Analyses comparatives de la productivité des populations d'ovins en élevage traditionnel tropical : une approche par les modèles matriciels en temps discret
Matthieu LESNOFF
CIRAD TA 30/A -Programme Productions Animales
Campus International de Baillarguet, 34398 Montpellier Cedex 5, France Email: matthieu.Jesnoff@cirad.fr
1. INTRODUCTION
Les méthodes permettant de quantifier la productivité des populations domestiques ont pour buts de réaliser le diagnostic zootechnique d'un système de production (pouvant se limiter à une exploitation), de le comparer avec d'autres systèmes ou d'évaluer l'effet d'une intervention zootechnique ou sanitaire sur ce système. L'objectif de notre étude est de proposer une méthode d'analyse comparative des productivités de populations de petits ruminants en élevage traditionnel tropical. La méthode proposée s'appuie sur les modèles matriciels de dynamique des populations. Dans l'étude, les populations sont définies comme des ensembles de troupeaux supposés homogènes et les troupeaux ne sont pas différenciés.
La productivité d'une population mesure son potentiel productif biologique, pouvant différer de la production observée à un instant donné. Elle est mesurée par le rapport entre des quantités produites et des moyens de production mis en œuvre, qui doivent refléter respectivement les objectifs del 'éleveur et ses contraintes les plus I imitantes (Upton, 1989; Bosman et al., 1997a). Les produits peuvent être quantifiés en effectifs d'animaux (la productivité est alors dite numérique), en poids vif (productivité pondérale), en valeur monétaire (productivité financière) ou en termes de produits animaux comme le lait, la laine ou le cuir. Les moyens mis en œuvre peuvent être quantifiés par l'effectif de femelles présentes dans la population (effectif total ou effectif des femelles reproductrices), leur poids vif ou métabolique ou la surface de pâturage disponible.
Les modèles de dynamique de populations donnent un cadre formel pour les analyses comparatives de la productivité des populations. Deux démarches de modélisation sont rencontrées dans la littérature, la démarche ascendante et la démarche descendante. La démarche ascendante reconnaît explicitement la complexité du système étudié. Le modèle représente en général plusieurs niveaux hiérarchiques du système et cherche à rendre compte de son fonctionnement global en assemblant de nombreuses petites sous-unités. La multiplicité des processus impliqués fait que les propriétés des modèles sont étudiées par simulation informatique (p. e. Blackburn & Cartwright, 1987; Blackburn et al., 1989 ; Bosman et al., 1997b ; Cournut, 1998, pour des applications sur les troupeaux ovins). La démarche descendante reconnaît également la complexité du système, mais commence par modéliser ses niveaux les plus simples et définit un ensemble "minimal" de lois régissant son fonctionnement. En définissant des lois assez simples, la démarche
descendante a l'ambition de dégager formellement des principes qui régissent le fonctionnement du système. La dynamique des populations est modélisée en fonction d'événements démographiques tels que la naissance, la mort naturel le, l'exploitation (abattage, vente, confiage, etc.) et l'importation (achat, confiage, etc.) des animaux dans les troupeaux. Ces événements synthétisent de nombreux processus biologiques, socio-économiques ou liés aux pratiques d'élevage non représentés dans le modèle.
Dans la démarche descendante, la méthode de calcul de productivité la plus classique fait appel aux "modèles de production à l'équilibre" décrits dans la littérature zootechnique anglophone sous le nom de steady-state models (Putt et al., 1987; Upton, 1989 ; Baptist, 1992). Ces modèles font partie des modèles matriciels en temps discret, introduits par Leslie (Leslie, 1945) puis largement étendus (Caswell, 1989, Tuljapurkar & Caswell, 1997). Ils bénéficient ainsi de l'existence de nombreux résultats théoriques. Les modèles de production à l'équilibre décomposent la population en catégories d'animaux, définies par exemple par leur sexe et leur classe d'âge. L'état de la population au temps t est décrit par un vecteur x(t) dont les composantes représentent les effectifs des animaux présents dans les catégories. Tous les animaux d'une même catégorie sont supposés réagir de manière strictement identique à l'environnement extérieur. Une équation matriciel le x(t
+
1) = A x(t) prédit par récurrence l'effectif des animaux présents dans chaque catégorie aux temps t+
1, t+
2, etc. La matrice de projection A, dite matrice de Lesl ie, contient les paramètres démographiques naturels (fécondité et mortalité naturelle) et de gestion (exploitation et importation) pour les différentes catégories. Dans ces modèles, la productivité numérique de la population est définie par l'effectif total des animaux exploitables chaque année en situation d'équilibre démographique (la population est en situation d'équilibre lorsque son état en fin d'année est égal à son état initial). Cet effectif est calculé sous l'hypothèse d'un vecteur d'état x(t) (et donc implicitement d'une structure d'âge) identique en début et en fin d'année. Les niveaux d'exploitation dans chaque sexe et classe d'âge sont calculés de manière à respecter l'équation x(t+
1) = A x(t) = x(t) (p. e. Upton, 1989). Lorsque plusieurs populations sont comparées, le même vecteur d'état est fixé comme référence pour toutes les populations. Ce vecteur d'état et l'hypothèse d'équilibre constituent une base commune pour les comparaisons entre les populations. Les productivités pondérale ou financière sont obtenues en pondérant l'effectif des animaux exploités dans chaque catégorie par le poids ou le prix de vente moyens des animaux des catégories considérées. Par rapport à d'autres approches (p. e. l'indice du taux de sevrage), les modèles de production à l'équilibre ont l'intérêt de représenter explicitement l'ensemble du cycle de vie des animaux et de l'intégrer dans le calcul de la productivité. Ils permettent de synthétiser l'effet des différents facteurs de performance animale (reproduction, viabi I ité et croissance) sur la productivité, sans constituer des' 'boîtes noires" comme certains indices non démographiques (Bosman et al., 1997a).Dans les applications en zootechnie tropicale, les modèles matriciels de production à l'équilibre ont été construits exclusivement pour des pas de temps annuels. Ces modèles décomposent la population en classes d'âges annuelles ou pluriannuelles et prédisent son . évolution d'années en années en fonction de paramètres démographiques annuels moyens. Les modèles à pas de temps annuel semblent insuffisants pour les populations d'ovins. Outre les risques d'interférences statistiques entre paramètres démographiques annuels
souvent éludés (Landais & Sissokho, 1986; Lesnoff, 2000), la variabilité des paramètres démographiques, dite variabi I ité environnementale (Tuljapurkar & Orzack, 1980), n'est pas
ou peu discutée en élevage tropical. La variabilité inter et intra-annuelle des performances
zootechniques est pourtant un caractère important des populations d'ovins en milieu
tropical (Blackburn & Cartwright, 1987; Blackburn et
al.,
1989; Kingwell etal.,
1992; Rey& Dias, 1997). De nombreux facteurs de variation peuvent intervenir, comme le climat, la ressource en fourrage disponible, les pathologies ou les pratiques d'élevage. Les taux d'exploitation et d'importation des animaux dans les troupeaux présentent aussi de fortes variations. La variabilité interannuelle est générée par des facteurs socio-économiques,
climatiques ou pathologiques (CIRAD-IEMVT, 1991 ; Clément
et al.,
1997). Les abattages massifs lors de fêtes religieuses, les ventes ou les confiages d'animaux entre éleveurs àcertaines périodes de l'année provoquent de fortes variations saisonnières (Faugère
et al.,
1990 ; Moulin, 1993). Dans cette étude, nous présentons un modèle démographique permettant de représenter conjointement les variations inter et intra-annuelles des paramètres démographiques d'une population. Ce modèle, appelé modèle matricielpériodique (Skellam, 1967), décompose l'année en sous-périodes, nommées phases. Le
modèle est construit à partir d'une succession de matrices de Leslie qui projettent la population de phases en phases. Dans l'étude, l'année a été décomposée en 24 quinzaines
et la dynamique interannuelle de la population a été décrite par l'équation x(t
+
1) = B24B23 ... B1 x(t). Chaque matrice Bk est une matrice de Lesl ie conventionnel le représentant la matrice de projection pour la quinzaine k.
Comme pour le modèle à pas de temps annuel, la productivité numenque à l'équilibre est définie par l'effectif des animaux exploitables en respectant l'équation x(t
+
1) = B24 B23 ... B1 x(t) = x(t). Cependant, la méthode de calcul conventionnelle ne peut
s'appliquer directement au modèle périodique, en raison de la structure particulière de la matrice de projection annuel le A. Nous présentons une méthode développée spécifiquement pour ce modèle (Lesnoff
et al.,
2000; Lesnoff, 2000). Dans cette méthode, une "structure d'exploitation nette" fixant l'importance respective des niveauxd'exploitation nette pour les différentes catégories d'animaux remplace le vecteur d'état x(t)
comme référence pour les comparaisons entre populations. Pour les productivités
pondérales et financières, le modèle permet de tenir compte des variations saisonnières du poids et du prix de vente des animaux.
En pratique, la productivité d'une population est calculée d'après les données, à partir de paramètres démographiques estimés avec une certaine variance d'échantillonnage.
La productivité dispose donc elle-même d'une variance d'échantillonnage qui doit être prise en compte dans les analyses comparatives. Bien qu'important, ce problème a souvent été ignoré dans la I ittérature zootechnique. La productivité étant une fonction complexe des paramètres démographiques, l'étude analytique des propriétés de l'estimateur pose des problèmes importants. Dans l'étude, nous proposons une procédure de
bootstrap
nonparamétrique (Efron & Tibshirani, 1993) permettant de calculer des intervalles de confiance et de réaliser des tests statistiques pour les productivités estimées.
Dans ce texte, la méthode proposée pour le calcul de productivité est introduite pour un modèle à pas de temps annuel, puis étendue au cas plus complexe du modèle
matriciel périodique. La méthode a été utilisée pour quantifier l'effet d'un plan de prophylaxie mis en œuvre en 1987 sur une population d'ovins dans la région de Kolda au Sénégal. L'objectif de l'étude était d'estimer les gains de productivité numérique obtenus par la prophylaxie, ainsi que la rentabilité économique des traitements. Les résultats d'évaluation de ce plan sont détaillés dans Lesnoff et al. (2000). Certains résultats partiels avaient été présentés par ailleurs (Tillard, 1991; Faugère et al., 1992).
2. LA METHODE DE CALCUL DE PRODUCTIVITE
2.1. Introduction de la méthode: cas d'un modèle démographique à pas de temps annuel
On prend l'exemple d'un modèle représentant une population de femelles décomposée en trois stades d'âge: "1 an, 1-2 ans et
>
2 ans (le cas des mâles est abordé par la suite). Le modèle est défini par les équations de récurrence (ici l'unité de temps est l'année) :x1 (t
+
1) = s0 (m1 x1 (t)+
m2 x2(t)+
m3 x3(t)) ;xi(t
+
1) = s1 x1 (t) ;X 3(t
+
1) = 5 2 X 2(t)+
53 X3(t) ;où s; et m; représentent respectivement les paramètres annuels moyens de survie et de fécondité pour les stades d'âge i (sO représente le paramètre de survie des femelles nées dans l'année). Ces équations peuvent s'écrire sous la forme matricielle x(t
+
1) = A x(t) où:l
x,
(t
+
l)l
ls
0m
1x
2(t+l)
=
s1x
3(t+l)
Ü som20
s
0m
3llx, (t)l
Ü X2(t)
S3 X3(t)
S2A long terme, la population décrite par ce modèle converge vers un état stable. La croissance de la population devient exponentielle, i.e. x(t
+
1) ~ À x(t), et le vecteur d'étatx(t) converge vers une structure stable v (Caswell, 1989). Le taux de multiplication annuel asymptotique À et la structure stable v sont calculés respectivement par la valeur propre dominante de la matrice A et son vecteur propre à droite associé.
Dans la méthode proposée (Lesnoff et al., 2000), les paramètres de survie pour le stade d'âge i sont définis par s; = 1 - P;(m) - P;(e), où P;(m) et P;(e) représentent
respectivement les probabilités de mort naturelle et d'exploitation dans l'année (pour simplifier, on suppose pour l'instant qu'il-n'y a pas d'importation d'animaux). Le principe de la méthode est de définir une structure d'exploitation de référence qui fixe l'importance
d'après les données ou fixée
a priori
.
Par exemple, la structure {Prer,o, P,er,1, P,er,2, P,er) = {O, 0, 1, 2} signifie que seuls les stades d'âge 2 et 3 sont exploités, le stade 3 étant exploité deux fois plus que le stade 2. Les paramètres de survie sont définis par: si = 1 - P/m) - cpPrer;(e), où cp est un scalaire déterminant le niveau global d'exploitation de la population. Lorsque cp = 0, la population n'est pas exploitée et le taux de multiplication annuel À est en général supérieur à 1. Lorsque cp augmente, À diminue. La méthode consiste à augmenter cp jusqu'à atteindre un taux À0bi fixé comme objectif pour la population (À0bi =
1 correspond à l'hypothèse d'équilibre démographique). Une fois cp0bi calculé, l'effectif des animaux de stade i exploités dans l'année est calculé par cpobi
*
P,er)e)*
vi*
n, où vi représente la composante i de la structure stable et n l'effectif total de la population (le vecteur v est standardisé tel que la somme de ses composantes soit égale à 1 ; v * n représente le vecteur d'état initial de la population). La productivité numérique W est définie par la somme des effectifs exploités dans l'année sur l'ensemble des stades d'âge. Elle représente le potentiel productif de la population, conditionnellement à la structure d'exploitation de référence et l'hypothèse de croissance démographique (À0b
)
choisies. Les productivités pondérales ou financières peuvent être calculées en pondérant les effectifs des animaux exploités par le poids vif ou le prix vente moyens des différents stades d'âge. La méthode s'applique également au cas où la productivité est évaluée sur une période pluriannuelle (Lesnoff, 2000). Par exemple, pour une période de trois années, la matrice de projection est A = At+2 At+i Av où At représente la matrice de projection pour l'année [t, t+
1 [. La valeur propre dominante À de A représente le taux de multiplication pluriannuel de la population (le taux annuel moyen est À113). Le calcul de la productivitépluriannuelle s'effectue selon le même principe que précédemment. La première étape est
de fixer une structure d'exploitation de référence pour les trois années. Cette structure peut être identique pour les trois matrices annuelles ou varier d'une année sur l'autre. La seconde étape est de rechercher le scalaire cpobi tel que la valeur propre À de la matrice A soit égale au taux de multiplication pluriannuel fixé comme objectif. La productivité W correspond ensuite à la somme des productions observées sur les trois années pour le niveau global d'exploitation cp0bi' Pour la productivité financière, les productions annuelles peuvent être actualisées.
Dans les analyses comparatives, les productivités sont calculées en fixant la même
structure d'exploitation de référence et la même hypothèse de croissance démographique
pour l'ensemble des populations comparées.
2.2. Cas du modèle matriciel périodique
Dans le modèle matriciel périodique, le vecteur d'état de la population est calculé de quinzaines en quinzaines d'après les équations de récurrence: x(k
+
1) = Bk x(k) (ici l'unité de temps est la quinzaine). Chaque matrice Bk a la structure d'une matrice de Leslieconventionnelle (figure 1). Sur une échelle annuelle, la dynamique est décrite par
l'équation : x(25) = B24 ... B1 x(1) = A x(1 ). Le modèle a les mêmes propriétés asymptotiques que le modèle de Leslie (mais la matrice A est plus complexe). Le taux de multiplication asymptotique annuel À et la structure stable v sont calculés par la valeur propre dominante de la matrice A et son vecteur propre à droite associé.
x(k) = [ x1,1(k) Xf,J(k) Xm,1(k) Xm,L(k)
r
Sf,kQffif,kl s f,kom f,kJ 1 0 0 s f,kl 0 0 0 S f,k2 0 Bk= 1 0 0 Sf,kJ-1 Sf,kJ 0 0 Sm,kOffim,kl Sm,komm,kJ 0 0 0 0 Sm,kl 0 0 Sm,k2 0 0 0 1 0 0 Sm,kL-1 Sm,kLFigure 1 :
Structures du
vecteur
d'état
x(k)
de la population
et
matrice de projection Bk
pour la qu
i
nzaine
k
.
Les paramètres m et s représentent respectivement les paramètres
de fécondité
et
de survie pour les différents stades d'âge (ici il
ya
J
stades
d'âge
fen:ielles
et
L
s
tades d'âge mâles).
Les différentes extensions par rapport à la méthode décrite pour le modèle à pas de temps annuel sont (Lesnoff
et
al.,
2000) :~>
la prise en compte des mâles;~
>
la prise en compte des importations d'animaux;~>
la définition d'une structure d'exploitation nette à deux dimensions, représentantl'âge et la quinzaine dans l'année.
La structure d'exploitation nette de référence est définie par l'ensemble des couples
de paramètres d'exploitation et d'importation {Pref(e), Pref(i)} pour les différents sexes, classes d'âge et quinzaines dans l'année. La méthode suppose que les probabilités d'exploitation varient indépendamment des paramètres d'importation, i.e. ces derniers ne dépendent pas du scalaire cp qui contrôle le niveau global d'exploitation. Par ailleurs, sous
l'hypothèse de femelle-dominance, cp ne contrôle pas l'exploitation des mâles (À ne dépend que des paramètres démographiques des femelles). Les paramètres de survie d'un stade d'âge et d'une quinzaine donnés sont:
~>femelles : s1 = 1 - P1(m) - cpPret,1(e)
+
Pret,1(i);~>
mâles : Sm = 1 - p m(m) - pref m(e)+
pref m(i) ;' '
où Preff(i) et Prefm(i) représentent les paramètres d'importation d'animaux. Le principe du calcul.de produ'ctivité est identique à celui présenté pour le modèle à pas de temps annuel.
Les paramètres naturels et de gestion sont injectés dans les matrices de projection pqr
quinzaine Bk qui génèrent la matrice de projection annuelle A. Le taux de multiplication
asymptotique annuel À est une fonction décroissante du scalaire cp. La valeur <Pobi
de Newton-Raphson (Lesnoff, 2000). Pour un stade d'âge i et une quinzaine k, l'effectif net
des animaux exploités est calculé par :
~>
femelles : zf,ki = (cpoblref,f,ki(e) - P,ef,f,ki(i)) Xr)k) ;~
>
mâles : zm ki I = (P,er m ki(e) I I - P,er m k;(i)) xm i(k). I 1 ILa somme des exploitations nettes sur l'ensemble des stades d'âge et des quinzaines
(éventuellement pondérée par des poids vifs ou des prix de vente) donne la productivité W. La productivité totale peut être décomposée en une productivité femelle et une
productivité mâle : W = Wr + W m·
3. APPLICATION 3.1. Les données
Kolda est situé dans la partie sud du Sénégal, en Moyenne Casamance. Son climat
est soudano-guinéen avec une pluviométrie d'environ 1 000 mm par an (entre 1985 et
1995, les valeurs minimales, moyennes et maximales ont été respectivement de 662, 997
et 1 323 mm/an). Le climat est caractérisé par l'alternance d'une saison sèche (octobre
-juin) et d'une saison pluvieuse (juillet - septembre). Dans la région de Kolda, les populations humaines sont rattachées au groupe ethnique peul, éleveurs nomades à
l'origine mais sédentarisés depuis plusieurs générations. Leurs troupeaux sont constitués
de bovins n'dama élevés pour le lait et de petits ruminants de races naines ouest africaines
(ovins djallonké et caprins guinéens) élevés pour la production de viande et la vente sur pied.L'élevage des petits ruminants est extensif. Les animaux sont laissés en divagation sauf pendant la période des cultures, époque à laquelle ils sont mis au piquet (juillet à
novembre) (Faugère
et al.,
1990).L'alimentation n'est pas une contrainte pour l'élevage des ovins dans la région de Kolda. Les animaux ne sont pas (ou peu) complémentés car le niveau pluviométrique assure une production de biomasse herbacée suffisante. La principale contrainte au
développement de l'élevage est la pathologie. Les grandes infections (peste des petits ruminants, varioles ovine et caprine, charbons, etc.) ne sont pas maîtrisées et occasionnent de fortes pertes. Outres les flambées épidémiques de ces maladies, la pathologie infectieuse est dominée par les pneumopathies d'étiologie complexe, où le virus de la peste des petits ruminants joue souvent un rôle majeur. Le parasitisme gastro-intestinal, actif en saison des
pluies, est moins spectaculaire mais affecte fortement la productivité des petits ruminants
(Tillard, 1991 ; Faugère
et al
.
,
1992; Ankerset al.,
1998).Dans la région de Kolda, les stratégies de gestion des troupeaux ovins sont multiples
(Faugère
et al.,
1990). Les taux d'exploitation, variables d'une année à l'autre, sontinfluencés par les conditions climatiques ou les épizooties affectant les zones d'élevage.
Les troupeaux sont essentiellement constitués de femelles, qui représentent de 70 % à 75 %
des effectifs en moyenne (CIRAD - IEMVT, 1991). Les mâles sont exploités très jeunes et subissent des abattages massifs lors de la fête de la Tabaski. Pratiquement aucun ne dépasse l'âge de 2 ans. Les femelles présentent des carrières pouvant aller jusqu'à 11 ans.
Les données ont été récoltées dans le cadre du programme « Pathologie et
productivité des petits ruminants » (PPR), exécuté par l'Institut Sénégalais de Recherche
Agronomique (ISRA) et le CIRAD-EMVT. Entre 1983 et 1997, le programme PPR a mis en
place un réseau d'observation d'élevages permettant le recueil de données zootechniques
et sanitaires individuelles fiables. Les villages et les troupeaux suivis ont été sélectionnés
pour leur facilité d'accès en toutes saisons et la volonté des éleveurs de participer à
l'enquête. Dans chaque troupeau suivi, tous les animaux (ovins et caprins) étaient identifiés à l'aide de boucles auriculaires plastifiées (Faugère & Faugère, 1986; Tillard, 1991). Des enquêteurs effectuaient des visites bimensuelles au cours desquelles tous les événements
démographiques étaient notés (naissances, morts, entrées et sorties du troupeau), et les animaux pesés selon un protocole précis. A la fin des travaux de terrain, les données ont
été triées, homogénéisées, corrigées puis transférées dans une base de données
relationnel le (Lancelot et al., 1998).
Les données traitées dans l'étude regroupent les troupeaux suivis sans interruption
du début à la fin de l'année 1987 (le terme année signifie ici l'exercice agricole, du 1er juillet de l'année au 30 juin de l'année suivante). En 1987, la vaccination a consisté en
deux injections de vaccin contre la pasteurellose respiratoire. Le facteur décrivant la vaccination a été codé en "V" (vacciné) ou "C" (témoin). La vermifugation a été réalisée
en saison des pluies (trois administrations), à l'aide du morantel (10 mg kg-1). Le facteur
décrivant la vermifugation a été codé en "D" (vermifugé) ou "C" (témoin). Les traitements ont été appliqués par village. Les quatre populations d'animaux ont été notées de la manière suivante :
-CC : animaux non vaccinés et non vermifugés (5 villages, 13 troupeaux et 287 animaux),
- CD : animaux non vaccinés et vermifugés (4 villages, 15 troupeaux et 586 animaux),
- VC : animaux vaccinés et non vermifugés (5 villages, 24 troupeaux et 231 animaux),
- VD: animaux vaccinés et vermifugés (5 villages, 24 troupeaux et 451 animaux).
3.2. Estimation des paramètres démographiques
Les paramètres démographiques par quinzaine utilisés dans les matrices Bk ont été
estimés d'après des modèles de régression. Cinq covariables ont été introduites dans les
modèles : (1) vaccination, (2) vermifugation, (3) mois de l'année, (4) sexe et (5) classe
d'âge. Le regroupement des données par quinzaine a permis de définir les paramètres démographiques par des proportions, et d'utiliser les modèles linéaires généralisés (liens log-log complémentaire et logit) pour les étapes d'estimation. Pour chaque type de
paramètre, une procédure de sélection pas à pas descendante a été utilisée pour
sélectionner le « meilleur » modèle au sens du critère d'Akaike (Burnham & Anderson,
La structure d'exploitation nette de référence a été fixée par la moyenne
arithmétique des structures estimées pour les quatre populations (CC, VC, CD, VD). La
structure des mâles est caractérisée par un fort effet Tabaski en août et l'augmentation
rapide du niveau d'exploitation avec l'âge (figure 2). La structure des femelles est plus
complexe, avec un effet Tabaski moins net (figure 3). Dans quelques cas et pour les deux
sexes, les paramètres d'exploitation nets ont présenté des valeurs négatives, notamment
entre octobre et décembre pour les animaux d'âge
<
1 an.La productivité numérique de chaque population a été estimée en situation
d'équilibre démographique pour un effectif total den = 1 000 animaux. La productivité
financière a été calculée par la somme des effectifs des animaux exploités (nets) par stade
d'âge et quinzaine, pondérés par les prix de vente des animaux des catégories considérées.
Les prix de vente ont été estimés par classe d'âge et par saison d'après les prix observés
entre 1996 et 1997 dans la région de Kolda.
Les effets vaccination et vermifugation ont été estimés respectivement par (Wvc
+
Wv0 ) - (Wcc
+
Wco) et (Wco+
Wv0 ) - (Wcc+
Wvc). L'interaction vaccination x~ 0 ~~ <1)0 C C (". Oo ~ :g "! ë5.0 X <Il.,... =o ci
]o
0 .,... S' '5'1. .Jo <lO'e O'q9e ri<o
9t,IÎJ<, $/o(,,.'o
'$) 0 E, '\ E, '\ 0 · e ô'3(\S ~ '30\'\ee 0J1\'\1-01\'\Figure 2: Structure d'exploitation nette P(e) - P(i) par stade d'âge (15 jours) x quinzaine dans
l'année des mâles d'âge < 2 ans, utilisée pour l'évaluation du plan de prophylaxie en 1987 sur
la population d'ovins de Ko/da. Cette structure a été estimée d'après les données observées en
1987. Les mâles ont été supposés tous réformés à 2 ans. Dans le graphe, les stades d'âge de 15 jours vont de O à 48 (de O à 2 ans), et les quinzaines vont de 1 (première quinzaine de juillet) à
l!) 0 ci '<!" 0 QJ • t:<o QJ (") CO C ci gN 2~ ~ o o.~ x O QJ • 'o 0 ....;O QJ 0 (.)~ 0 ci N 0 si 'so St. cyo-e O'', 'o0 cy.9e (9(;/ /J<'e/o So vr8) 0 \':> \0 ~~00èe . e à~0" o.J.101-~10 7.0
Figure 3 : Structure d'exploitation nette P(e) - P(i) par stade d'âge (15 jours) x quinzaine dans
l'année des femelles, utilisée pour l'évaluation du plan de prophylaxie en 1987 sur la population d'ovins de Ko/da. Cette structure a été estimée d'après les données observées en 1987. Dans le graphe, les stades d'âge de 15 jours vont de O à 193 (de O à 8 ans et plus), et les quinzaines vont de 1 (première quinzaine de juillet) à 24 (dernière quinzaine de juin). En 1987,
3.3. Procédure d'inférence
Différentes méthodes, comme la méthode Delta ou les simulations Monte Carlo
(Houl I ier et al., 1989), peuvent être utilisées pour estimer la variance d'échantillonnage des
indices démographiques complexes. Dans l'étude, les calculs d'inférence ont utilisé une
procédure de
bootstrap
non paramétrique (Efron & Tibshirani, 1993), déjà utilisée enécologie pour étudier le taux de multiplication asymptotique de populations sauvages (p.
e. Meyer et al., 1986, Kalitz & McPeeck, 1992, Brault & Caswell, 1993). Cette procédure
correspond au ré-échantillonnage des histoires de vie des animaux dans l'échantillon
d'origine. Pour une population domestique, l'histoire de vie d'une femelle regroupe son
entrée dans la population (naissance ou importation), son devenir (survie, mort naturelle
ou exploitation), l'ensemble de ses mises bas et le nombre des produits générés lors de
chacune des mises bas observées. L'histoire de vie d'un mâle regroupe son entrée dans le
troupeau et son devenir.
La procédure consiste à générer un nombre de B échantillons
bootstrap
à partir del'échanti lion d'origine. Chaque échantillon
bootstrap,
de même taille (N) que l'échanti liond'origine, est construit en réalisant un échantillonnage aléatoire avec remise et à
probabilités égales (1/N) des histoires de vie dans l'échantillon d'origine. Les paramètres
de fécondité et de mortalité naturelle sont ré-estimés pour chaque échantillon
bootstrap
àpartir des mêmes modèles statistiques que ceux sélectionnés pour l'échantillon d'origine,
puis sont injectés dans le modèle périodique pour calculer les productivités Wb (la structure
d'exploitation nette de référence reste fixe pour tous les échantillons). Un nombre
suffisamment grand d'échantillons
bootstrap
permet d'estimer la distribution desproductivités W (ou de toutes fonctions de ces productivités).
Dans l'étude, les distributions des estimateurs ont été estimées à partir d'un nombre
de B = 1 000 échantillons
bootstrap.
La taille de l'échantillon d'origine était de N = 1 555histoires de vie. Les intervalles de confiances et les tests d'égalité à O ont été effectués au
risque de 5 % .
3.4. Synthèse des résultats
D'après les données, l'hypothèse d'absence d'interaction vaccination x
vermifugation n'a pu être rejetée. La vaccination a présenté un effet négatif significatif sur
la productivité numérique des femelles. Aucun effet vaccination n'a été détecté pour les
mâles. Par contre, la vermifugation a présenté un effet positif pour les deux sexes. Le gain
de productivité numérique issu de la vermifugation a été quantifié par le rapport :
W
c
D+W
vD
R
,mm
=
UT+
W
vc
où W représente la productivité numérique. Le rapport bénéfice/coût pour la vermifugation a été calculé par:
R
sc
=
(w
c
D+WvD)+(W
cc
+W
vc
)
C
c
D+CVD
où W représente la productivité financière et C le coût lié à la vermifugation dans l'année. Ce coût a été calculé en multipliant le prix d'un traitement par l'effectif des animaux d'âge
>
3 mois présents aux dates d'administration.Le rapport de productivités numériques a été estimé à Rnum = 1.22 (ce qui représente
un gain de 183 animaux produits pour une population d'effectif total n = 1000 animaux) avec un intervalle de confiance de [1.10, 1.36]. Le rapport bénéfice/coût a été estimé à R8c
0 0 N c/) C 0 0 l[) ~ ~ -~ ci
-
~
0 0 QJ ~"
QJ ..ci 0 E l[) 0 z o a 0 0 (/) C') C .Q êii -~ 0 ci 0-
~
N QJ"
QJ ..ci 0 0 E 0 z 0 c/) 0 C lO .Q ~ ci 0 -~ 0 QJ"
~ .0 0 E l[) 0 z 0 -50 0 50Interaction vaccination x vermifugation
-100 -50 0 50 Effet vaccination 0 100 200 300 Effet vermifugation 100 C 0 ü Cil ai ~ QJ
"
~ 'E Cil ::, a ~ ~ QJ"
~ ·~ Cil ::, a 0 CO 0 CD 0 -<t 0 N 0 0 "!" 0 l[) 0 0 u;i 0 ~~ 0 0 (') - 0 ~ ~ QJ '-- 0 QJ 0 "tJ N QJ=
0 ë l[) Cil ::, a o 0 0 l[) -2 0 2Quantile de la loi normale centrée réduite
-2 0 2
Quantile de la loi normale centrée réduite
0
-2 0 2
Quantile de la loi normale centrée réduite
Figure 4: Histogrammes et graphes des quantiles des lois de probabilité empiriques calculées
d'après les 8 = 1 000 réplications bootstrap de la productivité numérique totale W: interaction
(Wv0 - Wvc> - (Wco - Wcc>, effet vaccination (Wvc + WvJ - (Wcc + WcJ et effet vermifugation
(Wco + WvJ - (Wcc + Wvc>- Les quantiles des lois empiriques ont été représentés en fonction
5. CONCLUSION
Dans les modèles de production à l'équilibre, les productivités sont calculées
conditionnellement à un scénario de gestion fixé à l'avance (le même pour toutes les
populations). Les modèles conventionnels fixent une structure d'âge "à atteindre" identique
pour l'ensemble des populations comparées. La méthode proposée dans l'étude privilégie
au contraire le contrôle d'une structure d'exploitation nette, définissant l'importance
respective des niveaux d'exploitation et d'importation dans les différentes catégories
d'animaux et quinzaines. Les effectifs d'animaux exploitables à l'équilibre sont calculés
conditionnel le ment à cette structure de référence. La structure d'âge, induite par la structure
de référence et les paramètres de fécondité et de mortalité naturelle, est un résultat du modèle et varie d'une population à l'autre (bien que ces variations aient été faibles dans l'étude). Pour le modèle périodique, cette approche est plus pragmatique qu'une approche
basée sur le contrôle direct des structures d'âge. La facilité de construction d'une large
gamme de structures d'exploitation nette permet de s'adapter aux stratégies d'exploitation
rencontrées en élevage tropical, et d'étudier la sensibilité des analyses comparatives à ces
différentes stratégies.
Outre les calculs d'inférence jusqu'alors négligés dans ce type de modèle, deux
améliorations importantes sont à souligner. Tout d'abord, en présence de risques
compétitifs, la discrétisation du temps en phases courtes permet d'éliminer les interférences
statistiques existant entre les paramètres de fertilité, de mortalité naturelle, d'exploitation
et de censure. Ceci limite les possibilités de biais dans les paramètres naturels et les
productivités estimés, et évite les erreurs d'interprétation dans les analyses comparatives.
Ensuite, la méthode permet une représentation fidèle de la dynamique intra-annuelle des
animaux dans la population. De manière imagée, le modèle périodique permet de
"superposer" les distributions bidimensionnel les (stade d'âge x quinzaine dans l'année) des
paramètres démographiques naturels, des paramètres de gestion (structure d'exploitation
nette) et d'autres paramètres comme le poids ou le prix de vente des animaux pour les
différents stades d'âge et quinzaines. Le modèle fait la synthèse de l'ensemble des
interactions existant entre ces distributions et permet d'intégrer l'effet des positions relatives
de phénomènes naturels (p. e. les pics de mise bas) ou commerciaux (p. e. augmentation
du prix de vente des animaux lors de la Tabaski). Le modèle permet également une
représentation fidèle des fi uctuations i ntra-annuel les des structures d'âge et del 'effectif total
des populations. Ces propriétés du modèle sont importantes pour les petits ruminants en
milieu tropical, dont les caractéristiques présentent de fortes variabilités saisonnières.
L'intérêt général de la méthode proposée est de fournir une définition claire de la
productivité des populations, ainsi qu'une démarche d'analyse opérationnelle pour
répondre aux besoins d'expertise des pays tropicaux. Toutes les procédures de calculs
présentées dans l'étude font appel à des logiciels courants. Les routines de regroupement
des données démographiques par quinzaine (ou d'autres phases), de calcul des
productivités annuelles ou pluriannuelles et de
bootstrap
des histoires de vie sontdisponibles. · La seule étape non automatisée concerne l'estimation des paramètres
peut ainsi être mise en œuvre sans difficulté, et dans un temps raisonnable, sur d'autres bases de données de suivi individuel d'animaux que celle traitée dans l'étude.
Pour l'inférence, l'hypothèse de base de la procédure
bootstrap
utilisée est l'indépendance des histoires de vie contenues dans l'échantillon. Des corrélations intravillage ou intraéleveur, générées par l'hétérogénéité spatiale des risquesépidémiologiques ou des pratiques d'élevage, sont une source possible de biais dans les inférences. Pour la mortalité par exemple, une corrélation intravillage peut générer, dans un village donné, un effectif de morts très supérieur ou très inférieur à l'effectif attendu sous
l'hypothèse d'indépendance. Ce phénomène est nommé surdispersion (McCullagh & Nelder, 1989, p. 124). Sous l'hypothèse d'indépendance, l'utilisation des modèles
statistiques en présence de surdispersion conduit à sous-estimer la variance des estimateurs
et l'étendue des intervalles de confiance. Les tests rejettent trop souvent l'hypothèse nul le
par rapport au risque nominal fixé et sont dits libéraux. Dans l'étude, la prise en compte de corrélations intravillage a partiellement été abordée par une procédure de
bootstrap
conditionnelle aux villages (résultats non présentés ici). D'autres méthodes statistiques plus élaborées traitant des phénomènes de corrélation et de surdispersion sont en plein développement actuellement dans le cadre des modèles linéaires généralisés (Liang & Zeger 1986; Longford, 1993; Goldstein 1995). Ces méthodes, basées sur des modèles de quasi-vraisemblance ou des modèles à effets mixtes, n'ont pu être abordées dans l'étude. Dans l'avenir, i I paraîttrès intéressant d'intégrer ces modèles dans les étapes d'estimations, et d'identifier une procédure
bootstrap
respectant leurs structures. Ce travai I permettrait d'assurer la robustesse de la méthode d'analyse comparative proposée face aux possiblesBIBLIOGRAPHIE
ANKERS P., ITTY P., ZINSSTAG J., TRAWALLY S., PFISTER K., 1998. Biannual anthelmintic
treatments in vi
li
age Djallonke sheep in the Gambia: effects on productivity andprofitability. Prev. Vet. Med. 34, 215-225.
BAPTIST R., 1992. Derivation of steady-state herd productivity. Agric. Syst., 39, 253-272.
BLACKBURN H.D., CARTWRIGHT T. C., 1987. Simulation production and biological
efficiency of sheep flocks in a shifting environments. J. Anim. Sei., 65, 399.
BLACKBURN H.D., BRYANT F.C., CARTWRIGHT T.C., FIERRO L.C., 1989. Corriedale
sheep production when supplemented with ryegrass pasture in southern Peru. Agric. Syst.,
30, 101-105.
BOSMAN H.G., MOLL H.A.J., UDO H.M.J., 1997a. Measuring and interpreting the
benefits of goat keeping in tropical farm systems. Agric. Syst. 53, 349-372.
BOSMAN H. G., AYANTUDE A.A., STEENSTRA F.A., UDO H.M., 1997b. A simulation
mode! to asses productivity of goat production in tropics. Agric. Syst., 54(4), 539-576.
BRAULT S., CASWELL H., 1993. Pod-specific demography of Kil Ier Whales (Orcinus orca).
Ecology, 7 4(5), 1444-1454.
BURNHAM K.P., ANDERSON D.R., 1998. Madel selection and inference. A practical
information-theoretic approach. New York: Springer.
CASWELL H., 1989. Matrix population models. Construction, analysis and interpretation.
Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.
CIRAD-IEMVT, 1991. Enquête par suivi individuel du cheptel. Il. Exemples de résultats
obtenus sur les petits ruminants au Sénégal. Fiches Techniques d'Elevage Tropical, 4, 1-8.
CLÉMENT V., POIVEY J.P., FAUGÈRE O., TILLARD E., LANCELOT R., GUEYE A.,
RICHARDD., BIBÉ B., 1997. Etude de la variabilité des caractères de reproduction chez les petits ruminants en milieu d'élevage traditionnel. Revue Elev. Méd. Vêt. Pays trop.,
50(3), 235-249.
COURNUT S., 1998. Pratiques de reproduction et performances du troupeau : essai de
modélisation du fonctionnement d'un troupeau ovin viande. Rapport pour le comité de
pilotage de thèse, ENITA, Clermont-Ferrand, France.
EFRON B., TIBSHIRANI R.J., 1993. An introduction to the bootstrap. Chapman & Hall,
London.
FAUGÈRE O., FAUGÈRE B., 1986. Suivi de troupeaux et contrôle des performances individuel les des petits ruminants en mi I ieu traditionnel africain. Aspects méthodologiques. Rev. Élev. Méd. vét. Pays trop. 39 (1 ), 29-40.
FAUGÈRE O., DOCKES A.C., PERROT C., FAUGÈRE B., 1990. L'élevage traditionnel des petits ruminants au Sénégal. Il. Pratiques de conduite et d'exploitation des animaux chez les éleveurs de la région de Kolda. Revue Elev. Méd. Vét. Pays trop., 43(2), 249-259.
FAUGÈRE O., TILLARD E., FAUGÈRE B., 1992. Prophylaxie chez les petits ruminants au Sénégal: régionalisation d'une politique nationale de protection sanitaire. ln: ILRAD (Ed.), First bien niai conference of the African Small Ruminant Research Network, ILCA, Nairobi, Kenya, pp. 307-314.
GOLDSTEI N H., 1995. Multilevel statistical models (2nd ed.), London: Arnold.
HOU LLI ER F., LE BRETON J.D., PONTIER D., 1989. Sampi ing properties of the asymptotic behavior of age- or stage-grouped population models. Math. Biosci. 95, 161-177.
KALISZ S., MCPEECK M.A., 1992. Demography of an age-structured annual: resampled projection matrices, elasticity analyses, and seed bank effects. Ecology, 73(3), 1082-1093.
KINGWELL R.S., MORRISSON D.A., BATHGATE A.D., 1992. The effect of climatic risk on dryland farm management. Agric. Syst., 39, 153-175.
LANCELOT R., FAYE B., JUANÈS X., NDIAYE M., PÉROCHON L., TILLARD E., 1998. La base de données BAOBAB : un outil pour modéliser la production et la santé des petits ruminants dans les systèmes d'élevage traditionnels au Sénégal. Revue Élev. Méd. vét. Pays
trop. 51 (2), 135-146.
LANDAIS E., SISSOKHO M.M., 1986. Contribution à l'étude des interférences entre phénomènes démographiques et propositions pour l'estimation sans biais des paramètres démographiques. ln: Etudes et Synthèses de l'I.E.M.V.T., Méthodes pour la recherche sur les systèmes d'élevage en Afrique intertropicale, Volume 20, pp. 497-517.
LESLIE P.H., 1945. On the use of matrices in certain population mathematics. Biometrika
33, 183-212.
LESNOFF M., LANCELOT R., TILLARD E., DOHOO I.R., 2000. A steady-state approach of benefit-cost analysis with a periodic Leslie-matrix model. Presentation and application to the evaluation of a sheep-diseases preventive scheme in Kolda, Senegal. Prev. Vet. Med.,
46, 113-128.
LESNOFF M., 2000. Etude de la dynamique et de la productivité des populations
domestiques tropicales par les modèles matriciels en temps discret: les populations d'ovins au Sénégal. Thèse de Doctorat, Université de Montpellier 11, Montpellier, France.
LIANG K, ZEGER S.L., 1986. Longitudinal data analysis using generalized models.
Biometrika, 73, 45-51.
LONG FORD N.T., 1993. Random coefficient models. Oxford: Clarendon Press.
MEYER J.S., INGERSOLL CG., MCDONALD L.L., BOYCE M.S., 1986. Estimating uncertainty in population growth rates: jacknife vs. Bootstrap techniques. Ecology, 67(5),
1156-1166.
MOULIN CH., 1993. Performances animales et pratiques d'élevage en Afrique sahélienne:
la diversité du fonctionnement des troupeaux de petits ruminants dans la communauté
rurale de N'Diagne (Sénégal). Thèse de doctorat, Institut National Agronique Paris-Grignon, Paris, France.
PUTT S.N.H., SHAW A.P.M., WOODS A.J., TYLER L., JAMES A.D., 1987. Veterinary epidemiology and economics in Africa. A manual for use in the design and appraisal of livestock health policy. ILCA manual, n°3. International Livestock Center for Africa, Addis Ababa, 111-122.
REY B., DIAS S.M., 1997. A system analysis of inter-annual changes in the pattern of sheep
flock productivity in Tanzanian livestock research centres. Agric. Syst., 53, 175-190.
SKELLAM J.G., 1967. Seasonal periodicity in theoretical population ecology. ln: Proc. 5th Berkeley Symp., Berkeley, USA, volume IV, pp. 179-205.
TILLARD E., 1991. Évaluation technico-économique des effets de prophylaxies en milieu
villageois chez les petits ruminants de la région de Kolda (Sénégal). Thèse Méd. vét. École Nationale Vétérinaire d'Alfort, Fac. Méd. Créteil, France.
TULJAPURKAR S. D., ORZACK S.H., 1980. Population dynamics in variable environments.
1. Long-run growth rates and extinction. Theor. Pop. Biol., 18, 314-342.
TULJAPURKAR S., CASWELL H., 1997. Structured-population models in marine, terrestrial,
and freshwater systems. New York: Chapman & Hall.
UPTON M., 1989. Livestock productivity assessment and herd growth models. Agric. Syst. 29, 149-164.