HAL Id: hal-01603077
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Submitted on 26 May 2020
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facteurs de risques et les indicateurs précoces de pertes hivernales des colonies d’abeilles mellifères
A. Decourtye, J. Vallon, Andre Kretzschmar, A. Maisonnasse, C. Beri, Cédric Alaux, L. Frontero, V. Girod, Yves Le Conte, A. Dangléant
To cite this version:
A. Decourtye, J. Vallon, Andre Kretzschmar, A. Maisonnasse, C. Beri, et al.. Surveillance program- mée de ruchers pour identifier les facteurs de risques et les indicateurs précoces de pertes hiver- nales des colonies d’abeilles mellifères. Innovations Agronomiques, INRAE, 2017, 55, pp.183-200.
�10.15454/1.5137776881436677E12�. �hal-01603077�
Surveillance programmée de ruchers pour identifier les facteurs de risques et les indicateurs précoces de pertes hivernales des colonies d’abeilles mellifères
Decourtye A.1,2,3, Vallon J.1,3, Kretzschmar A.3,4, Maisonnasse A.3,5, Beri C.1,3, Alaux C.3,6, Frontero L7, Girod V.8, Le Conte Y.3,6, Dangléant A.1,3
1 ITSAP-Institut de l’abeille, 228 route de l’aérodrome, 84914 Avignon cedex 9, France
2 ACTA, 228 route de l’aérodrome, 84914 Avignon cedex 9, France
3 UMT PrADE, 228 route de l’aérodrome, 84914 Avignon cedex 9, France
4 INRA, Unité Biostatistique et Processus Spatiaux, 228 route de l’aérodrome, 84914 Avignon cedex 9, France
5 Association de développement de l'Apiculture Provençale, 228 route de l’aérodrome, 84914 Avignon cedex 9, France
6 INRA, UR Abeilles et environnement, 228 route de l’aérodrome, 84914 Avignon cedex 9, France
7 Association de développement de l'Apiculture en Aquitaine, Maison de l'Agriculture - Cité Galliane, 55 avenue Cronstadt - BP 279, 40005 Mont-de-Marsan cedex
8 Association de développement de l'Apiculture en Languedoc Roussillon, Maison des Agriculteurs, Mas de Saporta - CS 30012, 34875 Lattes
Correspondance : axel.decourtye@acta.asso.fr
Résumé : Ces vingt dernières années, le maintien d’un cheptel de colonies d’abeilles mellifères productif est devenu une des préoccupations majeures dans les exploitations apicoles. Le taux élevé de pertes hivernales des colonies pénalise particulièrement les performances des exploitations. La faiblesse des populations à l'entrée de l'hivernage s'est révélée être un facteur explicatif majeur de ces pertes. Nous avons recherché des marqueurs précoces du risque de perte des colonies durant trois hivers (2012/2013 à 2014/2015) afin de mieux comprendre les facteurs influençant ce risque. Pour cela, un réseau de surveillance reposant sur 1318 colonies appartenant à des apiculteurs professionnels transhumants a été créé. Les principaux dangers biologiques associés aux pertes de colonies ont été le varroa, le virus des ailes déformées et le virus de la cellule noire de reine. La taille de la population (couvain, adultes) et la quantité de miel stocké sont également des facteurs clé. Bien que l’importance de tel ou tel facteur de risque ait été variable selon la zone géographique, nous avons pu définir le profil idéal de la colonie à l’automne conférant les plus grandes chances de survie durant les trois hivers de l’étude : 2 cadres de couvain, 5 cadres de miel et moins de 1 varroa phorétique pour 100 ouvrières après traitement.
Mots-clés: Apis mellifera L., apiculture, mortalité, observatoire, épidémiologie
Abstract: Programmed surveillance of apiaries to identify risk factors and early indicators of winter losses for honey bee colonies
During the last twenty years, the persistence of productive honey bee colonies became a major issue of beekeeping farms. The high rate of winter losses in colonies drags down the economical results of farms. The weakness of populations at the beginning of the wintering period has turned out to be a major explaining factor of these losses. We looked for early indicators of the risk of losing colonies throughout three winters (from 2012/2013 to 2014/2015) in order to better understand the factors impacting this risk. Towards this goal, a surveillance network based on 1318 colonies of professional transhumant has been created. The major biological threats associated to colony losses have been the varroa, the virus of deformed wings and the virus of the queen black cell. The size of the population (brood, adults) and the quantity of stored honey are also key factors. Although the importance of such or such factor is variable according to the geographic area, we have been able to define the ideal profile of
the colony during the fall period that would maximize the chances of its survival during these three winters: 2 frameworks of brood, 5 frameworks of honey and less than one phoretic varroa for a hundred workers after treatment.
Keywords:Apis mellifera L., apiculture, mortality, observatory, epidemiology
Introduction
Les populations d’abeilles domestiques sont en baisse permanente depuis vingt ans, mais ce phénomène s’est amplifié de manière dramatique ces dernières années (Williams et Christian, 1991 ; Watanabe, 1994 ; Kearns et al., 1998 ; Oldroyd, 2007 ; Holzmann et al., 2010 ; Chauzat et al., 2016). Le maintien d’un cheptel de colonies d’abeilles domestiques productif est donc devenu l’une des préoccupations majeures dans les exploitations apicoles. Les experts et les apiculteurs s’accordent à dire que le taux de colonies d’abeilles à remplacer chaque année est passé de 10 % en moyenne dans les années 1980 à environ 30 % dans les années 2000 à 2010 (Hendrikx et al., 2008 ; vanEngelsdorp et al., 2010). Dans quelques cas, certains apiculteurs connaissent même une destruction totale de leur cheptel. Ces pertes de colonies inexpliquées englobent des évènements de santé très différents : des mortalités soudaines comme le "colony collapse disorder" décrit à partir de 2007 aux Etats-Unis (van Engelsdorp et al., 2010), des mortalités hivernales, des durées de vie anormalement faibles des reines (Anses, 2015). D’autres colonies sont non-aptes à produire du miel (appelées couramment par les apiculteurs des colonies « non-valeurs »). Ce constat provient souvent d’un affaiblissement de la population au cours de campagne de production (avril-septembre). Ces phénomènes contribuent à expliquer que la production nationale de miel ne couvre que 65 % des besoins et une fragilisation extrême des exploitations apicoles qui conduit de nombreux apiculteurs à cesser leur activité.
Parmi les différents évènements de santé touchant les colonies observés actuellement par les apiculteurs, le taux de pertes anormalement élevé durant l'hiver, comme cela a été récemment chiffré aux U.S.A. (vanEngelsdorp et al., 2011), en Europe (Chauzat et al., 2016) et en France (Holzmann et al., 2010) menace la durabilité économique de nombreuses exploitations apicoles. Les facteurs de stress pouvant contribuer à cet affaiblissement des colonies sont multiples et ils font encore l’objet de nombreuses discussions et controverses chez les scientifiques et les acteurs du monde apicole. Mais l’hypothèse d’un facteur unique responsable des mortalités des colonies d’abeilles domestiques est de plus en plus exclue par la communauté scientifique. En effet, les colonies, affectées ou non par les symptômes, sont souvent exposées aux mêmes stress (van Engelsdorp et al., 2009), suggérant que les colonies en déclin ont un seuil de résistance déjà amoindri par un ou plusieurs autres facteurs. En d’autres termes, ces événements stressants (maladies, exposition aux pesticides, malnutrition, etc.) agiraient ensemble (l’un après l’autre ou simultanément), débouchant à terme sur le déclin des colonies (Goulson et al., 2015 pour revue). La hiérarchie de ces stress et de leurs impacts respectifs sur les abeilles reste souvent difficile à identifier, d’autant qu’ils peuvent agir en interaction. Parmi les nombreuses causes possibles, celles le plus souvent admises par la communauté scientifique internationale sont la prolifération des parasites et des maladies, la destruction et la fragmentation des habitats des abeilles et son impact sur les ressources alimentaires, ainsi que les pesticides.
La faiblesse des populations estimée par les apiculteurs à l'entrée de l'hivernage s'est révélée être un facteur explicatif majeur des pertes hivernales des colonies (Holzmann et al., 2010). La filière apicole est donc dans l'attente d'une meilleure compréhension de ce phénomène : quel est le profil démographique de ces colonies qui ne survivront pas à l'hiver ? Et quel est le profil physiologique de leurs ouvrières ? Quelles sont les pressions qui s'exercent sur ces colonies et qui peuvent expliquer ce phénomène ?
La première étape de la mise au point de solutions opérationnelles pour résoudre les problèmes complexes touchant les abeilles consiste à observer les colonies, et leurs contraintes, en conditions
réelles. C’est pourquoi de nombreux observatoires se sont mis en place ces dernières années dans des situations géographiques différentes pour étudier des problématiques telles que l'impact des pesticides (Chauzat et al., 2009 ; Vidau, 2014), les affaiblissements lors de la miellée de lavande (http://w3.avignon.inra.fr/lavandes/biosp/lavandes2016.html), la pollution atmosphérique (Leoncini, 2008 ; Lambert et al., 2013), ou encore l'étude de l’influence du paysage et des pratiques agricoles en céréaliculture (Odoux et al., 2009). Dans le projet RESAPI, nous avons capitalisé les éléments de réussite de ces expériences (par exemple au travers d’une standardisation des enregistrements d’indicateurs démographiques), tout en tentant de dépasser certaines limites apparues (ex. peu de suivi à long terme, pas d'expert en analyse de données et manque de concertation entre les différents acteurs), dans l’objectif de construire un nouvel instrument faisant interagir les différentes parties- prenantes d'un réseau, et qui aurait comme valeur ajoutée la mobilisation du niveau d'expertise de chaque acteur. Un tel instrument, fruit d'un travail pluridisciplinaire et collectif au sein de l'UMT PrADE, a été éprouvé pour la première fois pour étudier un enjeu crucial pour la filière, à savoir les pertes hivernales.
Notre projet visait donc deux objectifs principaux :
- l’un organisationnel, en visant la mise en œuvre d’un réseau de surveillance basé sur des ruchers d’apiculteurs professionnels transhumants et associant trois types de savoir-faire, celui des apiculteurs, des associations de développement régionale et de la recherche (UMT PrADE).
- l’autre analytique, en recherchant les facteurs de risques des pertes de colonies durant l’hiver, ainsi que des indicateurs précoces des pertes mesurables par l’apiculteur. Cette démarche analytique avait pour but d’identifier des relations statistiques entre des paramètres démographiques (taille de la population), pathologiques (présence de varroa, Nosema sp et virus), physiologiques (biomarqueurs de l’intégrité des ouvrières) et toxicologiques (pesticides) des colonies à l’automne et leur perte ou survie durant l’hiver.
1. Matériels et méthodes
1.1 Réseau de surveillance
Nous avons observé un total de 1318 colonies d’abeilles mellifères Apis mellifera L. conduites par neuf apiculteurs professionnels selon des pratiques apicoles représentatives de celles couramment connues dans trois régions du sud de la France : Aquitaine, Languedoc-Roussillon, Provence-Alpes-Côte-D’azur (PACA). (Tableau I). Ces régions ont été choisies car elles accueillent une activité apicole professionnelle, et elles présentent des parcours de transhumance (et donc de miellées) et des conditions climatiques différentes : climat océanique pour l’Aquitaine (été modéré et hiver long) et climat méditerranéen pour Languedoc-Roussillon et PACA (été chaud et hiver court). En Languedoc- Roussillon, une situation de carence alimentaire en fin d’été est constatée, contrairement à la région PACA. Dans chaque région, trois apiculteurs professionnels ont chacun mis à disposition deux ruchers composés de 24 à 25 colonies. Toutefois, certaines colonies n’ont pas été prises en compte dans l’analyse des pertes hivernales, dans le cas d’une perte lors de la saison compromettant l’intégrité des données recueillies. Le pourcentage de colonies censurées s’étend de 11 % à 33 % (Tableau 1). La surveillance a débuté à l’automne 2012 et a pris fin au printemps 2015.
Les colonies ont été contrôlées avant le début de l’étude (mars-avril) pour vérifier l’absence de symptômes. Les colonies ont été placées dans des ruches à 10 cadres de type Dadant ou Langstroth.
Les colonies ont été conduites selon un itinéraire technique comprenant un contrôle de l’essaimage, un nourrissage et un ajout/retrait de hausses en miellée, et selon le parcours de miellée en vigueur chez l’apiculteur (Tableau 2). Toutes les colonies ont reçu un traitement contre Varroa destructor à l’aide d’Apivar appliqué conformément aux bonnes pratiques, fin septembre ou début octobre.
Année Région % censures
2012 Aquitaine 19,46
Languedoc-Roussillon 10,81
PACA 11,03
2013 Aquitaine 21,48
Languedoc-Roussillon 33,56
PACA 18,79
2014 Aquitaine 22,92
Languedoc-Roussillon 11,11
PACA 25,00
Région Apiculteur Rucher Miellées
Languedoc-Roussillon
A 1 acacia, lavande
2 pollinisation, tournesol
B 3 acacia, châtaigner, (sapin)
4 sainfoin ou thym, lavande, bruyère C 5 printemps, (garrigue), lavande, (miellat)
6 printemps, châtaigner, arbousier
Aquitaine
D 7 acacia, châtaigner, callune
8 acacia, châtaigner, tournesol E 9 acacia, (pollinisation), châtaigner, tournesol
10 acacia, (pollinisation), châtaigner, tournesol, (callune)
F 11 acacia, bourdaine, bruyère
12 acacia, bruyère
PACA
G 13 acacia ou tilleul, châtaigner, lavande
14 (montagne), lavande
H 15 printemps ou acacia, lavande
16 printemps ou acacia, (châtaigner), lavande I 17 printemps ou acacia, (châtaigner), lavande
18 (romarin), printemps, lavande
Tableau 2. Les miellées recherchées par les apiculteurs transhumants. Les miellées entre parenthèses sont optionnelles en fonction de l’année.
1.2 Etat de développement des colonies
La méthode « Colony Evaluation » (ColEval©) a été utilisée pour évaluer l’état de développement des colonies (Maisonnasse et al., 2016). Cette méthode est basée sur une évaluation de visu du pourcentage d'occupation du couvain operculé (nymphes) et ouvert (œufs et larves), des réserves de miel et de pollen, et des ouvrières sur chaque face de chaque cadre de la ruche. Chaque utilisateur de la méthode a été préalablement formé grâce à une application informatique. Cette application a été créée grâce au package {tcltk} du logiciel R (Rcran, version 3.0.2). Elle comporte des photographies de référence où le pourcentage d'occupation du couvain fermé ou des abeilles est connu. L’utilisateur peut ainsi confronter ses estimations à des valeurs réelles. L'application mesure le taux d’erreur de l’évaluateur et son évolution dans le temps. La personne devient opérateur de terrain lorsque son taux d’erreur est inférieur à 5 %. Une fois sur le terrain, l'observateur évalue chaque face de cadre du corps
Tableau 1. Pourcentage de colonies censurées pour l’analyse des données.
de la ruche et indique à une personne "scribe" les pourcentages de surface occupée par les différentes catégories. Ces pourcentages sont convertis ensuite en surface de réserves (miel et pollen, en dm²), en nombre de cellules de couvain ouvert et fermé, et enfin en nombre d'ouvrières.
Les apiculteurs constatent empiriquement un lien entre l’état affaibli de la colonie avant l’hiver et le risque de mortalité hivernale (Holzmann et al., 2010). Dans cette étude, nous avons testé cette hypothèse en souhaitant préciser quelles variables lisibles par l’apiculteur - état des colonies et infestation par varroa - pourraient consister en des indicateurs précoces de perte de la colonie durant l’hiver. Pour cela, nous avons conduit une troisième année de surveillance (2014/2015) afin de consolider les résultats obtenus lors des deux premières années.
1.3 Survie hivernale
A la sortie de l’hiver, les apiculteurs ont classé leurs colonies selon trois catégories : aptes à la production ; inaptes à la production ; mortes. Les colonies jugées inaptes à la production, appelées par la suite « colonies non-valeurs », n’intègrent pas les ruchers transhumants et nécessitent souvent une intervention de la part de l’apiculteur (changement de reine, ajout d’abeilles ou de couvain, alimentation d’appoint, sacrifice…). Les colonies non valeurs seront donc considérées parmi les pertes, au même titre que les colonies mortes.
Durant la sortie d’hivernage des colonies en 2013 et 2014, la méthode ColEval a été appliquée sur les colonies « non-valeurs » et sur celles aptes à la production.
1.4 Taux d’infestation par Varroa destructor
Pour chaque colonie, le taux d’infestation par varroa a été mesuré à deux reprises durant chaque année : lors de l’introduction des lanières de l’acaricide Apivar (début septembre) et 6 à 8 semaines après le début de ce traitement (octobre). A chaque relevé, un échantillon d’environ 300 ouvrières a été prélevé sur les cadres du centre de la ruche (sur des cadres présentant du couvain operculé si possible), placé dans un sac plastique et stocké au congélateur à -20°C. Ensuite, le nombre de varroas phorétiques pour 100 ouvrières a été établi à partir de la méthode de lavage à l’aide d’un détergeant décrit par Fries et al. (1991).
1.5 Evaluation quantitative de Nosema sp.
Un échantillon de 50 ouvrières a été prélevé sur un cadre de couvain de chaque colonie, transporté jusqu’au laboratoire dans une glacière réfrigérée puis stocké à -20°C durant l’hiver. Nous avons ensuite dénombré sous microscope les spores retrouvés dans un broyat de 30 abdomens d’abeilles choisies aléatoirement, mis en suspension à l’aide d’un haemocytomètre après ajout de 30 ml d’eau distillée (Cantwell, 1970).
1.6 Echantillonnage des colonies analysées
Parmi les colonies vivantes et celles perdues pour la production (mortes ou non-valeurs), nous avons désigné aléatoirement des colonies afin de créer deux sous-groupes aux effectifs en colonies équivalents. Cela a été réalisé pour les hivers 2012/2013 et 2013/2014. Chez ces colonies, les échantillons d’abeilles prélevés préalablement à l’hivernage ont été analysés pour rechercher des virus, Nosema sp. et pour mesurer les biomarqueurs physiologiques (Tableau 3). Pour l’analyse des résidus de pesticides (réalisé dans le pain d’abeilles), deux autres sous-groupes de colonies vivantes ou perdues ont dû être constitués étant donné que le pain d’abeille a fait défaut dans certaines colonies (Tableau 4).
Région 2012 2013 2014
Aquitaine 60 66 22
Languedoc - Roussillon 49 66 32
PACA 74 62 25
Tableau 3. Effectifs en colonies échantillonnées pour l’analyse des dangers biologiques (virus, varroa, Nosema) et des biomarqueurs physiologiques (excepté pour les corps gras pour lesquels aucun échantillon n’a été prélevé en 2014).
Région 2012 2013 2014
Aquitaine 46 57 15
Languedoc - Roussillon 28 42 13
PACA 45 58 19
1.7 Analyses des biomarqueurs et des virus
Pour chaque colonie, les paramètres physiologiques et les charges virales ont été déterminés sur un pool de 30 ouvrières.
Les corps gras contenus dans l’abdomen ont été quantifiés par une mesure du poids de l’abdomen avant et après une extraction à l’éther (selon la méthode décrite par Wilson-Rich et al. (2008)).
Le niveau d’expression des gènes codant pour la vitellogénine et les charges en virus des ailes déformées (DWV, Deformed Wing Virus), de la cellule royale noire (BQCV, Black Queen Cell Virus) et de la paralysie aigue (ABPV, Acute Bee Paralysis Virus) ont été déterminés par PCR quantitative.
L’extraction de l’ARN a été conduite avec le kit « RNeasy Plus Universal kit » (Qiagen) en suivant les instructions du protocole. La solution d’ARN a été diluée par un facteur 10 puis la synthèse d’ADN complémentaire (ADNc) a été réalisée sur 1 µg d’ARN avec le kit « High capacity RNA to cDNA » (Applied Biosystems). Les échantillons d’ADNc ont été dilués par un facteur 10. Le niveau d’expression de la vitellogénine et les charges virales ont été mesurés en utilisant la machine PCR en temps réel « StepOne-Plus » et l’agent intercalant SYBR green (Applied Biosystems). Les valeurs seuils de cycle (Ct) du gène vitellogénine ont été normalisées à la moyenne géométrique des Ct des gènes actine et eIF3-S8 (méthode delta Ct). Les charges virales ont été déterminées grâce à des courbes standards établies pour chaque virus. Les amorces utilisées sont issues de précédentes publications : vitellogénine (Fischer et Grozinger, 2008), Actin (Amdam et al., 2004a), eIF3-S8 (Ament et al., 2011) et les virus DWV, BQCV et ABPV (Locke et al., 2012).
1.8 Analyses chimiques des résidus de pesticides
Les échantillons de pain d’abeilles prélevés sur les cadres des ruches ont été maintenus congelés jusqu’à leur réception au laboratoire d’analyses des résidus de pesticides (Fytolab). Une méthode multi- résidus (SF146) a été utilisée pour rechercher 487 pesticides dans les échantillons de pain d’abeilles (limite de quantification de 0,003 à 0,10 mg/kg). Dans cette méthode, 10 ml d’eau a été ajoutée à 10 g d’échantillon. Du méthanol a été ajouté et la préparation obtenue a été mixée. Le mélange a été filtré et centrifugé. Ensuite, pour réaliser l’analyse par la chromatographie gazeuse associée avec la spectrométrie de masse (CG-SM), le filtrat a été mélangé avec du chlore du sodium et une solution d’acétate d’éthyl 1:1 (v/v). Le tout a été déshydraté avec du sulfate de sodium et filtré. Enfin, le filtrat a été concentré et analysé par la méthode CG-SM. Pour effectuer l’analyse avec la chromatographie liquide couplée avec la spectrométrie de masse en tandem (CL-SM/SM), 5 ml d’échantillon ont été transférés dans une colonne ChemElu et dilué avec du dichlorométhane. Après concentration de la solution, 1 ml d’eau et méthanol 1:1 (v/v) a été ajouté avant l’analyse par CL-SM/SM. Pour cette analyse, 0,2 g d’échantillon a été extrait à l’aide de 30 ml de mélange de naphtha:acétonitrile 1:2 (v/v).
10 ml de la phase d’acétonitrile ont été isolés et concentrés avant l’analyse CL-SM/SM.
1.9 Analyses statistiques
1.9.1 Recherche des facteurs de risque des pertes hivernales des colonies par une approche holistique
Afin d’identifier les facteurs de risque corrélés aux pertes de colonies pendant l’hiver, des régressions logistiques ont été réalisées. La variable à expliquer est la perte hivernale (binomiale), et les paramètres explicatifs testés sont :
Tableau 4. Effectifs en colonies échantillonnées pour l’analyse des résidus de pesticides dans le pain d’abeilles.
- les paramètres d’état de développement des colonies (couvain total1, quantité de miel, quantité de pollen, nombre d’ouvrières),
- les deux taux d’infestation en varroa (lors de la mise en place des lanières d’Apivar et 6 à 8 semaines après ce traitement),
- le nombre de spores de Nosema sp., - le niveau des biomarqueurs (corps gras),
- le nombre de copies par abeille des virus DWV, BQCV, ABPV, CBPV,
- le nombre de résidus de fongicides, insecticides, herbicides dans le pain d’abeilles.
Les facteurs de risque ont été retenus à la suite d’une procédure de modélisation pas à pas sélectionnant les prédicteurs les plus pertinents. Ce travail de modélisation a été réalisé à l’aide de modèles linéaires généralisés (GLM), appliqués au sein de chaque région afin de tenir compte de la spécificité régionale (identifié lors d’analyses préliminaires). La qualité des GLM utilisés a été assurée à l’aide de l’aire sous courbe (ou AUC pour « Area Under Curve ») de la fonction d’efficacité du récepteur (ou ROC pour « Receiver Operating Characteristic Curve »). Cet indice est proportionnel au pouvoir discriminant du modèle, et donc à sa capacité de prédiction, et a une valeur comprise entre 0,5 (faible pouvoir discriminant) et 1 (discrimination parfaite).
Par région, l’ensemble de paramètres explicatifs décrit précédemment a été testé afin de savoir s’ils influaient significativement sur les pertes des colonies. Cela a été réalisé sur le sous-échantillon de 456 colonies (Tableau III) ayant fait l’objet d’analyses des dangers biologiques (virus, varroa, Nosema) et xénobiotiques (pesticides), ainsi que des biomarqueurs (vitellogénine et corps gras).
1.9.2 Recherche des facteurs de risque des pertes hivernales mesurables par les apiculteurs Par région, nous avons réalisé une analyse centrée uniquement sur les paramètres mesurables par les apiculteurs lors de leurs visites de colonies, c’est-à-dire les paramètres d’état de développement des colonies et les relevés de varroas phorétiques, dans le but d’identifier des indicateurs précoces des pertes de colonies durant l’hiver. Lors de la modélisation, l’année a été utilisée comme variable qualitative en interaction avec chaque variable explicative afin de tester si les facteurs de risque de pertes variaient d’un hiver à l’autre. Au terme de la procédure de sélection des variables explicatives (et donc de l’identification des facteurs de risque), notre démarche a eu pour objectif d’établir, pour chaque facteur de risque, une valeur critique à partir de laquelle une colonie est en péril.
Pour cela, nous avons constitué deux groupes de colonies, l’un correspondant aux colonies ayant peu de chances de survie et l’autre peu de chances de perte, puis nous les avons confrontés pour chaque facteur de risque identifié. Par exemple, dans une région où la quantité de miel présente dans le corps de ruche a été identifiée comme facteur de risque principal, si il apparaît que les colonies ayant peu de chances de survie ont eu de 2 à 3 cadres de miel lors de notre visite tandis que celles ayant toutes les chances de survivre en avaient 3 à 5, alors nous concluons que 3 cadres de miel est la valeur critique en deçà de laquelle les colonies courent un risque de perte hivernale.
Afin de remplir cet objectif, nous avons d’abord extrait des modèles la probabilité de perte de chaque colonie dans le but d’identifier celles qui ont les chances de survie les plus faibles. Cependant, cette probabilité étant une variable continue comprise entre 0 et 1, il est nécessaire de la transformer en variable binomiale afin de pouvoir la confronter aux observations de terrain (« survie » ou « perte »).
Nous avons donc fixé un premier seuil arbitraire de probabilité à partir duquel chaque colonie se voit distribuée dans une catégorie : l’une correspondant à une prédiction de perte et l’autre à une prédiction
1 Les surfaces occupées par le couvain ouvert (œufs, larves) et celles occupées par le couvert fermé (nymphes) ont été additionnées car elles étaient corrélées entre elles.
de survie.
Nous avons ensuite quantifié la pertinence de cette catégorisation au travers de la spécificité (taux de vrais négatifs) et de la sensibilité (taux de vrais positifs) de chaque groupe, obtenus à l’aide d’une matrice de confusion (Tableau 5) confrontant les prédictions du modèle et les observations de terrain.
Survie observée Perte observée Survie prédite (Pi > seuil) Vrais positifs (VP) Faux positifs (FP) Perte prédite (Pi > seuil) Faux négatifs (FN) Vrais négatifs (VN)
Tableau 5. Structure d’une matrice de confusion. Pi : probabilité de survie ; sensibilité = VP ⁄ (VP+FP) ; spécificité
= VN ⁄ (VN+FN).
Spécificité et sensibilité dépendent donc directement du seuil de probabilité utilisé pour réaliser la catégorisation des colonies, et sont à la base d’une démarche itérative au cours de laquelle tous les seuils possibles (avec une valeur comprise entre 0 et 1) sont testés en vue de maximiser la pertinence de la catégorisation. Cette démarche est illustrée par la Figure 1.
Au terme de ce travail, nous avons donc bien obtenu les deux groupes de colonies, l’un à « risque de perte élevé » et l’autre à « risque de perte réduit », les plus pertinents que les modèles puissent offrir au sein de chaque région. La comparaison de la distribution des valeurs pour chaque facteur de risque entre les deux groupes servira notre objectif final d’identification de valeur critique pour chacun de ces facteurs.
Par souci de clarté, nous rapporterons dans les résultats le taux de pertes réellement observé au sein de chaque groupe de colonies en lieu et place de la sensibilité et de la spécificité car ce taux de perte est plus proche de la pratique apicole.
1.9.3. Recherche des facteurs de risque pour les colonies non-valeurs mesurables par les apiculteurs
Pour identifier si les paramètres d’état de développement des colonies évaluées par la méthode ColEval (estimation du pourcentage d'occupation du couvain, des réserves de miel et de pollen, et des populations d’ouvrières) permettent de discriminer les colonies retournant en production des colonies non-valeur, nous avons réalisé une analyse statistique suivant le même protocole que décrit ci-dessus.
Cela nous a permis de caractériser les facteurs de risques liés à la structure des colonies déterminant le statut de « non-valeur ». Le déséquilibre des effectifs entre les colonies rentrant en production (876 colonies « valeurs ») et celles jugées « non-valeurs » (92 colonies), nous a obligé à effectuer un tirage aléatoire sans remise de 92 colonies parmi les "valeurs". Afin d’éviter tout biais analytique, l’ensemble de cette démarche (du tirage aléatoire jusqu’aux sorties de modèles) a été répété 100 fois. L’intervalle de confiance du taux de non-valeurs réellement observé au sein de chaque catégorie de risque
Figure 1 Evolution de la sensibilité et de la spécificité en fonction du seuil de probabilité de survie.
constitue à nos yeux un indicateur robuste de la pertinence de ces groupes.
2. Résultats
2.1. Les facteurs de risque des pertes hivernales des colonies par une approche holistique
Le taux de pertes des colonies étudiées a oscillé entre 10,3 points (Languedoc-Roussillon durant l’hiver 2012/2013) et 32 points (Aquitaine en 2013/2014 ; Tableau 6). Nous obtenons une moyenne de pertes sur l’ensemble de l’étude de 24 % des colonies mises en hivernage.
Année Région Colonies
vivantes Colonies
perdues % pertes
2012/2013 Aquitaine 97 25 20,5
Languedoc-Roussillon 105 12 10,3
PACA 91 38 29,5
2013/2014 Aquitaine 51 24 32,0
Languedoc-Roussillon 69 26 27,4
PACA 87 34 28,1
2014/2015 Aquitaine 61 28 31,5
Languedoc-Roussillon 94 31 24,8
PACA 94 14 13,0
Tableau 6. Survie et pertes (somme des colonies mortes et non-valeurs) des colonies pendant l’hiver.
La prévalence des virus de la paralysie aigue de l’abeille (ABPV), de la cellule noire de la reine (BQCV) et des ailes déformées (DWV) a été respectivement de 29 %, 51 % et 93 %. La présence du DWV a été corrélée négativement à la survie hivernale des colonies en Aquitaine (P = 0,013 ; odd ratio = -1,1) et en Languedoc-Roussillon (P = 0,004 ; odd ratio = -1,09). En Aquitaine, outre le DWV, le BQCV a également impacté significativement la survie hivernale (P = 0,002 ; odd ratio = -1,16) tandis que le nombre de varroas avant traitement était une variable positivement corrélée à la survie des colonies. Ce fait est probablement dû à l’activité de ponte élevée de certaines colonies ce qui favorise le développement de la population de varroas. Quant à Nosema sp., la présence de ce parasite a été significativement corrélée aux pertes des colonies en PACA (P = 0,019 ; odd ratio = -1,13).
41 % des échantillons de pains d’abeilles ont été contaminés par les résidus de pesticide. Le nombre maximum de résidus par colonie a été de 7 alors que 49 molécules différentes (sur 487 recherchées) ont été retrouvées dans cette matrice (Figure 2). La famille des fongicides a été la plus représentée, viennent ensuite les insecticides, puis les herbicides. En PACA, nous avons observé plus de colonies perdues présentant des résidus de fongicides ou d’insecticides que dans la catégorie des vivantes.
Toutefois, cette relation n’est pas statistiquement significative et des résultats contraires ont été notés dans les deux autres régions : plus de colonies vivantes ayant des résidus que de colonies perdues.
Les cocktails de résidus retrouvés ont été trop divers en termes de molécules et de concentrations pour que cette variable soit intégrée dans l’analyse statistique explicative des pertes. Actuellement, nous manquons d’une méthode d’analyse pour évaluer la toxicité de tels cocktails, en prenant en compte les éventuelles interactions entre produits.
Le taux d’expression de la vitellogénine dans les ouvrières n’est pas corrélé aux pertes hivernales des colonies. Etonnamment, la quantité de corps gras mesurée dans les ouvrières a été corrélée négativement à la probabilité de survie des colonies en PACA. A ce jour, nous n’avons pas d’éléments
pour expliquer un tel résultat.
Figure 2. Nombre de colonies dont le pain d’abeilles prélevé à l’automne présente au moins un résidu de pesticide. AQ : Aquitaine, LR : Languedoc-Roussillon, PACA : Provence-Alpes-Côte d’Azur
2.2. Les facteurs de risque des pertes hivernales mesurables par les apiculteurs
On rappelle ici que l’analyse réalisée ne prend en compte que les paramètres d’état de développement des colonies et les relevés de varroas phorétiques.
Les modèles obtenus dans le Languedoc-Roussillon et la région PACA à l’issue de la procédure de sélection des paramètres explicatifs ont présenté un pouvoir discriminant satisfaisant avec un AUC compris entre 0,7 et 0,8. En revanche, la pertinence du modèle finalement obtenu en Aquitaine a été moins satisfaisante, avec un AUC de 0,65. Les paramètres significativement liés à la survie hivernale ont été différents d’une région à l’autre, tandis qu’au sein d’une même région l’influence de chaque paramètre peut être plus ou moins impactant en fonction de l’année. Seule la quantité de pain d’abeille et le nombre de varroas phorétiques présents avant traitement n’ont jamais été conservés lors de la sélection des variables dans chaque région. Les résultats sont détaillés dans le Tableau 7.
2.2.1 Région Aquitaine
Ni les surfaces occupées par le couvain (très réduites dans cette région lors des visites de mise en hivernage), ni les réserves en miel, ni le nombre de varroas n’ont été retenus lors de la phase de sélection des paramètres explicatifs. La moins bonne pertinence du modèle obtenu dans cette région (AUC de 0,65), associée aux effets démontrés des virus DWV et BQCV sur les pertes, traduit le fait qu’une part des causes de pertes n’ont pas été quantifiables facilement par les apiculteurs de cette région. Une corrélation positive est notée entre le nombre d’ouvrières présentes avant l’hivernage et la probabilité de survie de la colonie (P = 0,001 ; Tableau 7, Figure 3). Cependant, nous notons une variabilité des résultats selon l’année puisque cette règle n’a pas été vérifiée en 2013/2014
contrairement aux deux autres hivers. En 2012/2013 et en 2013/2014, la probabilité de survie a été augmentée par un facteur respectivement de 2,07 et 1,31 pour chaque face de cadre supplémentaire de ruche recouvert d’ouvrières.
Qualité des modèles et sélection des paramètres Effets
Région AUC Paramètres P Significativité Année P Significativité odd ratio*
Aquitaine 0,65 Abeilles 0,001 ** 2012 0,001 *** + 2,07
2013 0,078 NS -
2014 0,041 * + 1,31
Languedoc Roussillon
0,78 Couvain 0,074 NS 2012 0,375 NS -
2013 0,190 NS -
2014 0,036 * - 1,56
Miel de
corps <0,001 *** 2012 <0,000 *** + 1,40
2013 0,003 ** + 1,25
2014 <0,000 *** + 1,37 Varroas
phorétiques 0,014 * 2012 0,001 ** - 1,61
2013 0,389 NS -
2014 0,628 NS -
PACA
0,74 Couvain <0,001 *** 2012 0,002 ** + 2,11
2013 0,316 NS -
2014 0,001 ** + 2,62
Miel de
corps 0,028 * 2012 0,698 NS -
2013 0,006 ** + 1,25
2014 0,395 NS -
Varroas
phorétiques <0,001 *** 2012 0,030 * - 2,21
2013 0,005 ** - 1,46
2014 0,261 NS -
Tableau 7. Les facteurs de risque mesurés à l’automne des pertes hivernales d’après les modèles de régression logistique. + : effet positif sur la survie hivernale des colonies ; - : effet négatif ; NS : effet non significatif ; * : effet significatif à P<0,05 ; ** : effet significatif à P<0,01 ; *** : effet significatif à P<0,001.
* : Le « odd ratio » désigne la variation des chances de survie lorsque la variable considérée augmente d’une unité. Par exemple, en Aquitaine en 2012, chaque face de cadre supplémentaire occupée par les abeilles a augmenté de 2,07 fois les chances de survie des colonies.
Les colonies ayant un risque de perte élevé durant l’hiver ont un nombre d’ouvrières estimé largement inférieur aux colonies au risque réduit : l’écart observé varie de 1 à 2 faces de cadre en fonction de l’année. Les pourcentages de pertes réellement observés au sein de chaque groupe montrent que le modèle utilisé est peu discriminant en 2013, les valeurs étant proches entre les deux groupes. C’est pourquoi la qualité du modèle nous semble insuffisante pour diffuser auprès des apiculteurs de cette région une recommandation concernant la quantité minimale d’abeilles nécessaire pour assurer la survie hivernale d’une colonie.
2.2.2 Région Languedoc-Roussillon
En Languedoc-Roussillon, les pertes de colonies pendant l’hiver ont été principalement expliquées par la quantité de réserves en miel dans le corps des ruches estimée avant l’hivernage (P < 0,001 ; Tableau 7), et ce quelle que soit l’année (Figure 4). L’AUC de 0,78 indique que le pouvoir de discrimination des facteurs explicatifs est élevé. La probabilité de survie a été augmentée par un facteur allant de 1,25
(2012/2013) à 1,40 (2013/2014) pour chaque face de cadre de miel supplémentaire dans la ruche. La Figure 4 montre que ce paramètre alimentaire permet nettement de distinguer les colonies à fort ou à faible risque de perte. Lors des automnes 2012 et 2014, les colonies avec plus de 10 faces de cadre remplies de miel (soit 5 cadres pleins) auraient, d’après notre modèle, connu un taux de pertes respectivement de 4 et 15 %. Le seuil minimum en faces de cadre remplies de miel pour assurer un faible taux de pertes durant l’hiver 2013/2014 a été légèrement plus bas (9 faces).
Outre la quantité de miel stockée dans les ruches, le taux d’infestation en varroa et les surfaces occupées par le couvain ont été un facteur explicatif des pertes mais uniquement pour une année sur les trois de la surveillance (varroa en 2012/2013 ; couvain en 2014/2015 ; Tableau 7). Il est possible qu’en 2014 la météorologie ait induit le développement des colonies lors d’une période tardive durant laquelle les ressources alimentaires disponibles furent insuffisantes par rapport aux besoins des colonies. Cela expliquerait que les colonies présentant plus de couvain aient subi plus de pertes hivernales.
Figure 3. Taille des populations à l’automne des colonies selon leur risque de perte durant l’hiver (région Aquitaine). Dans les deux catégories de risque établies par le modèle statistique, les pourcentages de colonies réellement perdues chaque année sont indiqués en haut des graphiques.
2.2.3 Région PACA
Les trois facteurs intégrés au modèle - le couvain, le miel et les varroas - ont significativement influencé les pertes hivernales de colonies dans la région PACA (Tableau 7). La quantité de miel dans le corps des ruches a été positivement corrélée avec la survie des colonies en 2013/2014. La probabilité de survie a alors été augmentée par un facteur 1,25 pour chaque face de cadre de miel supplémentaire dans la ruche. La surface occupée par le couvain et le taux d’infestation des colonies par varroa ont exercé une plus grande influence sur les pertes. Comme en Languedoc-Roussillon, les varroas phorétiques dénombrés sur les ouvrières ont été négativement corrélés à la survie des colonies, et cela en 2012/2013 et en 2013/2014. Par contre en PACA, la quantité de couvain a eu un effet opposé à celui dans sa région voisine, et cela avec une influence plus élevée : la probabilité de survie a été augmentée par un facteur allant de 2,11 (2012/2013) à 2,64 (2014/2015) pour chaque face de cadre de couvain supplémentaire dans la ruche. Ces résultats peuvent s’expliquer par les spécificités connues de la miellée de lavande qui fût la dernière miellée des ruchers en PACA (juillet – début août). Cette miellée se caractérise souvent par une carence en pollen et une importante baisse d’activité de ponte. A dire de professionnels, les colonies capables de reconstituer rapidement leur population après cette miellée, se
traduisant dans nos résultats par des colonies ayant plus de couvain, sont les plus à mêmes de bénéficier des floraisons tardives et, finalement de survivre à l’hiver.
Figure 4. Quantité de réserves en miel des colonies estimée à l’automne selon leur risque de perte durant l’hiver (région Languedoc-Roussillon). Dans les deux catégories de risque établies par le modèle statistique, les pourcentages de colonies réellement perdues sont indiqués en haut des graphiques.
2.3. Les facteurs de risques pour les colonies non-valeurs mesurables par les apiculteurs
Contrairement à l’analyse statistique des pertes hivernales, celle sur les colonies non-valeurs n’a pas révélé d’influence significative de la région. Quelle que soit la région et les colonies intégrées au modèle par tirage aléatoire, les paramètres permettant d’expliquer significativement le classement des colonies en valeur ou en non-valeur par les apiculteurs ont été :
- le nombre d’ouvrières
- les surfaces consacrées à l’élevage du couvain - les réserves en pollen.
Le pouvoir de discrimination entre les colonies « non valeurs » et les colonies « de retour en production » des modèles construit à chaque itération est toujours très élevé avec, à l’issue des 100 itérations, un AUC compris dans un intervalle de confiance (à 95 %) allant de 0,85 à 0,86 (les valeurs extrêmes allant de 0,80 à 0,91). Ainsi, à l’issue de cette procédure, les prédictions du modèle sont vérifiées dans 75 % des cas.
La médiane du nombre de faces de cadres couvertes d’ouvrières a été de 4,5 (2,25 cadres) chez les colonies jugées par l’apiculteur aptes pour produire (« valeurs »), alors qu’elle a été de seulement 2 faces (1 cadre) pour les colonies non-valeurs (Figure 5). Ces dernières ont une surface médiane occupée par le couvain plus de deux fois inférieur à celle des autres colonies (2,5 versus 5,5 faces).
Concernant les quantités de pollen stockées, les colonies « non-valeurs » ont présenté des données plus dispersées que les colonies « valeurs ».
Figure 5. Les paramètres influençant le risque pour la colonie de devenir une non-valeur. Dans les deux catégories de risque établies par le modèle statistique, les pourcentages de colonies réellement mises en production (« valeurs ») sont indiqués en haut du graphique central.
3. Discussion
3.1 Les pertes de colonies
Le taux de perte moyen des colonies suivies dans notre étude a été de 24 %, variant selon l’année et la région de 10,3 % (Languedoc-Roussillon en 2012/2013) à 32 % (Aquitaine en 2013/2014). Ce taux a été de 20,07 % durant l’hiver 2012-2013. Il est nettement supérieur à celui obtenu par un autre dispositif de surveillance programmée durant l’hiver 2012/2013 (taux de perte de 13,5%) (Chauzat et al., 2016).
Dans ce dernier dispositif, la méthode de classement des colonies dans la catégorie « perte » est différente de la nôtre puisqu’elle n’a pas compris les non-valeurs – c’est-à-dire ces colonies qui sont jugées inaptes à produire du miel en l’état. Notre définition de la perte de colonie correspond à celle des apiculteurs professionnels en prenant en compte le coût économique lié à une colonie non-valeur. Cette colonie ne produira en effet pas de bénéfice financier à court terme, voire demandera une intervention coûteuse de la part de l’apiculteur (changement de reine, ajout d’abeilles ou de couvain, alimentation d’appoint, traitement médicamenteux…). Par contre à la suite d’une telle intervention, il est possible que les colonies non-valeurs puissent être réintégrées dans le circuit de production en cours de saison.
Nous avons étudié les paramètres qui discriminent les colonies classées par les apiculteurs dans la catégorie des valeurs (aptes à produire) et dans celle des non-valeurs (inaptes à produire). Dans les trois quart des cas, nos résultats confirment les règles de décision souvent citées par les apiculteurs pour juger de la capacité de la colonie à produire du miel, à savoir qu’elles sont essentiellement gouvernées par la taille de la population en ouvrières adultes et en couvain. Toutefois, pour un quart des colonies, ces règles de décision font intervenir d’autres paramètres non estimés dans cette étude, comme ceux liés à l’état de santé du couvain ou des abeilles.
3.2 L’organisation de la surveillance
Cette étude a expérimenté une nouvelle organisation de la recherche finalisée et du développement apicole dans l’objectif de réaliser une surveillance programmée de ruchers transhumants. Elle a reposé sur la mise en commun de données acquises par les apiculteurs professionnels (pratiques apicoles, survie des colonies, leur classement en valeur et non-valeur), les associations régionales de développement apicole (état de développement des colonies et prise d’échantillons) et les scientifiques de l’UMT PrADE. Le protocole a été débattu et validé collectivement entre ces trois acteurs. Le spectre
des données recueillies par les apiculteurs a dû être revu à la baisse au fur et à mesure du projet car la faible disponibilité de ces professionnels en saison a limité la nature des données transmises. Ainsi, alors que le collectif ambitionnait d’acquérir des données sur les pratiques apicoles, le poids du miel récolté, la cause de pertes des colonies et le classement des colonies en valeur et non-valeur, à terme seul le classement des colonies en valeur et non-valeur a été exploitable. Les opérateurs des associations de développement ont été formés aux méthodes standardisées d’acquisition des données et de prélèvement des échantillons, puis accompagnés par l’UMT PrADE dans leur mise en œuvre. En particulier, nous avons pu initier le déploiement de la méthode ColEval mise au point à l’UMT PrADE dans le réseau des associations de développement grâce à des outils pédagogiques et à des sessions de formation. Certains résultats des investigations ont fait l’objet d’un rendu individuel aux apiculteurs et ils ont été invités une fois par an à une restitution collective. Toutefois, nous devons nous munir d’outils de restitution des résultats automatisés permettant de raccourcir le délai de rendu, en particulier aux apiculteurs partenaires. Cette étude a également souligné la nécessité d’envisager d’autres formes de prises de décision collective dans les projets de recherche et de développement. Les acteurs du développement et les professionnels mettant à disposition leurs ruchers sollicitent les scientifiques pour être intégrés plus en amont dans la construction des projets, comme ici lors de la définition des objectifs de la surveillance.
3.3 Les facteurs de risque
Cette étude a eu pour but de mettre en évidence des relations statistiques entre des paramètres démographiques, pathologiques, physiologiques et toxicologiques des colonies à l’automne et leur perte ou survie durant l’hiver. Une meilleure compréhension des causes d’affaiblissement des colonies à l’automne aurait demandé un degré d’investigation nettement supérieur à celui qui a été permis par les moyens disponibles dans cette étude. En effet, les dangers biologiques ou xénobiotiques exercent des contraintes sur les colonies tout au long de la saison. De même, la quantité et la qualité des ressources alimentaires peuvent impacter par des effets en cascade le devenir des colonies (Requier, 2013). Ces contraintes multiples dans leur nature, leur intensité et leur durée d’impact influencent l’état sanitaire et de développement des colonies avant leur hivernage. Analyser ces phénomènes demanderait une fréquence d’observations et de prélèvements d’échantillons destinés à rechercher les dangers plus élevée que celle possible dans cette étude. Cette approche serait d’autant plus compliquée et coûteuse pour des ruchers transhumants, chez qui les ressources alimentaires et l’exposition aux pesticides peuvent varier pour chaque emplacement. Nous avons initié dans ce projet le développement d’une méthode pour estimer le risque d’exposition des colonies aux pesticides en attribuant aux assolements présents à proximité des ruchers des pratiques phytopharmaceutiques types et une production de nectar ou de pollen (Beri, 2013 ; non montré ici). L’indice ainsi produit souffre à ce jour d’une incertitude élevée, en particulier liée à la méconnaissance des pratiques des agriculteurs. Nous manquons également de méthodes pour acquérir des indicateurs synthétiques de l’impact d’une diversité de dangers, qu’ils soient biologiques ou non, tout particulièrement parce que ces facteurs peuvent interagir entre eux. Des effets synergiques ont été montrés entre plusieurs pesticides ou entre des pesticides et des agents infectieux ou parasitaires (Poquet et al., 2016 pour revue).
Les trois virus recherchés, le virus de la paralysie aigue de l’abeille (ABPV), de la cellule noire de la reine (BQCV) et des ailes déformées (DWV), ont été quantifiés à l’automne dans les colonies. La prévalence de l’ABPV, du BQCV et de DWV a été respectivement de 29 %, 51 % et 93 %. Des corrélations positives entre la charge automnale en DWV et les pertes de colonies ont été trouvées en Aquitaine et en Languedoc-Roussillon. Le BQCV a également impacté la survie hivernale en Aquitaine.
Nosema sp. a été corrélé au pertes des colonies en PACA. De précédents travaux ont rapporté le lien entre les bioagresseurs ABPV, BQCV et DWV et les mortalités des colonies durant l’hiver (e.g. Higes et al., 2009 ; Berthoud et al., 2010 ; Genersch et al., 2010). Ces bioagresseurs sont très souvent retrouvés dans les colonies. Par exemple aux Etats-Unis, la prévalence de BQCV a été comprise entre 60 et 92 % entre 2011 et 2013. Celle de DWV a été très proche, à savoir entre 64 % en 2009 jusqu’à
92 % en 2012. Alors que la variabilité selon l’année de la prévalence de Nosema ceranae a été supérieure : entre 29 et 88 %, respectivement en 2009 et 2013.
3.4 Les indicateurs précoces des pertes de colonies
Nosema ceranae, DWV et la protéine vitellogénine ont été précédemment proposés comme des indicateurs précoces des pertes de colonies pendant l’hiver (Dainat et al., 2012). Or dans notre étude, aucune relation statistique n’a été mise en évidence entre la charge en Nosema sp. ou le taux d’expression de la vitellogénine mesuré dans les ouvrières et le devenir de la colonie pendant l’hiver.
Ainsi, l’intérêt de ces trois facteurs n’a pas été confirmé dans leur mise à l’épreuve en conditions réelles.
Cette différence de résultats peut provenir de la période à laquelle les prélèvements sur les ouvrières ont été faits. Dans notre étude, les prélèvements ont été réalisés lorsque les apiculteurs visitent leurs colonies pour la dernière fois avant l’hivernage, c’est-à-dire au plus près des pratiques des professionnels. Nous avons ainsi testé si les paramètres disponibles par une observation simple par l’apiculteur pourraient permettre de l’alerter sur le risque de perte de la colonie durant l’hiver. Dans notre étude de grande envergure, nous confirmons une nouvelle fois que varroa est un facteur explicatif majeur des pertes de colonies. Par contre, nous démontrons pour la première fois que l’état de développement des colonies lors de leur mise en hivernage est tout aussi important. Nos résultats montrent également un fort effet du contexte local et de l’année. Les effets régionaux et annuels doivent provenir des conditions météorologiques et des ressources alimentaires disponibles.
En adoptant une approche conservatrice minimisant les risques de perte, nous pouvons associer les critères qui ont été explicatifs dans les différentes régions pour proposer un profil idéal de colonie à l’automne qui lui confèrerait les plus grandes chances de survie d’après les trois hivers couverts par l’étude :
− Moins de 1 varroa phorétique pour 100 abeilles 6 à 7 semaines après le début du traitement Apivar (au-dessus de ce seuil, l’apiculteur devrait appliquer une deuxième intervention médicamenteuse, par exemple avec de l’acide oxalique en absence de couvain) ;
− 2 faces de cadres de couvain minimum (résultat principal en PACA, mi-octobre/fin octobre) ;
− Plus de 5 cadres de miel (résultat principal en Languedoc-Roussillon, début novembre).
Bien que la trop faible puissance statistique n‘ait pas permis de définir une valeur seuil, la taille de la population d’ouvrières est également apparue comme supérieure dans les colonies ayant des chances de survie plus élevées en Aquitaine (début novembre).
3.5 Les perspectives
Les connaissances acquises dans cette étude pourraient permettre de construire un outil d’aide à la décision destiné aux apiculteurs afin qu’ils réduisent les risques de pertes hivernales de leurs colonies en intervenant sur des paramètres démographiques, alimentaires ou parasitaires. Pour cela, les conditions météorologiques et leur influence sur le développement des colonies devraient être mieux prises en compte. Par ailleurs, la démarche de surveillance programmée appliquée dans cette étude pourrait être déployée sur d’autres variables d’intérêt pour l’apiculture, comme les pertes de colonies en saison apicole ou la production de miel.
Remerciements
Nous remercions les apiculteurs professionnels qui ont participé à ce projet en mobilisant du temps pour échanger sur le protocole, pour saisir des données et en mettant à disposition leurs ruchers en production. Cet article rapporte les résultats du projet RESAPI, lauréat de l’appel à projet 2011 Recherche Finalisation et Innovation du CASDAR. La fondation Lune de Miel a alloué une subvention qui nous a permis d’analyser les facteurs de risques de la troisième année de surveillance.
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