Contributions a l'etude des coordinations oculo-cephaliques chez l'homme et l'animal

• 1

.

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.

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CONTRI'BUTIO~~S

A,L'ETUDE

DES

f ' ,

CqORDINA~ON~ O.CULO.C~PHALIQ~S

"

CHEZ L'HOMME ET L'ANIMAL'

1 () • ( , { . ,

par

Michel.A,

VOL,LE

.

Thè~e soumise à la Faculté des'Etudes Graduées

et de

la

Recb:ercbe

comme exigènce partielle à

.

l'obtention du DOCtorat de Philosoph.e (PhD)

" ' - . . 1. c

J

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,

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.

~

Département de $eurologie et Neurochirurgie

~

\ .

Laboratoire de Neurophysiologie

Institut

Neurol~,gique

de Montréal

Université Mc.Gill

Montréal, Québec

Canada

Novembre 1

~81·· '5~ .. \ ,

.

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.

permi8si'on hasi been granted to the National Library of

Canada to Il~crofilm this

thesis and to lend or sell copies of the film.

~

The author ,{oopyright owner}

has resèrved other

pUblication ri9hts,è and neither the thesis ,nor extené ive extra-cts from i t may be printed or otherwise

repr~uced' wi thout hi s/her

written permission. " , -:,':' ,-f'; ,:' ',~'<;'- ',~'; ,~'::r.:j :\~ 'r '.

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.

..

, • ,'~ L'autori8at,ion a été accordée

A

la Bibliothèque nationale du Canada de microfilmer

cet te thèse et ~e prêter C)U

de vendr.e des exemplaires du film.

L'auteur (titulilire du droit

d'auteur) se réserve les

autr~s _, droits de pUblication: ~

ni la thèse ni de 10n9.8

extraits de celle-ci ne

doivent êtJe imprimés ou

autrement rëprodui ts san-&... son autorisation écrite. ,

..

ISBN 0-315-459417-6. . ,\ 40 " '~. _ • ,'1 J., '. !,~." ,: ~ .J-_; ~ ... '_0 ,fi- • ! Jo t~ ... !....,- ~, ~-, 0 • ! ,t; 1

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RESUME

La th~e de

"l'qsùii?Otf

lin~" proposée par

Bizzi

et ses collaborateurs il y a une dizaine

d'années pour expliquer l'organisation des mouvements coordonnéa oeil-tête fait appel à des

,mécanismes simples comme le réflexe vestibulo-oculaire. ~~us-avons demandé' à des sujets

hurlwns (Je diriger

le~

regard

v~

des cibles

visu~lles

aléatoires,dont la

looali~aûon

itait

variable ou déterminée à l'avance dans une fourchette d'excentiicité de 30oàl60°. A l'aide de

f

plusieU1S paradigmes expérimentaux ayant pour bùt de dissocier l~s variables en jeu et de

, P •

. diverses perturbations, imposées aux déplacements céphaliques des sujets, nous avons sondé

l'interaction entre le déplacemept céphalique et la saccade ocÛlaire. L'analyse des résultats nous

l '

• a conduit

à remettre en cause plusieurs postulats de la théorie de "l'addition linéaire" et _{, ,} à

invoquer un système de contrôle du regard plus sophistiqué pour expliquer comment les sujets

peuvent se rendre avec précisiollSur4.a cible dans presque toutes les circonstances, notamment _{~ ~7~}

quand la cible est située au delà du champ ~u1omOteur difstijet

, ' _{En parallèle aux travaux chez l'humain , une technique d'enregistrement unitaire}

dans les noyaux vestibulaires du chat pendant des mouvements d'orientation oeil-tête a été

développée. Les résultats préliminaires obtenu~ s1J,~_plusieurs cellules id~ntifiées

électrophysiologiquement sont présentés Us ont pern1Îs

de

mettre en évidence certains modes

. de décharge particuliers à la situation tête-libre et apportent certains-éclairages aux données

,~ . ~ compbrtementales. 1 ,. , ; , 1

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A

decadé

ago Bizzi and collaborators proposed the"

lineat

summation", hypothesis mainly

based on the vestibulO-ocular reflex to explam', how subjects move their eyes and head,

~

simultaneously to acquirC a peripheral visual target. We asked human subjets to fake rapid

horizontal gaze shlfts to unpredictable' visible or remembered 1argets situated at offsets ranging

!rom 30° to 160°. Different experimental paradigms were used to dissociate crucial variables

and different perturbations were imposed to our subjects' head movements to test the

interaction betWeen the saccadic eye movement and the head displacernent. SeveraÎ

• assumptions of the "linear summation" hypothesis were questioned by the analysis of results

and we proposed a more elabora~ gaze control model to explain how subjects ~ould reâch a

,~

, "

. ' target accurately with their gaze shifts whatever the conditions , even when the target was , be30bd the subject's oculomotor range .

1 - In paiàllel with human ex~ents we developed a technique to record vestibular

units in head-free cats during orienting eye-head movements." Preliminary results on several .

electrophysiol~gically

identified

c~s sho~

some Par!ïcular discharge pattèms in the head-free

• •

condition. They bring sorne insights to the behavioral results.

• .'-- 1 "

-..

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\

.. '~'" """·~~~:r;:\~4~"~7~i~~~~ ~-;('~~'~JM:t,7lf~~ , " , , 1 rr , 1 . , ?

~

présent travail a été effectué principalement au labOratoire de Neurophysiologie

... '1 ..

du dépar:tement de Neurologie et Neurochirurgie de l'Université MC.Gill , à I~I!lstitut

,Neurologique de

~on~ous

la direction du

professe~

Daniel Guitton. Une partie des

travaux a d'autre part été réalisée au laborato4e dl! Groupe de Recherche en Neuropsychologie

, ,.Expérimentale de IUmversité du Québec à Trois-Rivières, dirigé par le Dr. Maurice Ptito.

Que le Dr. D.&I1Îel Guitton me permette de

lUi

exprimer ici ma profonde gtatitude .

. n

a bien voulu m'acceuillir ââns son laboratoire'et tout au long de ce travail, j'ai pu bénéfi~ier

de

son

attention, de ses ~onseils et de sa collabOIation. Ses encouragements et sa passion pOlfr

Q la recherche m'ont soutenu pendant la durée de cette étude et m'ont permis de progresser à

travers les embûches et difficultés de ce double projet

_.

_,

Dr. Maurice Ptito • mes collègues de travail et l'administration de l'UQTR m'ont

-, ,également encouragé et supporté pendant ces longues années où je continuais ce travail tout en

'assumant mes fonctions de professeur à Trois-Rivières. En particulier les docteurs Maurice

{I

Ptito et Guy Brisson ont aimablement accepté de relire et apporter leurs commentaires sur des-parties de ce travail

Les docteurs G.l'vJ~lvill-Jones, G. Mandl et H. Galiana de l'université Mc.Gill ont

accepté de bien' vouloir superviser ce travail et m'ont également soutenu dans les diverses

étapes de sa réalisation.

LeS

séminaires de rech~rche fonnels et infonnels qu'ils ont organisé

avec les me~bres du département "d'aviation medecine" ont constitué un milieu d'échanges

passionnant et fructueux pour la conceptualisation de ce projet ,

Le Dr. Alain Berthoz a bien voul~ m'initier à la neurochirurgie du nerf vestibulaire

et

nie

faire bénéficier de ses compétences, qu'il soit ici remercié pour sa collaboration et ses _,

~

, conseils au cours de ses séjour à l'université Mc. Gill. '

Monsieur le 'Professeur Jacques Paillard m'a donné _ le goût de la Psychophysiologie à travers ses enseignements à l'université de Provence , il' Y a déjà une

vingtaine d'années.

rai

eu l'occasion depuis de le renconter et de discuter à plusieurs reprises

,

.

, de ces travaux de recherche au Québec. Je lui dois de nombreuses idées que l'on retrouvera en

introduction et conclusion de ce travail, je

~ouhaiterais

qu'il y trouve hommage er

reconnaissance d'un"de ses anciens étudiants.

Jè voudrais remercier tout particulièrement le Dr. Robert Douglas pour avoir mis à

ma disposition son extraordinaire talent d'analyste et de programmeur: il a mis au point la

plupart des logiciels utilisés

pour~cfua1yser

les données de ce travail. .

1 ... ~, j - ' : ... ' l

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~'~,~~:

~ ~ 7~

Plusieurs ,étpdiants gradu6s m'ont aPP.Orté une aide précieuse dans ce travail et je ,.. '~L

.,j " ,

les en remercie : Douglas Munoz a amicalement partagé aveé moi les laboratoires ,

::t

"

~... ..- ~

l'équipement et m'a donné de son temps alors qu'il travaillait en parallèle sur sa p~pre th~se.' '. ,'1

rai §u également

la

collaboration de Francis Jean, Claude Nadeau , Ronald Nazon, Schelley .

Peran, Luc Lemire , Eric Michel,'qui m'ont aidé à divers titres. . 0

Je voudrais également remercier tout particulièrement le personnel des laboratoires .

dè Neurophysiologie du MNI ~ntj'ai grandement apprécié la qualité des s,ervices et !'acceuil

amical qu'ils m'ont reservé pendant mon séjour parmi

eux.

En particulier Suzie Schiller et

. I t

Theresa De La Fossé (laboratoire), Michael Mazza (électronique), Viviane Schrier et Gisèle

" . . l ' ,

'" Robillard (secrétariat). A Trois-Rivières également j'ai tiénéficié des services du personnel

technique du laboratoire et <;~ secrétariat du départe~t de psychologie: Louis Dionne.m'a.

aidé à transférer les programmes' d'infonnatique et ~ monter le laboratoire , Diane Picard a -.

. bien voulu 'dac~lographier des parties -cIe ce travail, qu'ils en soient tous remerciés.

Cette thèse enfm n'aurai't certainement pas ~ l~ jour ~ans le soutien fidèle et la {J

patience de Pierrette qui m·a accompagné à'travers toutes ces années au prix de nombrëùx

-

"

. ,

sacrifices de sa part. Le métier de chercheur emprunte larg~ment sur la vie c0t9ugalê t!It seul

, \ 1'amour quotidien lui donne

Un

sens et lui permet d'aboutir .

..

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TABLE DES MATIERES

..

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..

pages .

I.

INTRODUCTIO

_..

.

~ ~ "

Tableau 1. _{Classifie on des mouvements oculaires} rap~des

_.,

et des saccades. " ₉

'itfIP.-

--! ". \ ,..,.

II. -

EXPERIENCES CHEZ LE SUJET

HUMAIN

10

J

..,

- - : A)

.

' LE~ PROBLEMES f

10

J L'hypothèse, de l'additivité.

.

11

, Moùve'ments qculairés oculO-:'céntriques ~u céphalo-centriques 14

. Influence de la rétroaction visuelle sur la préc~sion du mouv~ment., 16

, '

La difficulté d'analyser l'interaction oeil-tête. 17

\

..

t B) _{TECHNIQUES ET METHODES 18}

'-Enregistrement des ~ouvements ocularres horizontaux.

,0

, \

18

.

(

..

Mesure des déplacements du regard à l'aide d'un solénoide inséré

)

dans 'une lentille sélérale. 18

l(E"

; Enregistrement des mouvements de' rotation

qe

la tête. 19

C~biation des<signaux provenant des solénoideS. 20

Les stimuli. 21 '

_...

-Figure 1 schéma du dispositif expérimental

.

,

.

il _{de présentation des stimÜ1i. 22}

"

_•

Les différents paracfigmes expérimentaux . 23

.

.

Les sujets. 25,

Les consignes.

_.

26

Eni:egistremenJ et analyse des données. 27

,~,'

_"

'<!

\

/ J' ,', /0, K _" & ~\. , _{. ,} , . ~-".-....'

o

\

-0,'

-, 1 ~, , " C) RESULTATS (,

Le champ.oculomoteur des sujets (COM) et leur champ visuel (CV)

, -Figure.2 Séquencdprincipale des

déplàce~ents

céphaliques.

Quelques caractéristiques générales sur les mouvements coordonnées

, 29

\ 29.

.3"0

oeil tête. • 31 '

-Figure 3 Exemples de déplàcements simples du regard. 32

I?ifférences de latence entre le déplacement céphalique et celui

Oes globes oculaires.

'1

. -Figure 4 Diagramm~ sur les différences de latence.

,

Contributions respectives, en terme d'amplitude, de la saccade oculaire et du déplacement céphalique.

-Figure S Amplitudes moyennes des mouvements.

Effet d'un blocage imprévisible de la tête avant le mouvemenl. •

• V)

-Figure 6 Exemples de mo~vements d'orientation freinés.

-Figure 7 Séquence principale des saccades.

-Figure 8 Comparaisons d'amplitudes, cible continue ..

-Figure 9 Histogrammes des amplitudes de l'Oeil et du regard

t

La précisi6n du déplacement du regard.

~

-Figure 10 Amplitude des mouvem~ts sans rétroaçtion visuelle.

-Figure Il Mouvements d'orientatioll dans le noir,perturbés pat

le freiIi. _,

-Figure 12 L'erreur moyenne du regard.

-Figure-13 Dépendance de l'amplitude de la saccade sur la

. contribution de l~te.

Effet d'un freinage de la tête pendant la saccade sur

l'amplitu~è.de l~

saccade.

Mouvements coordonnés oeil-tête sans intéraction apPaf91teentre la

tête et la vitesse de la saccade. ",

l ,

~Figure ~

Mouvements coordonnés pertubés par le

fre~n.

-Figure~5

Absence de sommation linéaire. ' . l

--Figure 16 Graphiques illustrant l'absence de sommation linéaire.58

.

.

·Figure 17 Autres exemples de freinage avec absence de

.

sommation linéaire: 33 '34

35

36

37

38 39 43 44_ 45 46 48 49 52 53 54 55

56

60

"

.

'

,.

_~ o .' \ '

,

.

)

1

.r

.

,

-Figure 18 Graphiques illustrant différents paramètres en l'absence . de sommation linéaire.

JFigure 19 Variabilité du gain du RVÙ au cours d'un mouvement coordonné oeil-tête.

Mouvements coordonnés oeil-tête avec intéraction entre la vitesse

de la tête et celle de la saccade.

-Figure 20 Présence de la sommation linéaire.

-Figure 21 Présence de la sommation linéaire pour les saccades

T" secondaires.

Influence du RVO sur les saccades secondaires.

La relation entre la vitesse maximale de la saccade et la vitesse

62 64 .'

65

66

67 69

III ___

r.

.

..

concomitante de la

tête.

f" , 70 1

Tableau 2 Résumé sur l'intéraction en~ les signaux des saccades ..

o etleRVO.~ 72

."."t:.~ 'f

\Figure 22 Six mouvements coordonnés oeil-tête alors que le sujet'

alternait son regard entre deux. cibles visuelles

continuellement allumées. ( _, 74

-Figure 23 La"oommation linéaire est piésente mais les résultats

l

. l du freinage restent ambigus. r ' 76

Effc;(s d'un freinage de la tête pendant des déplaèements céphaliques passüs. 77

v

--Figure 24 Phases rap~des induites par le frein? 78 \

-Figure 25 Rotations passives de la tête du sujèt

L'orientation du regard vers les cibles à double déplacement.

-Figure 26A Modèle du contrôle continu des saccades

d'après Robinson (1975)

-Figure 26B Schéma tridimensionnel

sur

l:interaction .

oculo-céphalique.

-Figure 27 Exempl~s de doubles-saccades.

-Figure 28 Sujet Nic.J24, essais de contrôle.

. -Figure 29 Sujet NicJ24, doubles saccades. J

-Figure 30 Sujet Eric.J06, (GZA>200), doubles saccades.

-Figure 31 Sujet Eric.J06, (GZA>20° et

HVQ<150~/S)"

doubles saccades.

-Figure 32 Sujet Eric.J06 (GZA<200), doubles saccades et saccades correctives.

79

- 81 .83

85

88 89 91

92

94

96

,. l' : ... ~ . . . . J-• ~ .. .'. (Â'( " .. -... ..

.

'

o

,

_..

.

,

,

• .. ~ • .., t

.'. ,f , Tableâu 3 RésuIrté des expériences sur lès doubles saccades.

• 1 •

..

,

Les déplacemenJs du regàrd

à

partir de . positions excentriques '

de la tête ou 'des yeux par rapp,0rt à la cible visuelle.

\.

'~Figure 33 Coofdinatio~ oeil-tê4è avec départ de tête exeentrée,

les yeux sur la cible centrale (NBERT).

· .... Figure 34 Coordination oeil-tête avec départ de tête excentre,

OC?il

au centre.C~o.

-Figure 35 Coordination oeil-tête avec ~part de tête excentré;

oeil au centre. Graphiques à 2 dimensions.

-Figure 36 Graphiques tridimensionnels illustrant la dépendance _{_ t}

de l'amplitude du déplacement céphalique sur la

position de la cible par rapport à la tête .

-Figure 37 Coordinatio~ oeil-tête avec départ de tête excen~e,

) les yeux sur la cible centrale. Cible/tête 600 _(JCN\fA).

• i

-Figure 38 Coordination oeil-tête avec départ de tête excentrée,

, , '" .6

les yeux sur li cible central~ible/oeil 60° ~JCNTA) .

-Figure 39 Graphiques

,

à 2 dirnens{pns sur la coordination oeil-tête _.

avec dépah de tête excentrée.(ensemble des sujets) -Figure 40 Graphique tridimensionnel sur 1'amplitude du

mouve-\

ment de tête.Cible/tête 60°.Ensemble des sujets. -Figure 41 Graphique tridimensionnel sur l'amplitude du mouve::

ment de tête. Cible/oeil 6O°.Ensembl~ des sujets.

"

-Figure 42 Grap~q~es sur l'amplitude des saccades oculaires dans •

la condition départ de tête e6Ccentrée.Ensemblè~des sujets

-Figure

43

Coordination oeil-tête avec départ des yeux en positlon ,

... •

;:~~entrique,

tête face à la cible centrale.(OOUG)

-Figure 44 Graphique résumé sur l'amplitude du mOll;vement de tête dans les différents paradigIUes.Ensemble des sujets.

D) DISCUSSION

Les limites d'amplituçle des saccades.

La précision du déplacement du regard.

L'interaction entre la saccade etle RVO : l'hypothèse .de la'

"'-sommation liiléaire

Les saè~ades seconçlarres déclenchées par le relâchement du frein.

\

-, ) 99

.

"

. ~

.

, 101', _\ 102 ~ 103 106 i 107 109 , ' \ 110

112

113,

114

115

119 120

...

124 124

125

126 128

v

Les expériences avec des stimuli à double déplacement.

129

G'

v;

Les expériences avec départ excentrique de la

tête

ou de l'oeil.

-

..

·h

129

.

.

-Figure 45 Représentation schématique du fonctionnement des

.

~

mouvements coordonnés oeil-tête.

131

... f .. '-~ Modèle théorique du contrôle du

regard

chez l'humain. ...

132

l'

-

"

_{' . "}

III

EXPE1~lENCES

CHEZ L'ANIMAL

t )

₁₃₇

!' A)

LÈSPROB~

.137'

..

_{Le réflexe vestibulo}

_ociliaire.

_rl'

CI.

137

" -P .

\ lot . . .

."..

f

.,' _r,

Les cellules vestibulaires.

139

~

~

Les

cell~ dans le" noyau vestibulaire médian.

143

-Figure 2.0 Schéma du mécanisme des phases lentes vestibulaires.

145

\. Les ph~ses lentes vestibulaire~.

146

,,,

:Figure

2.1

Schéma du mécanisme des-phases rapides vestibulaires.

147

1 •

L'intégration du RVO et le 'Couplage entre les noyaux vestibulaires. _,

148

~

Les cellules qui contrôlent le regard. ..;.

149

B) DEVELOPPEMENT DE LA TECHNIQUE SUR DES ANIM.AIJX

AIGUS. ./

151

.

,

,Inpl~tatiol'l d'électrodes d'at;'gent ~s le bulbe tym~anique pour.stimuler

...

ternerf vestibulaire. (branche du VIII) .

151

_•

, " ,

•

~ectrode

cie

stimulation du nérf abducens (VI) et enregistrement dans le ,

noyau abducens.

_'t)

₁₅₂

Enregistrements à l'aide de micropipettes de ve;re dans le noyau r

.

, o , .. vestibulaire. ,

..

15'2

,

Méthodes. ~

153

"

•

(:) METHODOLOGIE P ARTICULIERE POUR LES ANIMAUX

CHRONIQUES. { 153-, Le conditionnement

153

"'.

.

Î

ImPlantati:t: solénoides

icJéra~

et des

élec~es

dans

les bulbes

~=

_{!Jmp lques. . ' , ~ ~}

154 .

v-La deuxième tervention chirurgicale sur les animaux chroniques. ,

155

1

J

• .,: 1

.',

o

..

/

o

J-D) ENREGISTREMENT ET

TRA.ITEMENT

DES DONNEES

Mesure des mouvements oculaires et céphaliques:

Stimulation vestibulaire Ilaturelle dans un plan horizontal. Enregistremre.t des cellules.

Enregistrement des donnéis.e~ traitement des si~aux.

Protocole expérimental d'enregistre~nt. #

E) RESULTATS

Localisation des enregistrements cellulaires.

.

_.

-Figure 12.2 Localisation de quelques sites d'enregistrement dans le noyau vestibillaire du chat Roger.

Les cellules purement vestibulaires.

-Figure 2.3 Neurone vestibulaire pur de type Il : stimulation

vestibulaire.

-Figure 2.4 Neurone vestibulaire pur de type II: saccades

spontannées et rampes vestibulaires.

-Figure 2.5 Neurone vestibulaire pur : ~nkgistrements têt~-iibre.

Neurones vestibulaires présentant une modification de leur activité liée aux mouvements oculaires. .

Neuro'1tes présentant une modulation d'activité liée aux saccades.

""

.,

-Figure 2.6 Neurone vestibulaire de-typéII: stimulation vestibulaire. _....:.

'

-Figure 2. 7 Neurô~e vestibulaire de type II~ saccades spontannées,

--'

. '

" tête-fIxe. '

.-Figure 2.8 Neurone vestibulaire

de type il:

errregistremen1

tête-libre. "

~ I.Figure 2.9 S~ulation vestibulaire naturelle: Neurone

~ ,

ROGVNG.G04

\

.

,

-Figure 2.10 Neurone ROGVNG,G04 : pauses pendànt les sacca4es. Neurones vestibulaires avec pause. (pVP)

-Figure 2.11 Neurone ves~ulaire avec pauses enregistré tête-libre.

• 1

-Figure 2.12 Neurone VNMA7.G17 enregistrements tête-fIxe. ,

,

')'

157

157

157

.

158 -_

159

160

162

162

164

165

1

166

\

167

Jo

169

170

170

1,71

172

174

176

\

177

178

179'

180

...

'1

. :

Cf

1 ~-" \ "

'"

1 ,. • ,

.

~ .

.

-Figure 2.13 Diagramme illustrant "la relation entre la fréquence instantanée de décharge du neUI'Olle et la position de

VB:-. -Figure 2VB:-.14 Neurone VNMA7VB:-.G17 enregistrements tête-libreVB:-. 184

F) DISCUSSION . 185

Les neurones vestibulaires purs. . 1

Les neurones présentant une modulation ç:l'actiVité liée aux. saccades. Ço,NCLUSION

\ , ... ~

IV CONTRIBUTIONS A LA -CONNAISSANCE.

A)

LES MOUVE1v.ŒNTS COORDONNES

OEIT...-TETE CHEZ L'HUMAIN

..

B) LES ENREGISTRÉMENTS DANS

~

NOYAU VESTIBULAIRE

DUCHATTE~~RE) ~

1. Contributions méthodologiques

~

2. Les résuitats préliminaires descriptifs con6emant les tYpes de"

neurones rencontrés,

V BIBLIOGRAPHIE

1 .

.

, " " .'

.'

.' 186 -187 190 193 ' 193 197 197 ,198 200 1 1 1

o

o

(

1

INTRODUCTION '

Le mouvement est l'expression la plus immédiate et la plus évidente de tout ce qui vit: c'est 'lui qui distingue l'animé d,e l'inanimé. Par le mouvement le

psychophysiologiste pénètre

à

l'intérieur du vivant, vers la source caché~ de

l'action. En effet l'action révèle "l'état interne" qui l'a précédée, l'intention de l'organisme mouvant, le but vers lequel elle-est' dirigée. Le statut scientifique des mouvements reste touteffis ambigu: e'n tant que données d'observation, ils

s'offrent à la description ; mais eh tan~ que révélateurs du processl:ls qui les

produit, ils deviennent plus qu'eux-mêmes , objets d'interrogation et

" ~

d'expérimentation. Cette ambiguïté en rend difficile la classification , dans la

mesure où classifier revient

_.

à

émettre une hypothèse sur la nature du p~énomène

-que l'on classe (voir pour -c9xemple le tableau 1). A la limite, une classification des

1-'mouvements sous-tend même une classification des êtres qui les produisent; elle \

reflète une attitude théorique sur la fonction globale à laque.lle un mouvement

donné est censé appartenir, sur la hiérarchie fonctionnelle et bientôt anatomiqBe dont il procède. Ces risques étant évoqués , nous nous attacherons malgré tout

dans cette introduction , à soulever des hypothèses sur les finalités respectives

des mouvements de la tête et des yeux qui constituent l'objet de cette ~tude

psychophysiologique.

Tous les êtres biologiques dotés d'une mobilité active apparaissent équipés

_ d'organes adaptés assurant une certaine maîtrise de l'espace aquatique, terre~tre

ou aérien où ils ont à évolJ,Jer. A travers la diversité morphologique des espèces que traduit la multiplicité des trajets suivis par l'évolution biologique pour assumer des finalités fonctionnelles identiques, apparaissent de remarquables constantes qu'il importe de souligner ici.

\

c·

.

.

3

~

La masse corporelle où se trouvent rassemblés les organes végétatifs

\

fondamentaux comprend invariablement un pôle oral, point privilégié de pénétration des matériaux énergétiques puisés dans le milieu extérieur ,et un pôle

"

.

caudal d'expulsion des déchets du métabolisme (Paillard, 1971). Ces deux pôles

vont déterminer la polarité des mouvemetlts d'orientation et de transport de

' .

.

l'organisme. Examinons en particulier l'organisation" à symétrié longitudinale

axiale qui cOQstitue, de toutes les formes d'organisation anim~le, celle qui semble,

'"

avoir donné lieu aux développements évolutifs les plus remarquables notamment

dans la série des vertébrés. Elle porte essen~iellenient l'empreinte des contraintes

spatiales liées à la présence des forces de pesanteur. Lés organismes terrestres,

par exemple, s'équipent de paires de segments articulés 10comotetJfS et porteurs _,

-

,

de la masse corporelle végétative et d'un segment céphalique mobile dans le

prolongement de 'l'axe et porteur de l'organee Impair buccal. La finalité primaire

.

\ -

.

1.

des déplacements de ces organism~s est de faciliter les chances de rencontre

avec les matériaux énergétiques assimilables u mili~u où ils évoluent. Le

déplacement d'abord aléatoire devient rapi ent exploratoire, l'extrémité orale

devient un pôle important ,d'attraction qui va déterminer l'orientation céphalique de la progression du corps. Quant à la mobilité propre du segment céphalique, elle

~ c

facilite cette exploration en augmentant les degrés de liberté dans l'orientation du

pôle oral. C'est au- niveau de ce segment privilégié que l'evolution fegroupe

à

la

.

r

fois les différents capteurs de matériaux énergétiques comme !a bouche et la prise

"" -

-d'oxygènè', et les principaux capteûrs d'information sur ie milieu extérieur (vision ,audition , olfaction, goût...).

. Le positionnement de ce segment céphalique par rapport aux forces de

la pesanteur sera assuré par l'appareil vestibulaire qui e~t ég~lement porté par \ce

segment. Il est équip,!3 et agencé pour signaler à tout moment la position du

segment céphalique

p~'

rapport

à

la gravité: ses déviatiohs par rapport

à

l'attitude

fondamentale de référence 'et ses déplacements. Ce positionnement de l'extrémité

cé~hali~ue dans l'espace est d'ailleurs fondamental lors de tout déplac9m.ent ,\9

1

1

1 /-.'

o

l '\, < ,

,

...

4

l'organisme. C'est le premier élément d'une chaîne de réactions de redressement

~

tendant

à

mettre le corps de l'animal dans une position favorable à la station

érigée. ~ La réaction primaire d'origine labyrinthique se trouve efficacement

doublée de dispositifs de positionnement visuel et cutané qui se présentent probablement comme des réactions secondaires conditionnées.

Le système visuel est apparu dès les premières étapes' de la

,

.

phylogenèse (tâches photosensibles des protozoaires) et permet dans ses formes

les plus

élab~rées

l'identification à distance et la

re~onnaissance

des objets

~

extérieurs. Il s'agit, sans doute là encore, d'un phénomène adaptatif incontestable

pour la survie d'un org~nismeJ facilitant aussi bien la reconnaissance de proies à

ingérer que celle des ennemis

à

fuir. La~nesse de l'analysè d'un objet par le

système visuel est fonction de nombreux faéteu!s, parmi

°lesqu~ls

on peut citér les

caractéristiql:Jes de l'optlque oculaire, la densité des récepteurs optiques, les propfiétés des systèmes analyseurs centraux etc ... , Un des facteurs critiques est,

toutefois, l'absence de tout dêplacement de l'image sur la surface rétinienne. En

,

.

effet, de même qu'une photographie est floueAi l'appareil de prise de vue a bougé

,~

durant l'expositjQn, un déplacement de l'image sur la rétine à une vitesse aussi

faible que un degré par seconde (deg/s) a le même effet qu'une myopie de trois

dioptries. C'est pour

répo~dre

à cette

e~igence

dè stabilité que des disposiHfs

réflexes mettant en jeu la motricité dEf'I'Deil se sont développés. Paradoxalement

.

,

donc~la première fonction de la mobilité oculaire est d'assurer la fixité de l'image

r,étinienne, alors que 'les principales sources de perturbatron de cette fixité sont les mouvements de l'ensemble du corps, les rotations dl4 segment céphalique et la

mobilité des objets

à

capturer. \ .' : (

Il existe 8eux types de mécanismes réflexes 'stabilisateurs des yeux: l'un fait appel

à

l'appareil vestibulaire (ce sont les .. réflexes vestibulo- oculaires et le

.

.

nystagmlls vestibulaire), l'autre est purement visuel (système de poursuite et nystagmus optocinétique). Ces deux mécanisl!les fonctionnent dans des gammes

, ,

.

,

c

)

..

5

, des conditions normales de' déplacement du segment céphalique ou dù corps tout entier (Wilson et Melvill Jones, 1979). Les mouvements .oculaires lents sont constitués de mouvements de glissement régulier des globes' oculaires; ils

comp~ennent les mouvements de poursuite ou de pistage et I,~s phase~ lentes des

nystagmus vestibulaires et optocinétiques. C'est ainsi que peut être maintenù la vision d'un objet

~obile, ~ù qu'u~

organisme qui se déplace

~eu,t

continuer

à

fixer)

un objet immobile; le regard effectue alors des mouvements ajustés aux

c~!QoS

, Q dynamiques extérieures. Dans le pistage par poursuite, le regard s'accroche

à

un

. "objet mobile et adapte sa vitesse aux déplacements de cet objet; dans le pistage

,

par compensation, le rdgard s'attache également

à

un objet du champ vis~el mais se meut cette fois pour compenser les mouvements du corps ou du segmént céphalique. Ces mouvements lents sont généralement entrecoupés de mouvements oculaires rapides en direction opposée dont le but premier semble \

o "

être de recentrer les globes oculair~s dans leprs cavités orbitai~es.Le rôle de ces pHases rapides a 1lu évoluer toutefois et acquérir d'autres finalités au cours de

l ~ " \ ... '

l'évolution. sur lesquelles nous devrons nous interroger_ ;

v ~

L'évolution du système visuel pour certaines esp~ces de vertébrés a vu

<,

/ apparaître le développement d'une zone privilégiée d'analyse sur la rétine: ,'area centralis ou la fovéa. Cette zone c~ntrale de petit diàmètre est caractérisée par une {Jrande den~ité de récepteurs qui assure une acuité visuelle très élevée, alors que la rétine périphérique a un pouvoir de résolution nettement moindre. Pour ces

, ,

organismes, la modalité visuelle s'org~nise donc grâce

à

l'action conjointe de deux systèmes fonctionnellement distincts: 1) un système rétino-tectal phylogénétiquement plus ancien, spécialisé pour.la,détection de stimuli dans le champ visuel périphérique, et dont le but semble, être d'organiser une réponse , d'orientation adaptée

à

l'envimnnement (en particulier pour orienter, les globes oculaires et la fqyéa vers un objet

à

capturer); 2) un système rétino-géniculo-strié plus récent, et dont la grande densité des

récepteur~

fovéaux corresponaà' une spécialisation des analyseurs corticaux pour extraire les caractéristiques 'pertinentes des stimuli. Ces deux systèmes

vi~uels,

que ,'on peut également

, ,

o

"

, "

·.0

~-~. \ \

.

, , " \

,

-., 6

1

qualifier de système de la vision ambiante et système

~\'~

vision focale, se

. complètent pour une meilleure'adaptation au milieu. Par analogie avec la capture _,

_.

buccale, 'qui a été facilitée par la mobiUté céphalique, s'est développée une capture fovéale qui amène l'image d'une cible décentrée apparue, en, vision

\)

p~riphérique sur l'analyseur fovéa!. Il s'agit cette fois non pas d'ingérer de l'énergie matière," mais de la nourritu"re

informationn~lIe, cho~ie,

assimilée, 'transformée en un langage intèrne aussi spécifique de l'individu que l'était le

matériau nécessaire à son métabolisme organ~que.

Cette capture fovéale s'effectue au moyen de déplacements rapides et conjugués des globes oculaires: les mouvements saccadiques: Ces mouvements rapides dérivent-ils des mécanismes plus anciens qui induisent les phases rapides def différents nystagmus évoqués plus haut? Quoiqu'il en soit ,si

certaines

eSPè~

de vertébrés ne semblent pas po1Jvoir effectuer -de

mouv~ments

oculaires rapides , in~épendamment des déplacements céphaliques, les

" saccades ont acquis une certaine autonomie chez plusieurs espèces de yertébrés

supérieurs (homme, singe, chat...).

!

t

Les animaux qui ne possèdent pas de fovéa ne peuvent effectuer de

o

mouvements oculaires rapides sans que ceux-ci ne soient accompagnés d'une rotation de la tête. Le mouvement oculaire se produit au début de la rotation de la

,

tête ~t ressemble

à

une "phase rapide". Pour ces animaux, un mouvement

oculaire rapide, tête-immobile ne serait d'aucune utilité puisqu'ils n'ont pas de

,

fovéa pour capturer un objet .visuel .Toutefois, chez le poisson rouge par exemple,

1} •

le mouvement oculaire commence avant même le mouvement de tête; chez le

1

lapin, un animal-avec des yeux latéraux, la latence très courte du mouvement

p

oculaire suggère que ces mouvements ne sont pas véritablement des phases

rapides vestibulaires à finalité

de~~entration

de l'oeil dans l'orbite. Le 'but de ces,

mouvements oculaires rapides 'ne serait pas seulèment de recentrer les yeux dans

les o~bit€'s mais également de réorienter rapidem~nt le système" visuel dans la

~irection du déplacement céphalique. En d'autres termes ils permettrqient

à

"

.

c

7

mouvements oculaires rapides seraient organisés par le système nerveux central (SNC) en même ~temps que le mouvement céphalique et feraient partie d'un programme d'orientation. Ces mouvements d'orientation seraient les véritables

_,

l

"ancêtres" des saccades telles qu'on les retrouve chez les animaux pourvus d'une fovéa. Ainsi, le générateur d'impulsions responsable des' mouvements oculaires

\~, rapides pourrait êtrs 'déclenché soit par" un mouvement passif du segment céphalique via le/

sys~ème

vestibulaire, soit pat un mouvement planifié

, .

accompagné ou'non d'un mouvement céphalique. Cette dernière possibilité, où il , y a dissociation, serait l'apanage des vertébrés les ptus évolués qui possèdent "1

,\ . une fovéa. '

La manière dont le SNe genère les saccades resiè--..toutefoiS encore

_.

,

conjecturale. ~hez 1'J:lomme, les saccades sont les seuls mouvements oculaires "volontaires" qu'il puisse 'effectuer aussi bien dans un environnement éclairé que dâns le noir où leur finalité redevient problématique.' Les' caractéristiques des

"

saccades sont toujours très stéréotypées et ,si on ne les qualifie plus de mouvement); "balistiques" nous n'avons pas néanmoins de contrôle sur leur vitesse contrairement

à

celle du déplacement céphalique: elles obéissent

à

une loi que l'on appelle le diagramme de la séquence principale (Bahill et Stark,

1979). L'information qui provient de la rétine pé'riphérique sert généralement à

1 diriger les différents mouvements saccadés, la plupart ayan une amplitude qui

varie entre quatre minutes et quinze degrés d'arc (les 'placements plus importants du regard sont, en général, accompagnés d'un mouve nt de tête). Le tableau 1 résume des classifications récentes des mouvements ocul 'res rapides et des saccades.

Lorsque le déplacement céphalique accompagne la saccade de capture, l'acqL!,isition d'uQé cible visuelle peut devenir fort comp~exe puisqu'elle nécessite, dans certaines conditions, la coordination de deux segments mobiles l'un par rapport à' liautre: l'oeil et la tête (parler de l'oeil au lieu des yeux est

-0

"

0,

, ' 100-' •

r

d'aille'urs déjà une première simplification), Cette coordination des mouvements

_.

.

, '\

-de la tê-te et ~es yeux a d'abord été étudiée chez le singe (voir -les travaux du'

groupe d~ Bizzi à parti~de 1972) et chez f'homme (travaux d~ B.arnes, _ 1979).

Dans' ~es expériences-types, le sujet est entraîné

à

fixer une cible imprédi~ible qui

apparaît dans son champ ~suel avec une certaine &centricité. Lorsque la tête ést

libre, l'acquisition de la" cible s"effectue suivant une séquenée motrice

b • ,

-caractéristique :- -après ùn temps de latence d'environ~50 millisecol'\des (ms),par

rapport à l'appa~tion de la cible, une saccade amène l'image de cette cible sur la

fôvéa. La tête commence

à

se déplacer en direction de ~a cible avec un retard

d'environ 30ms par rapport au début de Ja saccade oculaire. Etant donné ce retard et la grande vitesse de la saccade comparée

à

la faible vitesse de la tête, la

.

~

cible est fixéet,..par ,la fovéa au tout début du mouvement de tête. Enfin, pour

~ maintenir l'ancrage de la zone de saisie fovéale sur la ~cible, un -mouvement de

- compensation de roei! de même vitesse et de même amplitude que le mouvement

_.

.

, ,

.

de tête est effectué, mais en direction opposée.' Ce mouvement de compensation

_,

permet de' stabiliser l'image pe la cible sur la fovéa, malgré le mouvemE!nt de tête;

l'oeil est ainsi approximativement ramené en' position primaire- à la fin de I~

-\ séquen~ -.,. 1 t. , " , ( / -"' ; d (

(

- 1 l ' ,

TABlEAU.1

CLASSIFICATION DES MOUVEMENTS OCULAIRES RAPIDES (d'après ROBINSON & ZEE ,1981)

PHASES RAPIDES:

.'

..

Ces mouvements oculaires se produisent lors des rotations passives des sujets dans le noir. le terme de "phases rapides " devrait être réservé -pour les mouvements oculaires rapides évoqués par une stimulation vestibulaire. <f

.

~

-SAcçAD~S DE RE-ORIENTATION:. Ce sont des mouvements oculaires qui accolllpagnent également des mouvements d~ tête. Le but de ces mouvements serait le même que celui des phases rapides: regarder où l'on va, vers où l'on se dirige sa tête. La différence avec les phases rapides. provIent de l'évocation de ~es mouvements , ils sont planifiés ,//

SACCADES DE FOVEATION:

, en même te~ps que le mouvement de tête et peuvent donc, éventuellement, le précé~er. .

Ces mouvements oculaires peuvent être accompagnés également d'un mouvement de tête ,mais celuj..ci n'est pas nécessaire , SI la cible se trouve à J'lnt~rleur du \ champ oculomoteur. Le but de ces mouvements est d'effectuer une "èapture 1ovéal~·.

CLASSIFICATION 'DES SACCADES (d'après TUSA, ZEE & HERDMAN, 1986)

-SACCADES INTENTIONNELLES:

~

, Saccades guidéèS par la vision Saccades en "absence de vision Saccades prédictives Recheréhe de cibles SACCAOI;S REFLEXES: SACCADES SPONTANEES:

,

o •

qe sont des saccades volontaires dirigées vers une cible visuelle prédeterminée (Saccades guidées par la vision) ou des saccadQs ayant un but connu par le sujet mais sans

~ucune 'Cibte visuelle (Saccades en "absencè de vision). . Saccades déclam:hées avant qu'une cible ne se déplace

brusquement dans une nouvelle position prévue à l'avance par le sujet (Saccades prédictives).

Saccades déclanchées alors que leur but est d'aller fixer une cible mâis que cette cible n'est pas visible et que sa localisation n'esi pas connue dusujet. (Recherche de cible)

::.... , -(

Sac;.cades qui sont déterminés p~r l'apparition \d'un stimulus / ~ /')Cuveau qui apparait brusquement dans l'enVironnement du

1

~ sujet (stimulus visuel, auditif, tactile ... )

Saccades apparemment ératiques produites par un SUjet dans le noir ou devant un environnement visuel uniforme et sans signification (verres dépolis) alors qu'on ne lui demande d'effectuer aUbunê tâche particulière .

.

..

0'

.

,~..., \ ,~, ,~\ ,(~, \' ~

~1 0

Il

EXPERIENCES CHEZ LE SUJET

HUMAIN

A)

LES PROBLEMES

La théorie classiQye de l'additivité

Il Y a une quinzaine d'années, Bi~zi et ses collaborateurs se sont

efforcés de décrire comment des singes déplacent simultanément leur tête et leurs

.

.

yeux pour aller chercher des cibles visuelles imprédictibles aussi bien dans leur

locâlisation que dans leur décours temporel (Bizzi, 1968; Bizzi, Kalil et Morasso,

.1972; Bizzi, Kali! et Tagliasco, 1971; Dichgans, Bizzi, Morasso et Tagliasco, ,1973; ,

Morasso, Bizzi et Dichgans, 1973): La cpnclusion la plus importante de leurs

travaux fut que la trajectoire du regard, de type saccadique, est la même que ,·l'animal bouge la tête ou non. Cette observation est considerée comme la

stratégie motrice classique de l'additivité .. Son explication est basée sl;lr

l'hypothèse q~'un même mouvement oculaire saccàaique soit programmè lor~

da-l'acquisition d'une cible visuelle, que cette saccade soit seule en cause ou

• 1

accompagnée d'un mouvement de tête en direction de la cible. Dans ce dernier

"

,

..

cas, lorsque la tête se déplace également, entre en jeu le réflexe

,

vestibulo-oculaire (RVO) dont le rôle est de réduire l'amplitude et la vitssse de la '

.

• sacc~de oculaire proportionnellement au déplacement de la tête. De ce fait, la

contribution de la tête est linéairement retranchée, et le déplacement du regard {somme du mouvement de l'oeil et du mouvement de la tête1 est le même que la

tête soit libre ou fixéa. L'élégance d'un tef mécanisme provient

du

fait que le

mouvement oculaire saccadique en direction de la c(big peut. être programmé in?épendamment de tout déplacement céphalique. La précision du déplacement

du regard est assurée par le fait que le RVO opère avec un gain de 1 (rapport de la

vitessl:\ de l'oeil sur celle de la tête) ce qui lui permet d'atteindre la cible et de s'y maintenir quelle que soit la trajectoire du déplacement céphalique. Ce

mé-..

'canisme iui fait interagir le signal sacèadique ,et la rétroaction vestibulaire (RVO)

est appelé l'hypothèse de radditivité ou l'hypothêse de la sommation

IIn~aire.

)

•

...}

---

~-- ---~-11 ) " .

Q

1

, " , ,

.

' ,.

,

,

.

"-Schéma sur l'hypothèse de l'additivité entre le réflexe

..

vestibulo-oculaire-et la saccade

'Iête

fixe: Les yeux effectuent une saccade en direction d la ciblc(isuelle et conduisent le regard sur celle-ci. Ici la cible est à 30° à droite.

.

' o

"

~ L'oeil se déplace ayant la tête: Les yeux comme précédemment conduisent le Jegard sur la cible et le déplacement céphalique

subséqu~t

entraîne un .mouvement oculaire compensatoire (d'égale amplitude mais de-r direction opposée au déplacement céphalique), qui maintient le regard sur la

, .. ~ • 0(}

cible.

1

Mouvement coordonné oeil tête: La tête et l'oeil démarrent ensemb.1e, la saccade oculaire, programmée comme en tête fIxe, est diminuée par le RVO proportionnellement au déplacement céphalique; il y a additivité entre les deux -(.) signaux.

•

•

Tête freinée avant son déplacement: Cette situation p~nnet de vérifier le

mouv~ent oculaire prog.rammé, d'aprés l'hypothèse de l'additivité, son

amplitude est égale à l'excentricité de la cible à acquérir (30°).

\ .Jo •

.

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o

L;HYP01tIESE DE L'ADDITIVITE

r

Regald ~ Regald -Oeil

-

Tête Oeil

Tête Rxe L'oeil se déplace avant la tête

~---

Regard Regard . 4

-Oeil

---.neÎl

. \ . . . .

Tête et .oeil-démarrent ensemble _{'Tête freinée avant son déplacement}

-

...

.

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~, L ~ '~I f i ' • ,- ,1 ' V ... "'-10 .; \

12

Diverses observations aussi bien. chez l'animal que chez l'homme suggèrent que

le mouvement de tête et le déplacement oculaire "Peuvent se produire

à

des

intervalles de temps différents. LeJ

couplage entre les deux mouvements est relativement lâche et peut dépendre de diverses condiflQns expérimentales

(Barnes,

1979;

Bizzi et al.,

1971;

Funk et Anderson,

1977;

Guitton et al., 1984;

Zangemeister et.Stark,

1982).

L'excentricité de la'cible visuelle, la probabilité de

-f

sa localisation spatiale et temporelle, l'état de préparation du sujet sont parmi les facteurs susceptibles d'interagir sur le délai qui sépare les deux mouvements.

,

~ ~

Toutefois, et c'est là un phénomène remarquable, il semble què ce"délai

- ~ '- t ,

n'interfère pas avec la précision du déplacement du regard. PIÙsieurs énigmes

- <> _.

soulevées par .l'hypothèse de la "sommatio.n linéaire" restaient encore

, '

inexpliquées lorsque nous nous som"!es confrontés

à

ce modèle:

La première énigme concerne la capaoité qu'ont les sujets (animaux et humains) d'aller chercher des cibles visuelles au-delà de leur champ oculomoteur.

Le champ oculomoteur cor~espor:ld

à

la zone du champ viSuE~t.Q~'_un sujet peut

,

-explorer

à

l'aide de ses seuls mouvements oculaires

à

l'i~térièur des cavités

; orbitaires.

Le

champ oculomoteur est fort limité pour certaines espècès comme le

cHat (une vingtaine de degrés) et, chez I~omme ~I reste largement inférieur au

champ visuel (champ oculomoteur d'environ

_.

55~ pour une excentricité du champ

\. ~

.

'----·visue~é.rieure

ou égale

à

800

da~s I~

_{p.lan horizontal du côté temporal). Si un}

, - , . j

sujet doit accomplir un déplacement du regard au-delà du champ oculomoteur il

,

.

doit,' pans le caQre 'de cette théof'ie, programmer des saccade~ supérieures

à

celles qu'il peut physiquement

acco~plir

lorsque sa tête est fixe. Dans les cas oV

la tâte !le dépiace

~uffisamment

'pendant"la ,saccade, le RVO pourrait contenir le

mouvement oculaire

à

'1:intérieur du champ

ocul,emoteur!tout~fois,

dans le cas où

~ "C: 1 :;

le dépl~cement cép'halique s~@it ret~rdé ou perturbé, l'oeil irait en butée' dans

' .

~

l'orbite~ ù'ne situation plutôt désagréable et peu probable (qui ne, se produit

d'aiUeurs généralement pas).

"

..

t>

)

13

La deuxième énigme concerne l'explication du mécanisme d'atténuation. des saccades par un déplacement céphalique concomitant. Le rôle du réllexe vestibulaire a été mis de l'avant par les auteurs de la théorie de la sommation linéaire<-' Ils se sont appuyés sur des exgé'riences réalisées chez le

singe et limitées

à

des saccades d'amplitude

m~i~ale

inférieure au champ

oculomateur de ces animaux. Une autre hypothèse explicative a été récetnment

avancée par Laurutis et Robinson (1986) pour expliquer l'atténuéjion au niveau

( \

des programmes moteurs chez des s~jets humains. Ces deux hypothèses

sont-elles exclusives l'une de l'autre ou peuvent-elles cohabiter?

-Une troisième énigme s'interesse au rôle éventuel des ~has s rapides

du nystagmus vestibulaire dans le mouvement coordonné oeil-tête. Il est bien

connu qu'une rotation' passive de la tête ou du corps induit

à

très courte latence un

mouvement oculaire rapide dans la même direction. Chez le chat, il a été récemment démontré que' les phases rapides jouent un rôle important pour les

déplacements d4 regard de grfilnde amplitude (~uitton, Douglas et Voile, 1984).

-Pour les sujets humains, Bames

_.

(1979) a suggéré que dans ,les

déplacements-, actifs du regarddéplacements-, le générateur de saccade soit commandé à la fois par un

programme central e) les,afférenœs vestibulaires. On s'interroge tout~OIS encore

sur ,'intervention pOSSible des phases rapides dans 19s mouvements a6i1S et sur

leur éventuelle interaction avec le RVO chez l'hômme. "se peut également que

tous les déplacements "volontaires" et actifs de la tête n'aient pas le même statut:

dans certains cas, il s'agirait simplement d'orienter globalement le segment

caphalique dans une certaine direction ; dans d'autres cas, le déplacement céphalique aurait'J)our but de faciliter la capture fovéa/e,par les globes oculaires. La pondération entre /es éléments vestibulaires et visuels pourrait être différente

.

.

.

dans ces deux ,situations extrêmes. même s'il est peu probable que les mécanismes nerveux sous-jacents soient différents.

-'

\

"..-

C

,14

Mouyements oc~laires oculocentdgues ou cép9alocentrigues

, C'est "fei'ell qui détecte toute appadtion d'une cible visuelle dans le

champ visuel. L'erreur rétinienne correspond à l'angle de rotation ent{e l'axe

visuel actuel de l'oeil et celui qui placerait la cible SUi; la fovéa. Les collicules

supérieurs (CS) reçoivent des projections directes de la rétine et jouent un rôïe

important dans la commande du réflexe de fixation de l'oeil. Des expériences

d'enregistrement et de stimulation réalisées chez le chat (Guitton et aL, 1980;

,

Roucoux et aL, 1981) et chez le singe (Sparks et Mays, 1982; Sparks et Porter,

-1983) ont suscité le développement d'un modèle de ce

ré~xe

de fixation.

D'après ce modèle (fovéation), les cellules super1icielles du CS, recevant une projection létinotopique du champ visuel, détectent la position d'une cible. Ce coda,ge est transmis aux cellule's des couches profondes lesquelles envoiént-à la

• • 1

machinerie oculomotriqe (structures du tronc cérébral et motoneurones oculaires)

le

signal de commande d'une saccade oculaire de fixation adéquate. Les

principaux arguments expérimentaux étayant cette hypothèse proviennent de

_.,

_,

stimulations électriques lo~alisée~

à

l'aide de micr?électrodes, des couches

profonffi3S du CS qui évoquent des saccades ocufaires. Dans la zone antérieure

du' CS qui correspond aux 25 degrés centraux chez le chat, l'amplitude et la direction de ces saccades contraversives ne dépendent pas de la position de l'oeil

, - . , \..

dans l'orbite au moment de la stimulation, mais uniquement de la position de

- .

l'él~rode dans la structure. La carte oculomotrice ainsi établie correspond. à la

carte' rétinotopique des couches s,uperficielles. qn parle d~s lors d'un codage

rétlnot~pique

des

sacca~es

oèulaires. korsqu'on libère la Mte de

I~animal,

les saccades évoquées rétinotopiques sont accompagnées d'un mouvement de tête lent et de faible amplitude. l'enregistrement électromyographique des muscles du

,

cou permet de penser que ce mouvement n'est pas déclenché directement par la stimulation électrique, mais plutôt par le changement de position de l'oeil dans l'orbite.

o

o

.

.

l

,

La zone Intermédiaire du CS s'étend chez le chat sur une région

correspondant à la projection du champ visuel couvrant de 25

à

30 degrés

d'excentricité. Les saccades évoquées par une stimulation de cette région sont codées "craniotopiquement": leur amplitude et leur direction dépendent de la

position de l'oeil

dan~

l'orbite au moment de la stimulation.

p~ur

un point de

stimulation donné et pour différentes positions initiales de l'oeil au moment de la stimulation; les saccades évoquées rejoignent une position déterminée dans l'orbite. Ce "but"' vers lequel convergent les saccades dépend de la position tangentielle de l'électrode de stimulation dans le CS. Lorsqut3 la tête de ranimai

est libérée, la stimulation électrique de cette région évoque des saccades \,

, ~

ocUlaires "craniotopiques" et des mouvements de tête de grandes amplitudes et très rapides. Les enregistrements électromyographiques des muscles du cou

1

o suggèrent que cette région intermédiaire du CS comma'nde directement les

. ,mouvements,

de

tête, le mouvement dé l'oeil s'adaptant au mouvement

céphalique. La comparaison de la vitesse des" saccades évoquées lorsque la tête

est fixe

à

celle des sacœades évoquées sn condition tête':libre met en évidence

une suppression du réflexe vestibulo-oculaire pendant toute la durée de cette

,

saccade de l'oeil. Cette suppression rend possible un déplacement du regard de

grande amplitude grâce

à

la somme du déplacement de l'oeil et du déplacement

• JO '

) de la tête. Dès que l'erreur rétinienne évoquée par le'-stimulus est annulée, la

...

-~étroacti?n vestibulaire agit

à

nouveau avec un gain proche de l'unité (d'après

• Roucoux et coll., 1980). Ce,dernier type de saccade serait en fait une phase rapide

. du rwstagmus vestibulaire, déclenchée centralement par l'ordre envoyé

à

la tête.

Ces travaux

bas~

essentie1lement sur des é'tudes du CS chez l'animal

(

.

')

tendraient donc

à

conclure en l'existence de deux types, distincts de mécanismes

de la coordination oeil-tête. Qu'en est-il chez l'humain? Retrouve-t-on deux méCAnismes également, dont l'utilisation respective dépéndrait essentiel!ement de

..

c

c

,

16

Influence de la rétroaction Yisuelle sur la précision du mouvement L

Dès les premiers modèles sth les mécanismes générateurs des

saccades, il fut postulé que ce's mouvements, ainsi d'ailleurs/que les phases

rapides des nystagmus, soient de type balistique fonctionnant par échantillonnage (voir revue: Voile, Ptito et Brisson, 1982). Cela implique que ces mouvements sont

pré-programmés et qu'une fois amorcés, ils doivent s'accomplir tels que prévus. 0

On a même comparé urte saccade à une balle lançée par le sujet, une fois qu'elle

a quitté la main , sa tr9jectoire ne peut être modifiée. En effet, pendant le

mouvem~nt

oculaire

raPid~ un~

'sorte d'éclipse visuelle se produit et ne' permet "

pas une éventuelle correction de trajectoire attribuable à la rétroaction visuelle

.. ~ant une pause subséquente de l'oeil.

Dans les expériences où le sujet a la tête immobiiisée, il 'programme t;

(

généralement une saccade principale dont l'amplitude l'amènera en-deçà de la position de la cible, suivie d'une saccade de correction de faible amplitude

(généralement inférieure à

.

cinq degrés) qui achèvera la capture fovéale de la

.

cible. Même cette deuxième saccade, dite de correction, ne semble pas

dépendre de la ~étroaction visuelle; elle est effectuée par le sujet, ..Q1ême dans

l'obscurité et dans les situations où la cible visuelle est éteinte avant même que la " ;prèmière saccade n'ait été amorcée.

L'influence de la \.rétroaction visuelle dans les situations plus naturelles

'---. '\ .

où le sujet peut moù\toir sa tête en même temps que ses yeux est beaucoup moins connus. Les mouvements ete tête peuvent être presque aussi rapides que les

mouvements oculaires avec

cléS

vitesses maximales supérieures à 6000

/s (chez le chat). Y-a-t-i1 également éclipse visuelle pendant de tels mouvements? Lorsquê.

le RVO intervient pendant le déplacement céphalique, son intervention peut·elle

stabiliser la position çe "oeil dans l'espace et donc permettre un nouv,el

~ \

échantillonnage sur la position de la cible par rapport à l'axe visuel? La vitesse dt)

"'"

déplacement céphalique n'est p~s déterminée par l'amplitude du mouvement

comme l'est celle de la sâccade: elle reste sous le contrôle

d~

sujet

mêm~

si

, t

o

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o

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17

1

.

négligeable. ,la précision du déplacement du regard tête-libre est-elle meilleure~

que celle du déplacement .de , 'oeil tête-fixe,?

_.

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, 1 ..

'l, ,

La djfficuné d'i3nalyser l'jnléraCliQn oeil-lé!!! •

~

.

Un des probl,èmes. auquel nous fûmes èOflfrontés pour étudier " l'interaction entre le déplacement oculaire et le déplacement cépnalique a été évoqué en introduction: dans un mouvement coorqonné vers une cible vtsuelle

~entricité moyenne~!

en particulier à l'intérieur du champ oculomoteur chez "humain, 1'geil atteint souvent la cible avant même que la tête n'ait bougé. Dans les quelques cas où un déplacement céphalique s'est produit pendant la saccade,

la vitesse de ce dernier est souvent très faible par rapport

à

celle de I:oeil, rendant

\ difficile la mise en évid~nce d'une'éventuelle interaction. Pour pallier ~~ partie

à

': ce problème nos avons étudié des mouvements coordonnés oeil-tête en direction de cibles prédictibles et non-prédictibles en demandant au. sujet d'aligner la tête

./1

sur la cible visuelle. Deux autres stratégies expérimentales ont été utilisées pour

\

faire face

œ

ce problème:

- Dans le cas o~ le sujet effectue des mouvements répétitifs, et donc

très piédictibles entre deux cibles visuelles, le déplacement céphalique pel:1t

. ~ \

anticiper le déplacement des globes oculaires. Ainsi, la saccade intervient alors que la 1ête se déplace avec une vitesse relativement importante. le problème qui

se pose toutefois dans cette situation est celui du statut de ce typ~ de mouvem~nt:

est-ce un mouvement. d'orientation ou un mouvement de capture fovéale?

- Un autre/schème expérimental consiste

à

utiliser des cibles visuelles, <.5

imprédictibles avec un dot..Jb!e déplacement. Ce pàradigme a déjà été utilisé en

situation tête-fixe es~entiellement pour étudier les possibilités de modification du

progr,amme saccadique. Nous l'avons repris dans la situation plus' naturelle où le sujet peut mouvoir sa tête , en postulant qu'à cause de l'inertie du segment céphi:..lique, dans les cas où le sujet, effecttJerait deux saccades en réponse au

,~. (

double stimulus, il aécomplirait la deuxième saccade pendant que sa tête aurait acquis une certaine vitesse:

, .