
c) Les baies
Les baies vertes produisent beaucoup d'acide malique et un peu d'acide tartrique et de glucides.
A la véraison, toute activité photosynthétique cesse.
On observe alors une accumulation de glucides (saccharose transformé en glucose et fructose) et dégradation de l'acide malique au cours de la respiration mitochondriale.
2. Utilisation
Les trioses formés sont utilisés pour :
a) La synthèse des glucides (élaboration du glucose, de l'amidon, de la cellulose).
b) pour alimenter la cellule en énergie (respiration mitochondriale
c) pour la photorespiration.
Cette partie est modeste chez la feuille adulte mais peut être totale chez les feuilles en croissance et même déficitaire
44 II. LES EXPORTATIONS
Le saccharose est la forme de transport des glucides. Il est formé par l'union de 4 trioses et est véhiculé par la sève élaborée.
1. La sève élaborée
a) Composition
Alors que la sève brute est une solution claire et diluée (eau + sels minéraux), la sève élaborée est une pseudo-solution plus concentrée et plus visqueuse.
Elle contient de l'eau et des sels minéraux : K+, PO43-, Mg2+, Ca2+, Na+, Cl-.
De plus, elle contient entre 15 et 20 % de saccharose (90 % du poids sec), des substances azotées (40 mg/l), des acides organiques (acides malique et tartrique), des hormones (auxines).
Elle véhicule aussi parfois des éléments exogènes (virus, phytoplasmes, substances actives des herbicides...).
b) Circulation
A la différence de la sève brute qui se déplace toujours des racines vers les feuilles (du bas vers le haut), la sève élaborée circule dans les deux sens à la vitesse de 30 à 60 cm par heure. Le transport se fait toujours de la feuille (organe exportateur) vers l'organe récepteur (grappe, bourgeon, rameau en croissance, jeunes feuilles).
On connaît mal le métabolisme du transport mais on sait qu'il nécessite de l'énergie (ATP) car les tubes criblés sont des cellules vivantes, et qu'il serait stimulé par l'action de certaines hormones (auxines)
Naturellement, en fin de période végétative, on a un arrêt de flux de la sève élaborée par obturation des tubes criblés du liber. Cette obturation est réalisée par un dérivé glucosé qui crée ce que l'on appelle des calloses. Celles-ci seront dissoutes l'année suivante, lors de la reprise d'activité de la plante.
c) Utilité
La sève élaborée sert à la redistribution des glucides et des autres composés organiques dans la plante, en fonction des besoins.
Certains organes sont toujours importateurs : jeunes feuilles, baies, bourgeons. D'autres ont des besoins variant avec la période : feuilles adultes après un séjour prolongé à l'obscurité, racines et tronc en fin de période végétative pour recréer leurs réserves, rameaux en cours d'aoûtement.
Par ailleurs, l'exporation des sucres de la feuille est indispensable pour éviter le ralentissement de l'activité photosynthétique
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2. Les déplacements des substances organiques
a) Déplacement longitudinal
sur le rameau
Le déplacement évolue différemment selon la partie du cycle végétatif où l'on se situe.
La migration des composants a pu être mise en relief grâce à des incisions annulaires et grâce au marquage par isotopes radioactifs (carbone 14).
* du débourrement à la floraison
On observe une migration acropète, c'est-à-dire de la base du rameau vers son extrémité. En effet durant cette période les jeunes feuilles sont les seuls organes gros demandeurs en sucres.
Sur les ceps trop vigoureux, on observe de la coulure car les fleurs ne sont pas assez pourvues de réserves, les feuilles en croissance agissant alors comme des parasites.
* de la floraison à la véraison
Durant cette période, il y a deux centres
d'appel : les jeunes feuilles en croissance et les grappes en formation.
Les grappes sont alors alimentées par un flux ascendant et par un flux descendant. Les jeunes feuilles sont, elles, alimentées par un flux ascendant prenant naissance au milieu du rameau.
* de la véraison à la maturité
La vigne applique le "tout pour les grappes". Elles sont irriguées par un flux ascendant et par un flux descendant. La véraison correspond à la période d'arrêt de croissance.
* De la maturité à la chute des feuilles
Les glucides sont mis en réserve dans les racines et le tronc sous forme d'amidons. Ils renferment alors 23,5 % de sucres. Ceux-ci seront utilisés, d'abord au débourrement pour permettre le départ en végétation (il en reste alors 15,8 % en réserve), puis lors de l'aoûtement (il n'en reste plus que 7 à 8 %)
sur la souche
Ici, le
cal de
soudure du greffon avec le porte-greffe est un obstacle au bon fonctionnement du liber. L'écoulement est perturbé s'il y a mauvaise soudure ou incompatibilité entre greffon et porte-greffe (Carignan sur SO4).
Il y a aussi la présence des plaies de taille qui perturbent les trajets de conduction et provoquent un vieillissement irréversible du cep.
b) Déplacement transversal
Sur le rameau, la disposition longitudinale des tissus conducteurs semble incompatible avec un tel déplacement. Il est toutefois présent. Ainsi, des sucres élaborés du côté droit du rameau se retrouvent dans les grappes du côté gauche.
Ce phénomène existe au niveau du cep car si on effeuille un rameau sur deux, toutes les grappes arriveront à maturité.
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3. Les troubles du transport
Si le transport est altéré, les sucres s'accumuleront dans les feuilles. L'activité photosynthétique baissant, les feuilles deviennent épaisses et cassantes, elles se pigmentent de jaune (cépages blancs) ou de rouge (cépages noirs). Cette coloration est due à l'accumulation de composés phénoliques : cas de la Flavescence dorée (jaunissement de la vigne), du Rougeot parasitaire (Brenner).
Les causes sont toujours liées à une altération des faisceaux libériens. Elles peuvent être d'origine :
Mécaniques
Incision annulaire.
Compression et ligatures trop serrées. Dégâts d'insectes piqueurs.
Soudure incomplète de la greffe .
Climatiques
Température trop faible.Asphyxie racinaire.
Carences minérales
K+, Mg+
Infections virales
Enroulement.
Ecorce liégeuse
Infection
mycoplasmique
Flavescence dorée
Infections fongiques
Esca.
Eutypiose
