Les tissus mous biologiques

Le PDL est un tissu mou conjonctif. Cette famille de matériaux englobe de nombreux tissus aux propriétés variées qu’il serait plus adéquat de classer sous le nom tissu de soutien (Young, Wheater et al. 2000). Certains sont de simples tissus de remplissage, d’autres sont plus spécialisés comme les tendons ou les ligaments.

Structurellement ce sont tous des tissus composites et complexes renforcés par des fibres. Ils sont formés de cellules séparées par de la matière extracellulaire. La matrice extracellulaire est composée d’une matrice organique appelée substance fondamentale, de fibres et de glycoprotéines structurales. Les caractéristiques mécaniques de ces tissus mous ont des similitudes et dépendent directement de la quantité et de l’arrangement

structurel des constituants de la matrice extracellulaire (Young, Wheater et al.

2000; Lemaitre 2001).

Nous allons revoir différents constituants de la matrice extracellulaire pour mettre en lumière le comportement mécanique des tissus mous. Le collagène, la matrice extracellulaire, le liquide vasculaire et interstitiel semblent en effet avoir des effets mécaniques que l’on peut clairement distinguer.

2.5.1.1 Le collagène

Le collagène est le constituant fibreux majeur de la matrice et son rôle principal est d’ordre mécanique.

Dans certains tissus, dont les ligaments et les tendons, les fibrilles s’organisent de façon parallèle mais dans d’autres tissus l’arrangement n’est pas régulier. Au moins 19 types de collagènes différents existent (Young, Wheater et al. 2000; Lemaitre 2001). Le collagène possède une importante organisation et peut former des structures selon une hiérarchie très précise.

La molécule de base est excrétée dans la matrice extracellulaire sous forme de tropocollagène. Cette macromolécule de 280nm de long et 1,5nm de diamètre est un assemblage de trois chaines polypeptidiques qui forment une structure hélicoïdale. Ces éléments de base se polymérisent dans la matrice extracellulaire pour former des micro-fibrilles qui ont une épaisseur de 5 molécules de collagène. Ces micro-fibrilles peuvent s’organiser en subfibrilles qui à leur tour s’organisent en fibrilles qui s’organisent en fascicules. Ces derniers sont les éléments de base des tendons par exemple (Einhorn, Simon et al. 2000). En microscopie électronique on peut observer que le trajet des fibres de collagène forme un zigzag périodique. Sous lumière polarisée, en microscopie optique, cet arrangement apparait sous forme de bandes claires et foncées. Des études ont lié ces ondulations à un comportement mécanique comme nous allons le voir plus bas. Cependant, même si l’explication est élégante, elle n’a pas été clairement prouvée. De plus il reste possible que les ondulations soient liées à un artefact de préparation (Berkovitz 1990).

Le collagène est principalement responsable du comportement en tension de par son réseau complexe qui permet de repartir les contraintes (Shackleford 1971).

2.5.1.2 Fibres élastiques

L’élastine est également une protéine produite par les fibroblastes. Elle est un constituant de base de nombreux tissus mous mais contrairement au collagène son organisation est moindre. Sa particularité est son élasticité qui lui permet de se déformer jusqu’à 2,5 fois. Son comportement est essentiellement linéaire élastique (Lemaitre 2001).

Dans de nombreux tissus, le rôle mécanique des fibres élastiques est très important. Dans le PDL cependant, sa fonction mécanique semble très limitée. Une étude récente a pourtant mis en évidence que la destruction des fibres élastique du PDL du rat induit un changement de ses caractéristiques mécaniques (Ujiie, Shimada et al. 2008). Les fibres d’oxytalane ont donc une fonction mécanique même si elle est clairement inférieure à celle des fibres de collagène. L’effet est probablement aussi lié à un rôle protecteur et organisateur que ces fibres ont en enveloppant le collagène.

2.5.1.3 La phase fluide

Le PDL comporte une importante phase fluide que l’on peut classer en différents « compartiments ». Il y a la phase fluide liée aux différentes protéines de la substance fondamentale et la phase fluide libre qui se trouve dans le liquide interstitiel et dans les vaisseaux sanguins.

La substance fondamentale est un constituant majeur des tissus conjonctifs.

C’est une substance homogène qui occupe l’espace compris entre les fibres et les cellules du tissu conjonctif. Elle est formée par des macromolécules baignant dans le liquide interstitiel. On distingue deux types de macromolécules : les glycoprotéines et les protéoglycanes. Ces 2 molécules sont formées d'une association de protéines et de glucides. Les protéoglycanes sont de longues chaines protéiques sur lesquelles viennent se greffer de nombreux glycosaminoglycanes (GAG ou mucopolysaccharides)

qui sont des polysaccharides. Il existe de nombreux GAG et la plupart sont hydrophiles et ont une importante capacité à fixer des ions. C’est cette hydrophilie qui permet d’attirer l’eau, ce qui module la viscosité de la substance fondamentale et donne au PDL la turgescence d’un gel. Le poids à sec des GAG est aux alentours des 5% du PDL (Kirkham, Brookes et al.

1995). Les glycoprotéines, sont également des protéines qui portent un ou plusieurs groupes d’oligosaccharides ramifiés. Il en existe différents types et elles ont un rôle d’organisation des tissus. (Pearson, Wohllebe et al. 1975;

Wheater, Heath et al. 2001).

Mécaniquement, la substance fondamentale se comporte comme un gel. Elle joue donc un rôle majeur en compression. Ses propriétés dépendent de sa viscosité et ainsi de l’état d’hydratation des macromolécules qui la composent, principalement les protéoglycanes. La composition en protéoglycanes et donc la viscosité du PDL est directement influencée par les forces subies par le PDL (Embery, Picton et al. 1987).

Le liquide interstitiel comprend de l’eau mais également de nombreuses substances exogènes comme des nutriments, des protéines ou des produits du catabolisme. Ce milieu joue le rôle de zone d’échange de métabolites entre les cellules et le milieu circulatoire. Il a été prouvé par des expériences sur le PDL de porc que le contenu en eau du milieu joue un rôle dans la capacité du PDL à supporter une contrainte. Le PDL réagit en laissant échapper de l’eau par les vaisseaux sanguins si la contrainte n’est pas trop rapide (Ferrier and Dillon 1983)

Le réseau vasculaire est ainsi le dernier compartiment d’échange de liquides du PDL. Le flux sanguin est “occlusion-dépendant”, du moins chez le rat et le chien (Palcanis 1973; Kvinnsland, Kristiansen et al. 1992). Un traumatisme occlusal induit une augmentation du flux sanguin au niveau de la dent concernée mais également dans une moindre mesure au niveau de toutes les dents. Cette adaptabilité est certainement liée à un processus inflammatoire qui permet de faciliter le remodelage du PDL. Au niveau de son organisation, chez le cheval, le réseau vasculaire est variable en fonction de la contrainte qui s’applique le plus fréquemment. Les vaisseaux sont soit résistant à la

traction, soit à la compression, soit encore disposés de sorte à ne pas se collapser durant la fonction (Staszyk and Gasse 2005). L’effet des liquides libres a été étudié récemment sur PDL de bœuf par des tests de traction-compression (Bergomi, Cugnoni et al. 2010). Cette étude a démontré que ces fluides jouent un rôle crucial en compression mais faible en traction, en augmentant l’hystérèse et les contraintes enregistrées. Les vaisseaux sanguins se collapsent durant cette compression et contribuent de ce fait au comportement viscoélastique du PDL en compression (Bien 1966; Bergomi, Cugnoni et al. 2010).

Ils semble même qu’ils jouent un rôle dans les processus d’éruption (Berkovitz 1990).