Devalaison et survie d'alevins de saumon atlantique, Salmo salar L., en milieu semi-naturel controle

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Devalaison et survie d’alevins de saumon atlantique, Salmo salar L., en milieu semi-naturel controle

Edward Beall, C. Marty

To cite this version:

Edward Beall, C. Marty. Devalaison et survie d’alevins de saumon atlantique, Salmo salar L., en

milieu semi-naturel controle. Bulletin francais de Pisciculture, 1983, 290, pp.135-148. �hal-02727274�

— 135 —

R É S U M É

Dans u n chenal artificiel e x p é r i m e n t a l , des œ u f s de s a u m o n atlantique (Salmo salar L.) ont été pondus n a t u r e l l e m e n t ou ont été enfouis au stade e m b r y o n n é . A la fin de la r é s o r p t i o n de la vésicule, une f r a c t i o n i m p o r t a n t e des alevins survivants dévale de la zone d e f r a y è r e . La dévalaison semble s t i m u l é e par des baisses de niveau ou des hausses de t e m p é r a t u r e et ralentie e n période de pleine lune. D'autres facteurs pouvant être responsables de cette dévalaison sont discutés.

La survie j u s q u ' à la collecte de tous les alevins est estimée à 74 p. 100 pour les sujets issus de la reproduction naturelle et est égale à 8 0 p. 100 pour ceux issus d ' œ u f s i n t r o d u i t s dans le gravier au stade e m b r y o n n é . Des comparaisons entre ces résultats et ceux o b t e n u s dans d'autres chenaux de fraie ou e n m i l i e u naturel m o n t r e n t la validité de cette méthode pour la production d'alevins de s a u m o n atlantique destinés au repeuple- ment.

A B S T R A C T

A t l a n t i c s a l m o n (Salmo salar L.) eggs w e r e deposited naturally or artificially introduced at t h e eyed-egg stage in a n experimental s t r e a m c h a n n e l . At e n d of yolk sack absorption, a large proportion of surviving fry moved d o w n s t r e a m f r o m the redd area.

D o w n s t r e a m m i g r a t i o n seems s t i m u l a t e d by f a l l i n g w a t e r levels or rising t e m p e r a t u r e s , and i n h i b i t e d d u r i n g f u l l moon periods. Other factors possibly responsible for d o w n s - t r e a m m o v e m e n t s are discussed.

Survival f r o m egg deposition (natural spawning) to collection of all fry w a s e s t i m a - ted at 7 4 p. 100. Survival rate f r o m planted eggs w a s 8 0 p. 100. Comparison b e t w e e n these results a n d those obtained in other s p a w n i n g c h a n n e l s or in natural e n v i r o n m e n t s s h o w s t h e validity of this method for A t l a n t i c salmon fry production for stocking.

1 - I N T R O D U C T I O N

Dans u n précédent article (BEALL et MARTY, 1 983), la reproduction du s a u m o n a t l a n t i q u e {Salmo salar L.) dans un chenal de fraie a été décrite et le n o m b r e d ' œ u f s e f f e c t i v e m e n t pondus, estimé. Nous e x a m i n o n s m a i n t e n a n t le devenir des alevins nés dans le gravier, en particulier :

— les modalités et les caractéristiques de la dévalaison des jeunes s a u m o n s , qui a lieu peu de temps après l'émergence des graviers ;

— la survie e n t r e le m o m e n t de l'enfouissement des œ u f s et la collecte des alevins au stade vésicule résorbée.

Ces d o n n é e s sont nécessaires pour une m e i l l e u r e c o m p r é h e n s i o n de l'écologie des j u v é n i l e s pendant cette phase critique de leur cycle vital. Elles p e r m e t t r o n t de définir les c o n d i t i o n s d ' u t i l i s a t i o n du chenal en vue d'une p r o d u c t i o n optimale d'alevins de s a u m o n atlantique destinés au repeuplement.

* Étude réalisée dans le cadre du Plan S a u m o n d u M i n i s t è r e de l ' E n v i r o n n e m e n t avec le c o n c o u r s f i n a n c i e r de la Direction de la Protection de la Nature (service Pêche et Hydrobiologie).

* * Laboratoire d'Écologie des Poissons et d ' A m é n a g e m e n t des Pêches. Centre de Recherches Hydrobiologiques - I.N.R.A. BP 3, Saint-Pée-sur-Nivelle 6 4 3 1 O A S C A I N

DÉVALAISON ET SURVIE D'ALEVINS DE SAUMON ATLANTIQUE, SALMO SALAR L.,

EN MILIEU SEMI-NATUREL CONTRÔLÉ -

E. BEALL. C. M A R T Y * *

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1983005

2 - M A T É R I E L ET M É T H O D E S

Le c h e n a l de fraie du Lapitxuri est un ruisseau artificiel en dérivation sur un a f f l u e n t de la Haute Nivelle, à 15 km du centre INRA de St-Pée-sur-Nivelle. Il mesure

1 3 0 m de long et est divisé e n 13 sections ou biefs, n u m é r o t é s de 1 à 13 de l'amont vers l'aval, de 10 m de long et 2,8 m de large. Le f o n d consiste en une couche de graviers r o u l é s de rivière, de 1 à 8 cm de diamètre. Pour une description plus détaillée du milieu e x p é r i m e n t a l , se reporter à BEALL et MARTY (1983).

Les d o n n é e s relatives à l'origine d e s œufs, à la collecte des alevins et aux c o n d i - t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s particulières pendant l'incubation et la dévalaison sont m a i n - t e n a n t précisées.

2 . 1 . Origine des œufs

2 . 1 . 1 . Reproduction naturelle

En d é c e m b r e 1 9 8 1 , 5 couples de s a u m o n atlantique ont frayé n a t u r e l l e m e n t dans le chenal de fraie, entre le 3 et le 19 décembre dans le bief 8 et du 8 au 11 décembre dans le bief 6 Le nombre d'œufs effectivement pondus par 4 des 5 femelles castillons, compte t e n u de la fécondité relative des différentes femelles et de la rétention d'ovules, a été e s t i m é entre 1 5 . 0 0 0 et 2 0 . 0 0 0 œufs (BEALL et MARTY, 1983). L'intervalle assez large ne permet pas une e s t i m a t i o n précise du taux de survie entre la ponte et la f i n de la résorption. Une é v a l u a t i o n plus précise de la survie dans le chenal a été recherchée à partir d'un nombre c o n n u d'œufs embryonnés enfouis par nous-mêmes dans le gravier.

2 . 1 . 2 . Œufs artificiellement enfouis sous le gravier

Deux mille œufs embryonnés, comptés individuellement, provenant des deux premières pontes artificielles effectuées à la pisciculture de St-Pée-sur-Nivelle le

19 novembre 1 9 8 1 , ont été e n f o u i s dans le gravier du bief 4 le 3 0 décembre 1 9 8 1 . Trois dépressions de 15 à 2 0 cm de profondeur sont creusées à la pioche dans le substrat en a m o n t , au m i l i e u et en aval d u b i e f ; les plus gros galets, laissés au f o n d de chaque dépression, sont recouverts par u n empilement d'autres galets. Le monticule ainsi formé contient u n e forte proportion d'espaces vides. A l'aide d'un entonnoir, 5 0 0 à 8 0 0 œufs sont déversés à l'intérieur d'un monticule qui est ensuite recouvert de graviers.

2 . 2 . Collecte des alevins après l'émergence

Une expérience p r é l i m i n a i r e menée en f i n d'hiver début du printemps 1981 avait mont ré q u ' u n e partie i m p o r t a n t e des a l e v i n s dévalait d u bief o ù ils avaient é t é e n f o u i s et q u ' u n e f r a c t i o n de la population se sédentarisait. Un peu avant l'émergence estimée des p r e m i e r s alevins, des f i l e t s à dérive équipés d ' u n piège sont installés à l'aval de chaque bief. Le filet à dérive consiste en un cadre de bois de 1,03 X 0,38 m de d i m e n s i o n s intérieures sur lequel est fixé un filet e n nylon tressé de maille étirée 3 m m . De f o r m e conico-trapézoïdale, il mesure 1,65 m de long et possède une grande surface de filtra- t i o n . Une boîte en contreplaqué marine de 0,4 X 0,3 X 0,3 m est reliée à l'extrémité du filet par un t u y a u en PVC de 1 0 cm de d i a m è t r e et 10 c m de long (fig. 1 ). Une o u v e r t u r e grillagée (maille de 2 mm) sur l'un des côtés de la boîte permet l'évacuation de l'eau mais retient tous les poissons.

Ces filets, glissés dans les rainures des modules en ciment séparant les différents biefs, p e r m e t t e n t de capturer t o u s les alevins dévalant de chaque zone d e f r a y è r e ( f i g . 2).

Nous définissons ici c o m m e " dévalant " des alevins q u i , par des déplacements actifs ou passifs, dépassent la limite aval d'un bief.

Tous les m a t i n s , pendant la période de dévalaison, les filets et les grilles sont

nettoyés et les pièges visités. Les alevins sont alors dénombrés puis transportés au

laboratoire de Saint-Pée où ils sont é v e n t u e l l e m e n t échantillonnés. Pour chaque bief, 3 0

à 5 0 individus sont mesurés au mm près et des lots de 25 à 5 0 individus sont pesés à

0,1 g. L'avancement de la résorption du sac vitellin est estimé visuellement.

Figure 1 : Filet e t piège de c a p t u r e des a l e v i n s .

Figure 2 : Filets et pièges de c a p t u r e e n p l a c e d a n s les m o d u l e s d e s é p a r a t i o n d u c h e n a l .

La taille des alevins du bief 4 est c o m p a r é e , en f i n de r é s o r p t i o n , à celle de leurs frères des premières pontes artificielles restés en incubation à la pisciculture de St-Pée.

C o m m e la température de l'eau à la pisciculture est légèrement s u p é r i e u r e de 1 à 2°C à celle des ruisseaux a l i m e n t a n t le c h e n a l , les comparaisons sont effectuées au m ê m e stade de développement, exprimé par le nombre de degrés-jours c u m u l é s depuis la ponte Cette notion cependant est à considérer avec précaution car a p p r o x i m a t i v e et conventionnelle.

Les alevins sont ensuite, soit gardés en élevage à la pisciculture, soit déversés dans des ruisseaux pépinières ou autres milieux d'accueil favorables.

Lorsque le nombre d'alevins capturés dans les pièges tend vers zéro, la dévalaison est considérée c o m m e t e r m i n é e ; les alevins restant dans le bief sont alors appelés

" sédentaires ". Une série de pêches électriques est effectuée dans chaque bief, j u s q u ' à

la collecte de la quasi totalité des alevins en place, ce qui demande 5 ou 6 passages dans

la m ê m e j o u r n é e Le l e n d e m a i n , après contrôle des pièges, un ou deux passages sont e n c o r e effectués pour retirer le m a x i m u m d'alevins restants et les pièges sont encore visités pendant 1 5 jours. Le peuplement total dénombré est alors comparé à l'estimation du p e u p l e m e n t o b t e n u e par la méthode de LESLIE et DAVIS modifiée par RICKER (1 975) avec les données des pêches effectuées le premier jour. Comme les effectifs capturés sont inférieurs de s e u l e m e n t 5 p 100 aux peuplements estimés et que les limites de c o n f i a n c e pour les e s t i m a t i o n s sont t r è s larges, nous garderons c o m m e chiffre du peuplement les nombres effectivement contrôlés qui correspondent à une valeur m i n i - male des effectifs de sédentaires. Ces alevins sont également mesurés et pesés.

2 . 3 . Évaluation de la survie

Le n o m b r e total d'alevins survivant jusqu'à la résorption de la vésicule et les premières s e m a i n e s de vie libre est obtenu par la s o m m e du nombre de dévalants et du n o m b r e de sédentaires. Le taux de survie global est estimé par le rapport du nombre total d'alevins s u r v i v a n t s au n o m b r e connu ou estimé d'oeufs enfouis sous le gravier. Le c h i f f r e ainsi obtenu couvre toute la période de développement embryonnaire pour les alevins issus de la r e p r o d u c t i o n naturelle, alors que pour les œufs enfouis artificielle- ment, la survie ne concerne la phase d'incubation que depuis le stade œuf récemment e m b r y o n n é .

2 . 4 . Paramètres environnementaux

Deux périodes sont à distinguer q u a n t aux conditions environnementales pendant l'incubation et la dévalaison (tabl. 1 ). Durant la majeure partie de l'incubation (hormis la période de r e p r o d u c t i o n en décembre 1 9 8 1 , voir BEALL et MARTY, 1983), le débit est réglé à environ 4 0 l / s , les grilles et les planches sont retirées dans le chenal afin de d i m i n u e r l'épaisseur de la lame d'eau et augmenter la vitesse du courant sur le substrat pour réduire les risques de sédimentation.

Période Débit ( l / s ) moy. (extrêmes)

Profondeur (cm) moy.* (extrêmes)

Vitesse

du courant (cm/s)

1

1 2

moy. * (extrêmes)

Incubation Dévalaison

43 ( 1 , 9 - 124) 43 (5,5 - 72)

5,6 ( * - 8 , 5 ) 8,5 ( 2 , 8 - 11)

27,3 ( * 57,6) 19,0 ( * 26,2)

1 moyenne de 15 mesures effectuées aux d i f f é r e n t s débits 2 mesurée à 5 cm du fond

* mesure impossible

Tableau 1 : Conditions expérimentales au cours de l'incubation et de la dévalaison des jeunes saumons dans le chenal de fraie en 1 9 8 2 .

A partir de l'apparition des premiers alevins, les filets sont installés avec des planches et des grilles qui rehaussent le niveau et ralentissent le courant, ceci afin d'éviter q u e les alevins à l'émergence ne soient entraînés contre les grilles par un courant trop vif.

En raison des crues, le débit n'est pas t o u j o u r s m a i n t e n u constant, mais doit être d i m i n u é pour éviter le colmatage des grilles. Tous les matins, le niveau de l'eau est d é t e r m i n é sur une échelle graduée e n tête du milieu expérimental et les conditions climatiques sont notées.

Des t h e r m o g r a p h e s à mécanisme hebdomadaire enregistrent la t e m p é r a t u r e de

l'eau dans le chenal et dans la salle d ' i n c u b a t i o n de la pisciculture. La pression atmo-

sphérique j o u r n a l i è r e et la couverture nuageuse sont tirées des tableaux climatologiques

m e n s u e l s de la station météorologique de Biarritz-Parme, située à une trentaine de

kilomètres du d o m a i n e du Lapitxuri

3 - RÉSULTATS 3 . 1 . Dévalaison

La reproduction naturelle a eu lieu dans deux biefs du chenal en décembre 1 9 8 1 . Pour simplifier l'analyse des modalités et du rythme de dévalaison des alevins, seules les données du bief 6 sont considérées ici. En effet, 2 frayères h o m o g è n e s y ont été creu- sées sans i n t e r r u p t i o n sur une courte période de 4 jours, alors que dans le bief 8, les cinq frayères observées sont réparties de f a ç o n inégale dans l'espace et d a n s le t e m p s , sur une période de 16 j o u r s (BEALL et MARTY, 1 983).

Les données du bief 4 sont é g a l e m e n t considérées (œufs p r o v e n a n t de deux pontes effectuées le m ê m e j o u r à la pisciculture) pour profiter du décalage d ' e n v i r o n trois semaines entre les pontes artificielles et la reproduction naturelle, ce qui permet d'exa- miner sur une plus longue période l'influence des facteurs de l ' e n v i r o n n e m e n t sur la dévalaison.

Bief Dévalaison

Fin de l a Bief

Début 2,5 % 50 % 97,5 % Fin résorption

Date 29/01 31/01 19/02 10/03 16/03 9/02

4

Nombre de jours

depuis la ponte 71 74 93 112 118 83

Degrés jours

cumulés 768 788 975 1 165 1 230 879

Date 15/02 1/03 17/03 26/03 2/04 10/03

6

Nombre de jours

depuis la ponte 68 82 98 107 114 91

Degrés jours

cumulés

712 850 1 017 1 108 1 184 941

1 Le 10/12/81 est pris cornue date moyenne de ponte dans ce b i e f

Tableau 2 : Dates et durée des différentes étapes de la dévalaison des alevins de saumons atlantiques dans deux biefs du chenal en 1 9 8 2 .

3 . 1 . 1 . Période et durée

Les premières dévalaisons interviennent dans les deux biefs 9 à 10 semaines après la ponte (tabl. 2). La m ê m e durée (47 jours) s'écoule entre les captures des premiers et des derniers alevins dans les pièges avant la pêche électrique, mais 9 5 p. 1 0 0 des effectifs dévalants sont capturés en 3 8 jours dans le bief 4 et 26 j o u r s dans le bief 6. Les pics de dévalaison ne correspondent pas exactement aux 5 0 p. 1 0 0 de la population dévalante, p a r t i c u l i è r e m e n t dans le bief 6 où les deux principaux pics sont n e t t e m e n t décalés vers la f i n de la période de dévalaison (fig. 5). Les d i s t r i b u t i o n s des fréquences j o u r n a l i è r e s pour les deux populations présentent plusieurs modes, ce qui laisse supposer l ' i n t e r v e n t i o n de facteurs externes sur le r y t h m e de dévalaison. Dans les deux biefs, cependant, la p r o p o r t i o n du m a x i m u m d'alevins dévalants en une seule j o u r n é e est la même (1 3,1 et 1 3,8 p. 100).

3 . 1 . 2 . Stade de développement et taille des dévalants

Les p r e m i e r s alevins capturés possèdent encore une partie de leur sac v i t e l l i n qui disparaît au fur et à mesure de l'avancement de la dévalaison. A i n s i , dans le bief 6, 21 p. 100 des alevins ont c o m p l è t e m e n t résorbé le 2 mars et 1 0 0 p. 1 0 0 le 10 mars.

Tous les alevins ont f i n i de résorber après 9 4 1 degrés-jours c u m u l é s depuis la ponte

dans le bief 6 et 8 7 9 dans le bief 4 (tabl. 2).

On r e m a r q u e que 5 0 p. 1 0 0 de la dévalaison i n t e r v i e n n e n t dans les deux biefs à 1.01 7 et 9 7 5 d e g r é s - j o u r s , respectivement, soit 7 à 10 j o u r s après la fin de la résorption (tabl. 2). La t a i l l e et le poids des alevins (fig. 3 et 4) a u g m e n t e n t légèrement dans les 2 biefs au c o u r s de la dévalaison Au m ê m e nombre de degrés-jours c u m u l é s (940, fig. 3), les alevins d u bief 4 sont significativement plus grands que ceux du bief 6.

Figure 3 : Evolution de la taille des alevins à différents stades de développement exprimés en degrés-jours cumulés depuis la ponte. Les barres verticales représentent les limites de confiance à 9 5 p. 1 0 0 sur les moyennes.

R — fin de la résorption D = dévalaison S = sédentaires.

Figure 4 Evolution des poids des alevins à différents stades de développement exprimés en degrés-jours cumulés depuis la ponte.

R = fin de la résorption D = dévalaison S = sédentaires

p i s c i c u l t u r e bief 4 I b i e f 6

D e g r é s - j o u r s

p i s c i c u l t u r e b i e f 4 b i e f 6

D e g r é s - j o u r s

A la fin de la r é s o r p t i o n , pour des nombres de degrés-jours comparables ( 7 8 0 et 7 9 8 d ' u n e part, 9 4 6 et 9 3 6 d'autre part, fig. 3), la taille m o y e n n e des alevins incubés à la pisciculture est très signif icativement ( p < 0 , 0 0 1 et p < 0 , 0 0 5 respectivement, test de t) inférieure à celle de leurs frères des mêmes pontes incubés dans le chenal.

3 . 1 . 3 . Influence des facteurs abiotiques sur la dévalaison 3 . 1 . 3 1 . Variations de niveau

Pendant t o u t e la durée de la dévalaison, on constate la présence de d e u x périodes de débit stable ( 1 - 2 0 février et 25 f é v r i e r - 2 0 mars) et trois périodes de niveau instable (fig. 5).

Figure 5 : R y t h m e s journaliers de dévalaison dans les biefs 4 (a) et 6 (b) et varia- tions de quelques paramètres de l'environnement.

R = fin de la résorption D = dévalaison

tnectir s d e dévalant s Nivea u c m Temperatur e Pressio n atmosphériqu e m b

Un premier pjc de dévalaison dans le bief 4 (1 er février) est consécutif à la plus f o r t e baisse (niveau m i n i m u m 1 c m sur l'échelle) suivi d ' u n e hausse i m p o r t a n t e . Les alevins dévalants ont alors incomplètement résorbé leur sac vitellin.

Un d e u x i è m e g r a n d pic de dévalaison (13,1 p. 100 des effectifs) intervient le 2 3 février, lors d ' u n e f o r t e baisse sur deux jours, peu après les 5 0 p. 100 de dévalaison d a n s ce bief. Dans le bief 6, les deux pics les plus importants (1 3,8 et 9,3 p. 1 0 0 de la dévalaison totale) s u i v e n t les baisses de niveau à 3 et 2 c m , après une longue période de débit stable.

3 . 1 . 3 2 . Variations de la température

A u c o u r s de la dévalaison, les t e m p é r a t u r e s moyennes j o u r n a l i è r e s oscillent a u t o u r de 10°C, mais présentent des variations importantes à partir du 2 5 février (fig 5) En période de débit stable, deux pics secondaires dans le bief 4 (les 1er mars et 10- 11 mars), e n f i n de dévalaison, peuvent être associés à des hausses constantes de 9 à 12,5 °C sur 3 j o u r s . O n retrouve les mêmes pics dans le bief 6 e n début de dévalaison Dans ce dernier m i l i e u , d u r a n t la période de dévalaison intense, les pics des 1 5 et 17 mars suivent des j o u r n é e s où l'écart de température entre le m i n i m u m et le m a x i m u m j o u r n a l i e r s a t t e i n t 4 ° C, et le m a x i m u m absolu de t e m p é r a t u r e (13,5

C le 1 6 mars) est observé pour toute la période.

3 . 1 . 3 3 . Éclairement nocturne

La figure 5 m o n t r e que lors des deux pleines lunes pendant la période considérée (8 février et 9 mars), le r y t h m e de dévalaison est très faible alors q u e les alevins, qui ont t o t a l e m e n t résorbé leurs réserves vitellines, ont déjà c o m m e n c é à migrer dans les quinze j o u r s précédents. Dans le bief 6, la dévalaison c o m m e n c e m a s s i v e m e n t les 10, 11 et

1 2 mars, juste après la pleine lune, mais sous un ciel couvert qui a réduit considérable- m e n t l'effet de l ' é c l a i r e m e n t nocturne (6 à 8 octas à la station m é t é o r o l o g i q u e de Biarritz-Parme). On r e m a r q u e r a également que les pics de dévalaison liés aux baisses de niveau (23 février, 2 3 et 2 5 mars) correspondent à la nouvelle lune.

3 . 1 . 3 4 . Pression atmosphérique

Le r y t h m e de dévalaison ne semble pas avoir de relation directe avec les variations de la pression a t m o s p h é r i q u e enregistrée à Biarritz-Parme.

3 . 2 . Collecte des alevins sédentaires et estimation de la survie totale.

Peu de t e m p s après la f i n des dévalaisons massives, les pêches électriques effectuées dans les différents biefs ont permis de capturer la q u a s i totalité des alevins non dévalants (tabl. 3).

Bief Nombre de passages

E f f e c t i f s totaux cap- t u r é s en PE

E f f e c t i f s contrôlés après PE

Total contrôlé

4 5 384 25 409

6 5 501 1 502

8 6 995 68 1 063

Tableau 3 : Effectifs d'alevins sédentaires capturés dans chaque bief. PE = pêche électrique.

La survie totale m i n i m a l e pour les alevins issus de la r e p r o d u c t i o n naturelle ou

artificielle est présentée au tableau 4. Elle est de 8 0 p. 100 dans le bief 4 à partir du

stade œuf e m b r y o n n é . La survie globale pour les alevins des biefs 6 et 8, considérés

e n s e m b l e p u i s q u e le n o m b r e d'œufs pondus n'a pas été d é t e r m i n é dans chaque bief

i n d i v i d u e l l e m e n t , est à peine inférieure, avec cependant une f o u r c h e t t e assez impor-

t a n t e (65,5 à 85,8) autour de la moyenne estimée.

B i e f E f f e c t i f Dévalants Séden- Survie t o t a l e B i e f

i n i t i a l Dévalants

t a i r e s N %

4 2 000 1 183 409 1 592 79,6

6 e t 8 17 854 - 2 395 11 693 1 565 13 258 74,3

( 6 5 , 5 - 8 5 , 8 ) Tableau 4 : Survie totale des alevins de saumon atlantique dans le chenal en 1 9 8 2 . 4 . D I S C U S S I O N

4 . 1 . Dévalaison

A p r è s l'émergence des graviers, la plupart des a l e v i n s de s a l m o n i d é s se disper- sent à partir de la zone de frayère en développant leur c o m p o r t e m e n t de nage en pleine eau c o n t r e le c o u r a n t (rhéotaxie positive). Pendant cette période, n o m b r e d'entre eux se déplacent vers l'aval, ce m o u v e m e n t étant appelé dévalaison. Ce p h é n o m è n e n'est pas bien c o n n u chez l'alevin de s a u m o n a t l a n t i q u e . STUART ( 1 9 5 3 ) note qu'à partir de l ' é m e r g e n c e , les alevins c o m m e n c e n t à se disperser a u t o u r de la frayère mais les é m i g r a t i o n s d'alevins dans un ruisseau écossais sont considérés c o m m e faibles par

EGGLISHAW et SHACKLEY (1 977). RANDALL (1 9 8 2 ) , é t u d i a n t la dévalaison d'alevins de s a u m o n a t l a n t i q u e sur deux rivières canadiennes.conclut q u ' e l l e coïncide avec la sortie des graviers.

Nos observations m o n t r e n t que les v a r i a t i o n s de niveau s e m b l e n t avoir u n effet p r o n o n c é sur le r y t h m e de dévalaison. Les p r i n c i p a u x pics de captures c o n s é c u t i f s à de fortes baisses p o u r r a i e n t être expliqués par une réaction de fuite de la part des alevins menacés de se r e t r o u v e r à sec (LINDROTH, 1955). B A M S (1969) a par ailleurs noté que des alevins de sockeye (Oncorhynchus nerka) e n f i n de résorption pouvaient être induits à sortir des graviers en coupant ou réduisant le courant d'eau a l i m e n t a n t les incubateurs.

Par ailleurs, les baisses de niveau sont c o n s é c u t i v e s à la réduction du débit nécessaire pour u n bon f o n c t i o n n e m e n t d u c h e n a l dans les c o n d i t i o n s actuelles l o r s d e s crues. Les eaux sont alors plus ou m o i n s teintées. La t u r b i d i t é , c o n n u e pour jouer u n rôle s t i m u l a n t sur la dévalaison d'alevins de s a l m o n i d é s ( M A C D O N A L D , 1 9 6 0 ; T H O M A S , 1 975) a pu é g a l e m e n t intervenir à ces occasions.

La t e m p é r a t u r e , dont l'action sur la dévalaison des s m o l t s a bien été étudiée, par exemple (BAGLINIÈRE, 1 9 7 6 ; S O L O M O N , 1978), s e m b l e é g a l e m e n t influencer celle des alevins d a n s le c h e n a l . COBURN et Me CART (1 9 6 7 ) , T H O M A S (1 975), ont observé que la m i g r a t i o n des alevins de s a u m o n p i n k / O . gorbuschajou chinook^O. tshawytscha) était s t i m u l é e par des hausses de t e m p é r a t u r e q u i , d'après KEENLEYSIDE et HOAR (1954), d i m i n u e n t leur réponse rhéotactique.

L'étude du cycle lunaire fa it apparaître une t e n d a n c e à la dévalaison e n dehors des périodes de pleine lune lorsque l'éclairement n o c t u r n e est faible ou n u l . M A S O N (1975) a é g a l e m e n t c o n s t a t é que les pics de dévalaison d ' a l e v i n s de c o h o f O . kisutch) coïncident avec les nouvelles lunes. Or, nous avons observé (non publié) que lors du m a x i m u m de dévalaison d a n s le c h e n a l , près de 9 9 p. 1 0 0 des c a p t u r e s sur un cycle de 2 4 heures sont effectuées pendant la nuit. La dévalaison n o c t u r n e pourrait être liée à un déplacement vers l'aval par le c o u r a n t en raison d ' u n e plus grande activité et de la perte du contact visuel avec le substrat (HOAR, 1 954). Elle pourrait é g a l e m e n t résulter d ' u n c o m p o r t e - ment de défense c o n t r e la prédation (HARTMAN er al., 1 9 6 7 , GODIN, 1980).

Cependant, l'existence de la dévalaison ne peut être expliquée u n i q u e m e n t par l'action de f a c t e u r s abiotiques, e n période de débit stable ou de t e m p é r a t u r e constante par exemple.

Les alevins de s a u m o n s et de truites m o n t r e n t u n c o m p o r t e m e n t agressif dès

l'émergence et établissent u n t e r r i t o i r e dans la s e m a i n e ou les q u i n z e j o u r s qui suivent

(KALLEBERG, 1 9 5 8 , HELAND, 1971). La dévalaison serait ainsi le résultat de la c o m p é t i -

tion t e r r i t o r i a l e , les alevins en s u r n o m b r e ayant t e n d a n c e à s'établir dans les secteurs

aval moins peuplés ( C H A P M A N , 1962 ; M A S O N , 1969, 1975). Cependant, CUINAT et HELAND (1 979) ne trouvent pas de relation entre la dévalaison et la densité d'alevins de t r u i t e . Ils observent en outre, comme nous, que des alevins dévalent précocement, avec la vésicule non résorbée, donc avant que la hiérarchie territoriale ne soit f o r m é e . D'après HELAND ( 1 9 8 0 ) il existerait trois types de dévalaison chez les très j e u n e s alevins de t r u i t e . Le premier, à l'émergence, résulterait de l'apprentissage du c o m p o r t e m e n t de nage et d'un glissement vers l'aval sous l'effet du courant. Le deuxième i m p l i q u e la m a j o r i t é des alevins j u s t e après l'émergence, caractérisés par u n m a n q u e d'aptitude à la nage statique. Enfin, il y aurait la dévalaison résultant de la compétition territoriale, c o m m e énoncée plus haut.

A i n s i , la dévalaison serait l'un d e s mécanismes de dispersion des populations à partir des zones de frayère surpeuplées ( C H A P M A N , 1962). Elle résulte de l'interaction d ' u n ensemble de facteurs, internes et externes, ces derniers s t i m u l a n t ou m o d u l a n t le r y t h m e de la m i g r a t i o n .

4 . 2 . Survie

La survie dans les biefs 4, 6 et 8 peut être considérée comme bonne. Les chiffres o b t e n u s c o n f i r m e n t les résultats d'une expérience préliminaire menée pendant l'hiver- p r i n t e m p s 1 9 8 1 , au cours de laquelle 5 7 . 0 0 0 larves de s a u m o n atlantique ont été i n t r o d u i t e s dans le gravier du chenal. Malgré la manipulation délicate de larves à l'éclosion, la survie a varié de 73 à 90 p. 100. Pour les deux biefs où les œ u f s ont été p o n d u s n a t u r e l l e m e n t , la survie moyenne estimée, comprise dans une f o u r c h e t t e assez large ( 6 5 - 8 6 p. 100) en raison de la variabilité des fécondités calculées à partir d ' u n petit é c h a n t i l l o n de 15 f e m e l l e s (BEALL et MARTY, 1983), est cependant proche de celle des a u t r e s biefs, c o m p t e t e n u du temps d ' i n c u b a t i o n plus long passé sous le gravier, et s e m b l e donc réaliste.

E s p è c e C h e n a l A n n é e de

p o n t e S u r v i e (%)

( e x t r ê m e s ) R é f é r e n c e

0 . a

g o r b u s c h a J o n e s C r e e k 1 9 5 5 • 37 Mac KINN0N e t a l . , 1 9 6 1

J o n e s C r e e k 1 9 5 7 3 8 , 4

J o n e s C r e e k 1 9 5 9 6 3

U p p e r S e t o n 1 9 7 9 4 5 . 7 A n o n . , 1 9 8 1

L o w e r S e t o n 1 9 7 9 5 5 , 6

0 . k e t a B i g Q u a l i c u m R i v e r 1 9 6 3 2 5 , 2 LISTER e t WALKER, 1 9 6 6

1 9 6 5 2 4 , 5

J o n e s C r e e k 1 9 5 5 3 0 HOURSTON e t Mac KINNON, 1 9 5 6

B i g B e e f C r e e k 1 9 7 0 - 1 9 7 2 3 9 , 9 SCHRODER e t a l . , 1 9 7 3 ( 3 2 , 4 - 5 9 , 3 )

0^_ t s h a w y t s c h a Rocky R e a c h 1 9 6 1 - 1 9 6 7 3 4 , 4 MEEK I N , ALLEN e t M0SER, 1 9 7 1 ( 7 - 6 1 , 7 )

P r i e s t R a p i d s 1 9 6 4 - 1 9 7 1 4 0 , 9 ALLEN e t M E E K I N , 1973 ( 5 - 7 8 , 1 )

0 . n e r k a U p p e r P i t t 1 9 7 9 7 3 , 4 A n o n . , 1 9 8 1

W e a v e r C r e e k 1 9 7 9 5 5 , 7

G a t e s C r e e k 1 9 7 9 5 6 . 7

N a d i n a R i v e r 1 9 7 9 4 6 , 3

S . Qa i r d n e r i L i a w e n e e ( T a s m a n i e ) 1 9 7 8 1 2 . 4 SL0ANE, 1 9 7 9 S . s a l a r N o e l P a u l ' s B r o o k 1 9 6 8 - 1 9 7 3 6 0 ( 5 0 - 7 0 ) PRATT e t a l . , 1 9 7 4

1 9 7 4 58 MEERBURG, 1 9 7 6 (Coran, p e r s . )

1 9 7 5 3 3

I n d i a n R i v e r 1 9 6 4 - 1 9 7 3 4 1 ( 1 2 - 7 0 ) PRATT e t a l . , 1 9 7 4

1 9 7 4 5 0 MEERBURG, 1 9 7 6 (comm. p e r s . )

1 9 7 5 55

0 . 0 .

0 . b g o r b u s c h a t s h a w y t s c h a

k e t a

R o b e r t s o n C r e e k A b e r n a t h y A b e r n a t h y A b e r n a t h y

1 9 S 9 1 9 5 9 1 9 6 4 1 9 6 4

9 5 5 0 7 8 , 5 8 3 , 4

Mac KINNON, 1 9 6 0 THOMAS e t S H E L T 0 N , 1 9 6 8

Tableau 5 : S u r v i e j u s q u ' a u s t a d e a l e v i n d é v a l a n t d e d i f f é r e n t e s e s p è c e s d e s a l m o -

nidés issus de la reproduction naturelle (a) ou d'œufs enfouis au stade

embryonné (b) dans quelques chenaux de fraie.

Les taux de survie en chenaux de f r a i e , rapportés e n bibliographie, sont assez variables {tabl. 5a) pour une valeur m o y e n n e autour de 5 0 p. 100. Comparés à ces d o n n é e s , les p r e m i e r s résultats obtenus dans le c h e n a l de fraie du Lapitxuri sont très satisfaisants en ce qui concerne la reproduction naturelle. L'enfouissement d ' œ u f s e m b r y o n n é s d o n n e des résultats comparables à ceux du tableau 5b.

Espèce Rivière Survie (%) Référence

0.

a

tshawytscha Sacramento 4 GANGMARK e t BAKKALA, 1960

0. tshawytscha Big Qualicum 0,17 à 7 sur 3 ans LISTER et WALKER, 1966 0. keta Big Qualicum 11,2 (5-17) sur 4 ans

0. kisutch Big Qualicum 0,3 - 4,3 sur 2 ans 0. gorbuscha

salar

Sashin Creek Indian River

7 (0,06 à 21,75) sur 26 ans 0 ; 2,5 ; 7 , 9 , pour

3 frayères

Me NEIL, 1968 PRATT et a l . , 1974

S.

b

t r u t t a ) ) gairdneri ) tshawytscha) S.

0.

b

t r u t t a ) ) gairdneri ) tshawytscha)

77 rivières de

Nouvelle Zélande 92,4 (711 frayères) HOBBS, 1948

0. tshawytscha Prairie Creek 86 (7 frayères) BRIGGS, 1953

0. kisutch 74,3 (15 frayères)

s. gairdneri

64,9 (13 frayères) "

s. salar Fish River 92 WARNER, 1963

Tableau 6 : Quelques données de survie en milieu naturel pour différentes espèces de salmonidés, a : entre ponte et collecte des alevins à l'émergence ou la dévalaison ; b : entre ponte et stade œuf embryonné ou larvaire.

Les bonnes survies constatées en c h e n a l de fraie contrastent avec celles généra- l e m e n t rapportées en m i l i e u n a t u r e l (tabl. 6a), malgré la très b o n n e efficacité de la reproduction naturelle dans des c o n d i t i o n s favorables (tabl. 6b). Les données d u tableau 6b sont toutefois à considérer avec précaution car elles ne couvrent pas t o u t e la d u r é e d'incubation. En outre, la survie a t e n d a n c e à être surévaluée par la méthode du déterrage des œ u f s dans les frayères, en raison de la disparition des œufs morts attaqués p r é f é r e n t i e l l e m e n t par les c h a m p i g n o n s ou les invertébrés (BRIGGS, 1 9 5 3 ; Me D O N A L D , 1960). De plus, HOBBS (1948) ne tient pas compte des pertes par érosion des frayères lors des crues, qui est considérée c o m m e l ' u n e des principales causes de m o r t a l i t é en m i l i e u naturel ( G A N G M A R K et B A K K A L A , 1 9 6 0 ; LUCAS, 1 9 6 0 ; Me NEIL, 1964). Le contrôle du débit, caractéristique m a j e u r e d ' u n chenal de fraie, procure u n m i l i e u stabilisé et permet d'éviter le bouleversement des frayères.

Parmi les autres facteurs i m p o r t a n t s pour la survie pendant l'incubation, sont cités

les dépôts de sédiments fins c o n s é c u t i f s aux crues (STUART, 1 9 5 3 ; G A N G M A R K et

B A K K A L A , 1 9 6 0 ; LUCAS, 1 9 6 0 ; Me NEILet AHNELL, 1 9 6 4 ) q u i réduisent la percolation

de l'eau dans le gravier, asphyxient les œ u f s ou larves, empêchent leurs m o u v e m e n t s ,

r é d u i s e n t la c o n c e n t r a t i o n en oxygène en raison de la d é c o m p o s i t i o n de la matière

o r g a n i q u e et e m p ê c h e n t l'évacuation des produits du métabolisme. Cette s é d i m e n t a t i o n

est en partie limitée dans le chenal par la réduction du débit en temps de crue. En outre, la

présence en tête du système de deux ruisseaux possédant des caractéristiques de bassin

versant différentes permet de choisir le plus propre pour l'alimentation en eau.

Le s u r c r e u s e m e n t des frayères, quand les densités de géniteurs sont élevées, est é g a l e m e n t un facteur de m o r t a l i t é (Me NEIL, 1964). Il peut être évité par un contrôle de la d e n s i t é des adultes, une fois connues les conditions optimales pour la reproduction n a t u r e l l e .

D'après nos observations, les alevins issus du chenal sont en excellente condition.

Ils sont également plus grands, au moment de la résorption de la vésicule, que leurs frères incubés à la p i s c i c u l t u r e . Cependant, la différence de t e m p é r a t u r e de 1 à 2°C entre la p i s c i c u l t u r e et le chenal pourrait expliquer les différences significatives d é t a i l l e entre les deux lots d'alevins, pour le m ê m e nombre de degrés-jours (PETERSON et al, 1 977). Il n'en reste pas moins que l'incubation sous gravier semble conférer aux alevins une s u p é r i o r i t é de croissance par rapport à ceux incubés artificiellement sur substrat lisse (VIBERT, 1 9 5 3 ; B A M S , 1969). Il est probable que cet avantage de taille permet égale- ment une meilleure survie ultérieure (SALO et BAYLIFF, 1 958).

5. C O N C L U S I O N

Cette p r e m i è r e étude montre q u e le chenal de fraie du Lapitxuri procure un envi- r o n n e m e n t favorable au développement des oeufs et des larves de s a u m o n atlantique j u s q u ' a u stade de la résorption (malgré quelques problèmes hydrauliques encore à résoudre). Les bonnes survies enregistrées d é m o n t r e n t la validité de cette méthode qui offre une alternative intéressante dans certains cas à l'incubation traditionnelle en p i s c i c u l t u r e pour la production de sujets de repeuplements.

Une dévalaison massive de la majorité des alevins à l'émergence ou peu de t e m p s après est mise en évidence. Le biologiste des pêches peut tirer profit de ce comportement pour repeupler directement l'aval d'un système fluvial comportant s u f f i s a m m e n t de zones favorables pour accueillir les juvéniles, o u bien pour collecter aisément les s a u - m o n s dévalants et les distribuer dans des ruisseaux pépinières ou autres milieux d'ac- c u e i l convenables

Cependant, le m é c a n i s m e de la dévalaison chez l'alevin de s a u m o n atlantique n'est pas bien c o n n u . Des études approfondies sont encore nécessaires pour en déchif- frer les causes et examiner le sort des alevins " dévalants " par rapport aux " séden- t a i r e s " . Il reste également à déterminer si les alevins issus du chenal sont capables de s u r v i v r e aussi bien que leurs congénères sauvages.

Enfin, des travaux en cours doivent p e r m e t t r e de définir la capacité optimale de p r o d u c t i o n du chenal du Lapitxuri, en f o n c t i o n du stock d'œufs ou de géniteurs disponi- bles.

R E M E R C I E M E N T S

Le c h e n a l de fraie expérimental d u Lapitxuri a été réalisé grâce au f i n a n c e m e n t du Service Pêche et Hydrobiologie de la Direction de la Protection de la Nature (Ministère de l ' E n v i r o n n e m e n t et du Cadre de Vie) dans le cadre du Plan Saumon.

Nous t e n o n s à remercier tout p a r t i c u l i è r e m e n t les dirigeants de l'A.P.P. de la N i v e l l e , sans le s o u t i e n desquels cette r é a l i s a t i o n n'aurait pas été possible. Nous remer- c i o n s é g a l e m e n t M R C U I N A T q u i a lu et discuté le manuscrit et y a apporté de sensibles a m é l i o r a t i o n s .

B I B L I O G R A P H I E

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