2018 - 2019
Master AETPF
Agronomie, Environnement, Territoires, Paysage et Forêt
Parcours
Gestion, Conservation et Restauration des Écosystèmes (GCRE)
Évaluation et validation d’indicateurs de services
écosystémiques rendus par les prairies
(Projet PESI)
Lisa POISSE
Mémoire de stage, soutenu à Nancy le 03/09/2019
Sylvain Plantureux et Alice Antalik-Michelot, enseignants-chercheurs LAE (UL – INRA). Sandrine Chauchard, enseignante-chercheuse SILVA (UL – INRA)
Laboratoire Agronomie et Environnement, Unité Mixte de recherche Université de Lorraine (ENSAIA) – INRA, 2 Avenue de la Forêt de Haye 54505 Vandoeuvre-lès-Nancy.
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Remerciements
Durant ses six derniers mois, j’ai effectué mon stage de fin d’études de deuxième année de Master Agronomie, Environnement, Territoires, Paysage, Forêt (AETPF) au sein du Laboratoire Agronomie et Environnement (LAE) de l’université de Lorraine et du centre INRA Grand Est. À la suite de cette expérience, j’aimerais remercier toutes les personnes qui m’ont permis de réaliser ce stage dans les meilleures conditions.
Je souhaite plus particulièrement remercier mes tuteurs de stage Alice MICHELOT-ANTALIK et Sylvain PLANTUREUX, enseignants-chercheurs au LAE, qui m’ont permis de participer à ce projet et de m’apporter des connaissances supplémentaires pour mon futur professionnel. J’aimerais aussi remercier Manon VIGNERON avec qui j’ai collaboré lors de ce stage et qui m’a soutenue durant ces 6 mois dans les bons et les mauvais moments. Je tiens également à lui dire un grand merci pour ces très bons moments partagés ensemble lors de ma visite à Montpellier, rendue possible grâce à son dévouement.
Je tiens à remercier Samir MESSAD et Simon TAUGOURDEAU, chercheurs au CIRAD de Montpellier, pour l’aide apportée pour les calculs de critères et la compréhension du fonctionnement de TATALE. Je tiens à remercier les employés du CIRAD de m’avoir si gentiment accueilli lors de ma semaine de déplacement à Montpellier, et plus particulièrement à mes collègues Manon VIGNERON et Samantha BAZAN avec qui j’ai eu la chance de découvrir la ville.
Un merci également à Sophie RIEU et à mes autres collègues du bureau des étudiants pour la bonne entente et les semaines de terrains partagées qui m’ont permis de rester motivée tout au long de mon stage.
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Table des matières
Remerciements ...2
Glossaire ...4
Introduction...5
Matériels et Méthodes ...8
1. Présentation de la structure des arbres d’agrégations ... 8
2. Construction de la base de données de relevés floristiques ... 9
3. Construction de la base de données espèces ... 9
Liste d’espèces pour la base de données espèces ... 9
Recherche de valeurs de traits fonctionnels dans des bases de données. ... 9
Mise en place de la base espèces avec le logiciel Access. ... 10
4. Calculs des critères pour chaque relevé floristique ... 10
5. Calculs des indicateurs avec TATALE ... 10
6. Validation des indicateurs Fourrage et Pollinisation ... 11
a. Données pour la validation ... 11
b. Analyses statistiques ... 12
Résultats ...13
1. Amélioration des arbres d’agrégation ... 13
Production de fourrage ... 13
Service de pollinisation ... 13
2. Construction de la base de données espèces ... 14
Recherche des critères des arbres dans des bases de données. ... 14
3. Calculs des indicateurs TATALE ... 15
4. Validations des indicateurs ... 15
Production de fourrage ... 16 Service de pollinisation ... 20 Discussion ...23 Conclusion – Perspectives ...26 Bibliographie ...29 Annexes ...30 Résumé...39 Abstract ...39
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Glossaire
AEOLE : étude du déploiement de la typologie multifonctionnelle des prairies à l’échelle du Massif central. (Carrère et al, 2012)
eFLORAsys : une base de données permet la gestion d'informations sur les prairies (végétation, sol, climat, pratiques agricoles), et l'interprétation agronomique et écologique des relevés floristiques. (Plantureux et al, 1996 ; Plantureux et al, 2010).
Multisward : projet qui consiste à la compréhension du rôle des prairies dans les exploitations et les paysages comme producteur de bénéfices environnementaux et d'optimiser les avantages économiques, agronomiques au service du développement d'élevages herbivores innovants et durables (Hopkins et al, 2014)
Services écosystémiques : Services fournis par les écosystèmes à l’humanité permettant de nombreux bénéfices environnementaux et socio-économiques. Exemple : production de fourrage, pollinisation, conservation de la biodiversité, séquestration du carbone, régulation du climat, prévention de l’érosion, régulation des flux hydriques, etc.
Trait fonctionnel : Toute caractéristique morphologique, physiologique ou phénologique mesurable à l'échelle de l'individu, du niveau cellulaire à l'organisme entier.
TRY : la plus grande base de données mondiale recueillant des données de traits fonctionnels de plantes. (Kattge, J et al, 2012)
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Fig. 1 - Schéma illustrant les deux façons de caractériser les services
écosystémiques émisepar l’EFESE. La catégorie entourée en verte est celle choix par l’EFESE.
Introduction
La prise de conscience par les sociétés humaines de leur impact négatif sur l’environnement place la protection des écosystèmes comme un des enjeux majeurs de notre époque. Les écosystèmes fournissent de nombreux bénéfices environnementaux et socio-économiques. À partir des années 1970, dans une optique de conservation de la nature et plus particulièrement de la biodiversité, ces bénéfices sont de plus en plus reconnus et qualifiés de services environnementaux. À la fin des années 90, grâce aux travaux de Costanza et al. 1997 et Daily et al. 1997, la reconnaissance de ces avantages rendus par les écosystèmes conduit à l’émergence du concept de services écosystémiques (SE). À la suite du rapport Millenium Ecosystem Assessment (MEA, 2005) publié par les Nations Unies en 2005, le phénomène prend de l’ampleur. L’objectif du MEA était d’évaluer l’effet des SE sur le bien-être humain. Le MEA visait à alerter la société et les décideurs publics sur l’importance de la protection de la biodiversité. D’après Costanza et al. (1997), l’importance des SE représenterait une valeur économique de 33000 Md $/an. La biodiversité a donc un rôle important dans le fonctionnement des écosystèmes, mais aussi dans notre système économique.
À la demande de l’UE, la France a entrepris d’évaluer les SE rendus par six grands types d’écosystèmes, dont les écosystèmes agricoles, en conduisant l’Évaluation Française des Écosystèmes et des Services Écosystémiques (EFESE). À la suite du MEA, EFESE a cherché à répondre aux engagements internationaux de la France dans le cadre de la convention pour la diversité biologique et des objectifs de développement durable (Therond et al. 2017). Le but d’EFESE est de sensibiliser les acteurs aux valeurs de la biodiversité, mais aussi à la préservation du bon fonctionnement des écosystèmes. Pour mon travail, qui s’inscrit dans le cadre, je me suis concentrée sur l’étude des agroécosystèmes. Ils sont définis comme l’ensemble des systèmes animaux et végétaux dédiés à la production, où l’agriculteur peut combiner les processus écologiques et l’apport d’intrants. EFESE a permis de dégager deux façons de caractériser les SE des écosystèmes agricoles (Figure. 1), mais considère que les SE sont fournis
par les écosystèmes, qui avec l’addition du capital anthropique (exemple : ajouts d’intrants), engendrent des avantages (bien-être) et donc des bénéfices (économie). L’un des forts enjeux de l’analyse des SE dans les agrosystèmes est la conception de systèmes de production reposant sur la valorisation de ces services, donc peu consommateurs en intrants et répondant aux enjeux de la société. (Therond et al. 2017)
Les prairies sont des étendues
herbeuses composées majoritairement d’espèces herbacées dominées par les familles des Poacées (ou Graminées) et des Fabacées (ou Légumineuses). Les prairies, qui font partie des agrosystèmes, sont des réservoirs de biodiversité floristique et faunistique. Elles représentent environ 25 % des terres mondiales, environ 3.5 milliards d’hectares, soit 66 % de la Surface Agricole Utile (FAOstats, 2012). Ces écosystèmes prairiaux sont multiples sous différents climats (ex : savanes, toundra, pampas) (Plantureux et al, 2012). Elles ont un recouvrement arbustif et arboré de moins de 10 %. Les écosystèmes prairiaux sont soumis à une pression anthropique, liée à la gestion agricole (fauche ou
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pâturage), qui permet de maintenir ces milieux ouverts. Les avancées récentes en écologie permettent de relier le fonctionnement des écosystèmes prairiaux, par l’analyse de leur diversité taxonomique et fonctionnelle, à la production de SE. Cependant, les prairies sont souvent négligées, car elles sont considérées comme peu productives et peu rentables par de nombreux agriculteurs. Les surfaces prairiales européennes ont diminué de 10 millions d’hectares au cours des 50 dernières années (Huyghe et al. 2014). Pourtant, le nombre de bénéfices qu’elles fournissent grâce aux SE n’est pas négligeable et représente un gain considérable pour l’homme (production de fourrage, pollinisation, conservation de la biodiversité, séquestration du carbone, régulation du climat, prévention de l’érosion, régulation des flux hydriques, etc). Dans le cas de cette étude, nous nous sommes intéressés à 2 SE : la production de fourrage et la pollinisation.
Production de fourrage
L’action de l’Homme sur les prairies est motivée principalement par la volonté de produire du fourrage pour l’alimentation du bétail (Amiaud et al, 2012). Les services fourragers reposent sur trois dimensions : le niveau d’exigence en termes de quantité de production et de qualité du fourrage, la temporalité1 au cours de la saison, et les besoins de l’espèce animale concernée (non prise en compte
dans cette étude, de par la complexité des préférences alimentaires des espèces). Les attentes vis-à-vis de la qualité d’un fourrage sont liées à sa valeur alimentaire et à sa capacité à couvrir l’intégralité des besoins nutritifs des animaux. Un critère essentiel de la valeur alimentaire est la valeur nutritive, qui va dépendre de l’ingestibilité (capacité et vitesse de l’animal à manger une quantité de fourrage) et de la digestibilité (capacité de l’animal à digérer cette quantité de fourrage) (Demarquilly et al, 1981). Ces facteurs vont fortement dépendre de la composition floristique de la prairie (ex :une digestibilité élevée est caractérisée par une forte présence de dicotylédones feuillues comme le pissenlit et le céraiste (Farruggia et al. 2008)). Pour garantir une bonne qualité de fourrage, une forte biodiversité est donc essentielle (Coulon et al, 2002). Les SE fourragers reposent aussi sur la souplesse d’exploitation2 des
prairies : la végétation est composée de diverses espèces dont les phénologies ne sont pas synchrones, ce qui permet une complémentarité de production entre les parcelles (Duru et al, 2010).
Service de pollinisation
La pollinisation se définit par le transfert du pollen des étamines vers le pistil chez une même espèce. Il existe différentes voies de pollinisation, par le vent (anémophile), par l’eau (hydrophile), mais la plus importante est la pollinisation par les insectes (entomophile). Les prairies hébergent une grande biodiversité végétale et animale impliquée plus ou moins directement dans la pollinisation (Amiaud et al, 2012). Dans le cadre des SE, la pollinisation est souvent évaluée par proxy, avec l’abondance de plantes à fleurs ou encore l’abondance et la diversité d’insectes pollinisateurs sur une prairie. 87 % des espèces de plantes à fleur auraient recours aux insectes pollinisateurs et autres animaux pour assurer leur reproduction sexuée (Ollerton et al., 2011). Le service de pollinisation permet de maintenir des populations de pollinisateurs et des communautés florales au sein d’une prairie. Les multiples caractères morphologiques et physiologiques des plantes conditionnent leur dépendance envers les pollinisateurs. La composition floristique joue donc un rôle majeur dans l’installation des populations des pollinisateurs dans les prairies. Les communautés de pollinisateurs dépendent aussi de la structure du paysage qui permet un accès aux ressources alimentaires et à des sites de nidification. La présence de pollinisateurs dans une prairie augmente les chances de 1 Durée dans le temps de la production.
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pollinisation dans les cultures et les paysages avoisinants (Daily et al. 1997). Cette augmentation de l’action de pollinisation donne un avantage direct dans la production de biens végétaux (Steffan-Dewenter et al, 1999). L’hypothèse est qu’une faible pollinisation se traduit par un déficit de rendement, d’autant plus important que les cultures sont dépendantes de la pollinisation (Therond et al. 2017). L’évaluation de la présence potentielle de pollinisateurs par rapport à la diversité végétale d’une prairie permettrait d’évaluer le potentiel de pollinisation uniquement à partir d’enquêtes botaniques (Steffan-Dewenter et al, 1999).
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Il est actuellement difficile d’évaluer précisément les SE rendus par les prairies. Le projet indicateur des Services écosystémiques des Pâturages (PESI) soutenu par le métaprogramme EcoServ de l'Inra est conduit de 2018 à 2019 par les unités SELMET du Cirad de Montpellier, l’UREP de l'Inra de Clermont-Ferrand, et LAE de l'Université de Lorraine. Il a pour objectif d’évaluer le potentiel des SE rendus par les prairies dans les écosystèmes tempérés, tropicaux et boréaux. Pour ce faire PESI vise à proposer et valider des indicateurs permettant d’évaluer les SE à partir de la composition floristique des prairies. Le score de ces indicateurs est calculé à l’aide du package TATALE (Tool for Assessments with Transformation and Aggregation using simple Logic and Expertise (Taugourdeau et al, 2017 ; http://agritrop.cirad.fr/582591/)) sous R. Les indicateurs PESI se basent uniquement sur des données de végétation pouvant être obtenues à partir de relevés botaniques et de bases de données sur les caractéristiques des espèces.
Dans le cadre de PESI, deux stages ont été co-réalisés en 2018 par Léna YENTUR (LAE) et Claude Patrick MILLET (UREP). Au cours de ces stages, des indicateurs ont été construits sur la base de la littérature et d’expertises. Des arbres d’agrégation représentant la structure du calcul des indicateurs ont été créés. Les critères impliqués dans le calcul des indicateurs ont été définis. Cependant, les résultats
du calcul des indicateurs restent à être validés par les experts.
Le projet PESI développe l’hypothèse que la fourniture des SE serait prédictible à partir de la seule connaissance de la composition floristique des prairies.
L’objectif de mon stage a été de valider les indicateurs construits en 2018 avec des mesures de services de production de fourrage et de pollinisation. Cette démarche a été réalisée en plusieurs étapes. En premier lieu, une base de données contenant des relevés floristiques a été construite. La seconde étape a été de réaliser une deuxième base de données contenant des données de traits fonctionnels pour une liste d’espèces définie. Ces deux bases de données nous ont permis pour la troisième étape de calculer les critères de nos arbres d’agrégation. Avec nos critères calculés, nous avons ensuite calculé nos indicateurs avec TATALE. La dernière étape a été de valider nos indicateurs calculés en les comparant avec des jeux de données mesurées sur le terrain.
Ce travail a été réalisé en collaboration avec Manon Vigneron basée au CIRAD de Montpellier, dont le stage a pour objectif l’analyse de la sensibilité de ces indicateurs ainsi que le calcul des critères et des indicateurs sur l’ensemble des jeux de données.
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Fig. 2 - Représentation de la structure des indicateurs. Les agrégations successives de scores se font au niveau des « nœuds »
à partir des valeurs de critères transformées en scores.
Fig. 3 - Représentation de la structure de l’arbre « Approvisionnement en fourrages ».
Matériels et Méthodes
1. Présentation de la structure des arbres d’agrégations
Sur la base de la construction des indicateurs en 2018, les indicateurs peuvent être représentés sous la forme d’un arbre d’agrégation (Figure. 2). Les SE sont décomposés en plusieurs processus ou composantes, eux-mêmes calculés à partir de critères qui constituent l’extrémité des branches de l’arbre. Ces critères correspondent à différentes méthodes de calculs (proportion, moyenne pondérée, etc..) de traits fonctionnels d’espèces végétales calculés à l’échelle de la communauté végétales présentes dans la prairie. Les critères sont ensuite transformés en scores et agrégés grâce à l’outil TATALE avec le logiciel R (Cf 5. Calculs des indicateurs avec TATALE) pour obtenir nos indicateurs finaux (note de 0 à 1).
Exemple de l’arbre d’agrégation « Approvisionnement en fourrages »
Dans l’exemple de l’arbre « Approvisionnement en fourrages » présenté dans la Figure 3, « CWM LDMC » (entouré en rouge) est un critère, la « Production Annuelle de Biomasse Fourragère » (entouré en orange) est une composante (un indicateur intermédiaire) de l’indicateur final « Approvisionnement en fourrage » qui est une note de 0 à 1.
Les arbres d’agrégations construits en 2018 sont représentés dans les annexes 1, 2 et 3.
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Tableau 1 - Liste des études de relevés floristiques utilisées pour la création de la base de données relevés floristiques.
2. Construction de la base de données de relevés floristiques
Pour construire la base de relevés floristiques, 2030 relevés provenant de 15 études ont été utilisés (Tableau 1). Sur ces 15 études, 14 proviennent de la base eFLORAsys du LAE et 1 de la base AEOLE de l’UREP. Les relevés floristiques ont été réalisés sur plusieurs sites en France et sur différentes années. Les relevés sont de différents types : inventaires des espèces présentes (INV), poignées (25 poignées de 0.02 m² prélevées aléatoirement puis estimation de la contribution en volume de chaque espèce), quadras (10 quadrats de 0,25 m²) et phytosociologiques (inventaires des espèces et attribution du coefficient d’abondance de Blaun Blanquet). Ces relevés floristiques ont été choisis, car ils couvraient une gamme de diversité importante d’espèces végétales, de milieu et de gestion et présentaient des données facilement accessibles telles que des valeurs de rendement. Dans cette étude, nous nous sommes concentrés sur des relevés floristiques en milieux tempérés, les relevés floristiques effectués en milieux tropicaux et boréaux ont été abandonnés en raison du manque de données disponibles sur les espèces de ces milieux.
3. Construction de la base de données espèces
Liste d’espèces pour la base de données espèces
Au sein de ces 2030 relevés, 928 espèces ont été choisies pour la construction de la base espèce. Dans la liste des 928 espèces, 811 espèces proviennent des études d’eFLORAsys et 117 de l’étude d’AEOLE.
Recherche de valeurs de traits fonctionnels dans des bases de données.
La deuxième étape était de rechercher des valeurs de traits fonctionnels pour les espèces de notre liste, afin de pouvoir calculer les critères de nos arbres d’agrégation. Afin de faciliter les recherches, les SE ont été répartis de la façon suivante : Manon Vigneron était chargée des arbres de la conservation de la biodiversité et de la fourniture en azote des plantes. Pour ma part, j’étais chargée des arbres de la production et du service de pollinisation.
Ef
lor
as
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Lors de la recherche approfondie de nos critères, sept bases de données ont été initialement sélectionnées : TRY, eFLORAsys, LEDA, Biolflor, Télabotanica, INPN, HOSTS. Sur les sept bases de données initiales, seules deux bases de données (TRY, eFLORAsys) ont pu être pleinement utilisées. La base de données Biolfor nécessitait une inscription payante mensuelle pour accéder aux listes d’espèces des traits fonctionnels répertoriés. Simon Taugourdeau a effectué des demandes auprès de Télabotanica ainsi que HOSTS du Natural History Museum qui se sont conclues par des refus et auprès de l’INPN qui a expliqué que leur base n’était pas utilisable pour ce projet. Cette première recherche dans ces bases de données a permis d’identifier les traits fonctionnels où les données seraient difficiles, voire impossibles à trouver. Pour chaque base de données, le nombre de données totales pour chaque critère a été compté. Puis avec le logiciel Access, des comparaisons de tables entre les bases de données et notre liste d’espèces ont permis de voir le nombre d’espèces communes à notre base de données.
Suite à ces recherches, les arbres d’agrégation ont été améliorés en remplaçant les traits fonctionnels introuvables par des proxys, afin d’avoir le plus de données possible (Cf III. Résultats : 1.
Amélioration des arbres). Par exemple, le critère « proportion d’espèces inutilisable » a été remplacé
par le proxy « proportion d’espèces à valeur fourragère nulle » dans l’arbre « Approvisionnement en fourrages ». Suite à cette amélioration des arbres, les traits fonctionnels ont ensuite été recherchés à l’intérieur de différentes bases de données et notés présents s’ils étaient répertoriés. Grâce à la clé de détermination id_MASTER, un tri a été fait afin d’obtenir le nombre exact de données renseignées de traits fonctionnels correspondant à notre liste d’espèces. Le pourcentage de données manquantes, pour chaque trait fonctionnel, a ensuite été calculé afin de voir la nécessité ou non de rechercher des données supplémentaires pour enrichir le jeu de données.
Mise en place de la base espèces avec le logiciel Access.
Dès la recherche des données de nos traits fonctionnels terminés, l’étape suivante était de rassembler toutes nos données dans une même table afin de créer notre base espèce. La clé de détermination id_MASTER a permis la jointure entre les fichiers de base de données Eflorasys et TRY et notre liste d’espèces. Ainsi, seules les données de traits fonctionnels renseignant nos espèces ont été sélectionnées dans une seule et même table.
4. Calculs des critères pour chaque relevé floristique
Grâce à notre base de données de relevés floristiques et notre base d’espèces, les critères de nos arbres d’agrégation ont été calculés pour chacun de nos relevés. Les critères correspondant à des proportions ont été calculés sur Access avec un script VBA. Les critères correspondant à des moyennes pondérées de traits (CWM), à la richesse fonctionnelle, l’équitabilité fonctionnelle ou la diversité fonctionnelle (fonction dbfd) (Laliberté et al. 2010) ont été calculés sur le logiciel R par Manon VIGNERON.
5. Calculs des indicateurs avec TATALE
TATALE (Tool for Assessments with Transformation and Aggregation using simple Logic and Expertise) est une méthode d’évaluation multicritère sur le logiciel R. Le principe consiste en une construction d’indicateurs, obtenus à partir de la transformation de critères en scores variant entre 0 et 1 et de l’agrégation successive de ces scores. Pour la transformation des critères, TATALE propose pour réaliser des formes de variations « pré-définies » des critères (Figure. 4). Les agrégations successives des scores se font ensuite selon différentes méthodes choisies (moyenne, valeur maximum ou
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Fig. 5 – Exemple d’agrégation des scores de l’arbre
d’agrégation « Approvisionnement en fourrages » pour obtenir l’indicateur final. (CPB : Capacité de Production de Biomasse ; DA : Digestibilité de l’azote ; D : Digestibilité ; CM : Contribution du Milieu ; PBU : Proportion de la Biomasse Utilisable ; PAB : Production et Accumulation de Biomasse ; TAD : Teneur en Azote Digestible ; SPR : Score des Productions Retenues ; VN : Valeur Nutritive ; PABF : Production Annuelle de Biomasse Fourragère ; QF : Qualité Fourragère ; AF : Approvisionnement en Fourrages)
Fig. 4 – Exemple de transformation des critères de l’arbre
d’agrégation « Approvisionnement en fourrage » en score de 0 à 1. (ANNU : Espèces Annuelles ; FV : espèce fourragère à valeur nulle ; HV : Hauteur végétative ; LDMC : Leaf Dry Matter Content ; LL : Ligneux Légumineux ; LNC : Leaf Nitrogen Content ; LNON : Ligneux Non Légumineux ; SLA : Surface Foliaire Spécifique)
minimum) (Figure. 5) afin d’obtenir un score d’indicateur final. Certains critères ont plusieurs graphiques de transformation, car ils apparaissent plusieurs fois dans les extrémités de l’arbre.
6. Validation des indicateurs Fourrage et Pollinisation
a. Données pour la validation
L’objectif de la validation était de comparer nos indicateurs calculés avec des données observées dans des études faites les années précédentes. Ces études ont principalement été réalisées sur les mêmes relevés floristiques utilisés dans notre base de données. Cependant, dans le cas de la pollinisation, des relevés externes ont été utilisés pour la comparaison avec nos indicateurs. Les critères et les indicateurs de nos arbres d’agrégations ont dû être calculés pour ces relevés afin de pouvoir les utiliser pour la validation.
Production de fourrage
Par manque d’études et de données observées, la validation des indicateurs de l’arbre « Souplesse d’exploitation » n’a pas pu être effectuée.
Pour la validation des indicateurs de l’arbre d’agrégation « Approvisionnement en fourrage », les relevés de 4 études ont été utilisés : les relevés de la typologie nationale des prairies permanentes de CASDAR PP et CASDAR 70 (Michaud et al, 2012 ; Launay et al, 2011), de la typologie des prairies du massif central du projet AEOLE (Carrère et al, 2012) et de MV et de PNRVN d’eFLORAsys (Cf
~ 12 ~ y = 85,873e-2E-04x 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 400 900 1400 1900 D IG EST IB ILI TÉ (%M S)
SOMME DEGRÉS JOURS
Fig. 6 – Représentation de la courbe de l’équation de la
digestibilité en fonction de la somme degrés jours.
Fig. 7 – Représentation de la courbe de l’équation de la
valeur nutritive en fonction de la somme degrés jours.
Biomasse Fourragère », « Digestibilité » et « Valeur nutritive ». Au total, 414 relevés présentaient des données observées de production fourragère et 48 relevés des données observées de digestibilité et de valeurs nutritives pour la comparaison avec les indicateurs de l’arbre « Approvisionnement en fourrage ».
Pour permettre les comparaisons, les productions de fourrage ont été standardisées en estimant la production à 1500 degrés jours en base 0 degrés jours depuis le 1e février. Il a été montré qu’au printemps, la production augmente de façon linéaire avec l’augmentation des degrés jours tout au long de l’année. (Ex : si une prairie produit 3 T de fourrage à 1000 degrés jours, sa production à 1500 degrés jours, en admettant quelle soit linéaire, est de 1500/1000*3 = 4,5 T).
De même, les valeurs de digestibilité et de valeur nutritive ont été standardisées en estimant leurs valeurs à 800 degrés jours. Il est possible de calculer la digestibilité et la valeur nutritive grâce à des équations (Figure. 6 et 7) (Michaud et al. 2012). Ces équations ont donc été utilisées afin de prédire la valeur de digestibilité et de valeur nutritive observées sur la prairie à 800 degrés jours.
Service de pollinisation
Pour la validation des indicateurs de l’arbre « Pollinisation », des relevés d’abondance de différents groupes de pollinisateurs (Apidea, Hyménoptère et Lépidoptère) venant du projet européen Multisward (Hopkins et al, 2014) ont été utilisés. Les indicateurs intermédiaires d’abondance « Apidés », « Hyménoptères », et « Lépidoptères » ont été testés avec un total de 65 parcelles qui présentait des données d’abondance observées pour les groupes « Apidés » et « Hyménoptères », et seulement 26 parcelles pour le groupe des « Lépidoptères ».
b. Analyses statistiques
Afin de voir si une corrélation existait entre nos indicateurs et nos données observées, un test statistique a été réalisé sous Rstudio Version 1.2.1335. Si la p_value était inférieure à 0.05 alors il existait une corrélation entre nos indicateurs et nos données observées, l’indicateur était donc validé. Cependant, si la corrélation entre les deux variables n’était pas vérifiée, des Analyses des Composantes Principales (ACP) ont été faites avec les indicateurs des arbres « Approvisionnement en fourrages » et « Pollinisation » (sous-arbre « Apidés », « Hyménoptères » et « Lépidoptères) afin de voir si les indicateurs intermédiaires étaient ou non corrélés à la mesure observée sur le terrain. Cette corrélation y = 3E-07x2- 0,0008x + 1,2379 0,5 0,55 0,6 0,65 0,7 0,75 0,8 0,85 0,9 0,95 1 400 900 1400 1900 V ALE UR N UT RI TI V E UN IT É FOUR RAG ÈRE /KG M S)
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permettait également de mettre en évidence le potentiel de prédiction du service écosystémique des indicateurs validés.
Résultats
Les recherches de traits fonctionnels dans des bases de données ont nécessité la modification des arbres d’agrégation pour de meilleurs résultats. La création de la base de relevés et de la base espèces a permis le calcul des critères et des indicateurs grâce à TATALE. L’obtention des indicateurs a permis la comparaison avec des données réelles afin de valider ou non nos indicateurs.
1. Amélioration des arbres d’agrégation
Production de fourrage
Le critère « espèces inutilisables » a été remplacé par le critère « valeur fourragère nulle » de la base eFLORAsys (Tableau 2). Cependant pour les critères : « teneur en fibre (ADF) », « teneur en paroi végétale (NDF) », « espèces à tannin » et « teneur en sucre des espèces au stade végétatif », aucune donnée n’a été trouvée. Des proxys de ces critères manquants ont été recherchés dans la littérature à l’aide des connaissances d’experts. Messieurs Anduezo Donato et Vincent Niderkorn de l’Unité Mixte de Recherche sur les Herbivores à Clermont-Ferrand ont confirmé qu’il n’existait pas de base de données contenant ces critères manquants. Cependant, il semblerait que les teneurs en ADF et NDF soient négativement corrélées avec la Matière Azotée Totales (MAT) de la plante. La MAT pourrait donc servir de proxy, mais pour ce critère, il n’existe pas non plus de base de données la répertoriant. Vincent Niderkorn nous a communiqué une liste de 238 espèces à tannins courantes dont 169 espèces correspondaient à notre liste. Pour la teneur en sucre, ils ont conseillé d’utiliser les moyennes par famille botanique plutôt que par espèces, cependant ces données ne furent pas trouvées.
Traits fonctionnels Proxys
Espèces inutilisables Espèces à valeur fourragère nulle Teneur en fibres (ADF)
Matière Azotés Totales (MAT) Teneur en paroi végétale (NDF)
Teneur en sucre des espèces au stage végétatif Teneur moyenne en sucre par famille botanique
Service de pollinisation
L’ensemble des changements de l’arbre pollinisation ont été décidés suite aux échanges entre les experts suivants : Alice Michelot-Antalik, Colin Fontaine, Philippe Jeanneret, Mathilde Baude, et Jérémie Goulnik. L’arbre pollinisation étant décomposé en plusieurs arbres de familles de pollinisateurs avec pour certains des critères identiques, la question sur la possibilité de l’agrégation en un seul arbre a été posée. Les pollinisateurs ayant des efficacités différentes dans le service de la pollinisation, l’agrégation des petits arbres en un seul n’a pas était jugé pertinent. Seuls les arbres « Syrphes » et « Autres diptères » ont été regroupés, sur l’explication du fait que les deux groupes ont des critères identiques et ne montrent pas une différence d’efficacité dans le service de pollinisation. Les experts ont aussi réfléchi à de la pondération des branches nidification/alimentation de l’arbre. Selon l’échelle
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Tableau 4 - Tableau des données disponibles de traits fonctionnels pour l’arbre « Approvisionnement en
fourrages » pour notre liste d'espèces.
observée, la pondération entre les branches nidification/alimentation n’était pas la même. Si le SE était observé à l’échelle du paysage, la pondération entre les branches serait de 50/50. Dans notre étude, l’observation du SE s’est faite uniquement sur la prairie, la pondération entre les branches était donc de 20/80. Seule une exception pour la famille des apidés et lepidoptères la pondération entre les branches était de 50/50. La pondération entre les Abondance/Richesse spécifique était de 80/20. Les critères « tige creuse », « profondeurs de corolle » et « fleurs à corolle ouverte » ont nécessité la recherche de proxy à cause de l’absence de résultats dans les bases de données (Tableau 3). Cependant, aucun proxy pertinent n’a été trouvé pour ces critères. De même, pour le critère « famille botanique hôte », où les données étaient recensées sur le site du Natural History Museum, l’accès à ces données n’a pas était accepté par l’organisme. Le critère « abondance des fleurs blanches » pour les arbres des lépidoptères nocturnes et les chiroptères a été discuté du fait de la pertinence de la perception de la couleur des fleurs dans l’obscurité, mais finalement gardé dans l’arbre. Le critère « CWM aire florale » a été transformé en « proportion de plantes à fleurs » par l’absence de données de la taille en cm des fleurs et donc l’aire totale de fleurs dans la prairie.
Traits fonctionnels Proxys
Espèces à tige creuse /
Profondeur de corolle /
Fleurs à corolle ouverte /
Famille botanique hôte /
Moyenne pondérée (CWM) aire florale Proportion de plantes à fleurs
2. Construction de la base de données espèces
Recherche des critères des arbres dans des bases de données.
Le Tableau 4 représente les données de traits fonctionnels disponibles pour l’arbre « Approvisionnement en fourrages » (Tableau complet avec les autres arbres en Annexe 4). Pour l’arbre « Approvisionnement en fourrages », le pourcentage de données des trits fonctionnels disponible varie de 0 à 100 % avec 3 traits qui ont 0% données disponible (Sur l’ensemble des arbres, 8 traits ont 0 % de données disponible). Le pourcentage moyen de données disponibles pour la totalité des 25 traits était de 38 %.
~ 15 ~
A la suite de ces recherches, des traits fonctionnels ont été abandonnés en raison d’un manque de données. Des critères n’ont donc pas pu être calculés. Le tableau 5 représente la liste des 8 critères abandonnés pour chaque arbre d’agrégation.
3. Calculs des indicateurs TATALE
Après le calcul de nos critères, les indicateurs ont été calculés sur TATALE. Pour chaque arbre d’agrégation, deux graphiques, un représentant la transformation des critères en scores de 0 à 1 et un représentant les agrégations de ces scores selon les arbres d’agrégation ont été obtenus.
Production de fourrage
Graphique de l’arbre « Approvisionnement en fourrage »
4. Validations des indicateurs
Approvisionnement en fourrages Souplesse d’exploitation Pollinisation
Matière Azotés Totale (MAT) Moyenne pondérée de la durée
des feuilles Abondance d’espèces à tige creuse Teneur moyenne en sucre par
famille botanique
Abondance de fleurs à corolle profonde
Proportion espèces à structures désagréables
Abondance de fleurs à corolle ouverte
Abondance de famille botanique hôte
Fig. 7 – Transformation des critères en score de 0 à 1 de l’arbre d’agrégation « Approvisionnement en fourrages »
(ANNU : Espèces annuelles ; FV : espèce Fourragère à Valeur nulle ; HV : Hauteur Végétative ; LDMC : Leaf Dry Matter Content ; LL : Ligneux Légumineux ; LNC : Leaf Nitrogen Content ; LNON : Ligneux Non Légumineux ; SLA : Surface Foliaire Spécifique).
Fig. 8 – Représentation des agrégations dans l’arbre « Approvisionnement en fourrages » dans TATALE. (CPB : Capacité de Production de Biomasse ; DA : Digestibilité de l’azote ; D : Digestibilité ; CM : Contribution du Milieu ; PBU : Proportion de la Biomasse Utilisable ; PAB : Production et Accumulation de Biomasse ; TAD : Teneur en Azote Digestible ; SPR : Score des Productions Retenues ; VN : Valeur Nutritive ; PABF : Production Annuelle de Biomasse Fourragère ; QF : Qualité Fourragère ; AF : Approvisionnement en Fourrages)
~ 16 ~
Graphique pour l’arbre d’agrégation « Souplesse d’exploitation »
Service de pollinisation
L’arbre pollinisation étant composé d’un ensemble de sous-arbres pour chaque groupe de pollinisateurs, l’intégralité des graphiques de transformation et d’agrégation des scores de ses arbres se trouvent en annexe 5, 6 et 7.
4. Validation des indicateurs
a. Production de fourrage
Production Annelle de Biomasse Fourragère
La Figure 11 représente la production de fourrage à 1500 degrés jours en fonction de l’indicateur « Production Annuelle de Biomasse Fourragère ». L’indicateur « Production Annuelle de Biomasse Fourragère » varie de 0,499 à 0,861 et les productions fourragères à 1500 degrés jours varient de 0,07 à 16,22 T/ha. Le test statistique met en évidence une corrélation très faible entre l’indicateur « Production Annuelle de Biomasse Fourragère » et la production de fourrage observée sur les prairies (p_value = 7,00e-7). La composition floristique, à elle seule, semble n’expliquer que 5% (R² = 0.05) de la production fourragère de la prairie. Pour rappel, les indicateurs ont été calculés uniquement avec la composition floristique des prairies, mais en conditions réelles, d’autres facteurs environnementaux ont une influence sur la production, et explique les variations de production fourragère à 1500 degrés linéaire pour une même valeur d’indicateur. Nous remarquons également que
Fig. 9 – Transformation des critères en score de 0 à 1 de l’arbre d’agrégation « Souplesse d’exploitation ». (ANNU : espèces annuelles ; DF-LDMC : Diversité Fonctionnelle du Leaf Dry Matter Content ; DH : Dicotylédones Herbacées ; EF-DFH : Equitabilité fonctionnelle des Dycotylédones Herbacées ; EF-LDMC_H : Equitabilité Fonctionnelle du Leaf Dry Matter Content des Herbacées ; EL : espèces ligneuses ; HV_DH : Hauteur végétative des Dicotylédones Herbacées ; RF_DFH : Richesse Fonctionnelle Date de Floraison de Herbacées ; RF_LDMC_H ; Richesse Fonctionnelle du Leaf Dry Matter Content des Herbacées)
Fig. 10 – Représentation des agrégations dans l’arbre « Souplesse d’exploitation » dans TATALE. (DFLDMC : Diversité Fonctionnelle du LDMC ; DFDF : Diversité Fonctionnelle de la Date de Floraison ; ED : Effet des Dicotylédones ; DTP : Distribution Temporelle de la Production ; MVN : Maintien de la Valeur Nutritive ; EtP : Étalement de la Production ; SE : Souplesse d’Exploitation)
~ 17 ~
Fig. 12 – Relation entre la production fourragère linéaire à 1500 degrés jours (T/ha) et le critère « CWM LDMC »
(mg/g). Droite de régression en rouge. Courbe enveloppe en bleue.
Fig. 11 – Relation entre la production fourragère linéaire à 1500 degrés jours (T/ha) et les indicateurs intermédiaires
de « Production Annuelle de Biomasse Fourragère ». Droite de régression en rouge. Courbe enveloppe en bleue)
y = -0,0005x + 5,4942 R² = 0,005 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 1500 2000 2500 3000 3500 4000 PR O D U C TIO N F O U R R A G ÈR E LIN ÉA IR E À 1 5 0 0 D EG R ÉS JO U R S (T /H A ) CWM LDMC (mg/g)
les indicateurs d’une valeur supérieure à 0,7 représentent à la fois des productions fourragères faible et fortes. Cependant, si on conscidère la courbe enveloppe (bleue), la tendance des points montre que le potentiel de la production augmente avec la valeur de l’indicateur.
Pour s’assurer que l’indicateur « Production Annuelle de Biomasse Fourragère » était correctement agrégé dans TATALE, les critères « CWM LMDC », « CWM LNC » et « CWM SLA » de l’arbre, obtenu suite au calcul, ont été comparés avec la production fourragère observée.
La Figure 12 représente la production de fourrage à 1500 degrés jours en fonction du critère « CWM LDMC ». Le critère « CWM LDMC » varie de 1893 à 3696 (mg/g) et les productions fourragères à 1500 degrés jours varient de 0,07 à 16,22 T/ha. Aucune corrélation n’est trouvée entre le critère « CWM LDMC » et la production de fourrage observée sur les prairies (p_value = 0,07). La droite de régression montre que le critère « CWM LDMC » n’explique que 0,5 % de la production fourragère de la prairie. Ce critère ne semble donc pas être plus explicatif de la production.
y = 11,833x - 4,717 R² = 0,0568 0 2 4 6 8 10 12 14 16 0,45 0,5 0,55 0,6 0,65 0,7 0,75 0,8 0,85 0,9 PR O D U C TIO N F O U R R A G ÈR E LIN ÉA IR E À 1 5 0 0 D EG R ÉS JO U R S (T /H A )
~ 18 ~ y = 0,3193x - 3,8736 R² = 0,103 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 15 20 25 30 35 PR O D U C TIO N F O U R R A G ÈR E LIN ÉA IR E À 1 5 0 0 D EG R ÉS JO U R S (T /H A ) CWM LNC (mg/g) y = 0,0022x - 0,6122 R² = 0,018 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 PR O D U C TIO N F O U R R A G ÈR E LIN ÉA IR E À 1 5 0 0 D EG R ÉS JO U R S (T /H A ) CWM SLA (mm2/mg)
Fig. 14 – Relation entre la production fourragère linéaire à 1500 degrés jours (T/ha) et le critère « CWM SLA »
(mm2/mg). Droite de régression en rouge. Courbe d’enveloppe en bleue.
Fig. 13 – Relation entre la production fourragère linéaire à 1500 degrés jours (T/ha) et le critère « CWM LNC »
(mg/g). Droite de régression en rouge. Courbe enveloppe en bleue.
La Figure 13 représente la production de fourrage à 1500 degrés jours en fonction du critère « CWM LNC ».Le critère « CWM LNC » varie de 15,66 à 35,43 (mg/g)et les productions fourragères à 1500 degrés jours varient de 0,07 à 16,22 T/ha. La droite de régression montre que le critère « CWM LNC » n’explique que 1 % de la production fourragère de la prairie. Cependant, l’existence d’une corrélation a été mise en évidence entre le critère « CWM LNC » et la production de fourrage observée sur les prairies (p_value = 4,8e-14).
La Figure 14 représente la production de fourrage à 1500 degrés jours en fonction du critère « CWM SLA ». Le critère « CWM SLA » varie de 1413 à 2476 (mm2/mg) et les productions fourragères à 1500 degrés jours varient de 0,07 à 16,22 T/ha. La droite de régression montre que le critère « CWM SLA » n’explique que 1,8 % de la production fourragère de la prairie. Cependant, aucune corrélation n’a été trouvée entre le critère « CWM SLA » et la production de fourrage observée sur les prairies (p_value = 0,055). Ce critère ne semble donc pas être non plus explicatif de la production.
~ 19 ~
Fig. 16 – Relation entre la valeur nutritive à 800 degrés jours (Unité Fourragère/kg MS) et les indicateurs
intermédiaires de « Valeur nutritive ». Droite de régression en rouge.
Fig. 15 – Relation entre la digestibilité à 800 degrés jours (%MS) et les indicateurs intermédiaires de
« Digestibilité ». Droite de régression en rouge.
D’après les graphiques, on observe une tendance correspondant à la réponse de la production fourragère en fonction de l’augmentation des valeurs de traits fonctionnels dans la prairie. Cependant, seul le critère « CWM LNC » semble être le critère le plus explicatif de la production fourragère.
Digestibilité et Valeur Nutritive
La Figure 15 représente la digestibilité à 800 degrés jours en fonction de l’indicateur « Digestibilité ». L’indicateur « Digestibilité » varie de 0,332 à 0,618 et la digestibilité à 800 degrés jours varient de 49,46 à 77,86 % Masse Sèche. Une corrélation existe entre l’indicateur « Digestibilité » et digestibilité mesurée sur les prairies (p_value = 2,00e-4). Dans ce cas, la composition floristique explique 35 % (R² = 0.35) de la digestibilité du fourrage de la prairie.
La Figure 16 représente la relation entre la valeur nutritive à 800 degrés jours et l’indicateur « Valeur Nutritive ».L’indicateur « Valeur nutritive » varie de 0,448 à 0,678 et la valeur nutritive à 800 degrés jours varient de 0,58 à 1,38 Unité Fourragère/kg MS. Une corrélation existe entre l’indicateur « Valeur Nutritive » et valeur nutritive mesurée sur les prairies (p_value = 2,00e-4). Dans ce cas, la composition floristique explique 30 % (R² = 0.299) de la valeur nutritive du fourrage de la prairie.
y = 52,305x + 40,904 R² = 0,353 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0,3 0,35 0,4 0,45 0,5 0,55 0,6 0,65 D IG ES TIB ILIT É À 8 0 0 D EG R ÉS JO U R S (% M S)
INDICATEUR INTERMÉDIARE "DIGESTIBILITÉ"
y = 1,7354x - 0,0516 R² = 0,2994 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 0,4 0,45 0,5 0,55 0,6 0,65 0,7 V A LEU R N U TR IT IV EE À 8 0 0 D EG R ÉS JO U R S (U N IT É F O U R R A G ÈR E/ K G M S)
~ 20 ~
Fig. 17 – Résultats de l’ACP des données de l’arbre d’agrégation « Approvisionnement en fourrage ». (PL1500 : Production Linéaire à 1500 degrés jours ; PL1100 : Production Linéaire à 1100 degrés jours ; Pplafo1100 : Production plafonné à 1100 degrés jours ; LNC : CWM Leaf Nitrogen Content ; Pobs : Productions observées sur la prairie ; Fabaceae : % de Fabacées sur la prairie ; Diverses : % de plantes diverses sur la prairie ; solnu : % de sol nu sur la prairie ; C : % d’espèces de type C sur la prairie ; LDMC_TRY : CWM Leaf Dry Matter Content ; b_1 : % d’espèces de type b sur la prairie ; Poaeceas : % de Poacées sur la prairie ; SLA : CWM Surface Leaf Area ; Valeur pastorale : Valeur pastoral de la prairie)
Analyse en Composantes Principales données fourrages
Une Analyse en Composantes Principales (ACP) a été faite afin de mettre en évidence ce qui explique le mieux la production de fourrage (Figure. 17). Le premier axe est expliqué par les productions observées à 1500 degrés jours (17,4 %) et la valeur pastorale (10,3 %). Le second axe est expliqué par les espèces végétales trouvées dans les prairies (Poacées (28,4%) et Diverses (20,1 %)) (Tableau et Figures Annexe 8). Les données « PL1500 », « PL1100 » et « Pplafo 1100 » (PL : production linéaire et Pplafo : production plafonnée) correspondent aux différentes façons de standardiser les données de production de fourrage observées sur la prairie afin de permettre la comparaison avec les indicateurs. D’après l’ACP, nous observons que les trois types de standardisation sont corrélés, le choix de standardisation n’a donc pas d’importance.
D’après les résultats de l’ACP, les critères « CWM LDMC » et « CWM SLA » n’apparaissent pas également comme les variables les plus explicatives de la production fourragère. À l’inverse, le critère « CWM LNC » semble explicatif de la production, comme lors des résultats précedents. De même, la production fourragère semble être aussi expliquée par la présence de « Poacées » dans la prairie.
b. Service de pollinisation
La Figure 18 représente l’abondance d’apidés observée en fonction de l’indicateur « Abondance d’Apidés ». L’indicateur « Abondance d’Apidés » varie de 0,02 à 0,87 et les abondances d’apidés observées varient de 0 à 14%. La droite de régression montre que l’indicateur explique 4% l’abondance
~ 21 ~
Fig. 18 – Relation entre l’abondance d’Apidés observée (%) en fonction de l’indicateur « Abondance d’Apidés ».
Droite de régression en rouge.
y = 3,9121x + 1,4671 R² = 0,0406 0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 A B O N D A N C E A PID ÉS O B SER V ÉE (% )
INDICATEUR INTERMÉDIAIRE "ABONDANCE APIDÉS"
y = -1,7858x + 3,5978 R² = 0,0107 0 2 4 6 8 10 12 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 A B O N D A N C E H Y M ÉN O PT ÈR E O B SER V ÉE (% )
INDICATEUR INTERMÉDIAIRE "ABONDANCE HYMÉNOPTÈRE"
Fig. 19 – Relation entre l’abondance d’hyménoptères observée (%) en fonction de l’indicateur « Abondance
d’Hyménoptères ». Droite de régression en rouge.
d’apidés sur la prairie. Cependant, aucune corrélation n’est trouvée entre l’indicateur « Abondance d’Apidés » et l’abondance d’apidés observée sur les prairies (p_value = 0,107).
La Figure 19 représente l’abondance d’hyménoptères observée en fonction de l’indicateur « Abondance d’Hyménoptères ». L’indicateur « Abondance d’Hyménoptères » varie de 0,02 à 0,87 et les abondances d’hyménoptères observées varient de 0 à 10 %. D’après la droite de régression, l’indicateur explique 1 % l’abondance d’hyménoptères sur la prairie. Cependant, aucune corrélation n’est trouvée entre l’indicateur « Abondance d’hyménoptères » et l’abondance d’hyménoptères observée (p_value = 0,109).
La Figure 20 représente l’abondance de lépidoptères observée en fonction de l’indicateur « Abondance de Lépidoptères ». L’indicateur « Abondance de Lépidoptères » varie de 0,17 à 1 et les abondances de lépidoptères observées varient de 0,33 à 9,67 %. D’après la droite de régression, l’indicateur explique 1 % l’abondance de lépidoptères sur la prairie. Cependant, aucune corrélation n’est trouvée entre l’indicateur « Abondance de Lépidoptères » et l’abondance de lépidoptères observée (p_value = 0,47).
~ 22 ~ y = -4,3651x + 5,4828 R² = 0,1034 0 2 4 6 8 10 12 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 A B O N D A N CE LÉPI D O PT ÈR E O B SER V ÉE (% )
INDICATEUR INTERMÉDIAIRE "ABONDANCE LÉPIDOPTÈRE"
Fig. 21 – Résultats de l’ACP des données des indicateurs des sous-arbres « Apidés », « Hyménoptères » et « Lépidoptère » de l’arbre d’agrégation « Pollinisation ». (Apides : Indicateur final arbre « Apidés » ; Hymeno : Indicateur final arbre « Hyménoptères » ; Lepido : Indicateur final arbre « Lepidoptères » ; FEED_Apides : Indicateur Alimentation arbre « Apidés » ; FEED_Hymeno : Indicateur Alimentation arbre « Hyménoptères » ; AbondApides : Indicateur Abondance arbre « Apides » ; RichApides : Indicateur Richesse arbre « Apides » ; AbonHymeno : Indicateur Abondance arbre « Hyménoptères » ; RichHymeno : Indicateur Richesse arbre « Hyménoptères » ; AbonLepido : Indicateur Abondance arbre « Lépidoptères » ; RichLepido : Indicateur Richesse arbre « Lépidoptères »
Fig. 20 – Relation entre l’abondance de lépidopères observée (%) en fonction de l’indicateur « Abondance de
Lépidoptères ». Droite de régression en rouge.
Une Analyse en Composantes Principales (ACP) a été faite avec toutes les valeurs d’indicateurs des sous-arbres « Apidés », « Hyménoptères » et « Lépidoptères » afin de mettre en évidence ce qui expliquait le mieux la pollinisation (Figure. 21). Le premier axe est expliqué par les indicateurs finaux « Apidés », « Hyménoptères » et « Lépidoptères », mais aussi des indicateurs intermédiaires « Abondance d’Apidés », « Abondance d’Hyménoptères » et « Abondance de Lépidoptères ». Le second axe est expliqué par les indicateurs « Richesse d’Apidés », « Richesse d’Hyménoptères » et « Richesse de Lépidoptères » (Figures Annexe 9). D’après l’ACP, les indicateurs « Abondance » ainsi que les indicateurs de « Richesse » participent bien aux indicateurs finaux. L’absence de corrélation entre nos indicateurs « Abondance » et les abondances observées ne viennent donc pas de l’agrégation des scores dans TATALE, mais d’un autre biais.
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Discussion
Production de fourrage
Les indicateurs intermédiaires « Production Annuelle de Biomasse Fourragère », « Digestibilité » et « Valeur nutritive » de l’arbre « Approvisionnement en fourrages » sont relativement corrélés avec les données de production fourragère, digestibilité et de valeur nutritive observées sur les prairies. Même si la corrélation entre la production de fourrage et l’indicateur « Production de Biomasse Fourragère » est très faible, voire non significative, les indicateurs de production ont la capacité de prédire le potentiel de production de fourrages des prairies (démontré par
la courbe enveloppe bleue – Figure 11) La prédiction de ces trois services par les trois indicateurs intermédiaires est donc possible, ce qui valide l’arbre d’agrégation construit en 2018. Néanmoins, la validation totale de ces indicateurs est discutable à cause de différents biais rencontrés durant cette étude :
Lors de la recherche des traits fonctionnels dans les bases de données pour notre liste d’espèces, un fort manque de données (voir absence) a été mis en évidence pour un certain nombre de traits fonctionnels (Annexe 4). Ce manque de données est principalement dû au choix de critères trop précis lors de la construction de l’arbre d’agrégation. Les critères étant trop précis, les traits fonctionnels nécessaires à leur calcul n’étaient également peu ou pas renseignés pour une large gamme d’espèces dans les bases de données. C’était le cas pour certains critères comme la teneur en fibre et la teneur en sucre, la variation constante de ces teneurs ne permet pas d’avoir une seule mesure par espèce. Les teneurs en ADF et NDF varient selon le stade phénologique de la plante (Baumont et al, 2009). La teneur en sucre dans la plante dépend du moment de la journée et du stade végétatif (Gausseres et al, 1965). Le calcul de ces critères a été abandonné à cause du manque de données, provoquant ainsi l’abandon des indicateurs intermédiaires en amont. Lors de l’agrégation des indicateurs avec le locigiel TATALE, les indicateurs intermédiaires abandonnés n’ont pas été pris en compte dans le score de l’indicateur final, entrainant donc un biais sur la valeur de l’indicateur final. On peut alors se questionner, si l’abandon de ces indicateurs dans l’arbre d’agrégation a impacté la valeur de nos indicateurs intermédiaires « Production Annuelle de Biomasse Fourragère », « Digestibilité » et « Valeur nutritive » ce qui remettrait en cause leur fiabilité. À l’inverse, le choix de critères peu précis dans la construction de l’arbre d’agrégation amène à un risque de standardisation des indicateurs intermédiaires provoquant une faible variation dans la valeur de l’indicateur final, qui ne serait plus représentatif de la provision du service écosystémique.
Pour la validation de nos indicateurs, des mesures de services sur nos relevés ont été utilisées. Cependant, sur les 2030 relevés floristiques de notre base de données, seuls 413 relevés présentés des productions de fourrage, et 48 des données de digestibilité et de valeur nutritive. La validation des indicateurs a donc été faite avec des données peu nombreuses. Pour une validation totale des indicateurs, un nombre plus élevé de réplicats aurait été nécessaire, afin d’avoir plus de précision sur la corrélation entre les indicateurs et les données observées. De plus, il n’a pas été possible de valider tous les indicateurs intermédiaires de l’arbre d’agrégation « Approvisionnement en fourrages » dû à un manque de données observées pour la comparaison avec les indicateurs. Nous avons rencontré le même problème avec l’arbre d’agrégation « Souplesse d’exploitation » où il n’existait aucune donnée observée renseignée de temporalité de production fourragère à comparer avec les indicateurs notre l’arbre. Cependant, pour obtenir davantage de mesures de services, des études supplémentaires sur nos 2030 relevés doivent être réalisées, représentant un fort coût économique et un temps considérable.
Pour la création de notre base de données espèces, chaque espèce de notre liste était associée à une valeur unique de trait fonctionnel. Cependant, sur le terrain en conditions réelles, il existe des différences intraspécifiques entre les individus. À l’intérieur d’une même espèce, les individus ne
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présentent pas des mesures identiques de traits fonctionnels et ces traits peuvent plus ou moins varier en fonction des facteurs climatiques externes (Cécile et al, 2009). Ces différentes variations intraspécifiques n’ont pas été prise en compte lors du calcul des critères de l’arbre à cause de la complexité que cela engendrait. Cependant, ces variations sont importantes, le fait que tous les individus d’une même espèce ne présentent pas une valeur unique de trait fonctionnel amène à une production plus ou moins différente de fourrage d’une prairie.
Au cours de l’étape de validation, une corrélation a été mise en évidence entre nos indicateurs et les données observées des services, permettant de valider nos indicateurs. Néanmoins, les indicateurs ont été validés dans les conditions bioclimatiques testées dans cette étude. Pour rappel, les données observées de production de fourrage ont été uniformisées à 1500 degrés jours et la luminosité a été jugée invariable entre les relevés. Le facteur température à été standardisé pour résoudre le problème de comparaison et le facteur lumineux a été estimé non limitant. La validation des indicateurs a donc été réalisée sous le contrôle des facteurs de température et de luminosité. Cependant, d’autres facteurs environnementaux ont un impact sur la production fourragère d’une prairie : les facteurs d’humidité et de fertilité du sol. Dans cette étude, ces deux facteurs n’ont pas été pris en compte lors de la construction des arbres d’agrégation, ayant pour conséquence l’apparition de biais sur la valeur des indicateurs. Cette absence de contrôle pour les facteurs d’humidité et de fertilité du sol, peut donc être les limites de la prédiction des indicateurs pour la production de fourrage. Ce qui explique en partie pourquoi certains relevés présentaient des indicateurs élevés (supérieur à 0,7), mais une production réelle faible (inférieur à 2T/ha) (Cf III. Résultats : Figure 11a). De plus, les pratiques de gestion de la prairie n’ont également pas été prises en compte, alors qu’elles impactent la composition floristique de la prairie (Gaujour et al, 2012) et peuvent avoir des conséquences sur la production en fourrage. Malgré le fait que ces facteurs ne soient pas pris en compte dans l’étude, les indicateurs construits restent utiles, dans le sens où ils donnent une idée du potentiel de production de fourrage de la prairie.
L’indicateur « Production Annuelle de Biomasse Fourragère » de l’arbre d’agrégation « Approvisionnement en fourrages » semblait être l’indicateur qui exprimait le meilleur potentiel de la production fourragère des relevés. Cependant, d’après les résultats de l’Analyse en Composantes Principales, la valeur pastorale est le facteur qui expliquait le mieux la production de fourrage d’une prairie. On peut alors se questionner si les agrégations des indicateurs dans l’arbre apportaient un plus à la prédiction de la production ou s’il suffirait de comparer les productions fourragères observées avec la valeur pastorale d’une prairie.
Service de pollinisation
Pour les indicateurs intermédiaires « Abondance Apidés », « Abondance Hyménoptères » et « Abondance Lépidoptères » de l’arbre « Pollinisation », il n’existait pas de corrélation avec les abondances d’abeilles, d’hyménoptère et de lépidoptères observés sur les relevés. Ces trois indicateurs n’ont donc pas pu être validés. Afin d’améliorer ces indicateurs et donc de les valider, il est nécessaire de prendre en compte les biais rencontrés dans cette étude.
Comme pour les traits fonctionnels de production de fourrage, un fort manque de données a été constaté pour les traits fonctionnels nécessaires au calcul des critères de l’arbre pollinisation. A l’instar de l’arbre production de fourrage, le choix de critères trop précis (exemple : « Abondance de fleurs à corolle profonde/ouverte », « Abondance espèces à tiges creuses ») dans la construction des indicateurs pollinisation à compliquer la recherche à grande échelle de données de traits pour la base de données espèces. En raison du nombre de données manquantes, certains critères n’ont pas été calculés, avec pour conséquences l’abandon de plusieurs indicateurs de l’arbre. La non-prise en compte de certains indicateurs avait standardisé les différents arbres de sous-groupe de pollinisateurs et les avait rendus
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pour la plupart identiques. Pour pallier le problème du manque de données, des études supplémentaires doivent être faites, notamment sur la mesure de traits fonctionnels liée à la morphologie des fleurs et à leur quantité de pollen ou de nectar, mais aussi des espèces hôtes pour les pollinisateurs. Cependant, le fait de mesurer des traits très précis peut rendre les travaux difficiles. Le projet eReColNat (Pérez et al, 2013) mené par l’herbier du CIRAD basé à Montpellier a pour but de numériser toutes les planches d’herbier afin de les archiver dans une base de données. Un autre projet de recherche est en cours sur la création d’un programme informatique de reconnaissance des organes de végétaux afin d’identifier les différentes parties des plantes, mais également de pouvoir les mesurer. La création de ce logiciel de reconnaissance serait une solution pour effectuer des mesures de traits fonctionnels visibles sur beaucoup d’espèces en très peu de temps, ce qui permettrait de réduire le nombre de données manquantes dans la base espèces.
Pour la validation de ces trois indicateurs de pollinisation, nous avons utilisé des relevés différents de ceux utilisés pour la construction de la base de données relevés floristiques. Ces relevés représentaient des données d’abondances d’abeilles et d’hyménoptères mesurées sur 65 parcelles, sur lesquelles 26 données d’abondances de lépidoptères ont aussi été mesurées. Dans le but de valider les indicateurs de pollinisation, l’utilisation d’un plus grand nombre de relevés d’abondances de pollinisateurs est indispensable afin d’avoir une plus grande représentation avec la comparaison des indicateurs.
L’absence de corrélation entre nos trois indicateurs et les données observées signifiait que les indicateurs n’étaient pas fiables pour prédire l’abondance d’apidés, d’hyménoptère ou encore de lépidoptères sur nos relevés. Les résultats des Analyses en Composantes Principales ont montré que les indicateurs intermédiaires « Richesse » et « Abondance » contribuaient bien aux indicateurs intermédiaires « Apidés », « Hyménoptères » et « Lépidoptères ». L’agrégation des scores de l’arbre par le programme TATALE n’était donc pas l’élément à l’origine de l’absence de corrélation entre les indicateurs et les mesures de services. En revanche, la pertinence du choix des critères et des indicateurs dans l’arbre pollinisation a été remise en cause.
Lors de la construction de l’arbre pollinisation, un choix a été fait de seulement évaluer le service de pollinisation uniquement sur la prairie, et de ne pas prendre en compte la structure du paysage ainsi que la gestion agricole de la prairie. Cependant, la richesse et l’abondance de pollinisateurs sont fortement influencées par la structure du paysage et augmentent avec la superficie d’habitats semi-naturels autour de la prairie (Steffan-Dewenter et al., 2002; Morandin et al., 2007). Les pollinisateurs étant capables de parcourir en moyenne une distance de 1 km, les habitats alentours constituent une source d'abondance et de diversité des pollinisateurs (Öckinger et al, 2007). Le fait de ne pas considérer la structure du paysage impacte la pondération de certains indicateurs dans l’arbre. Dans le cas où l'on regarde le SE uniquement sur la prairie, l’alimentation représente un poids plus important que la nidification, le taux de visite des pollinisateurs va alors dépendre de la présence de ressources alimentaires sur la prairie, alors que la nidification pourra se faire en ailleurs en dehors de la prairie. En revanche, si l’entièreté du paysage est prise en compte, l’alimentation et la nidification ont le même poids dans l’arbre. De même, la gestion agricole à un effet sur la composition floristique de la prairie (Gaujour et al, 2012) et donc affecte indirectement le service de pollinisation. L’intensité de fauche ou encore l’utilisation d’intrants sur la prairie va impacter la diversité et l’abondance des pollinisateurs (Hudewenz et al., 2012; Sjödin, 2007). La structure du paysage et la gestion de la prairie ayant une forte influence sur le service de pollinisation, il est important de se demander si la non-prise en compte de ces deux facteurs, a entraîné des biais dans la prédiction de la pollinisation sur la prairie et donc modifiée considérablement la valeur des indicateurs.
