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Bases métaboliques et physiologiques de l’acclimatation
du porcelet au froid
P. Herpin
To cite this version:
P. HERPIN
INRA Station de Recherche.s
porcines
Saint-Gilles 35590L’Hermitage
Bases
métaboliques
et
physiologiques
de l’acclimatation
du
porcelet
au
froid
Chez les
homéothermes,
le
maintien
de la
température
interne
résulte
d’un
équilibre
entre
la
production
de chaleur
par
l’organisme
(thermogénèse)
et
sadissipation
dans le milieu ambiant
(thermolyse).
Présent
chez la
plupart
des
mammifères,
le
tissu
adipeux
brun
a unrôle
majeur
dans la
thermogénèse.
Le
porcelet,
quasiment
dépourvu
de
cetissu,
adéveloppé
des
mécanismes
de
production
de chaleur
originaux.
Au cours des dernières
décennies,
l’intensifi-cation de la
production
porcine
s’estmanifes-tée par une
augmentation
de la taille desate-liers,
de la densité d’animaux dans lesbâti-ments et par la
généralisation
del’élevage
sursol nu. De
plus,
la réduction de l’étatd’engrais-sement, par voies
génétique
etnutritionnelle,
aaccentué la sensibilité du porc à son
environne-ment
thermique.
Lorsque
latempérature
ambiante est
suboptimale,
l’activation de la fonction dethermorégulation
a des consé-quenceszootechniques
etéconomiques
défavo-rables, s’exprimant
principalement
en termes de mortalité chez lejeune
(10%
desporcelets
meurent au cours des 3
premiers jours
devie)
et de réduction de l’efficacité alimentaire chez le porc en croissance.
De nombreuses études
qualitatives
ont biencaractérisé les voies de la
thermolyse
enfonc-tion des divers
paramètres
de l’environnementclimatique (Mount 1968).
Parallèlement,
desapproches
quantitatives
ontpermis
d’analyser
lesconséquences
d’un environnementthermi-que défavorable sur le métabolisme
énergétique
et lesperformances
de croissance du porc. Parailleurs,
les mécanismes fondamentaux mis enjeu
dans larégulation
de lathermogénèse
(substrats
utilisés,
localisation et mécanismesbiochimiques
deproduction
dechaleur,
hor-mones
impliquées),
mal connusjusqu’à
pré-sent, ont récemment fait
l’objet
deplusieurs
études,
à la fois auxPays-Bas
(Verhagen 1987),
enGrande-Bretagne (Heath
1978, Cheah et al1985)
et en France(Herpin 1988),
améliorant ainsi les connaissances sur labiologie
dupor-celet
placé
dans un environnement froid.Dans la
majorité
de ces travaux, leporcelet
âgé
de 5 à 8 semaines,pesant
entre 10 et 20kg,
a été choisi comme modèle d’étude de lafonc-tion de
thermorégulation,
compte
tenu de satrès
grande
sensibilité au froid et de l’absencequasi-totale
de tissuadipeux
brun dans cetteespèce.
Présent chez tous les mammifèreshibernants,
ce tissu existe pourtant chez laplu-part des autres mammifères
homéothermes,
étant
plus particulièrement développé
chez leRésumé
_________________________Les manifestations
métaboliques
d’uneexposition
au froid et leursconséquences
sur la croissance du
porcelet
sontprésentées
etanalysées
en termes de méca-nismes mis enjeu
dans larégulation
de lathermogénèse.
Lesapproches
zoo-techniques, biochimiques, endocrinologiques
etbioénergétiques
sont successive-ment abordées.L’acclimatation du
porcelet
à unetempérature
basses’accompagne
d’une aug-mentation de ladépense
énergétique
(production
dechaleur)
et nécessite unaccroissement de la
prise
alimentaire ;
en alimentationrationnée,
l’exposition
aufroid
s’accompagne
d’une réduction desperformances.
Les effets du froid sur lacomposition
corporelle
varient en fonction des conditions d’alimentation.Le rôle clé des
lipides
et du tissuadipeux
blanc(captation,
synthèse, stockage
etmobilisation des acides
gras),
déjà suggéré
par les résultatszootechniques,
est démontré par l’étude des enzymes de leur métabolisme(lipoprotéine lipase,
lipo-génèse,
lipolyse),
suggérant
uneaugmentation
du débit de renouvellement desacides gras au froid. Le rôle
énergétique
desglucides
est aussiimportant.
Auplan endocrinologique,
les catécholamines et les hormonesthyroïdiennes
appa-raissent comme les effecteurs essentiels de lathermogénèse
au froid.En l’absence de
quantités
notables de tissuadipeux
brun,
le muscle semble unsite
privilégié
d’utilisation etd’oxydation
des acides gras libérés par le tissu adi-peux. Ils’y développe
eneffet,
outre lefrisson,
des mécanismesspécifiques
dedissipation
de chaleur(découplage partiel
des mitochondries du musclenouveau-né
(enfant, lapin,
veau,agneau)
etchez certains rongeurs
(rat, souris).
Il se distin-gue du tissuadipeux
blanc de réserve par sacouleur brune
(liée
à la richesse encytochrome
de ses
adipocytes),
par laprésence
denom-breuses mitochondries et
gouttelettes
lipidi-ques, et par une innervation et une vascularisa-tion trèsdéveloppées.
Il estprincipalement
localisé dans la
région
interscapulaire,
lelong
des gros vaisseaux et àproximité
des organes essentiels.L’importante quantité
de chaleurproduite
par ce tissu lors del’oxydation
desnutriments
apportés
par le sang,contribue,
parson association avec le
système circulatoire,
auréchauffement de tout
l’organisme.
L’objet
de cet article est de faire lepoint
desacquisitions
récentes sur les mécanismes et larégulation
de lathermogénèse
chez leporcelet.
Après
une brèveprésentation
des études à caractèrezootechnique,
nous aborderons lesaspects
biochimiques (métabolismes lipidique
et
glucidique),
endocrinologiques
etbioénergé-tiques
(mécanismes
cellulaires deproduction
dechaleur),
ensoulignant
lacomplémentarité
de ces différentes
approches.
1
/
Réactions
du
porcelet
à
l’exposition
aufroid
Comme tous les
homéothermes,
le porcplacé
en dessous d’une certaine
température
main-tient satempérature
centrale constantegrâce
àun
grand
nombre de réactionsphysiologiques
conduisant à la fois à une
augmentation
de lathermogénèse
et à une réduction de lathermo-lyse.
La réduction de lathermolyse
met enjeu
des réactions
comportementales
(regroupe-ment,posture),
autonomes(piloérection,
vaso-constriction
périphérique)
etmorphologiques
(animaux plus compacts)
qui
s’associent pourdiminuer les pertes de chaleur. En
effet,
cesdif-férentes réactions contrôlent à la fois
l’augmen-tation de l’isolation
thermique
de l’animal et laréduction de sa surface
d’échange
avec lemilieu
ambiant,
deuxparamètres
essentiels de l’intensité de lathermolyse
au froid. Ainsi, à titred’exemple,
les pertes de chaleur d’un por-celet de 3kg placé
à unetempérature
de 20&dquo;C, sont 40 à 50 %plus
élevées s’il est seul que s’ilest maintenu au sein de la
portée (Mount
1968).
Seuls les facteurs relatifs àl’augmenta-tion de la
thermogénèse
seront abordés ici.1.
1
/
Notion
de
température critique
Les relations entre
température
ambiante,
production
de chaleur ettempérature
corpo-relle sont
présentées
sur lafigure
1. La zone deneutralité
thermique
est l’intervalle detempéra-ture
auquel correspond
unethermogénèse
minimale.
Lorsque
latempérature
est inférieureà la
température critique
inférieure(Tci),
l’ac-croissement des pertes est
compensé
par uneaugmentation
équivalente
de laproduction
de chaleur(Mount
1974, Noblet et Le Dividich1982).
Latempérature corporelle
est ainsi maintenue constante : c’est lathermogénèse
chimique
qui
s’effectue auxdépens
dessyn-thèses de
protéines
et delipides,
et, enconsé-quence, des réserves
corporelles
chez l’animalen croissance.
L’optimisation
desperformances
enélevage
porcin
intensif a conduit de nombreuseséquipes
à déterminer cettetempérature
critique
inférieure ainsi
qu’à
identifier ses facteurs devariation :
l’âge,
le stadephysiologique,
lepoids,
l’isolationthermique
del’animal,
la taille du groupe, le niveau alimentaire et lesfacteurs de l’environnement. A titre
d’exemple,
la
figure
2représente
schématiquement
les influencesrespectives
de la teneur enlipides
corporels
et de laprise
alimentaire sur latem-pérature
critique
duporcelet
de la naissancejusqu’à
l’âge
de 9 semaines. La Tci dunouveau-né, alors
dépourvu
delipides
de réserve, estvoisine de 34&dquo;C. Elle diminue
progressivement
Au sevrage, la
thermogénèse
est limitée par la faiblequantité
d’alimentingérée,
tandis que lamobilisation des réserves
lipidiques,
précédem-ment constituées, réduit l’isolation
thermique
tissulaire : la Tci augmente ainsi de 2 à 4’C. A
partir
d’une semaineaprès
le sevrage,l’aug-mentation de la
thermogénèse,
associée à celledes
quantités
d’alimentingérées,
entraîne unediminution
progressive
de la Tci de 1 à 2°C par semaine(Le
Dividich1981).
).
1.z
/
Effets du froid
surle métabolisme
énergétique
De nombreux travaux ont été consacrés ces
dernières années à l’étude des aspects
nutri-tionnels,
thermiques
et aux interactions entre latempérature
ambiante et la nutrition chez leporcelet
sevré, afin de définir les conditionsoptimales
de sevrage. En maintenant desporce-lets à différentes
températures,
leurs auteursont mis en évidence une
réponse classique
aufroid :
augmentations
de la consommationd’oxygène
et de laprise
alimentaire.a / Production
de chaleur
etprise
alimentaireLa stimulation de la
production
de chaleurest fonction des conditions
expérimentales
choisies,
mais desaugmentations
de l’ordre de50 % dans des conditions modérément froides
(10&dquo;
C contre 25°C)
sontgénéralement
rappor-tées. Ladépense supplémentaire d’énergie
nécessaire au maintien d’une croissanceidenti-que au froid et à la neutralité
thermique
peut
être estimée à 21
kJ
parkg
depoids
métaboli-que et par
degré
en dessous de la Tci(Le
Divi-dich et al
1980).
Les valeurs duquotient
respi-ratoire reflètent une
augmentation
de l’utilisa-tion deslipides
au froid(Noblet
et Le Dividich1982,
Herpin
1988),
confirmée par les données decomposition
corporelle,
ledépôt
protéique
n’étant par contre que peu ou pas affecté par la
température
ambiante(Fuller
1965, Close et al1978).
L’augmentation
de laprise
alimentaire duporcelet
sevré, nourri à volonté et élevé aufroid, a été
signalée
par de nombreuseséquipes ;
elle serépartit
uniformément sur toutle
nycthémère.
La consommation moyenned’aliment passe de 90 g par
kg
depoids
méta-bolique
à latempérature
de 35° C, àapproxima-tivement 155 g par
kg
depoids métabolique
à10° C, avec des variations liées à la
composition
de la ration et à sa concentration
énergétique
etprotéique
(Fuller
1965, Le Dividich et Noblet1986).
Nos travaux(Herpin
et al1987a),
enaccord avec ceux de Macari et al
(1983
a etb)
etde
Verhagen
(1987),
montrent quel’augmenta-tion de la
prise
alimentaire faitpartie intégrante
de lastratégie
développée
par l’animalexposé
au froid pour subvenir à ses besoins
énergéti-ques et, à ce titre, doit
toujours
êtreprise
encompte
dans les études dethermorégulation.
b / Croissance et
composition
corporelle
L’augmentation
du métabolismeénergétique
duporcelet
exposé
au froid entraîne une dimi-nution del’énergie disponible
pour lacrois-sance
lorsque
laprise
alimentaire est limitéepar le rationnement
(Fuller
etBoyne
1971,Verstegen
et al 1977,Herpin
et al1987a).
Ainsi,une réduction de 1&dquo; C de la
température
ambiante dans l’intervalle 28-18° C provoqueune diminution de la vitesse de croissance de
12
g/jour
chez desporcelets
de 20kg (Le
Divi-dich et Noblet
1982).
Par contre,lorsque
l’ali-Au
froid,
leporcelet
augmente
saconsommation
d’aliment
pour couvrir ses besoinsénergétiques
accrus. Sil’aliment
t estrationné,
la croissanceest
ralentie
et l’état td’engraissement
tment est distribué à
volonté,
l’augmentation
de laprise
alimentaire estgénéralement
suffisantepour éviter un retard de croissance
(Macari
etal 1983a et
b, Herpin
et al 1987b).
L’influence de la
température
ambiante surla
composition
corporelle dépend
essentielle-ment du niveau alimentaire
(tableau 1).
Ainsi,en alimentation à
volonté,
les carcasses seraientplus
grasses au froid carl’augmentation
de laquantité
d’alimentingérée
excède le besoinsupplémentaire d’énergie (Verstegen
et al1985),
tandis que si le niveau alimentaire estégalisé
sur celui de témoins maintenus à lathermoneutralité,
l’étatd’engraissement
descarcasses est
réduit,
le froid entraînani uneréduction de la
quantité d’énergie
métabolisa-bledisponible
pour la croissance(Fuller
1965,Le Dividich et al
1987).
Enfin,
pour un mêmegain
depoids journalier,
Le Dividich et al(1987)
et Lefaucheur et al(1989)
ne mettent enévidence aucun effet de la
température
ambiante sur
l’adiposité
des carcasses, alorsque
Verstegen
et al(1985)
estimentqu’elles
peuvent
êtrelégèrement plus
grasseslorsque
les
porcelets
sont élevés au froid.L’acclimata-tion du porc au froid se manifeste aussi dans la
répartition
de la masseadipeuse (davantage
detissu
adipeux sous-cutané)
et sur ledegré
d’in-saturation des
dépôts adipeux
sous-cutanés(pourcentage
d’acides gras insaturésplus
élevé ;
Fuller et al 1974,Verstegen
et al 1985,Le Dividich et
al 1987).
2
/ Métabolisme des nutriments
énergétiques
aufroid
De nombreux facteurs
régulent
l’utilisation des nutriments par les tissus : niveau d’activité du tissu, stimulationshormonales,
disponibilité
en nutriments dans la
circulation,
fluxsanguin
arrivant aux tissus, activités et
régulations
enzymatiques.
Les activitésenzymatiques
etmétaboliques
mesurées in vitropeuvent
doncêtre considérées comme
potentielles
etrepré-sentatives des
capacités
maximales du tissu.Elles rendent compte de
l’importance
de telleou telle voie
métabolique
mais ne sont pasnécessairement des indicateurs
parfaits
de l’in-tensité du métabolisme in vivo.2.
/
Lipides
Le rôle clé des
lipides
et du tissuadipeux
blanc lors de l’acclimatation au
froid,
déjà
sug-géré
par les résultatszootechniques,
estconfirmé par l’étude des enzymes de leur
méta-bolisme.
a /
Captation
périphérique
des
acides grasLa
captation
destriglycérides
sanguins
parles tissus est assurée par la
lipoprotéine lipase
(LPL)
(Steffen
et al1978).
Cette enzymejoue
donc un rôleimportant
dans le contrôle dustockage
et del’oxydation
deslipides
par les tis-sus.Chez des
porcelets
exposés
à un froid chroni-que(12&dquo; C) pendant
3 semaines, l’activité de laLPL augmente dans les tissus
adipeux
blancs(+
30 à 160%)
et dans le coeur(+
64%)
(figure 3).
Lepoids
du coeur,qui
utiliseessen-tiellement les acides gras pour son
métabo-lisme
énergétique,
est aussiplus
important
chez le
porcelet
élevé au froid. L’activité LPLcardiaque
totale est donc accrue de 84 % à12&dquo; C, reflétant ainsi
l’adaptation
de cet organe àl’augmentation globale
du métabolisme de l’animal. Dans le tissuadipeux
blanc,
lastimu-lation de la
capacité
decaptation
destriglycé-rides circulants peut entrer dans le cadre d’une
mise en réserve transitoire de ces nutriments
énergétiques,
en vue de leurhydrolyse
future en fonction des besoins.b /
Synthèse
de
novod’acides
grasLe NADPH,
indispensable
à lasynthèse
des acides gras, est leplus
souvent enquantité
limitante dans la cellule. Selon Allee et al
(1971),
les enzymesproductrices
de NADPH,telles que
l’enzyme malique (EM)
et laglucose
6
phosphate deshydrogénase (G6PDH),
peuvent
être considérées comme de bons indicateurs de
l’intensité de la
lipogénèse
in vitro.La
lipogénèse
dans le tissuadipeux
et lefoie,
et ses facteurs de variation -
âge, régime,
heurede la
journée,
localisation duprélèvement -
ont ainsi été étudiés parplusieurs
équipes,
mais sans que latempérature
du locald’élevage
nesoit
prise
en compte. Le statut nutritionnel de l’animal est alors apparu comme leprincipal
facteur
influençant
le taux delipogénèse.
Nos résultats mettent en
évidence,
chez lesanimaux acclimatés au
froid,
uneaugmentation
des
capacités
desynthèse
d’acides gras dans tous les tissusadipeux
étudiés(figure
4),
etconfirment le rôle
prépondérant
du tissuadi-peux en tant que site
lipogénique
chez le porc,en accord avec les résultats de Mersmann et al
(1973).
Lacapacité
desynthèse
des acides gras par le foie n’estcependant
pasnulle,
et sembleL’aug-mentation des
capacités
lipogéniques
du tissuadipeux
blanc,
liée enpartie
à l’accroissement de la consommationd’aliment,
et donc del’ap-port alimentaire de
précurseurs
deslipides,
tra-duit une
synthèse
accrue d’acides gras poursubvenir aux besoins
énergétiques
duporcelet.
L’augmentation
descapacités
decaptation
etde
synthèse
des acides gras entraîne donc uneplus grande disponibilité
en acides gras dansles tissus
adipeux
blancs duporcelet
acclimaté/au froid. En l’absence de
quantités
notables detissu
adipeux
brun etcompte
tenu des faiblescapacités
oxydatives
du tissuadipeux
blanc(Herpin
et al1987b),
le métabolisme des acidesgras doit vraisemblablement être orienté vers
l’estérification, puis
vers le transfert dans lessites utilisateurs
(muscle,
foie...). Ceci
suggère
l’existence d’unelipolyse
accrue dans le tissuadipeux
blanc.c /
Lipolyse
Les mesures in vitro de l’anabolisme et du catabolisme des
lipides
dans le tissuadipeux
de porc, et en
particulier
l’étude de lastimula-tion hormonale de la
lipolyse
par lescatéchola-mines, sont utilisées
depuis
de nombreuses années pour mieuxcomprendre
le métabolismein vivo
pendant
la croissance.La sensibilité du tissu
adipeux
auxcatéchola-mines est à son maximum chez les
porcelets
lesplus
jeunes, puis
elle tend à diminuer avecl’âge
entre 45 et 150jours
(Mersmann
et al1976).
Le taux delipase
hormono-sensible, qui
réalise lapremière étape
del’hydrolyse
destri-glycérides,
suit une évolutionparallèle (Steffen
et al
1978).
Parailleurs,
Curtis etRogler (1970)
ont montré que dèsl’âge
de 2jours
leporcelet
est
capable
de mobiliser des acides gras enréponse
à uneexposition
aufroid,
malgré
desréserves
lipidiques
peuimportantes.
In vitro,les
capacités
lipolytiques
et notamment lasen-sibilité et l’intensité de la
réponse
du tissuadi-peux blanc à la noradrénaline sont accrues
chez les
porcelets
acclimatés au froid(Herpin
1988).
Ainsi, la noradrénaline à laconcentra-tion de 10
!M,
multiplie
la valeur basale de lalipolyse
par 6 aufroid,
au lieu de 4 chez lestémoins. C’est à notre connaissance, le seul résultat concernant la
lipolyse
in vitro du tissuadipeux
duporcelet exposé
au froid.Cepen-dant,
certains résultats laissaientprésager
unetelle
réponse.
Ainsi, Whittemore et al(1978)
ont mis en évidence l’existence d’une
mobilisa-tion
plus
aisée des réserveslipidiques pendant
la
période
post-sevrage et Le Dividich et al(1980)
une diminution de ces réserveslorsque
la
température
ambiante baisse.L’augmenta-tion de la
lipolyse
induite par la noradrénalineest donc un maillon
important
dans leméca-nisme de l’acclimatation au froid. A cet
égard,
Horn et al
(1973)
comparant
leporcelet
et lemarcassin ont montré que la
supériorité
descapacités
thermorégulatrices
du marcassinpouvait
être enpartie
liée à laplus grande
acti-vité de la
lipase
hormono-sensible.Lors d’une
exposition
chronique
aufroid,
onassiste donc à une stimulation
générale
desdif-férentes voies du métabolisme
lipidique
suggé-rant une
augmentation
du débit de renouvelle-ment des acides gras. Par son rôle decaptation,
de
synthèse,
destockage
et de mobilisation des acides gras, le tissuadipeux
blanc occupe uneplace
centrale dans les mécanismes del’accli-matation au froid. Sa
réponse
accrue auxcaté-cholamines permet la fourniture
régulière
de substratslipidiques
pourl’oxydation
enfonc-tion des besoins
énergétiques
duporcelet.
Il reste àpréciser
lesprincipaux
sitesd’oxydation
de ces acides gras.
2.
2
/ Glucides
a / Activités des enzymes du métabolisme
glucidique
Compte-tenu
del’importance
desglucides
dans le maintien de latempérature
pendant
lapériode
néo-natale,
les effets d’uneexposition
au froid sur le métabolisme
glucidique
ont étéprincipalement
étudiés chez le porcnouveau-né. Ainsi, s’il semble admis que les activités
des enzymes de la
glycolyse
et ducycle
despentoses se
développent rapidement
et ne limi-tent pas le catabolisme duglucose
au cours despremiers jours
de vie, l’existence d’unegluco-néogénèse
efficace dès la naissance reste encoresujette
à controverse(Swiatek
et al1970,
Pegorier
et al1982).
Par contre, lesquel-ques résultats obtenus chez le
porcelet
sevréPar ses
capacités
de
captation,
de
synthèse,
de
stockage
et
de
mobilisation desacides
gras,le tissu
adipeux
blancjoue
un rôleclé dans
attestent de l’activité élevée des enzymes du métabolisme intermédiaire des
glucides
à cetâge.
Cependant,
à notre connaissance, aucunedonnée n’existe sur l’évolution de l’activité de ces enzymes chez le
porcelet
exposé
au froid.b / Débit de renouvellement
du
glucose
Les
quelques
études réalisées sur leporcelet
sevréindiquent
un débit de renouvellement duglucose
variant entre 3 et 4mg.kg ’.min ’
(tableau
2),
les conditionsexpérimentales
utili-sées
permettant
d’expliquer
la relativehétéro-généité
des résultats. Chez le nouveau-né,placé
dans une situation
métabolique
relativementsemblable,
cette valeur estplus
élevée(5,6
mg.kg ’.min ’).
Cette différencepourrait
être enpartie
liée à un organe gros utilisateur deglu-cose tel que le cerveau,
puisque
sa masse rela-tive est 15 foisplus
importante
chez lenou-veau-né que chez l’adulte.
Lors d’un
séjour
de 3 semaines aufroid,
l’augmentation
du débit de renouvellement duglucose (+
20%)
apparaît
dès lapremière
semaine
d’exposition
à latempérature
de 12&dquo; C et se maintient au cours des deux semaines sui-vantes(Herpin
et al1987a).
Al’opposé,
lors d’uneexposition
courte au froid(quelques
heures à 10°
C) Trayhurn
et al(1981)
ne consta-tent aucune modification de ceparamètre.
Ilsemble donc
qu’une exposition
chronique
deplusieurs
jours
au froid soit nécessaire pourinduire des modifications durables du métabo-lisme
glucidique
chez desporcelets
de cetâge.
Chez le porc nouveau-né à
jeun,
Duee et al(1988)
ont observé uneaugmentation
durenouvellement
(
+
25 °1<,)
et du taux dedispari-tion
(clearance) (+
35&dquo;/‘!)
duglucose
sanguin
lorsque
lesporcelets exposés
à un froid modéré(20&dquo; C)
ne sont quelégèrement hypothermiques
(température
rectale : 35&dquo;C),
leurtempérature
rectale normale étant de 39&dquo; C. Laproduction
etl’utilisation du
glucose
à des finsthermogéni-ques sont donc accrues dans ces conditions.
Par contre,
lorsque
des nouveau-nés àjeun
sontexposés
à unetempérature
de 12&dquo; C, ilsdevien-nent
rapidement
(10-12
heures)
hypothermi-ques
(température
rectale : 28°C)
ethypergly-cémiques,
la clearance duglucose
étant réduite de 40 %(Duee
et al1988).
L’altération de laréponse
thermogénique
duporcelet
à cettetempérature, déjà
observée par Curtis et al(1970),
est donc laconséquence,
non pas d’undéfaut de mobilisation des réserves
glucidi-ques, mais d’une inhibition de l’utilisation
péri-phérique
duglucose,
la sécrétion d’insulineétant vraisemblablement altérée à la fois par le froid et par les catécholamines libérées par le
système
nerveuxsympathique (Le
Dividich,
communication
personnelle).
On observe donc une accélération
générale
du métabolisme
énergétique
duporcelet
aufroid,
l’ensemble des substratsénergétiques
disponibles
étant mis à contribution pouraug-menter la
production
de chaleur.3
/
Régulation
hormonale
de la
thermogénèse
La
majorité
des travaux atteste du rôle clédes catécholamines et des hormones
thyroï-diennes dans le
développement
et le contrôle de lathermogénèse
chez le porc. Lesquelques
études réalisées sur lesglucocorticoïdes,
l’ACTH ou encore leglucagon
n’ont en effetjamais
clairement mis en évidence le rôle directde ces hormones dans la
thermorégulation.
3.
1
/
Catécholamines
Chez le porc, les études se sont limitées à
une estimation des effets de la noradrénaline et
de ses
agonistes
etantagonistes
(propranolol)
sur la consommationd’oxygène,
lesparamètres
sanguins
et lalipolyse
in vitro, ou encore à une mesure des tauxplasmatiques
et urinaires de catécholamines dans différentes conditionsthermiques.
Chez le
porcelet
sevréexposé
au froid(25&dquo;
à - 5°C) pendant quelques
heures,
laconcentra-tion
plasmatique
de noradrénaline augmentelorsque
latempérature diminue,
tandis que la concentration d’adrénaline ne varie pas(Ingram
et al 1980, Barrand et al1981).
Cetteréponse
rapide
des catécholamines stimule vraisemblablement lathermogénèse
et induit lesréajustements
cardio-vasculaires néces-saires pour minimiser lespertes
de chaleur. Parcontre,
après
plusieurs
jours
d’exposition
aufroid
(1
à 3jours
à 5°C),
ces mêmes auteurs ontobservé des niveaux similaires à ceux des ani-maux témoins pour les deux amines.
Enfin,
température
de 20° Cpendant quelques
heures(température
critique :
34&dquo;C),
Duee et al(1988)
ont mis en évidence une élévation du taux de catécholamines
plasmatiques.
Les concentrations
plasmatiques
des caté-cholamines ne donnent toutefoisqu’une
esti-mation
imprécise
de l’activité dusystème
sym-pathico-surrénalien
étant donné l’instantanéitéde leur sécrétion en cas de stress et leur durée de vie limitée dans la circulation. Une meil-leure indication de la
synthèse
et de la sécré-tion des catécholamines est fournie par la mesure des taux urinaires de ces hormones etde leurs
principaux
métabolites. Ainsi, chez des porcsâgés
de 8 semaines etplacés pendant
3 heures à 10° C, Baldwin et al
(1969)
observentune
augmentation
de l’excrétion urinaire decatécholamines. Sur des porcs
plus
jeunes
etdes nouveau-nés, Kaciuba-Uscilko
(1972)
et Stanton et Mueller(1973)
constatent aussi uneélévation des catécholamines urinaires lors
d’une
exposition
à un froid intensependant
quelques
heures.Enfin,
lors d’uneexposition
delongue
durée aufroid,
3 semaines à 12° C,l’excrétion
journalière
d’adrénaline reste faible(figure 5)
tandis que l’élimination urinaire de noradrénaline augmente,plus
particulièrement
au début de la deuxième semaine
d’acclimata-tion. Cette
augmentation importante
du taux de noradrénaline(3
fois)
pourrait
initier la mise enplace
d’unethermogénèse chimique,
sansintervention du
frisson,
comme lesuggéraient
déjà
les travaux de Le Blanc et Mount(1968),
Kaciuba-Uscilko et
Ingram
(1977)
et Heath etIngram
(1983).
On sait en effet que lanoradré-naline intervient au niveau des terminaisons
nerveuses
sympathiques
pour déclencher lathermogénèse
sans frisson dans le tissu adi-peux brun du rat acclimaté aufroid,
en favori-sant la mobilisation etl’oxydation
des substratslipidiques.
En l’absence dequantités
notables de tissuadipeux
brun chez leporcelet,
le ou lessites de cette
thermogénèse
restent à définir.En
plus
de ce rôleprobable
dans ledévelop-pement de la
thermogénèse
sans frisson, lescatécholamines contrôlent la vasomotricité
périphérique
et stimulent la mobilisation dessubstrats
énergétiques
chez leporcelet
exposé
au froid. Dans le tissu
adipeux
blanc,
ellesagis-sent, via les
(3-récepteurs,
pour stimulerl’adé-nylcyclase
et activer ainsi lalipase
hormono-sensible(figure
6).
Deplus,
elles stimulent laglycogénolyse hépatique
et musculaire etaug-mentent la
gluconéogénèse à’partir
du lactateet des acides aminés chez le rat.
3.
2
/
Hormones
thyroïdiennes
Les relations entre le niveau des hormones
thyroïdiennes
et l’environnementthermique
ont étéplus
spécialement
explorées
chez leporc nouveau-né par Kaciuba-Uscilko et al
(1970),
Slebodzinski et al(1981)
et Nowak(1983).
Lathyroïde
duporcelet
est mature ethyperactive
dès la naissance : onpeut
observer unpic
dethyroxine (T4),
sans doutecondi-tionné par le stress de la
parturition,
et uneaugmentation importante
du taux dethyrotro-pine
(TSH)
sanguin.
Cettehyperactivité
dimi-nue par la suite et se stabilise vers
l’âge
de 8jours.
Chez leporcelet plus
âgé
(8 semaines),
une
augmentation
du taux de sécrétion et du métabolisme de la T4 sont observés par Evans etIngram
(1977) lorsque
latempérature
estréduite de 32 à 8° C. La sécrétion des hormones
thyroïdiennes
est stimuléependant l’exposition
au froid et elles augmentent la consommation
d’oxygène
et laproduction
de chaleur. Deplus,
l’acclimatation du
porcelet
au froid semani-feste par une
augmentation
linéaire desconcentrations
plasmatiques
de T3 et de T4(figure 7)
qui
caractérisel’intégration
progres-sive dusystème
thyroïdien
à larégulation
de lathermogénèse.
Alors qued’après
les résultatsde Evans et
Ingram
(1977), l’augmentation
desconcentrations
plasmatiques
de T4 au froidn’est maintenue
pendant plus
de 48 heures quesi les animaux sont alimentés à
volonté,
nous avons montré que cetteaugmentation
étaiteffective et durable même chez des
porcelets
rationnés
exposés
au froid(Herpin
et al1987a).
S’il estpossible
que la stimulation de laglande
thyroïde
au froid passe, enpartie,
parl’aug-mentation de la
prise alimentaire,
il semblenéanmoins
qu’une
fraction nonnégligeable
de cette stimulationpuisse
êtreimputable
à uneffet direct de la
température.
Le ou les mécanismes par
lesquels
les hor-monesthyroïdiennes
exercent leurs effetscalo-rigéniques
chez le porc ne sont pas connus. Un certain nombred’hypothèses
peuvent cepen-dant être formulées àl’appui
des résultatsacquis
et des mécanismesdéjà
envisagés
dans d’autresespèces
(Sestoft 1980).
Alors que les catécholamines stimulent directement l’activité de certaines enzymes, permettant ainsi lalibé-ration des nutriments
énergétiques
utilisablespour la
thermogénèse,
les hormonesthyroï-diennes
agissent
à la fois sur labiosynthèse
de ces enzymes et au niveau de certains méca-nismes consommateurs d’ATP(molécule
repré-sentant la forme de
stockage
del’énergie
dansl’organisme),
nécessitant ainsi untemps
delatence
plus long.
Ces réactions(pompes
ioni-ques,cycles
métaboliques)
serontévoquées
brièvement dans la dernière
partie
de cetarti-cle. Les hormones
thyroïdiennes
peuvent
ainsi intervenir sur le métabolismelipidique.
L’acti-vité de la LPL et des enzymes de lalipogénèse
est contrôlée par différentes hormones dont la
noradrénaline et les hormones
thyroïdiennes.
Elles peuvent aussi stimuler lalipolyse
à la fois directement enrégulant
lasynthèse protéique,
et indirectement en sensibilisant le tissuadi-peux à l’action des catécholamines.
Les catécholamines et les hormones
thyroï-diennes peuvent donc être considérées comme
les effecteurs essentiels de la
thermogénèse
lors del’exposition
au froid. Elles sont àl’origine
d’une
partie
desadaptations
qui
interviennentdans les métabolismes
lipidique
etglucidique,
affectant ainsi la croissance de l’animal. Ellessont aussi
responsables
de l’induction ou de lapotentialisation
de certains mécanismes cellu-lairesproducteurs
de chaleur.4
/
Les
mécanismes
de
production
de chaleur
A côté des
réponses
rapides caractéristiques
d’uneexposition
courte aufroid,
telles que lefrisson,
d’autres réactions sedéveloppent
lors-quel’exposition
seprolonge,
l’animals’adap-tant
progressivement
(figure 8).
Onparle
alors dethermogénèse
sans frisson(TSF),
correspon-dant au
plan métabolique
à l’ensemble desmécanismes
chimiques producteurs
de chaleurne faisant pas intervenir la contraction
muscu-laire. Cette
thermogénèse
sans frisson derégu-lation
(TSFR)
s’ajoute
alors à lathermogénèse
sans frisson
obligatoire (TSFO), appelée
encoremétabolisme de base
(Jansky
1973).
Lesprinci-paux mécanismes de TSFR sont associés, soit à
l’utilisation
incomplète
del’énergie
libérée parun défaut de
synthèse
dATP lors del’oxydation
des nutriments
(3).
Ils sont les suivants :1 - la
production
d’extra-chaleurpostprandiale
associée à l’utilisation
digestive
etmétabolique
des nutriments, l’animal augmentant sa
prise
alimentaire
lorsqu’il
estexposé
au froid.L’ex-tra-chaleur est liée au faible rendement
énergé-tique
des réactionsbiologiques.
2 - l’activation des pompes
ioniques
membra-naires utilisatrices d’ATP et donc
productrices
de
chaleur,
etplus
particulièrement
la pompeNa
+/K+ - ATPase au niveau musculaire. Il est en
effet bien établi que les mouvements d’ions à
travers les membranes
biologiques
etl’utilisa-tion de
l’énergie
au niveau cellulaire sont inti-mement liés(Milligan
et Mc Bride1985).
L’effi-cacité de cette pompeionique
étant faible(35
% environ ; Clausen1986)
sa stimulation aufroid par les hormones
thyroïdiennes
et lescatécholamines
pourrait
aboutir à uneaugmen-tation locale de la
production
de chaleur.3 - la dissociation des réactions
d’oxydation
de celles desynthèse
d’ATP dans les mitochon-dries(découplage)
permettant
une accélérationdes
oxydations
et de larespiration,
et uneaug-mentation de la
production
de chaleur au détri-ment de lasynthèse
d’ATP(Smith
et Horwitz1969).
Ce mécanisme est maintenant bienconnu dans le tissu
adipeux
brun du rat et lemuscle d’oiseau
exposés
au froid.4 - l’activation des «
cycles métaboliques »,
lorsque
2 chaînonsopposés
du même métabo-lisme faisant intervenir une molécule d’ATP sont stimuléssimultanément,
augmentant ainsila consommation d’ATP et la
production
de chaleur sansqu’aucune
synthèse
netten’appa-raisse
(Newsholme
1978).
C’est le cas enparti-culier du
cycle lipolyse-réestérification
des acides gras : il nécessite la consommation deplusieurs
moléculesd’ATP,
lors de la réactiva-tion duglycérol
et des acides gras pourl’estéri-fication,
alors que la réactionopposée,
lalipo-lyse,
neproduit
aucun ATP.L’augmentation
du débit de renouvellement des acides gras aufroid laisse
présager
une stimulation de cecycle.
4.
1
/
Le
frisson
thermique
Le frisson est un tétanos
imparfait
desmus-cles du
squelette,
lié à une contractionsimulta-née et
rythmique
des musclesantagonistes qui
ne
produit
pas de mouvement(Hemingvvay
1963).
Les cellules musculaires sont bien entendu le seul site deproduction
de chaleurpar frisson. Le mécanisme
biochimique
respon-sable de cette activité
thermogénique
est main-tenant bien connu, tous les substratsdisponi-bles
(glucides,
lipides, protéines)
pouvant êtreutilisés par le muscle lors du frisson
(Masoro
1966).
Dès la naissance le porc estcapable
defaire
appel
au frisson pourproduire
de lacha-leur ;
cependant
ce mécanisme intervenant à lapériphérie
de l’animal a une efficacité limitée pour lathermorégulation.
4.
2
/
La
thermogénèse
sansfrisson
chez le
porc
Alors que ce
phénomène
est bien établi chezles rongeurs, en
particulier
dans le tissuadi-peux
brun,
l’absence dequantités
notables dece tissu chez le porc a
longtemps
laisséplaner
un doute quant à l’existence véritable de la TSFdans cette
espèce.
Cependant,
la mise enévi-dence à la fois de son site et de
quelques-uns
de ses mécanismes(Herpin
et al1987b, Herpin
1988)
s’est récemmentajoutée
auxpremières
démonstrations indirectes
(réponse
métaboli-que aux
catécholamines)
de saprésence
chez leporc
(Le
Blanc et Mount 1968, Heath 1978, Heath etIngram
1983).
Toute cellule
siège
d’un métabolismeoxyda-tif est source de
thermogénèse.
La recherche des organes ou tissus auxcapacités
oxydatives
les
plus développées
peut donc permettre de définir les sitespotentiels
deproduction
de chaleur. Chez desporcelets exposés
à un froidchronique,
nous avons ainsi mis en évidenceLe frisson
est peu efficace
une
augmentation
descapacités
oxydatives
dufoie
(+
30%)
et dumuscle,
etplus
particulière-ment du muscle rhomboïdeinterscapulaire
(+
75%).
Laparticipation
du muscle à la TSF aensuite été confirmée par l’identification de 2 mécanismes
thermogéniques :
-
l’augmentation
de l’activité de la pompe Na’ / K’ - ATPase membranaire(+
70%)
associée àune
augmentation
de la consommationd’oxy-gène
du muscle. Cette activité accrue,généra-trice de
chaleur,
explique
20 % del’augmenta-tion de la consommation
d’oxygène
desporce-lets.
-
l’apparition
d’undécouplage partiel
entrel’oxydation
des nutriments et la mise en réservede
l’énergie
sous formed’ATP,
dans lesmito-chondries
sarcoplasmiques
musculaires,
plus
spécialement
dans le muscle rhomboïde. Ceci conduit à uneaugmentation
de laproduction
directe de chaleur et ainsi à une réduction de
l’ATP,
et donc del’énergie disponible
pour lessynthèses
et la croissance.Ces différents mécanismes, mis en
place
au cours d’unséjour
prolongé
à unetempérature
basse, permettent
donc depallier
l’efficacitélimitée,
voire ladisparition
du frisson dans cesconditions. D’autres
expérimentations
sont en cours dans notrelaboratoire,
afin depréciser
àla fois
l’origine
et le déterminisme de cesméca-nismes de TSF dans le
muscle,
ainsi que les mécanismes deproduction
de chaleur dans lefoie.
Conclusion
Un environnement froid affecte directement le métabolisme et les
performances
du porc àtous les stades de sa vie. Contrairement aux
espèces
chezlesquelles
le tissuadipeux
brunest au centre des mécanismes
thermorégula-teurs
(rongeurs, lapin,
enfant,
agneaunouveau-né),
leporcelet
possède
très peu de tissuspé-cialement
développé
pour lathermorégulation.
Néanmoins,
placé
dans un environnementfroid,
il augmente saprise
alimentaire etdéve-loppe
uneréponse
thermogénique
efficacenécessitant la
participation
deplusieurs
organes ou tissus
(tissu adipeux
blanc, muscle,
foie),
de différents nutrimentsénergétiques
(acides
gras,glucose)
et hormones(catéchola-mines et hormones
thyroïdiennes),
etaboutis-sant à la mise en
place
de mécanismesspécifi-ques de
production
de chaleur. Dans le mêmetemps, des réactions
physiologiques
(piloérec-tion, vasoconstriction
périphérique,
modifica-tions de
conformation)
etcomportementales
(agrégation, posture)
s’associent pour diminuer lespertes
de chaleur.Cette acclimatation de l’animal à son milieu
s’accompagne
d’unedépense
supplémentaire
d’énergie,
d’une élévation de l’indice deconsommation et, dans certains cas, d’une
alté-ration de la croissance et de la
qualité
des car-casses. Dans les conditionsclassiques
d’éle-vage,l’exposition
au froid est inévitable lors de la naissance et du sevrage, deuxétapes
criti-ques de la vie duporcelet
où lesproblèmes
dethermorégulation
sont exacerbés. L’ensemble des travauxprésentés
dans cet article contribueà une meilleure connaissance de la
physiologie
thermique
et du métabolisme intermédiaire duporcelet ;
ils devront êtrecomplétés, plus
parti-culièrement chez le nouveau-né
(oxydation
des acides gras, utilisation des nutriments énergéti-ques ducolostrum,
...), pour
déboucher à termesur une meilleure maîtrise de cette
période
cri-tique.
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