Thesis
Reference
Comportement mécanique du ligament parodontal de boeuf en cisaillement
BOVIER, Serge
Abstract
Des tests de cisaillement furent réalisés sur des coupes transversales de molaires inférieures de bœufs. Deux techniques de fixation de la position d'origine des mouvements ont été comparées ; une première mécanique, une deuxième étant la position moyenne entre un déplacement extrusif et intrusif réalisés avec une force de +/-5N. Les données obtenues permirent de réaliser des courbes de déplacement-force et de déformation-contrainte. Au niveau de sa morphologie, le ligament parodontal de bœuf présente une importante variabilité entre les individus mais une diminution de la section de la dent et du ligament en direction apicale fut observée. Les deux méthodes de fixation de la position d'origine furent validées.
Une anisotropie entre l'ingression et l'égression fut mise en évidence au niveau des forces enregistrées. Cependant, l'analyse du degré de non-linéarité montre un comportement similaire, jusqu'à un déplacement de la dent représentant 40% de la largeur moyenne du ligament.
BOVIER, Serge. Comportement mécanique du ligament parodontal de boeuf en cisaillement. Thèse de doctorat : Univ. Genève, 2012, no. Méd. dent. 708
URN : urn:nbn:ch:unige-217813
DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:21781
Available at:
http://archive-ouverte.unige.ch/unige:21781
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Section de médecine dentaire Département de Prothèse dentaire Division de Prothèse Conjointe et d’Occlusodontie
Thèse préparée sous la direction du Professeur Urs Belser et du Docteur Anselm Wiskott
COMPORTEMENT MECANIQUE DU LIGAMENT PARODONTAL DE BŒUF EN CISAILLEMENT
Thèse
présentée à la Faculté de Médecine de l'Université de Genève
pour obtenir le grade de Docteur en médecine dentaire par
Serge BOVIER
de Vex (Valais)
Thèse n° 708
Genève 2012
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Je souhaite avant tout remercier l’ensemble des personnes qui m’ont soutenu dans la réalisation de ce travail de doctorat :
Professeur Urs Belser pour la possibilité qu’il m’a offerte de réaliser ce travail au sein de la division de Prothèse conjointe et d’Occlusodontie. Pour sa confiance et toutes les connaissances qu’il m’a transmises.
Mon directeur de thèse, Dr Anselm Wiskott, pour son encadrement et sa disponibilité dans la rédaction de ce travail, mais également pour sa supervision clinique dans les situations les plus difficiles.
Dr Marzio Bergomi, pour son aide sans failles, et sa précieuse relecture.
Les membres du « groupe PDL » non cités : Prof John Botsis, Dr Dieter Bosshardt, Léonard Brazzola, Dr Joël Cugnoni, Dr Giovanna Vaglio, pour le partage de leurs idées lors de nos réunions.
Dr Philipe Mojon, pour son aide dans la partie statistique de ce travail mais également pour l’organisation de la formation continue de notre division.
Le Dr Crottaz et le Dr Michelini pour leur encadrement de la partie clinique de ma formation.
Tous les autres membres de la division de Prothèse conjointe et d’Occlusodontie de l’Université de Genève avec un merci particulier à Véronique et Rada.
Le Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique pour le financement de ce projet (subventions n. 3152-055863.98 et 21-64562.01).
Un grand merci finalement à ceux, sans qui ce travail n’aurait pas pu aboutir.
A mes parents Alain et Yvonne, ma sœur Sonia et son ami Sébastien, ma femme Wassila, ainsi qu’à tous mes amis proches. Pour leur soutien inébranlable et leur indulgence de tous les jours.
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Ce travail fait partie d’un programme de recherche visant à développer un modèle tridimensionnel du comportement du ligament parodontal. Il a été réalisé conjointement entre la division de Prothèse fixe et d’Occlusodontie (SMD-UniGE) et le Laboratoire de Mécanique appliquée et d’Analyse de Fiabilité de l’Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne (LMAF-EPFL). Le bovin a été sélectionné en raison de la taille de ses dents et de sa disponibilité.
Le cisaillement du ligament parodontal permet deux mouvements opposés : un mouvement d’ingression (enfoncement de la dent dans son alvéole) et un mouvement d’égression (traction de la dent hors de son alvéole). La littérature comparant ces deux mouvements est presque inexistante. De plus, il persiste une difficulté dans la méthode de fixation de la position d’origine des mouvements, car le ligament parodontal ne se comporte pas de façon linéaire.
Le but de cette étude était de trouver une méthode pour déterminer la position d’origine du mouvement de cisaillement, puis, de comparer le comportement mécanique du ligament parodontal de bœuf en ingression et en égression.
Les tests de cisaillement ont été réalisés sur des coupes transversales de dents de bœufs, au niveau de la racine distale de la première molaire inférieure. Deux techniques de fixation de la position d’origine ont été utilisées et comparées. Une première a été de fixer le zéro mécaniquement, à l’aide de cales, selon la position de la dent lors de la préparation des coupes transversales. La seconde technique a été de déterminer la position moyenne entre un déplacement extrusif puis intrusif, réalisés avec une force de +/-5N.
Les données obtenues ont permis de réaliser des courbes de la force en fonction du déplacement. Ces dernières furent transformées en courbes de contrainte en fonction de la déformation par introduction de la géométrie des échantillons. Cette géométrie a été déduite d’images fournies par un scanner
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égression fut finalement comparé grâce aux degrés de non-linéarité.
Ce travail a permis de tirer divers enseignements :
Au niveau de sa morphologie, le ligament parodontal de bœuf présente une importante variabilité entre les individus. La tendance, sur les individus étudiés, est une diminution de la section de la dent et du ligament en direction apicale.
La méthode de fixation du point d’origine par des butées mécaniques est une méthode qui fonctionne. Elle permet de trouver la position dans laquelle la dent se trouvait lors de la préparation des échantillons. La méthode de la moyenne permet de trouver une position très proche. Les deux techniques représentent donc une méthode valable de fixation du point d’origine.
Au niveau du comportement mécanique il faut relever que les forces enregistrées, principalement lors des positions extrêmes, sont plus élevées en ingression qu’en égression. Cela démontre une anisotropie. Cependant, l’analyse du degré de non-linéarité montre un comportement similaire pour les deux mouvements, si on les observe jusqu’à un déplacement de la dent représentant 40% de la largeur moyenne du ligament.
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Remerciements ... VII Version abrégée ... IX Table des matières ... XI Notations et Abréviation ... XV
1 Introduction ... 1
1.1 Contexte ... 1
1.2 Objectifs ... 2
2 Revue de littérature ... 5
2.1 Origine des dents et du parodonte... 5
2.2 Les ruminants ... 7
2.3 Dentition bovine ... 8
2.3.1 Dentition temporaire ... 9
2.3.2 Dentition définitive ... 10
2.3.3 Eruption des dents ... 11
2.4 Le Parodonte ... 13
2.4.1 Formation du parodonte ... 13
2.4.2 Contenu du ligament parodontal ... 14
2.4.2.1 Fibroblastes ... 15
2.4.2.2 Fibres de collagène ... 16
2.4.2.3 Vascularisation ... 18
2.4.2.4 Innervation ... 19
2.4.2.5 Fibres élastiques ... 19
2.4.2.6 Substance fondamentale ... 20
2.4.2.7 Restes épithéliaux de Malassez ... 20
2.4.2.8 Cellules mésenchymateuses indifférenciées ... 20
2.4.3 Le cément ... 20
2.4.4 L’os alvéolaire ... 22
2.5 Comportement mécanique du PDL ... 22
2.5.1 Les tissus mous biologiques ... 22
2.5.1.1 Le collagène ... 23
2.5.1.2 Fibres élastiques ... 24
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2.5.2 Mécanique des tissus mous biologiques et du PDL ... 26
2.5.2.1 Comportement en traction-compression ... 26
2.5.2.2 Viscoélasticité ... 29
2.5.3 Le cisaillement ... 32
2.5.4 Degré de non linéarité des tissus biologiques ... 35
2.5.5 Facteurs d’influence ... 36
3333 Matériels et Méthodes ... 39
3.1 Préparation du tissu biologique ... 39
3.1.1 Obtention du tissu biologique ... 39
3.1.2 Préparation de la zone d’intérêt ... 40
3.1.3 Préparation de coupes transversales ... 42
3.1.4 Stockage des coupes transversales ... 47
3.1.5 Sélection des échantillons et des attaches ... 47
3.2 Phase de test ... 49
3.2.1 Préparation ... 49
3.2.2 Détermination de la position de repos du PDL ... 50
3.2.3 Profil du test ... 52
3.3 Traitement des données ... 54
3.3.1 Réalisation de courbes de déplacement - force ... 54
3.3.2 Géométrie des échantillons ... 55
3.3.3 Courbes de contrainte de cisaillement - déformation ... 57
3.3.4 Degré de non linéarité... 59
4 Résultats... 61
4.1 Echantillons préparés ... 61
4.2 Sélection des échantillons et test mécanique ... 62
4.3 Géométrie des échantillons ... 63
4.4 Position de référence des tests ... 72
4.4.1 Valeurs obtenues avant et après le test mécanique ... 74
4.4.2 Différence entre les deux méthodes de calibrage ... 75
4.5 Déplacement / force ... 76
4.6 Déformation / contrainte de cisaillement ... 79
4.7 Degrés de non linéarité ... 85
4.7.1 Données ... 85
4.7.2 Analyse statistique ... 88
XIII
5.1 Choix du tissu biologique ... 93
5.1.1 Pourquoi du tissu animal ... 93
5.1.2 Choix du bœuf ... 93
5.1.3 Choix de la dent et de l’animal ... 95
5.2 Protocole de stockage ... 96
5.3 Préparation des échantillons ... 98
5.4 Réalisation du test ... 99
5.4.1 Température de test ... 99
5.4.2 Rôle de la vascularisation ... 100
5.4.3 Détermination du point d’origine du déplacement ... 101
5.5 Morphologie du parodonte bovin ... 104
5.6 Courbes obtenues ... 105
5.6.1 Courbes déplacement-force ... 105
5.6.2 Courbes de contrainte-déformation ... 105
5.7 Degré de non linéarité ... 109
6 Bibliographie ... 113
7 Annexes ... 121
7.1 Instron Microtester 5848 (Sanctuary 2004) ... 121
7.2 Courbes d’obtention du degré de non linéarité ... 123
7.2.1 Echantillons à orientation normale ... 123
7.2.2 Echantillons à orientation inverse ... 130
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PDL Abréviation de periodontal ligament = ligament parodontal.
Couronne Partie d’une dent qui est visible en bouche (clinique) ou partie d’une dent qui est recouverte d’émail (anatomique).
Occlusal Partie d’une dent qui fait face aux dents du maxillaire opposé.
Apical Partie d’une dent qui se trouve vers l’apex, bout de la racine.
Mésial Partie d’une dent qui est orientée vers le milieu lorsque l’on déroule les arcades dentaires horizontalement dans un plan coronal.
Distal Partie d’une dent qui la plus éloignée du milieu lorsque l’on déroule les arcades dentaires horizontalement dans un plan coronal.
Lingual Partie d’une dent tournée vers l’intérieur de la bouche.
Vestibulaire Partie d’une dent tournée vers l’extérieur de la bouche.
Intrusion Enfoncement d’une dent dans son alvéole. Synonyme ici d’ingression.
Extrusion Traction de la dent hors de son alvéole. Synonyme ici d’égression
Ectomésenchyme Tissu d’aspect conjonctif formé de cellules indifférenciées provenant de l’ectoderme.
XVI
1 Introduction
1.1 Contexte
Ce travail a été réalisé conjointement avec le Laboratoire de Mécanique appliquée et d’Analyse de Fiabilité de l’Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne (LMAF-EPFL). Il fait partie d’un programme de recherche visant à développer un model tridimensionnel du comportement du ligament parodontal (PDL) bovin grâce à l’analyse par éléments finis. Les connaissances acquises sur le bovin seront transférées sur les modèles que nous avons du PDL humain (Pietrzak, Curnier et al. 2002).
De façon quotidienne les orthodontistes, mais aussi les médecins-dentistes généralistes, pratiquent leur art malgré une compréhension qui n’est que partielle de la mobilité dentaire. Des phénomènes de remodelage du PDL et de son environnement permettent le déplacement des dents dans l’arcade sur le long terme. Sur le court terme, c’est également le PDL qui conditionne la réponse d’une dent lors de l’application d’une force. Une meilleure compréhension de ces deux processus permettra d’améliorer les traitements orthodontiques mais aussi de réaliser des restaurations plus durables en respectant la mécanique du PDL.
L’étude du PDL bovin par le LMAF-EPFL a commencé il y a maintenant plus de dix ans. Dans le but d’atteindre l’objectif précité, toute une série de tests ont été développés, chacun ayant pour but de décrire la morphologie ou le comportement mécanique du PDL.
Au niveau morphologique, des analyses micro et macroscopiques ont été menées. Elles ont permis de préciser l’anatomie du PDL bovin et de déterminer les zones de choix pour la réalisation de tests mécaniques. Ces études ont également mis en lumière l’organisation tridimensionnelle du réseau sanguin (Bosshardt, Bergomi et al. 2008; Vaglio 2008; Bergomi,
Cugnoni et al. 2010) et le rôle des fluides libres dans la mécanique du PDL (Bergomi, Cugnoni et al. 2010).
Au niveau mécanique, des tests de compression-traction sur différents types d’échantillons ont été effectués (Pini, Wiskott et al. 2002; Pini, Zysset et al.
2004; Sanctuary 2004; Sanctuary, Wiskott et al. 2005; Shibata, Botsis et al.
2006; Bergomi, Wiskott et al. 2009). Des tests de cisaillement ont également été réalisés (Sanctuary 2004; Sanctuary, Wiskott et al. 2006). Une attention particulière a été donnée aux effets induits par le temps pour permettre une bonne analyse du comportement viscoélastique du PDL (Sanctuary, Wiskott et al. 2005; Shibata, Botsis et al. 2006).
Ces recherches ont déjà abouti à des équations prenant en compte la non- linéarité de la composante visqueuse comme élastique. Des simulations numériques par la méthode des éléments finis ont également permis d’obtenir une bonne approximation du comportement mécanique du PDL (Pietrzak, Curnier et al. 2002; Justiz 2004; Sanctuary 2004; Sanctuary, Wiskott et al.
2005; Bergomi, Cugnoni et al. 2011).
Même si la biomécanique dentaire est une science récente, de nombreux autres centres développent aussi ce type de modèles et chaque test réalisé permet de, progressivement, s’approcher du comportement exact du PDL (Clement, Schneider et al. 2004; Natali, Pavan et al. 2004; Natali, Pavan et al.
2004).
1.2 Objectifs
La publication à l’origine de cette étude est le travail réalisé par Colin Sanctuary (Sanctuary, Wiskott et al. 2006). Ce dernier a réalisé des tests de cisaillement sur des coupes transversales de dents de bœuf. Une des conclusions de cet article était une isotropie du comportement en ingression et en égression. On est cependant en droit de se demander si tel est le cas car une erreur de fixation de la position de repos du PDL pourrait être à l’origine de cette conclusion.
Si cette isotropie est prouvée, elle modifierait notre compréhension actuelle du PDL. En effet, vu que ses fibres ont une orientation préférentielle son comportement devrait être différent en intrusion et en extrusion.
Le but de cette étude est d’analyser la géométrie du PDL bovin, de trouver une nouvelle méthode de fixation de la position de repos du PDL et de vérifier ainsi l’isotropie du PDL bovin en cisaillement.
2 Revue de littérature
2.1 Origine des dents et du parodonte
Les dents sont un organe qui représente chez l’humain 40% de la surface buccale visible (Ten Cate 1998). Ces dents sont issues d’un long processus évolutif. La phylogénèse de cet organe permet de comprendre le pourquoi de sa morphologie actuelle parmi les différentes espèces et de guider son étude.
Bien que pour notre espèce la fonction esthétique prend de plus en plus d’importance, les fonctions primordiales de cet organe sont la défense, la mastication, la préhension, l’expression et la phonation. Ces fonctions ancestrales impliquent que les dents doivent être composées d’un tissu dur et fermement attaché aux maxillaires.
Chez les vertébrés, des transformations cutanées ont formé divers organes de protection contre les agressions extérieures que l’on regroupe sous le terme de phanères (Lautrou 2006). Les plus simples de ces tissus épithéliaux sont les poils, les ongles, les griffes ou encore les sabots, formés par l’accumulation d’une protéine particulière, la kératine. Un groupe plus complexe est celui des phanères exo-squelettiques dans lequel on retrouve les écailles et les dents. Ces deux tissus sont homologues de par leur formation au cours de laquelle l’ectoderme et le mésoderme interagissent (Butler 1995). Une ébauche ectomésenchymateuse qui deviendra la dentine est formée par croissance centripète et une ébauche ectodermique est formée par croissance centrifuge pour former de l’émail.
La forme de la dent primitive est conique (haplodonte). On la retrouve encore chez les poissons ou les reptiles qui n’ont qu’un seul type de dent et sont donc homodonte. La morphologie des dents s’est complexifiée au cours de l’évolution par adjonction de cônes pour obtenir des dents plexodontes (Butler 1995; Lautrou 2006). Cette évolution permet d’obtenir une forme de dent répondant à une fonction précise. Typiquement chez les mammifères on trouve des incisives pour couper, des canines pour déchirer et des dents
postérieures, prémolaires ou molaires pour mastiquer. La forme d’une dent est déterminée pour une espèce donnée par le terrain morphogénétique dans lequel elle se développe. L’évolution a ainsi doté les différents animaux de la denture adaptée à leur régime alimentaire. « …les besoins produisent les organes. » comme l’interprétait déjà Diderot au XVIIIème siècle (Gouyon, Henry et al. 1997). Un aspect intéressant de cette évolution est la molarisation que l’on peut observer sur les dents postérieures des herbivores. Il s’agit d’une tendance qui concerne les prémolaires définitives et les dents de lait postérieures. La morphologie de ces dernières se rapproche de la molaire définitive qui est la plus adaptée pour mastiquer des végétaux. Ce phénomène fut constaté par Bulter, en 1952, en comparant des fossiles de chevaux primitifs aux chevaux actuels. De nos jours les chevaux ont des molaires, prémolaires et molaires de lait de morphologie identique. Leur ancêtre avait cependant des prémolaires qui étaient très différentes. La molarisation, qui représente un avantage évolutif, a donc agi sur les prémolaires qui ont graduellement pris l’apparence de molaires (Butler 1995).
Cette variabilité qui existe au niveau de la couronne des dents existe aussi au niveau du système d’attache de la dent. Le mode de liaison de la dent peut se faire au niveau osseux ou indépendamment de ce dernier. Cependant pour obtenir une transmission de force importante, il faut une liaison à l’os. Pour une partie des vertébrés inférieurs, cette liaison est une fusion directe à l’os (Butler 1995). Cela abouti à une bonne fonction mais on obtient, en contrepartie, un système cassant et à usure rapide. Cette situation est comparable à celle que l’on obtient avec un implant dentaire car ce dernier est ankylosé à l’os. Pour compenser cette fragilité, la nature a développé diverses stratégies.
Une première solution fut de doter les animaux de dentitions multiples (Ten Cate 1998). Le crocodile bénéficie ainsi de 25 générations dentaires, on parle alors de polyphydontie (Lautrou 2006). Pour l’homme et la plupart des mammifères on ne compte que 2 dentitions (diphyodontie), une dentition déciduale ou temporaire, et, une dentition définitive. Un second avantage de ces deux dentitions est de pouvoir s’adapter à la croissance de l’individu.
Une autre voie d’adaptation fut de doter la dent d’un « amortisseur » naturel, le parodonte. Ce ligament qui lie la dent à l’os permet de diminuer le stress des forces occlusales. Il permet également, du fait des fibres nerveuses qu’il contient, d’avoir une plus grande sensibilité des dents aux pressions appliquées (Beertsen, McCulloch et al. 1997).
Une dernière évolution fut de développer différents modes de croissance pour compenser l’usure plus ou moins rapide des dents. Cela se fit en fonction du régime alimentaire de l’espèce. Pour les incisives des rongeurs, la croissance est continue et la dent ne possède pas de rétrécissement au niveau de sa racine. Pour les molaires des ruminants, dont le bœuf, la croissance est prolongée et la racine se referme tardivement. On obtient ainsi une très longue couronne et de petites racines. Un dernier mode de croissance est le mode limité qui concerne l’humain. Les couronnes sont courtes, les racines longues et se referment rapidement.
L’origine de nos dents et de leur tissu de soutien remonte donc à une période très reculée. Malgré une genèse commune, on observe une très grande variabilité de cet organe même parmi les mammifères. C’est bien la pression sélective qui permet d’expliquer les différentes phénotypes observés. Aussi, il faut garder en tête ces notions d’évolution si l’on souhaite tirer des conclusions pour l’homme de tests effectués sur d’autres espèces.
2.2 Les ruminants
Les bovins sont des herbivores, leur régime alimentaire est exclusivement composé de matière végétale riche en fibres ; fourrage conservé en hiver et herbe pâturée en été. Hors pâturages, une partie de leur alimentation est également composée de granulés ou de farines. La vache fait partie des bovidés (chèvre, moutons,…) qui, comme les cervidés, les girafidés et les camélidés sont des ruminants. Aucun mammifère ne possède l’arsenal enzymatique nécessaire à la digestion de la paroi cellulaire des végétaux dont le composant principal est la cellulose. Cependant, les ruminants ont développé une stratégie : des bactéries symbiotiques, présentes dans leurs pré-estomacs, décomposent ce polysaccharide en sucres simples
assimilables. Chaque ruminant possède ainsi plusieurs estomacs qui permettent de mener à bien cette digestion. La vache en compte 4.
Le processus d’alimentation des ruminants se passe en deux étapes : le broutage et la rumination.
Lors du broutage la vache coupe l’herbe et l’avale après l’avoir grossièrement mâchée. Cela lui permet de récolter les 50 à 80 kilos d’herbe dont elle a besoin quotidiennement, sans perdre de temps à la mastiquer. Elle envoie l’herbe dans sa panse, ou rumen, qui a une capacité de 200 Litres. Dans ce premier estomac, des bactéries dégradent la cellulose en sucres assimilables par un processus de fermentation. La grande acidité dégagée est tamponnée à l’aide d’une salive très alcaline que la vache produit en abondance. La vache régurgite ensuite cette herbe, la mastique, puis l’avale à nouveau. Ce cycle se répète jusqu’à la réduction de l’herbe en bouillie. Le bolus passe alors dans le réseau ou réticulum (2ème estomac) qui filtre les particules qui ne peuvent pas être digérées. Le feuillet ou omasum (3ème estomac) permet de réabsorber l’eau puis l’abomasum ou caillette (4ème estomac), ressemblant à l’estomac des non-ruminants, permet le début de la vraie digestion. Seule la caillette est histologiquement un estomac. Les 3 autres compartiments sont des pré-estomacs.
Ce mode d’alimentation permet ainsi de se nourrir d’une alimentation relativement pauvre en énergie en ingurgitant d’importants volumes. La vache mastique ainsi pendant plus de 10 heures par jour. Une particularité de ses mouvements masticatoires est qu’elle déplace sa mandibule latéralement ce qui permet de triturer les fibres végétales sur ses larges surfaces occlusales postérieures. Cette méthode est efficace mais elle est très destructrice au niveau de la substance dentaire qui est attaquée par une abrasion et une érosion importante. La denture bovine est cependant adaptée à ce régime.
2.3 Dentition bovine
Les dents des mammifères ont toutes une anatomie semblable : elles sont formées de dentine, recouverte d’émail au niveau de la couronne et de cément au niveau de la racine. Au centre se trouve la cavité pulpaire et
l’ensemble est fixé aux maxillaires par le biais d’un ligament qui s’ancre dans le cément. Comme la plupart des mammifères, la vache possède 2 dentitions successives (diphyodontie) avec un nombre réduit de dents (oligodontie) qui ont une morphologie variée (hétérodontie) et complexe (plexodontie).
La classification présentée ici est celle de la FSIS (Food Safety Inspection Service) du département de l’agriculture des Etats-Unis (FSIS 2011). Chaque dent est classée selon son type (I, C ,P ,M) précédé du D si il s’agit d’une dent déciduale et d’un numéro selon une série mésio-distale. Cependant, la numérotation des prémolaires de la vache commence toujours au numéro 2.
La raison est que les herbivores possèdent généralement 4 prémolaires bien que les ruminants n’en ont que trois. Au fil de l’évolution la canine de ces animaux s’est mésialisée pour devenir la 4ème incisive et la première prémolaire a pris la place de la canine. Chez la vache, cette prémolaire a dégénéré (Jones and St. Clair 1957). Les premières prémolaires de lait son donc nommées DP2 et la première prémolaire définitive P2. Certains nomment aussi la 4ème incisive canine en raison de son origine.
2.3.1 Dentition temporaire
La première dentition de la vache compte 20 dents de lait. La formule dentaire est la suivante: 2*(DI0/4, DC0/0, DP3/3) (D=déciduale, Supérieur/Inférieur, I=incisive, C=canine, P=prémolaire, M=molaire).
La morphologie des prémolaires de lait supérieures est proche de celles de molaires définitives à l’exception de DP2 qui n’a pas encore subi la prémolarisation évoquée au chapitre 2.1. DP2 est une petite dent possédant une couronne peu complexe, 2 racines mésiales et une distale. Les prémolaires de lait sont parfois qualifiées de molaires de lait en raison de leur ressemblance morphologique aux molaires définitives.
Les couronnes des prémolaires de lait inférieures ressemblent aux supérieures mais sont plus étroites. DP4 est très différente et comporte 3
unités de cuspides au lieu de 2 et une racine supplémentaire.
On constate que le veau est dépourvu d’incisives au niveau supérieur. Cela est vrai également en dentition définitive. A la place la vache possède un épais bourrelet gingival avec lequel les incisives inférieures sont en occulsion.
La morphologie des incisives de lait est comparable aux incisives définitives mais leur taille est réduite et leur forme est plus triangulaire.
2.3.2 Dentition définitive
La dentition définitive comporte 32 dents. Les 3 molaires définitives font éruption en distal des prémolaires de lait. La formule dentaire est la suivante : 2*(I0/4, C0/0, P3/3, M3/3).
Les dents postérieures sont de taille croissante, elles ont une surface très irrégulière et comportent des concavités en forme de croissants. Cela est dû à l’usure importante, qui expose les crêtes d’émail et de dentine.
Les molaires supérieures possèdent 4 cuspides, 2 racines vestibulaires et une palatine de taille plus importante. Toutes comportent une concavité faisant face aux autres racines et la racine palatine en comporte également une sur sa face mésiale.
Les prémolaires supérieures ressemblent à des ½ molaires au niveau de leur couronne. Leurs racines suivent le même arrangement que les molaires mais tendent à être plus fusionnées.
Les dents inférieures sont plus étroites que les supérieures et comportent généralement deux racines, une mésiale relativement droite et une distale plus courte et plus courbée. Toutes les deux possèdent une concavité faisant face à l’autre racine. La morphologie des racines de M1 est régulière. Pour M2 et M3 elle est plus aléatoire avec fréquemment des fusions des 2 racines ou des racines supplémentaires. M3 est particulière car elle possède une 5ème cuspide.
Les incisives sont très larges, en forme de pelle et possèdent un bord très fin adapté à leur fonction.
2.3.3 Eruption des dents
Les dents de lait de la vache sont soit présentes à la naissance ou apparaissent lors de ses 2 premières semaines de vie.
Comme la quasi-totalité des mammifères, la vache possède des dents dont le remplacement se fait selon un mode vertical (Lautrou 2006). La dent définitive se forme sous la dent de lait et entraine la résorption de sa racine.
Pour lutter contre l’importante usure de ses dents, la vache possède des dents à croissance prolongée comme expliqué au chapitre 2.1. La longue couronne, en partie recouverte de cément a donc un capital d’usure important. Un processus d’éruption continu permet de conserver une hauteur de couronne constante. Cette éruption, qui se termine à la mort de l’animal, est due à l’apposition de cément et d’os alvéolaire. Ce processus est irrégulier et forme des anneaux concentriques sur la surface dentaire (Jones and St.
Clair 1957).
Malgré des variations individuelles, l’éruption des dents définitives suit un schéma régulier dont vous pouvez voir les périodes d’éruption dans le Tableau 2-1.
Tableau 2-1 Age d'éruption des dents permanentes de la vache selon la FSIS (FSIS 2011).
Dent Age d’éruption
I1 18-24 mois
I2 24-30 mois
I3 36 mois
I4 42-48 mois
P2 24-30 mois
P3 18-30 mois
P4 30-36 mois
M2 12-18 mois
M3 24-30 mois
Ces périodes d’éruptions sont utilisées pour obtenir une estimation de l’âge d’un animal lorsqu’aucun document ne le permet. C’est principalement la présence ou non des incisives ainsi que leur usure qui est observée. L’âge
des animaux est important dans la mesure où des ordonnances différencient la méthode de dépeçage des animaux en fonction de leur âge. Certains tissus sont considérés comme impropres à la consommation en raison du risque de transmission du prion de l’ESB (encéphalopathie spongiforme bovine) (FSIS 2004).
Tableau 2-2 Estimation de l'âge d'un spécimen par ses incisives selon la FSIS (FSIS 2004)
2.4 Le Parodonte
Les caractéristiques du ligament parodontal du bœuf sont proches de celles des autres mammifères. Les connaissances actuelles en matière du parodonte bovin sont en partie dérivées d’études sur l’homme ou d’autres mammifères.
2.4.1 Formation du parodonte
Le parodonte est le tissu de soutien de la dent. Il est composé de la gencive, du ligament parodontal, du cément et de l’os alvéolaire (Ten Cate 1998;
Lindhe 2008). Il forme un type d’articulation particulier, fibreux, que l’on nomme gomphose. Ce type d’articulation est une structure relativement récente qui est presque exclusivement l’apanage des mammifères (Ten Cate 1998).
La formation du tissu de soutien de la dent suit celle de de la couronne dentaire et de la racine. L’ensemble de ces structures est issu de l’interaction de 2 tissus : une invagination de l’épithélium est à l’origine de l’émail et des cellules ectomésenchymateuses, issues des crêtes neurales, forment la dentine mais également le parodonte et la pulpe. La dent est donc un tissu purement ectodermique. Lorsque la couronne est formée, les cellules à l’origine de l’émail s’accolent pour constituer le feuillet épithélial de Hertwig.
Ce dernier s’enfonce en profondeur et détermine la forme de la future racine en induisant la différenciation des odontoblastes qui fabriquent la dentine.
Les cellules du feuillet de Hertwig déposent alors des protéines dérivées de l’émail à la surface de la racine puis rompent leur continuité. Elles persistent sous forme d’ilots : les restes épithéliaux de Malassez. Cette fenestration permet à des cellules ectomésenchyateuses d’entrer en contact avec ces protéines. Cela induit leur différenciation en cémentoblastes qui commencent la formation du cément par le dépôt de sa matrice organique. Cette matrice est composée de fibres de collagène fortement ancrées à la dentine qui n’est pas encore totalement minéralisée. Après sa minéralisation, cette couche
s’appellera la couche hyaline ou de Hopewell Smith. Les odontoblastes s’éloignent ensuite en formant le cément.
Les autres parties du parodonte sont également formées par des cellules ectomésenchymateuses qui se transforment en fibroblastes, produisant le collagène du PDL, ou en ostéoblastes, formant l’os alvéolaire primaire dans lequel s’ancre le collagène à l’autre extrémité. Bien que la séquence varie selon l’espèce, cet espace qui contient le PDL est initialement peu organisé. Il est ensuite progressivement remodelé, pour obtenir son arrangement définitif lorsque la dent est en fonction, c’est à dire après l’éruption de la dent (Grant and Bernick 1972).
2.4.2 Contenu du ligament parodontal
Le ligament parodontal est un tissu conjonctif mou, dense et spécialisé, interposé entre la racine des dents et la lame osseuse tapissant l’alvéole dentaire. Il est en continuité avec le tissu conjonctif gingival dans sa portion supérieure et avec la pulpe dentaire dans sa portion apicale. Sa largeur, qui diminue chez l’homme avec l’âge, est en moyenne de 0.25mm (entre 0.1 et 0.5mm). Sa portion la plus étroite se situe à mi-racine et correspond également au centre de rotation de la dent (Ramfjord and Ash 1979; Mandel, Dalgaard et al. 1986; Lindhe 2008; Sculean 2010).
Chez le bœuf, les dimensions sont nettement plus importantes et sont de l’ordre de 0,5 mm avec un élargissement en direction apicale (Bosshardt, Bergomi et al. 2008).
Les fonctions du PDL sont multiples : soutien de la dent et protection face à des forces excessives, déplacement de la dent dans sa position fonctionnelle puis son maintien et sa migration, formation puis maintien et réparation du cément comme de l’os alvéolaire, contrôle neurologique de la mastication (Beertsen, McCulloch et al. 1997; Ten Cate 1998; Berkovitz 2004).
Comme tous les tissus conjonctifs, le PDL est constitué de cellules et d’une matrice extracellulaire contenant des fibres (collagène et fibres élastiques) et de la substance fondamentale.
Les fibres de collagène, que l’on nomme fibres de Sharpey, forment un réseau fermement ancré à l’os et au cément. Le ligament contient différents types de cellules : des fibroblastes, des restes épithéliaux de Malassez, des cellules endothéliales, des macrophages et d’autres cellules inflammatoires, des cellules impliquées dans la fonction sensitive et des cellules indifférenciées.
Le pourcentage des différents constituants est variable mais une bonne estimation de ceux-ci nous a été fournie par Freezer et ses études sur les molaires de souris (Freezer and Sims 1987).
Tableau 2-3 Proportion des constituants du PDL de molaires de souris selon Freezer
Eléments Proportion (%)
Fibroblastes 35
Collagène 51
Vaisseaux 10
Nerfs 1
Fibres d’oxytalane 0.45
Autres cellules 2.44
Des ostéoblastes, ostéoclastes, cémentoblastes, cémentoclastes et odontoclastes se trouvent également dans le PDL mais ils sont fonctionnellement associés à l’os alvéolaire et au cément. Notez que les
« blastes » ont la même origine ectomésenchymateuse que les fibroblastes mais que les « clastes » sont issus de monocytes/macrophages sanguins.
2.4.2.1 Fibroblastes
Le fibroblaste est le type cellulaire prédominant. Il représente un volume variable selon l’espèce mais proche des 25% chez l’humain. Pour le bœuf, le pourcentage de fibroblastes avoisine plutôt les 20%, pourcentage proche de celui des moutons alors que chez rongeurs il peut aller jusqu’à 40%
(Berkovitz, Whatling et al. 1997).
Les fibroblastes sont parallèles aux fibres de collagène, qu’ils enveloppent par endroits. Ils sont connectés entre eux par différentes jonctions intercellulaires mais ils le sont également à la matrice extracellulaires. Grâce à leur cytosquelette très développé ils sont capables de migrer, de se contracter mais aussi d’orienter la matrice extracellulaire de par leur connexion au collagène.
Leur rôle est de produire le collagène mais également de le dégrader. Des études suggèrent que cette fonction de dégradation passe par une phagocytose des fibres et non par l’action de collagénases extracellulaires (Svoboda, Howley et al. 1983; Beertsen, McCulloch et al. 1997). Cependant, d’autres études sur le bœuf semblent mettre en doute cette affirmation (Berkovitz, Whatling et al. 1997).
Les fibroblastes sont également responsables de l’homéostasie du PDL en produisant des facteurs de croissance et des cytokines qui agissent sur tous les types cellulaires présents. Le stimulus provoquant l’activation des fibroblastes peut être mécanique ou chimique mais le processus n’est pas encore totalement élucidé (McCulloch, Lekic et al. 2000). Le PDL a un rôle indispensable dans ces processus de remodelage car cette adaptabilité n’est pas observée autour des dents ne possédant pas de PDL ou autour d’implants dentaires.
Le rôle des fibroblastes dans le processus d’éruption des dents est encore débattu mais ils sont capables de se contracter (Berkovitz 1990; Berkovitz 2004).
2.4.2.2 Fibres de collagène
Ces fibres, les plus abondantes, sont produites par les fibroblastes.
Chez l’homme elles représentent environ 50% du PDL, chez la vache aux environs des 35% et chez le porc moins de 30% (Migkalites and Orlowski 1977).
Le collagène s’insère profondément dans l’os, qui ne cesse de croître et de se remodeler. Les collagènes de types I et III sont prédominants dans un rapport
avoisinant 3 :1 mais on retrouve également dans une faible proportion du collagène type V, VI et XII qui semblent nécessaires à l’organisation tridimensionnelle du PDL (Butler, Birkedal-Hansen et al. 1975; Berkovitz 1990; Berkovitz 2004).
La taille des fibrilles est en moyenne de 55 nm chez l’homme. Pour les molaires de bœuf les fibres ont une dimension de 53 nm (+/-6.8) et une distribution unimodale. Leur volume, toujours chez le bœuf représente 42%
du volume du PDL (Berkovitz, Whatling et al. 1997). La dimension de ces fibres présente des différences parmi les différentes espèces de mammifères, inter-individus et intra-individus mais elles restent définitivement petites en regard des 100 à 250nm des fibrilles de tendons. Même pour des dents ayant différentes fonctions, par exemple les incisives ou les molaires de rats, les dimensions restent très proches (Berkovitz, Weaver et al. 1981).
Cette faible taille peut être mise en relation avec un turnover et un remodelage rapide qui ne laisse que peu de temps pour un assemblage plus important. La demi-vie du collagène n’est d’ailleurs que de quelques jours chez les rongeurs et son renouvellement sur les molaires de rats est 15 fois plus rapide qu’au niveau cutané (Svoboda, Howley et al. 1983). Ce phénomène de remodelage est étendu à toute la largeur du PDL même si longtemps on l’a supposé localisé (Berkovitz 1990).
L’orientation des fibres de collagène a été sujette à de vifs débats. Pendant une période, on croyait le PDL peu organisé, comportant un fin plexus que l’on nommait indifférencié (Shackleford 1971). Ce dernier, visible uniquement en microscopie électronique, comportait des fibres de taille très faible courant dans toutes les directions de l’espace. Cependant il a été prouvé que ce plexus n’est qu’un artefact de préparation, le PDL étant hautement organisé (Slaon, Shellis et al. 1976). Le problème est que son organisation est variable selon les espèces. Komatsu a montré sur les incisives du rat une orientation fonctionnelle d’un réseau principal mais également un quadrillage par des fibres plus fines (Komatsu and Viidik 1996). Des études plus récentes montrent chez le bœuf une distribution plus aléatoire des fibres et des dimensions très variables. Des fibres à orientation fonctionnelle sont
observables mais plus rarement dans la zone apicale (Bosshardt, Bergomi et al. 2008).
Malgré cette complexité, des faisceaux principaux peuvent être différenciés en microscopie optique. Il s’agit pour les dents humaines des fibres de la crête alvéolaire, du groupe horizontal, du groupe oblique, du groupe apical et du groupe inter-radiculaire (Ten Cate 1998).
Cette organisation en faisceaux est liée à la fonction ; elle régresse en cas d’une baisse de fonction et augmente en cas de stimulations mécaniques (Ramfjord and Ash 1979; Ozaki, Kaneko et al. 2005).
L’avantage de cette complexité est que la destruction de certaines fibres ne compromet pas la structure et la fonction de l’ensemble et que, quelle que soit la direction de la contrainte, on obtient toujours la traction de certaines fibres (Berkovitz 1990).
2.4.2.3 Vascularisation
L’importante vascularisation forme un réseau très ramifié. Il court en direction apico-occlusale. De nombreuses artérioles pénètrent dans le PDL en traversant l’os alvéolaire, elles se nomment artères perforantes. Les vaisseaux lymphatiques suivent le même trajet (Ten Cate 1998). Du collagène type IV et VII est associé à la membrane des vaisseaux (Berkovitz 2004). Le volume des vaisseaux sanguins est chez l’homme de 13% (dont 3% pour les parois vasculaires)(Foong and Sims 1999). Chez le bœuf, il est plus important (jusqu’à 35% avec une moyenne à 17%), et augmente en direction occlusale.
Ces valeurs restent très variables selon l’individu et selon la localisation (Bosshardt, Bergomi et al. 2008; Vaglio 2008).
Dans le parodonte de plusieurs mammifères le réseau vasculaire d’orientation générale apico-occlusale a été mis en évidence. Ce dernier voyage à proximité de la paroi alvéolaire chez la souris, le hamster, le chat, le chien.
Chez le cochon d’Inde on trouve cependant un deuxième réseau, plus fin, d’orientation oblique (Carranza, Itoiz et al. 1966). Dans le PDL bovin, on retrouve également 2 réseaux vasculaires mais leur orientation est inverse : le
premier plexus, très organisé, se trouve près de la dent et a une orientation corono-apicale, le second plexus, moins organisé, se trouve proche de la table osseuse (Bergomi, Cugnoni et al. 2010).
Une particularité des capillaires présents dans l’alvéole est qu’ils ont des fenestrations (Berkovitz 2004). Cette perméabilité augmentée est peut-être présente pour permettre la fuite de liquide lors de contraintes masticatoires.
Une autre explication serait de simplement permettre des échanges plus rapides pour le turnover.
2.4.2.4 Innervation
Bien que l’on trouve de grandes variations selon les espèces, un même schéma s’applique. Premièrement la plupart des fibres courent de la zone apicale à gingivale ; elles sont rejointes par des fibres perforant l’os alvéolaire qui se dirigent en direction apicale comme gingivale. Deuxièmement la répartition des fibres varie : généralement plus de fibres nerveuses dans la zone apicale et plus de fibres pour les dents antérieure (Ten Cate 1998).
Notons que diverses terminaisons nerveuses dont l’étude sort de ce sujet ont été identifiées.
2.4.2.5 Fibres élastiques
Deux types de fibres élastiques immatures se trouvent dans le PDL : l’oxytalane et l’élaunine (Ten Cate 1998).
L’oxytalane, qui représente moins de 3% des fibres du PDL chez l’humain, forme un réseau qui court perpendiculairement aux fibres de collagène et partant du cément se termine dans le complexe vasculo-nerveux apical. Ce réseau pourrait-être impliqué dans la régulation du flux sanguin, le soutien de la dent ou encore le guidage des fibroblastes, mais cela reste encore hypothétique (Berkovitz 1990; Ten Cate 1998; Berkovitz 2004).
L’élaunine, avec une petite quantité d’élastine enrobe les fibres de collagène.
2.4.2.6 Substance fondamentale
Cette substance prend beaucoup d’importance lorsque l’on sait qu’elle constitue 60% voir plus du volume des faisceaux de collagène. Cependant elle a peu été étudiée (Berkovitz, Weaver et al. 1981; Berkovitz 1990;
Kirkham, Brookes et al. 1995). Constituée principalement d’eau dans la plupart des tissus conjonctifs, on y trouve également des protéoglycanes et des glycoprotéines (Beertsen, McCulloch et al. 1997; Berkovitz 2004).
Son renouvellement est encore plus rapide que celui du collagène. Elle a la consistance et la fluidité d’un gel dont la fonction est de résister aux forces de compression. Elle joue également un rôle dans l’inhibition de la minéralisation du PDL ainsi que dans la stabilité du collagène (Migkalites and Orlowski 1977).
2.4.2.7 Restes épithéliaux de Malassez
Malgré beaucoup de suppositions, les restes épithéliaux de Malassez n’ont pas une fonction clairement établie. Ils ont cependant tendance à diminuer avec l’âge et sont placés proche de la couche de cément. Ils sont entourés d’une lame basale
2.4.2.8 Cellules mésenchymateuses indifférenciées
Elles sont peu nombreuses et sont situées dans la zone péri-vasculaire. C’est la source de toutes les cellules d’origine ectomésenchymateuse du PDL. Elles peuvent se différencier sous l’effet d’une stimulation locale ou systémique.
2.4.3 Le cément
C’est un tissu dont la minéralisation est d’environ 50% chez l’homme et consiste en cristaux d’hydroxyapatite. Le reste est constitué par du collagène, des glycoprotéines et protéoglycanes (Bosshardt and Selvig 1997). Chez l’homme son épaisseur augmente en direction apicale (Wheater, Heath et al.
2001), passant de 50 à 200µm. C’est la présence de protéines de l’émail qui induit le dépôt de cément. Chez les herbivores, dont le bœuf, on trouve ainsi
du cément également sur l’émail en raison de la fragmentation de l’épithélium réduit de l’émail qui permet l’accès de cellule ectomésenchymateuses.
Les fibres de collagène traversent le cément dans son ensemble et s’ancrent dans la dentine. Il existe de nombreux types de cément. Le cément lui-même peut d’ailleurs être divisé en différentes couches de compositions différentes et constitue à lui-même une gomphose (Ho, Marshall et al. 2007). Par mesure de simplification et d’intérêt fonctionnel (nous considérons d’un point de vue mécanique le cément comme un seul élément homogène), seul deux types de céments présents chez l’homme vont être évoqués.
La couche hyaline ou de Hopewell Smith est une couche très minéralisée, différente du cément et de la dentine. Elle n’est pas organisée de façon tubulaire et c’est elle qui forme le joint entre la dentine et le cément. C’est à partir d’elle que partent les fibres de collagène déposées par les cémentoblastes. Ces derniers s’éloignent en formant très lentement le cément primaire qui est donc acellulaire. Le joint sera finalement établi entre les fibres du PDL produites par les fibroblastes (Ten Cate 1998). Ce mode de formation concerne les 2/3 supérieurs de la racine mais concerne parfois l’ensemble pour les dents monoradiculées.
Pour le tiers inférieur de la racine de certaines dents et les zones inter- radiculaires, du cément secondaire est formé. Sa formation est rapide et ne se produit que lorsque la dent est en occlusion. Des cémentoblastes sont incorporés à ce cément qui a un rôle adaptatif lors de mouvements dentaires ou de phénomènes de compensation de l’usure dentaire (Ten Cate 1998).
Chez le bœuf on peut observer le même type de cément sur toute la racine. Il consiste en un type mixte contenant des cémentocytes et des fibres de Sharpey (Bosshardt, Bergomi et al. 2008).
Le cément, contrairement au reste du parodonte, ne subit pas de remodelage et augmente d’épaisseur tout au long de la vie à un rythme différent selon le type de cément (Bosshardt and Selvig 1997; Sculean 2010). Le ligament diminue ainsi d’épaisseur, et cela aussi chez le bœuf (Jones and St. Clair
1957). Comme déjà évoqué au chapitre 2.3.3, l’apposition de cément joue un rôle dans l’éruption continue des dents du bovin (Jones and St. Clair 1957).
2.4.4 L’os alvéolaire
Alors que le cément primaire se forme, un processus similaire se passe en regard avec l’apposition d’os sur les parois de l’alvéole, c’est l’os alvéolaire.
Du collagène est également incorporé et l’espace desmodontal diminue en conséquence.
Au niveau de son remodelage, une surpression provoque une résorption et une dépression de l’apposition. C’est ce mécanisme qui permet le mouvement orthodontique mais il n’est pas encore compris en détail. C’est cependant le PDL qui transmet la force et c’est également lui qui permet le remodelage de l’os alvéolaire (Beertsen, McCulloch et al. 1997; McCulloch, Lekic et al. 2000).
Le mécanisme passe par le largage de cytokines inflammatoires qui stimulent ostéoblastes et ostéoclastes et le phénomène est force dépendant (Ozaki, Kaneko et al. 2005; Koyama, Mitsui et al. 2008).
2.5 Comportement mécanique du PDL
2.5.1 Les tissus mous biologiques
Le PDL est un tissu mou conjonctif. Cette famille de matériaux englobe de nombreux tissus aux propriétés variées qu’il serait plus adéquat de classer sous le nom tissu de soutien (Young, Wheater et al. 2000). Certains sont de simples tissus de remplissage, d’autres sont plus spécialisés comme les tendons ou les ligaments.
Structurellement ce sont tous des tissus composites et complexes renforcés par des fibres. Ils sont formés de cellules séparées par de la matière extracellulaire. La matrice extracellulaire est composée d’une matrice organique appelée substance fondamentale, de fibres et de glycoprotéines structurales. Les caractéristiques mécaniques de ces tissus mous ont des similitudes et dépendent directement de la quantité et de l’arrangement
structurel des constituants de la matrice extracellulaire (Young, Wheater et al.
2000; Lemaitre 2001).
Nous allons revoir différents constituants de la matrice extracellulaire pour mettre en lumière le comportement mécanique des tissus mous. Le collagène, la matrice extracellulaire, le liquide vasculaire et interstitiel semblent en effet avoir des effets mécaniques que l’on peut clairement distinguer.
2.5.1.1 Le collagène
Le collagène est le constituant fibreux majeur de la matrice et son rôle principal est d’ordre mécanique.
Dans certains tissus, dont les ligaments et les tendons, les fibrilles s’organisent de façon parallèle mais dans d’autres tissus l’arrangement n’est pas régulier. Au moins 19 types de collagènes différents existent (Young, Wheater et al. 2000; Lemaitre 2001). Le collagène possède une importante organisation et peut former des structures selon une hiérarchie très précise.
La molécule de base est excrétée dans la matrice extracellulaire sous forme de tropocollagène. Cette macromolécule de 280nm de long et 1,5nm de diamètre est un assemblage de trois chaines polypeptidiques qui forment une structure hélicoïdale. Ces éléments de base se polymérisent dans la matrice extracellulaire pour former des micro-fibrilles qui ont une épaisseur de 5 molécules de collagène. Ces micro-fibrilles peuvent s’organiser en subfibrilles qui à leur tour s’organisent en fibrilles qui s’organisent en fascicules. Ces derniers sont les éléments de base des tendons par exemple (Einhorn, Simon et al. 2000). En microscopie électronique on peut observer que le trajet des fibres de collagène forme un zigzag périodique. Sous lumière polarisée, en microscopie optique, cet arrangement apparait sous forme de bandes claires et foncées. Des études ont lié ces ondulations à un comportement mécanique comme nous allons le voir plus bas. Cependant, même si l’explication est élégante, elle n’a pas été clairement prouvée. De plus il reste possible que les ondulations soient liées à un artefact de préparation (Berkovitz 1990).
Le collagène est principalement responsable du comportement en tension de par son réseau complexe qui permet de repartir les contraintes (Shackleford 1971).
2.5.1.2 Fibres élastiques
L’élastine est également une protéine produite par les fibroblastes. Elle est un constituant de base de nombreux tissus mous mais contrairement au collagène son organisation est moindre. Sa particularité est son élasticité qui lui permet de se déformer jusqu’à 2,5 fois. Son comportement est essentiellement linéaire élastique (Lemaitre 2001).
Dans de nombreux tissus, le rôle mécanique des fibres élastiques est très important. Dans le PDL cependant, sa fonction mécanique semble très limitée. Une étude récente a pourtant mis en évidence que la destruction des fibres élastique du PDL du rat induit un changement de ses caractéristiques mécaniques (Ujiie, Shimada et al. 2008). Les fibres d’oxytalane ont donc une fonction mécanique même si elle est clairement inférieure à celle des fibres de collagène. L’effet est probablement aussi lié à un rôle protecteur et organisateur que ces fibres ont en enveloppant le collagène.
2.5.1.3 La phase fluide
Le PDL comporte une importante phase fluide que l’on peut classer en différents « compartiments ». Il y a la phase fluide liée aux différentes protéines de la substance fondamentale et la phase fluide libre qui se trouve dans le liquide interstitiel et dans les vaisseaux sanguins.
La substance fondamentale est un constituant majeur des tissus conjonctifs.
C’est une substance homogène qui occupe l’espace compris entre les fibres et les cellules du tissu conjonctif. Elle est formée par des macromolécules baignant dans le liquide interstitiel. On distingue deux types de macromolécules : les glycoprotéines et les protéoglycanes. Ces 2 molécules sont formées d'une association de protéines et de glucides. Les protéoglycanes sont de longues chaines protéiques sur lesquelles viennent se greffer de nombreux glycosaminoglycanes (GAG ou mucopolysaccharides)
qui sont des polysaccharides. Il existe de nombreux GAG et la plupart sont hydrophiles et ont une importante capacité à fixer des ions. C’est cette hydrophilie qui permet d’attirer l’eau, ce qui module la viscosité de la substance fondamentale et donne au PDL la turgescence d’un gel. Le poids à sec des GAG est aux alentours des 5% du PDL (Kirkham, Brookes et al.
1995). Les glycoprotéines, sont également des protéines qui portent un ou plusieurs groupes d’oligosaccharides ramifiés. Il en existe différents types et elles ont un rôle d’organisation des tissus. (Pearson, Wohllebe et al. 1975;
Wheater, Heath et al. 2001).
Mécaniquement, la substance fondamentale se comporte comme un gel. Elle joue donc un rôle majeur en compression. Ses propriétés dépendent de sa viscosité et ainsi de l’état d’hydratation des macromolécules qui la composent, principalement les protéoglycanes. La composition en protéoglycanes et donc la viscosité du PDL est directement influencée par les forces subies par le PDL (Embery, Picton et al. 1987).
Le liquide interstitiel comprend de l’eau mais également de nombreuses substances exogènes comme des nutriments, des protéines ou des produits du catabolisme. Ce milieu joue le rôle de zone d’échange de métabolites entre les cellules et le milieu circulatoire. Il a été prouvé par des expériences sur le PDL de porc que le contenu en eau du milieu joue un rôle dans la capacité du PDL à supporter une contrainte. Le PDL réagit en laissant échapper de l’eau par les vaisseaux sanguins si la contrainte n’est pas trop rapide (Ferrier and Dillon 1983)
Le réseau vasculaire est ainsi le dernier compartiment d’échange de liquides du PDL. Le flux sanguin est “occlusion-dépendant”, du moins chez le rat et le chien (Palcanis 1973; Kvinnsland, Kristiansen et al. 1992). Un traumatisme occlusal induit une augmentation du flux sanguin au niveau de la dent concernée mais également dans une moindre mesure au niveau de toutes les dents. Cette adaptabilité est certainement liée à un processus inflammatoire qui permet de faciliter le remodelage du PDL. Au niveau de son organisation, chez le cheval, le réseau vasculaire est variable en fonction de la contrainte qui s’applique le plus fréquemment. Les vaisseaux sont soit résistant à la
traction, soit à la compression, soit encore disposés de sorte à ne pas se collapser durant la fonction (Staszyk and Gasse 2005). L’effet des liquides libres a été étudié récemment sur PDL de bœuf par des tests de traction- compression (Bergomi, Cugnoni et al. 2010). Cette étude a démontré que ces fluides jouent un rôle crucial en compression mais faible en traction, en augmentant l’hystérèse et les contraintes enregistrées. Les vaisseaux sanguins se collapsent durant cette compression et contribuent de ce fait au comportement viscoélastique du PDL en compression (Bien 1966; Bergomi, Cugnoni et al. 2010).
Ils semble même qu’ils jouent un rôle dans les processus d’éruption (Berkovitz 1990).
2.5.2 Mécanique des tissus mous biologiques et du PDL
Le PDL fait partie des tissus mous conjonctifs que l’on qualifie de denses. Les tendons et les autres ligaments font également partie de cette famille (Einhorn, Simon et al. 2000). Une grande partie des connaissances actuelles en matière de PDL découle de l’étude d’autres tissus mous car tous ont un fonctionnement mécanique proche. C’est la quantité des différents constituants, listés au chapitre 2.5.1 ainsi que leur arrangement qui détermine in fine le comportement mécanique. Il faut ainsi bien interpréter les résultats d’études sur d’autres tissus que le PDL avant de tirer des conclusions pour ce dernier.
2.5.2.1 Comportement en traction-compression
Un test uni-axial de traction, permet de bien aborder la relation morphologie- comportement mécanique des tissus mous. Ce type de test permet de tracer 2 types de courbes : une courbe de la force enregistrée selon le déplacement et une courbe de la contrainte selon la déformation. Les courbes de contraintes-déformations donnent des courbes différentes car elles sont modifiées selon la géométrie des échantillons. La contrainte représente la contrainte « Lagrangienne », soit la force divisée par la surface initiale sur laquelle elle est appliquée (Fung 1967). La déformation représente, elle, le
taux de déformation car elle vaut la longueur déformée divisée par la longueur initiale.
Le profil des 2 types de tracés évoqués est comparable pour tous les tissus mous biologiques et peut-être décomposé en plusieurs phases (McElhaney 1966; Einhorn, Simon et al. 2000; Lemaitre 2001)
Dans la première phase une force très faible, voir nulle, est enregistrée lors d’une élongation très importante. Le tissu a donc un module d’élasticité très faible et se comporte de façon presque isotrope et linéaire. L’explication est que les fibres de collagène forment des ondulations au repos et ne sont donc pas immédiatement sous tension. C’est la composante élastique du tissu qui est principalement responsable à ce moment du profil enregistré. Cette phase peut être plus ou moins importante selon le tissu. Dans certains cas, elle peut même être fusionnée avec la seconde phase et certains considèrent qu’il s’agit d’une seule phase.
Dans la deuxième phase, qui représente une transition, les fibres de collagène commencent à s’aligner selon la contrainte. Progressivement elles s’allongent, se mettent sous tension et interagissent avec la matrice hydratée.
Le module d’élasticité augmente de façon progressive dans cette phase que l’on nomme « toe » en anglais. La grande progressivité de la transition
Figure 2-1 Comportement type d'un tissu mou biologique en traction
