Changement global et salinité: quel sera le prix du sel?

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Changement global et salinité: quel sera le prix du sel?

Bruno Guinand

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et physiologiques des divers facteurs (glycémie sanguine, équilibre hydrominéral, etc.) ; on parle d’osmorégulation pour ce qui concerne la régulation de la salinité. L’osmorégulation est donc l’ensemble des réactions permettant la régulation des concentrations en sels dissous contenus dans les tissus d’un organisme. Les équilibres osmotiques peuvent être perturbés et nécessiter la mise en œuvre de coûteux mécanismes de réabsorption ou d’élimination d’eau ou de certains ions dissous, à travers notamment des surfaces d’échange que sont les téguments externes dont généralement les branchies, mais aussi des organes internes comme par exemple, chez les poissons, l’intestin, le rein ou la vessie. La tolérance des organismes vis-à-vis des variations de salinité auxquelles ils sont naturellement soumis participe à définir leur niche écologique. Lorsqu’ils sont tolérants à une large gamme de salinité (euryhalins), certains se conforment à la salinité du milieu ambiant (ils sont dits alors osmoconformeurs) et

Le changement global provoque une cascade d’effets dont l’un des moins

connus est l’augmentation du taux de sel dans les mers et les estuaires.

Est-il possible de prévoir comment réagiront les organismes marins qui

devront y faire face ?

Changement global et salinité :

Quel sera le prix du sel ?

Par Bruno Guinand

, maître de conférences à l’université de Montpellier, département biologie-écologie, institut des sciences de l’évolution de Montpellier,

et

Mbaye Tine

,maître de conférences à l’université Gaston Berger, Saint-Louis du Sénégal

D

epuis quelques dizaines d’années et en particulier depuis le début des années soixante-dix, la réduction des précipitations, l’évaporation accrue et l’exploitation irraisonnée des eaux souterraines ont entraîné un accroissement de la salinité de certains écosystèmes aquatiques de régions tropicales et tempérées. C’est le cas pour les mers ou les golfes fermés (Méditerranée, mer Rouge, golfe de Californie, etc.). Dans certains systèmes côtiers, sur tous les continents, la salinité peut varier sensiblement au cours d’une même année ou d’une année à la suivante. Dans certains estuaires dits “inverses” la salinité est constamment

plus forte dans certaines zones situées en amont en raison de phénomènes d’évaporation intense. De telles situations se rencontrent par exemple en Afrique occidentale, en Australie ou dans la péninsule Arabique. Si la salinité en amont de tels écosystèmes n’atteint pas celle de la mer Morte (environ 275 g/l), elle peut atteindre plus de 100 g/l de sels dissous, soit environ trois fois la salinité de l’eau de mer. Les estuaires inverses sont devenus de quasi déserts biologiques où seuls des micro-organismes, quelques algues et espèces animales (tout particulièrement des poissons, des invertébrés, des mollusques, des vers annelés) peuvent survivre.

Si la température est sans conteste le facteur qui influence majoritairement la biologie générale (croissance, reproduc-tion, etc.) et l’écologie de ces organismes, il n’est pas le seul. Physiologiquement, température, pH, concentration en oxy-gène et salinité interagissent et conditionnent leurs perfor-mances, voire leur survie. Répondre aux variations de ces différents paramètres impose aux organismes des dépenses énergétiques. Néanmoins, l’augmentation de salinité liée au changement climatique engendre des “coûts” peut-être plus forts que ceux liés à la température, coûts qu’il est aujourd’hui possible de mieux comprendre, notamment grâce à certaines espèces de poissons particulièrement résis-tants à l’hypersalinité.

Augmentation de salinité et coût biologique

Un organisme aquatique est le plus souvent soumis à une différence de salinité marquée entre son milieu interne, dont il doit assurer la régulation, et le milieu aquatique dans lequel il évolue. La capacité d’un organisme à maintenir son métabolisme en équilibre dans la gamme de valeurs qui lui convient est nommée homéostasie. Celle-ci regroupe tous les mécanismes de régulation biochimiques, métaboliques

Le fleuve Saloum à Kaolack, une localité où la salinité de l’eau peut atteindre une concentration trois fois supérieure à celle de l’eau de mer (cliché M. Tine).

Les organismes aquatiques peuvent être définis selon leur tolérance aux variations de salinité. Certains organismes sont dits “sténohalins” soit d’eau douce, soit d’eau salée (eau de mer). Ils sont faiblement tolérants aux variations de salinité et ont une niche écologique – ici définie par la salinité – étroite. Ils s’opposent aux organismes “euryhalins”, tolérant d’importantes variations de salinité, exploitant une large niche écologique. Parmi les organismes euryhalins, plusieurs réponses physiologiques peuvent être observées.

Séchoirs à poissons à Missirah dans l’estuaire du Sine-Saloum (cliché M. Tine).

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GAMBIE SÉNÉGAL Sine Saloum OCÉAN ATLANTIQUE

Estuaire du Sine-Saloum et de la Gambie

d’autres sont capables de réguler leur pression osmotique interne quelle que soit la salinité environnementale (dits osmorégulateurs).

Ces organismes euryhalins osmorégulateurs (comme de nombreux poissons) constituent des exemples qui per-mettent d’étudier le coût énergétique des régulations que l’animal doit mettre en œuvre pour répondre aux variations de salinité. Tout animal tire son énergie de son alimentation ; cette énergie est donc limitée et, si celle-ci est investie dans une fonction physiologique, ceci ne peut normalement se faire qu’aux dépens d’autres fonctions. Chez les poissons, on estime que l’osmorégulation consomme de 10 à 15 % de l’énergie totale ingérée, mais les variations d’une espèce à une autre sont considérables. Investir dans des processus bio-chimiques ou cellulaires accrus pour maintenir l’homéostasie et l’intégrité de certaines fonctions biologiques se fait le plus souvent au détriment de la croissance ou de la fécondité. Ces coûts restent cependant difficiles à mesurer : ils devraient être minimes au point d’équilibre entre les concentrations en ions et substances dissoutes du milieu interne de l’organisme et celles du milieu extérieur. Ce point, dit iso-osmotique, correspond souvent à la salinité de l’eau saumâtre (10-20 g/l de sels dissous) (voir figure B ci-dessus) et effectivement, on élève fréquemment les poissons marins en eau un peu dessalée car leur croissance est sensiblement favorisée. Mais

Il est possible de distinguer : (A) des organismes osmoconformes (ligne rouge) dont l’osmolarité du milieu intérieur est identique à l’osmolarité du milieu extérieur (ligne pointillée). Chez ces organismes, il n’existe pas de “coût” lié à l’osmorégulation, car il n’existe pas de différence d’osmolarité entre milieux intérieur et extérieur. Des organismes comme les méduses, les oursins et d’autres invertébrés – mais pas tous – sont “osmoconformeurs”. Il est également possible de rencontrer des organismes osmorégulateurs (ligne noire) dont la pression osmotique ou “osmolarité” interne est constante alors qu’ils vivent dans un milieu dont l’osmolarité est variable (ligne pointillée). Ces organismes osmorégulateurs ne sont en équilibre avec le milieu externe que pour une salinité donnée, définissant le point iso-osmotique (rond blanc) où osmolarités interne et externe sont égales. Lorsqu’un organisme fréquente un milieu dont la salinité s’éloigne de celle du point iso-osmotique, il régule ses équilibres internes pour maintenir son osmolarité constante. Ceci se traduit par des échanges d’eau et d’ions, à travers les surfaces d’échanges que sont branchies, tube digestif… Ces régulations sont coûteuses et le “coût” est proportionnel à la différence entre osmolarités interne et externe. De nombreux poissons sont osmorégulateurs stricts.

Enfin, (B) des organismes sont dits osmorégulateurs partiels. Des “coûts” ne sont développés que pour des milieux possédant un type de salinité – traditionnellement l’eau douce – alors que ces animaux sont osmoconformes pour les osmolarités supérieures à celle de leur point iso-osmotique. Le crabe vert, commun sur nos côtes, est un bon exemple de ce dernier cas.

les espèces marines osmorégulatrices dépensent-elles plus d’énergie lorsque que l’on s’éloigne de cette salinité de référence en vivant en eau de mer “standard” (35 g/l) ? À priori non, l’eau de mer n’induit pas de coûts énergétiques forts chez les organismes osmorégulateurs stricts. Donc, s’il y a coûts, quand se manifestent-ils ?

Le cas des écosystèmes hypersalins

Au Sénégal, certains fleuves côtiers représentent un laboratoire naturel pour étudier ces phénomènes et dresser des comparaisons utiles. En effet, le fleuve Gambie possède pour sa part un estuaire classique alors que les fleuves et rivières du complexe Sine-Saloum et le fleuve Casamance possèdent des estuaires inverses (salinité pouvant respectivement atteindre 170 et 130 g/l en amont). Il a été montré que dans les fleuves Saloum et Casamance, les peuplements de poissons sont peu affectés par la salinité tant que celle-ci reste en dessous de 60-70 g/l alors qu’au-delà seules quelques espèces sont encore présentes. Ce seuil n’est apparemment pas typique des fleuves sénégalais. C’est également celui pour lequel des mortalités de masse sont observées au sein d’autres écosystèmes hypersalés comme le lac Sainte-Lucie, en Afrique du Sud, ou la Laguna Madre, au Texas. À titre d’exemple, dans le lac Sainte-Lucie, seules quelques espèces de poissons sont encore présentes

lors des épisodes de sursalure* (supérieurs à 60-70 g/l) qui affectent cet écosystème. Ainsi, c’est seulement au-delà de cette limite qu’une influence notoire sur la survie est observée chez de nombreux poissons qui ne peuvent alors maintenir leur homéostasie. Au niveau moléculaire, chez les poissons comme chez d’autres organismes aquatiques, certains gènes impliqués dans les mécanismes de transferts osmotiques sont fortement surexprimés afin de maintenir le fonctionnement des pompes ioniques permettant de réguler l’homéostasie cellulaire à de telles salinités. Ceci est couplé à une consommation accrue de l’ATP*, molécule clé des transferts d’énergie dans la cellule. Chez bien des espèces, ces mécanismes ne peuvent être opérants sur le moyen ou long terme, ce qui entraine la mort.

Néanmoins, la survie n’est pas obligatoirement le seul trait intéressant pour comprendre les coûts biologiques liés à la sursalure. La croissance et donc la taille des individus à un âge donné en sont d’autres. Au Sénégal, pour des espèces comme le tilapia (Sarotherodon melanotheron) ou l’ethmalose (Ethmalosa fimbriata) qui sont d’importantes ressources piscicoles locales, le milieu sursalé affecte les phases précoces de la croissance. Dans le cas du tilapia, il a été observé que les individus sont plus petits dès leur première année et ne rattrapent jamais ce retard. Par ailleurs, la maturité sexuelle est atteinte plus tôt chez des individus plus petits dans un estuaire inverse que dans le fleuve Gambie : les femelles y sont en moyenne matures à une taille de 130 mm contre environ Cas des fleuves Sine et Saloum présentant un estuaire commun inverse dû à l’évaporation intense qui a permis le développement de salines industrielles. Les traits biologiques de quelques espèces se maintenant dans ces fleuves comme le tilapia Sarotherodon melanotheron sont modifiés (adapté de Tine et al., 2012)

Exploitation du sel en amont du fleuve Saloum (cliché M. Tine).

L’écosystème côtier du lac Sainte-Lucie en Afrique du Sud subit de fortes variations de salinité (ici entre 1966 et 2004) avec des épisodes récurrents où la salinité moyenne dépasse le seuil de 60 g/l de sels dissous (ligne pointillée rouge) et au cours desquels des mortalités massives de la plupart des espèces de poissons sont observées. Les astérisques indiquent les salinités locales observées certaines années dans la partie nord de l’écosystème, la plus affectée par la sursalure. Les pointillés gris indiquent la salinité moyenne de l’eau de mer. Seules quelques espèces, dont les quatre illustrées, sont tolérantes à une amplitude de variation allant de l’eau douce à l’eau hypersalée (d’après Whitfield et al., 2015).

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seraient alors naturellement sélectionnés dans les populations locales inféodées à ces milieux auxquels ils seraient adaptés. Chez l’ethmalose, l’hypothèse de la plasticité phénotypique prévaut à ce jour. Aucune étude destinée à vérifier l’une ou l’autre des hypothèses n’a pu véritablement être réalisée chez

S. melanotheron.

Repenser les coûts associés à la salinité

Une attention plus grande doit sans doute être portée à ce que peut représenter un coût à l’échelle d’un organisme et comment appréhender cette notion. Au niveau du cycle de vie d’un organisme, les coûts liés à l’osmorégulation sont énormes et on ne s’éloigne pas d’un équilibre iso-osmotique sans en subir quelques conséquences dans l’expression de gènes ou de traits biologiques, voire dans la survie des orga-nismes. Dans le cas de l’évolution récente du lac Sainte-Lucie dans lequel les phénomènes de sursalure deviennent de plus en plus fréquents, seules quelques espèces de poissons, mais aussi de crustacés, de mollusques ou de vers annelés peuvent résister et la diversité spécifique a globalement décru en quelques décennies. Néanmoins, pour ces quelques espèces présentes, la reproduction et donc la transmission des gènes n’est pas interrompue, ce qui peut permettre une évolution génétique. Ceci représente une opposition classique entre des coûts écophysiologiques parfois drastiques (les poissons grandissent plus lentement, sont moins féconds) et des coûts 170 mm dans le fleuve Gambie (voir graphique ci-dessous).

Les mâles peuvent, quant à eux, se reproduire dès l’âge d’un an dans ces stations sursalées, alors qu’il leur faudra 3 ou 4 ans dans le fleuve Gambie. Des individus vivant à des salinités plus élevées dédient donc plus précocement de l’énergie à la fonction de reproduction. Les différences de traits de vie (croissance, âge à maturité sexuelle) citées ici et auxquelles on pourrait ajouter la fécondité relèvent indubitablement de contraintes dues au taux élevé de sel. Il est pourtant difficile de dire à l’heure actuelle si elles dépendent de la plasticité phénotypique*, c’est-à-dire d’une tolérance intrinsèque à la salinité et à ses variations partagée par tous les individus de l’espèce, ou alors d’une adaptation génétique particulière à la sursalure de certains individus qui possèderaient alors des profils génétiques mieux adaptés à ces milieux. Ces individus L’ethmalose, une espèce importante au Sénégal et en Afrique de l’Ouest (cliché M. Tine).

Le tilapia euryhalin, Sarotherodon melanotheron (cliché M. Tine).

Glossaire

ATP : adénosine triphosphate ; une molécule qui, stockée dans ses

liaisons chimiques, permet les transports d’énergie au sein des cellules pour assurer leur métabolisme.

Plasticité phénotypique : c’est la capacité pour un organisme

possédant un profil génétique donné (génotype) de produire différents phénotypes (caractéristiques visibles) dans des environnements contrastés (ici, pour la salinité). Classiquement, celle-ci s’oppose au mécanisme au cours duquel des génotypes distincts occuperaient des niches écologiques distinctes, phénomène traduisant alors une adaptation spécifique.

Sursalure : Teneur en sel – généralement le chlorure de sodium - dans

l’eau anormalement supérieure à une concentration de référence qui est celle de l’eau de mer.

Courbes de croissance moyenne pour le tilapia euryhalin Sarotherodon melanotheron. Les courbes montrent des croissances similaires pour les individus du fleuve Gambie (estuaire classique) et du fleuve Saloum (estuaire inverse) lorsque la salinité des stations d’échantillonnage de ce dernier est < 60 g/l. Les individus de stations du Saloum dont la salinité est > 60 g/l ont une croissance moindre. La flèche rouge marque la différence de taille entre individus au sein du Saloum et illustre le coût subit par les individus en milieu hypersalin. Vivre dans des eaux jusqu’à une salinité de l’ordre de 60 g/l ne compromet ni sa croissance, ni sa reproduction et les coûts liés à l’osmorégulation semblent donc ici limités (adapté de Panfili et al., 2004).

Un pêcheur traditionnel dans l’estuaire du Sine Saloum (cliché M. Tine).

évolutifs de plutôt faible ampleur (ils se reproduisent et per-durent malgré tout).

À l’échelle de quelques décennies, nous ne sommes plus dans le temps court d’un cycle biologique, mais pas encore dans le temps long de l’évolution et, si les modifications immédiates dans la structure des peuplements ou des écosystèmes sont indiscutables, les conséquences évolutives liés aux variations de salinité (mais aussi de température ou de pH) observées sur la planète sont moins flagrantes. Mieux connaitre ce qui relève de la l’adaptation physiologique quasi-instantanée par plasticité phénotypique ou de l’adaptation par sélection darwinienne de génotypes plus performants devient essentiel, notamment quand on aborde ce sujet dans un contexte de changement global. Pour savoir jusqu’à quel point certaines espèces pourront continuer à être résilientes face aux changements en cours – et éventuellement adapter les pratiques de gestion les concernant –, il apparaît nécessaire de croiser les apports de différentes approches écophysiologiques, moléculaires et développementales pour comprendre pourquoi et comment certains individus, et par voie de conséquence certaines espèces, sont sélectionnés, survivent dans des milieux extrêmes et y évoluent. Cette interdisciplinarité relève de quelque chose que d’aucuns trouvent désuet, la “biologie intégrative”, mais qui mérite que l’on y mette son grain de sel, quitte à prendre des…

coûts. ❁

Pour en savoir plus

> Tine M., Guinand B. et Durand J.-D., 2012 – “Variation in gene expression along a salinity gradient in wild populations of the euryhaline black-chinned tilapia Sarotherodon melanotheron”, Journal of fish biology, Vol. 80(4), p. 785-801 (DOI 10.1111/j.1095-8649.2012.03220.x).

> Whitfield A. K. 2015 – “Why are there so few freshwater fish species in most estuaries?” Journal of Fish Biology 86, p. 1227-1250 (DOI:10.1111/jfb.12641).

> Panfili J., Mbow A., Durand J.-D., Diop K., Diouf K., Thior D, Ndiaye P., Albaret J., 2004 – “Influence of salinity on the life-history traits of the West African black-chinned tilapia (Sarotherodon melanotheron): Comparison between the Gambia and Saloum estuaries” Aquatic Living Resources, 17, p. 65-74 (DOI: 0.1051/alr:2004002).

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