Conélats neuronaux des émotions musicales
par
Nathalie Gosselin
Département de psychologie Faculté des arts et des sciences
Thèse présentée à la faculté des études supérieures en vue de l’obtention du grade de Philosophia Doctor (Ph.D.)
en psychologie recherche-intervention option neuropsychologie clinique
Décembre, 2005 © Nathalie Gosselin, 2005
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Cette thèse intitulée:
Corrélats neuronaux des émotions musicales
présentée par: Nathalie Gosselin
a été évaluée par un jury composé des personnes suivantes:
Maryse Lassonde présidente-rapporteure Isabelle Peretz directrice de recherche Sylvie Hébert membre du jury Lise Gagnon examinatrice externe Maryse Lassonde
RÉSUMÉ
La musique évoquant des émotions active un réseau neuronal associé au traitement érnotionel, incluant des régions du lobe temporal médian: l’amygdale, le gyrus
parahippocampic, l’hippocampe et le pole temporal (Blood et al. 1999; Koelsch et al. sous presse). On ignore cependant lesquelles de ces régions sont essentielles au
traitement émotionnel de la musique. Notre objectif est de déterminer les structures étant essentielles aux émotions musicales. Afin d’atteindre cet objectif, nous avons testé les réponses émotionnelles envers la musique auprès de patients cérébrolésés.
Dans la première étude, des musiques agréables et désagréables ont été présentées à 17 patients ayant une résection temporale antéromédiane et 19 contrôles. Les musiques agréables évoquant la gaieté et la tristesse ont été sélectionnées du répertoire classique: les musiques désagréables correspondent aux versions dissonantes des mêmes extraits. Uniquement les patients avec une résection étendue du gyrus parahippocampique (GPH) droit ou gauche jugent agréable la dissonance que les contrôles jugent désagréable. Ces jugements ne sont pas affectés par une atteinte bilatérale de l’amygdale (5M). Les jugements de valence de la dissonance corrèlent avec le volume du GPH, mais pas avec
ceux de l’hippocampe ou des cortex entorhinal et périrhinal.
À
l’inverse, le volume du GPH ne corrèle pas avec les jugements de valence des musiques consonantes et les jugements catégoriels des musiques évoquant la peur. L’indifférence à la dissonance des patients ayant une résection du GPH n’est pas conséquente d’un trouble dediscrimination émotionnelle, car ils discriminent ces mêmes extraits comme gai ou triste. De plus, leur trouble émotionnel ne s’explique pas par un désordre perceptif, car tous les patients détectent les erreurs volontairement insérées dans les extraits de façon similaire
aux contrôles. Ces résultats indiquent que le GPH est une structure critique associée aux expériences musicales désagréables.
Deux autres études ont examiné la reconnaissance des émotions musicales auprès de patients ayant une résection temporale gauche (RTG; n=8) ou droite (RTD; n=$), incluant l’amygdale. SM présentant une atrophie sélective de l’amygdale a également
été examinée. Ces patients et 16 contrôles ont été testés avec une tâche de reconnaissance émotionnelle incluant des musiques composées avec l’intention
d’induire la peur, l’apaisement, la gaieté et la tristesse. Les participants devaient évaluer dans quelle mesure chaque extrait évoquait ces quatre émotions à l’aide d’échelles en 10 points. Afin de vérifier la présence d’un trouble perceptif, les mêmes musiques ont été présentées aux participants dans une tâche de détection d’erreurs. Les performances des patients et des contrôles sont similaires dans la tâche perceptive. En revanche, les patients LTR, RTR et SM reconnaissent difficilement la peur évoquée par la musique. La gaieté est normalement reconnue. Ainsi, l’amygdale semble associée à la
reconnaissance de la peur évoquée par la musique.
Les résultats sont consistants avec le modèle des réponses défensives incluant deux composantes, dans lequel le GPH et l’amygdale jouent des rôles différents dans le traitement émotionnel des stimuli aversifs. Les réponses désagréables à la dissonance semblent reposer sur le GPH et la reconnaissance de la peur évoquée par la musique sur 1’ amygdale.
Mots clés Musique, dissonance, peur, activation, valence, amygdale, gyms parahippocampique, patients cérébrolésés.
ABSTRACT
Music that elicits emotions lias been shown to activate a neural network involved in emotional processing, including regions in the medial temporal lobe: the amygdala, the parahippocampic gyrus, the hippocampus and the temporal pole (Blood et al. 1999; Koelsch et al. in press). However, it remains unknown which ofthese regions is essential to support emotional processing ofrnusic. Our aim is to determine the structures that are essential for the musical ernotions. To this aim, we tested the emotional responses of patients with brain lesions.
In the first study, pleasant and unpleasant music was presented to 17 patients with anterornedial temporal resection and to 19 controls. The pleasant music corresponded to happy and sad selections taken from the classical repertoire; the unpleasant music was
the dissonant arrangement ofthe sarne selections. Only patients with large resections of
the left or riglit parahippocampic gyms (PHG) judged dissonance to be pleasant that controls rated as unpleasant. These judgrnents was unaffected by a bilateral damage to the amygdala (i.e., SM). The valencejudgment of dissonance is correlated with the remaining volume of the PHG, but not with the entorhinal, perirhinal, or hippocampus. By contrast, the remaining volume of the PHG is flot correlated with valence judgments of consonant music and categorical judgments of scary music. The indifference to dissonance of patients with resection ofthe PHG was not due to loss ofemotion
discrimination ability, since these patients were able to discrirninate the same excerpts as happy or sad. Futhemiore, their emotional deficit was flot explained by a perceptual disorder, because ail patients were able to detect intentional error in the musical passage as well as controls. These resuits show that the PHG is a critical structure involved in unpleasant musical experiences.
Two other studies explored the recognition of musical emotions in patients with left (LTR; n=$) or right (RTR; n=$) anterornedial temporal resection (including amygdala). $M, a patient with a specific lesion to the amygdala was also examined. These patients and 16 controls were tested in an emotion recognition task involving
musics purposely created to induce fear, peacefulness. happiness and sadness.
Participants were asked to rate to what extent each musical passage expressed these four emotions on 10-point scales. In order to check for the presence of a perceptual problem, the same music was presented to the participants in an error detection task. The
performance of the patients and the controls were similar in the perceptual task. In contrast, LTR, RTR patients and SM were found to be impaired in the recognition of scary music. Recognition ofhappymusic was normal. These data suggest that the
amygdala plays a critical role in the recognition of danger expressed by music.
The findings are consistent with a two-cornponent mode! of defensive responses, in which the PHG and the amygda!a subserve different roles in ernotionna! processing of aversive stimuli. The unpleasant responses to dissonance seem to rely on the PHG and the recognition of scary music on the amygdala.
Keywords: Music, dissonance, fear, arousal, valence, amygdala, parahippocampic gyrus, brain lesion.
TABLE DES MATIÈRES
Résumé iv
Abstract vi
Table des matières viii
Liste des Tableaux x
Liste des Figures xii
Listes des Abréviations xiv
Remerciements xv
CHAPITRE 1: Introduction I
Position du problème 2
Contexte théorique 2
Études comportementales des réponses émotionnelles à la musique 2 Discrimination des catégories d’émotions musicales 3 Description des paramètres musicaux associés aux catégories d’émotions 6 Manipulations expérimentales des caractéristiques structurales 8
Corrélats neuronaux des émotions musicales 11
Présentation des études de cette thèse 16
Étude I : Corrélats neuronaux nécessaires aux réponses désagréables à la
dissonance 16
Études 2 et 3 Corrélats neuronaux gouvernant la peur évoquée par la
musique auprès de patients ayant une lésion de l’amygdale 18
CHAPITRE 2 Études expérimentales 21
Article 1. Indifference to unpleasant music after damage to the parahippocampal
gyms 22
Article 2. Impaired recognition ofscary music following unilateral temporal lobe
excision 52
CHAPITRE 3 : Discussion générale 123
LISTE DES TABLEAUX
Article 1 : Indifference to unpleasant music afier damage to the parahippocampal gyrus
Tableau 1 Remaining volumes ofthe resected side for parahippocampal, perirhinal and entorhinal cortex and hippocampus are expressed in mm3 for each patient with significant resection ofthe
ParaHippocampal Gyrus (PHG resected) and with a relative preservation ofthe ParaHippocampal Gyrus (PHG preserved). Mean volumes (and SD) ofthe right and lefi PHG in normal controls are also provided. An asterix represents the two patients
for witch the temporal pole were not completely resected 39 Tableau 2 Demographic information for PHG resected and PHG preserved
patients, SM, and normal controls. Means (and SD) are presented
for age, education and IQ 40
Article 2 : Impaired recognition of scary music following unilateral temporal lobe excision
Tableau 1 Remaining volumes expressed in cm3 for each patient with lefi (LTR) and right (RTR) temporal lobe resection. Note that
unilateral resection ofthe amygdala is complete in cadi patient 76 Tableau 2 Demographic and neuropsychological information for patients with
lefi (LTR) and right (RTR) temporal lobe resections and normal controls (NC). Mean (and range) are presented for age, education,
IQ and years of musical education 77
Tableau 3 Mean percentages ofthe label that received the maximal ratings by (A) the normal controls, (B) the LTR and (C) the RTR patients, as a function ofthe four intended emotions. Bold type indicates the match between responses and intentions (SE in parentheses). Ambivalent responses correspond to highest ratings given to more than one label. An asterisk indicates that the patients’ judgments
differ significantly from normal controls 78
Tableau 1 Mean percentages of the label that received the maximal rating by (A) $.M. and (B) the Normal controls, as a function ofthe four intended emotions. Bold type indicates the match between responses and intentions. Ambivalent responses correspond to highest ratings given to more than one label. S.D. are presented in parentheses for normal controls. An asterisk indicates that S.M.’s judgments differ significantly from controls (p < 0.001). # One
LISTE DES FIGURES
Article 1 Indifference to unpleasant music afier damage to the parahippocampal gyrus
Figure 1 Magnetic Resonance Image (coronal view) of one representative
patient with a right antero-medial temporal resection 42 Figure 2 Musical representation ofthe excerpt taken from the ‘Autumn’ (first
movernent) of Vivaldi, in its original consonant version (upper panel) and in its one altered (one semitone higher applied to the leading voice) dissonant version (lower panel) used in the Emotional task. We also illustrate the deviations (in filled rectangles) applied to the
melodic line of a whole measure used in Perceptual task 43 Figure 3 Individual and mean z scores obtained by PHG resected and preserved
patients, 5M, and normal controls in the pleasant-unpleasant task, as a function ofthe version presented (consonant versus dissonant). White circles represented each patient with a significant removal ofthe PHG. Grey circles represented each patient with a relative preservation of the
PHG. SD’s are presented for normal controls 44
Figure 4 Correlations between remaining volumes of PHG and individual z
scores for consonant (upper panel) and dissonant (lower panel) music... 45 Figure 5 Individual and mean z scores obtained by PHG resected and preserved
patients, SM, and normal controls in the happy-sad task, as a function ofthe structure ofthe piece (rnajor/fast versus minor/slow). White circles represented each patient with a significant rernoval ofthe PHG. Grey circles represented each patient with a relative preservation ofthe
PHG. SD’s are presented for normal controls 46
Figure 6 Correlations between remaining volumes of PHG and individual z
scores for scary music 47
Article 2 Irnpaired recognition of scary music following unilateral temporal lobe excision
Figure 1 MRI (coronal view) of a representative patient with a right
anteromedial temporal resection at the level ofthe amygdala 80 Figure 2 Mean percentages of emotional labels selected in the ambivalent
responses for the scary stimuli (lefi panel) and the peaceful stimuli (right panel), as a ftinction of group Ambivalent responses correspond
to the cases where two labels have received the highest rating. NC =
normal controls; LTR = left temporal resection; RTR =right temporal
resection. An asterisk indicates where patients’ ratings differ
significantly from normal ratings 81
figure 3 Correlation ofparticipant’s rating with the mean ratings given by nonTial controls for the four intended ernotions. Black squares indicate means given by 16 NonrLal Controls (each normal control’s ratings were correlated with the mean ratings of the other 15 subjects). Correlation ofratings given by patients with lefi (A) and right (O) temporal resection with the mean ratings given by normal controls. An asterisk indicates where patients’ ratings differ significantly from
normal ratings 82
f igure 4 Mean ratings and standard errors expressed in z scores for arousal (A) and valence (B) as a function ofthe four intended ernotions and group (NC=Norrnal Controls, LTR=Lefi Temporal Resection and
RTR=Right Temporal Resection). An asterisk indicates that the
patients’ rating differ signiflcantly ftom normal controls’ ratings 83
Article 3 Arnygdala damage impairs ernotion recognition ftom music
figure 1 Distribution of errors among the four emotional labels for the scary music (lefi panel) and the sad music (right panel) in S.M. and NC
(Normal Controls) 118
Figure 2 Mean ratings, expressed as z scores, for the four intended ernotions given by S.M., 16 epileptic patients with unilateral anteromedian temporal lobe resection (UTR) and 20 Normal Controls (NC). The four controls matched to S.M. are represented by circles. Standard
deviations are represented with bars. An asterisk indicates that S.M.’s
and UTR patients’ ratings differ significantly from NC 119 Figure 3 Mean ratings expressed as z scores for arousal as a function of the four
intended ernotions for S.M. and the Normal Controls (NC). Standard
deviations are represented with bars 120
figure 4 Mean ratings expressed as z scores for valence as a function ofthe four intended emotions for S.M. and the Normal Controls (NC). Standard
deviations are representcd with bars 121
Figure 5 Mean ratings for the happy and sad excerpts in the original, mode, tempo, and rnode+tempo condition as given by S.M. and seven Normal Controls (NC). Standard errors are represented with bars 121
LISTE DES ABRÉVIATIONS
GPH Gyrus ParaHippocampique
PHG ParaHippocampic Gyrus
RTG Résection Temporale Gauche
RTD Résection Temporale Droite
LTR Lefi Temporal Resection
RTR Right Temporal Resection
UTR Unilateral Temporal Resection
p.ex par exemple
c.-à-d c’est-à-dire
TEP Tomographie par Emission de Positons
PET Positron Emission Tomography
NC Normal Control
M.M Metronome Marking
MIDI Musical Instrument Digital Interface
IQ Intelligence Quotient
MRI Magnetic Resonance Image
SD Standard Deviation
SE Standard Error
d.f degree offreedom
n.s not significant
REMERCIEMENTS
Au terme de ce périple, je désire remercier sincèrement et chaleureusement les nombreuses personnes qui m’ont supporté et guidé, et sans lesquelles cette aventure n’aurait pas eu lieu.
Je voudrais d’abord exprimer ma profonde gratitude et mon admiration àma directrice de recherche, Isabelle, qui a su, tout au long de ce parcours, guider mon travail. Je la remercie pour sa grande expertise, son enthousiasme, sa patience, son support et son amitié. Elle a été et restera mon mentor, ma maman scientifique! Les mots me manquent pour exprimer avec justesse l’ampleur de son influence tant au niveau scientifique que personnel.
Je tiens également à remercier très sincèrement mon grand ami musicien, Bernard Bouchard, qui a été impliqué dans toutes les étapes de cette thèse, et qui, par sa
précieuse collaboration, aura exercé sur ma démarche une influence considérable. Ses connaissances musicales, son écoute chaleureuse et ses conseils éclairés m’ont permis de mener à terme ce doctorat.
J’aimerais aussi remercier personnellement plusieurs collègues et amis ayant contribué à créer une ambiance enthousiaste et stimulante, merci à Stéphanie Cummings, Simone Dalla Bella (doctore), Krista Hyde, Aliette Lochy, Mathieu Roy et Sandrine Vieillard.
Je souhaite à remercier chaleureusement Stéphane Denis, mon sauveur informatique, dont le sourire et la bonne humeur sont si contagieux.
Il me faut encore saluer l’appui financier que m’ont accordé différents organismes et institutions Les Fonds de la Recherche en Santé du Québec, le Département de Psychologie et la f aculté des Etudes Supérieures de l’Université de Montréal, le CERNEC, le REPAR, les Fonds pour la participation à des congrès (University of Califomia), les Fonds MC Kiely, PA Achille, JA DeSève ainsi que l’Union des employés et employés de service.
Un grand merci à mes grandes complices ayant partagé les moments difficiles et heureux, merci à Christine, Mélanie et Caroline.
Merci à Mokhtar qui a encouragé mes efforts et qui m’a fait voyagé par les
discussions et les paysages inoubliables. Il m’a aidé à trouver un oasis pour recharger de forces.
Mes derniers remerciements vont enfin à mes soeurs adorées, Chantale et Lysanne ainsi qu’à mes parents, Marcel et Diane, sans qui aucun mot de cette thèse n’aurait été écrit. Ils ont fait naître en moi la curiosité, la persévérance et l’amour de la musique qui ont étés les moteurs de ma quête scientifique.
Position du problème
La musique suscite chez l’être humain un intérêt marqué. Cet intérêt s’illustre, notamment, par les revenus faramineux que génèrent les activités de l’industrie de la musique. Ceux-ci sont mêmes supérieurs à ceux de l’industrie pharmaceutique (Huron, 2003). Nous achetons des disques compact, allons à des concerts, écoutons la musique dans nos voitures, ... Il semble ainsi que la musique soit omniprésente dans notre
époque contemporaine, ceci n’est toutefois pas un phénomène récent. La découverte archéologique d’une flûte, sculptée dans un os, datant d’entre 43 000 et 82 000 années (Turk, 1997), indique que la musique côtoie l’espèce humaine depuis des millénaires. Pourquoi la musique est-elle présente dans le quotidien de l’humain depuis aussi
longtemps? Un début de réponse se retrouve probablement dans l’idée que la musique a le pouvoir d’évoquer des émotions. Les auditeurs mentionnent d’ailleurs que leur
principale motivation à écouter de la musique provient des réponses émotionnelles qu’elle suscite (Panksepp, 1995). Bien que la musique constitue un médium puissant pour induire des émotions, les corrélats neuronaux associés aux émotions musicales demeurent peu étudiés. L’objectif global de cette thèse est de contribuer à la
compréhension des bases neuronales qui sont essentielles au traitement des émotions musicales. Dans les prochaines sections, les réponses émotionnelles envers la musique seront d’abord abordées par le biais des études comportementales. La revue de ces recherches permettra de démontrer que la musique se prête à l’exploration scientifique des émotions. Ensuite, les résultats des quelques travaux explorant les corrélats
neuronaux associés aux émotions musicales seront présentés, car ils fournissent des pistes prometteuses quant aux régions de notre cerveau pouvant être essentielles au traitement des émotions évoquées par la musique.
Contexte théorique
La plupart des individus partagent l’idée que la musique est un médium très puissant lorsqu’il s’agit d’induire des émotions. La notion que la musique évoque des émotions provient entre autres des travaux de John A. Sloboda (1991). Ce psychologue a utilisé un questionnaire afin d’explorer les expériences émotionnelles envers la musique. Plus de 80% des répondants rapportent que la musique provoque chez eux diverses réactions, telles que des frissons, des rires et des larmes. La musique apparaît donc être un médium efficace pour susciter des émotions.
D’ailleurs, la musique est souvent choisie par les chercheurs afin d’induire des émotions (voir, Kenealy, 1988; Vistfjiil1, 2002; pour des revues). Diverses études explorant les états émotionnels ont utilisé la musique comme méthode d’induction (Balch, Myers, & Papotto, 1999; Eich & Mercalfe, 1989; Stratton & Zalanowski, 1991; voir également, Vistf]iill, 2002; pour une revue récente). Cette procédure s’avère efficace afin d’induire les émotions attendues (Martin, 1990).
À
titre d’exemple, Mayer, Allen & Beauregard(1995) ont présenté des extraits musicaux évoquant la gaieté, la tristesse, la peur ou la colère afin d’induire les états émotionnels correspondant chez leur participants. Ceux-ci rapportent que leurs états émotionnels ont été modulés en fonction des catégories d’émotions véhiculées par les musiques. Par exemple, les airs musicaux gais ont suscité la gaieté chez les sujets, etc. L’efficacité de la procédure musicale pour induire l’état émotionnel attendu implique que les auditeurs sont en mesure dereconnaître les catégories d’émotions musicales (Vistfjiill, 2002) bien que l’état émotionnel et la reconnaissance émotionnelle sont distincts. Dans ce qui suit, nous présenterons les études ayant exploré la capacité à discriminer les diverses catégories d’émotions évoquées par la musique.
Discrimination des catégories d’émotions musicales
L’habileté des adultes et des enfants à discriminer les catégories d’émotions musicales a été examinée dans plusieurs études (Campbell, 1942; Capurso, 1952;
Cunningham & Sterling, 1988; Dalla Bella, Peretz, Rousseau, & Gosselin, 2001; Dolgin & Adelson, 1990; Gagnon & Peretz, 2003; Hampton, 1945; Kastner & Crowder, 1990; Krurnhansl, 1997; Peretz, Gagnon, & Bouchard, 1998; Rigg, 1937; Robazza, Macaluso,
& D’Urso, 1994; Sopchak, 1955; Terwogt & Van Grinsven, 1988; 1991; Thompson & Robitaille, 1992; Watson, 1942; voir Gabrielsson & Juslin, 2003; pour une revue). Celles-ci ont toutefois utilisé divers modes de réponse. Les jeunes enfants effectuent généralement leurs réponses en sélectionnant, parmi un ensemble d’expressions faciales, le visage qui correspond le mieux à l’émotion exprimée par la musique. Les enfants plus âgés et les adultes peuvent répondre à l’aide d’étiquettes émotionnelles verbales (p.ex., gai, triste,
...).
Il arrive également que les étiquettes soient combinées à des échelles numériques (p.ex., de 1 à 10, gaieté: 1 = absente; 10 =très présente). Outre la modalitéde réponse, les recherches se distinguent également quant aux émotions musicales examinées.
Les catégories d’émotions musicales de base (la gaieté, la tristesse, la colère et la peur) ont été les plus étudiées. Le terme catégorie sous-tend la notion de perception catégorielle, aisément illustrée avec les expressions faciales. Il est plus aisé de discriminer 2 visages exprimant des émotions différentes que 2 visages exprimant la même émotion, et ce, lorsque les distinctions physiques sont équivalentes (Etcoff, 1992). D’autres émotions musicales, plus nuancées ont également été explorées, telles que la nostalgie, la mélancolie, la paix, l’amour, le mystère, etc. De façon générale, les
émotions nuancées sont moins bien discriminées que les émotions de base (Gabriclsson & Juslin, 2003, voir toutefois Bigand, Vieillard, Madurell, Marozeau, & Dacquet, sous presse; pour une discrimination plus subtile des émotions). En ce qui concerne les émotions de base, autant les adultes que les enfants sont en mesure de discriminer la gaieté, la tristesse, la colère ou la peur (Cunningliam & Sterling, 1988; Dolgin &
Adelson, 1990; Terwogt & Van Grinsven, 1928; 1991). L’âge auquel les enfants peuvent identifier les émotions de base varie toutefois d’une expérience à l’autre. Dolgin & Adelson (1990) ont observé que, dès l’âge de 4 ans, les enfants identifient les émotions de base des mélodies chantées sur des syllabes dépourvues de sens. Cependant, lorsque des mélodies jouées au violon sont présentées les émotions de base ne sont discriminées qu’à partir de l’âge de 7 ans (Dolgin & Adelson, 1990). D’autres chercheurs
(Cunningham & Sterling, 1988; Terwogt & Van Grinsven, 1988; 1991) ont toutefois démontré que les enfants de 5-6 ans sont en mesure de reconnaître la gaieté, la tristesse, la colère et la peur dans des extraits orchestraux tirés du répertoire classique. Les
divergences dans les résultats des études développementales semblent s’expliquer, du moins en partie, parle type de matériel utilisé (p.ex., les mélodies chantées versus les mélodies jouées au violon). L’influence du matériel sur l’âge auquel les émotions musicales sont identifiées peut être conséquent de différents facteurs, tels que la familiarité, l’attention et l’éveil. Les émotions sont peut-être mieux reconnues par les enfants à travers le chant que les instruments musicaux parce que les airs qui composent le répertoire musical des enfants sont généralement chantés (p.ex., les comptines, les berceuses, les mélodies populaires et les musiques de films). Il est également possible que les émotions soient mieux discriminées lorsqu’elles sont véhiculéesparle chant que par les instruments musicaux parce que le chant agirait sur les processus d’activation et attentionnels des enfants. Il est connu que le chant maternel agit sur l’éveil et l’attention des nourrissons (Trehub, 2001). L’éveil, l’attention et la familiarité semblent donc constituer des facteurs pouvant influencer l’âge auquel les enfants peuvent identifier les catégories d’émotions musicales. Cette problématique pourrait être explorée dans
l’avenir par l’utilisation de matériel plus ou moins significatif pour les enfants (p.ex., les musiques des films de Walt Disney, voir Lavoie, 2004).
Parmi les émotions de bases étant reconnues par les enfants et les adultes, il semblerait que certaines catégories seraient plus aisées à reconnaître. En effet, la gaieté et la tristesse sont davantage aisées à identifier que la colère et la peur (Krumhansl, 1997; Robazza et al. 1994; Terwogt & Van Grinsven, 1988; 1991). Ces deux dernières émotions sont parfois confondues (Robazza et al. 1994; Terwogt & Van Grinsven, 1988; 1991). Terwogt & Van Grinsven (1988; 1991) ont proposé que la confusion entre la colère et la peur pourrait être conséquente au fait que les auditeurs confondent l’émotion évoquée par la musique (c.-à-d., la colère) avec celle qu’ils ressentent (la peur).
Jusqu’à maintenant, nous savons que les auditeurs sont en mesure de distinguer certaines catégories d’émotions musicales et que cette habileté apparaît tôt dans le développement. Le fait que cette habileté soit présente tant chez les enfants que chez les adultes peut suggérer que les individus utilisent la même connaissance musicale afin d’identifier les émotions. En d’autres termes, la reconnaissance des émotions musicales pourrait reposer sur la capacité à percevoir la structure musicale spécifique à chaque
catégorie d’émotion. Dans la prochaine section, les études ayant décrit les paramètres musicaux utilisés par les compositeurs et les musiciens pour évoquer les différentes catégories d’émotions seront présentées.
Description des paramètres musicaux associés aux catégories d’émotions
Les travaux qui décrivent les paramètres musicaux reliés aux catégories d’émotions s’appuient généralement sur la sélection ou la composition de musiques évoquant différentes émotions. Ces extraits musicaux sont ensuite présentés aux
auditeurs afin de s’assurer qu’ils sont effectivement associés à des catégories spécifiques d’émotions. Lorsqu’un ensemble de stimuli est identifié comme évoquant différentes émotions, une analyse musicale est effectuée afin de cibler les paramètres musicaux qui sont le plus souvent associés à chaque catégorie d’émotion. La description est réalisée à l’aide de la notation musicale ou en ayant recours aux jugements d’experts musicaux.
La description musicale inclut deux types de paramètres musicaux : d’unepart, des caractéristiques structurales définies par la notation musicale (p.ex., le mode, le registre et l’harmonie), d’autre part, des caractéristiques de surface liées à la performance de l’interprète (p.ex., l’articulation, l’intensité et l’intonation; voir, Gabrielsson, 1999; Juslin & Laukka, 2003, pour des revues). Certains paramètres musicaux (p.ex., le tempo) peuvent toutefois être déterminés à la fois par la notation et par la performance. Les caractéristiques structurales et de surface associées aux catégories d’émotions musicales, ont été répertoriées de façon exhaustive (voir, Gabrielsson & Juslin, 2003; Gabrielsson & Lindstrôm, 2001). Ces chercheurs ont rapporté que les catégories d’émotions, dont les paramètres musicaux sont les plus souvent décrites, sont la gaieté, la tristesse, la colère, la peur et l’apaisement. La gaieté est le plus souvent associée à un tempo rapide, un mode majeur, une harmonie consonante, un registre aigu, une intensité sonore élevée et une articulation staccato. Inversement, les musiques tristes sont généralement évoquées par un tempo lent, un mode mineur, une harmonie dissonante, un registre grave, une faible intensité sonore et une articulation legato. De façon habituelle, la colère est exprimée avec un tempo rapide, une forte intensité sonore et une articulation staccato. Lorsqu’une musique évoque la peur, elle est généralement véhiculée par un tempo
rapide, une intensité sonore faible ou modérée et une articulation staccato. La peur et la colère sont parfois également associées à un registre aigu et à une harmonie dissonante. Enfin, l’apaisement est évoqué par un tempo lent, une harmonie consonante, une faible intensité sonore et une articulation legato.
Ainsi, chaque catégorie d’émotion est évoquée par un ensemble de paramètres musicaux. Il est également remarqué qu’une caractéristique musicale n’est pas liée à une seule catégorie d’émotion. Par exemple, la gaieté et la colère sont toutes deux associées à un tempo rapide. Enfin, il semble que les paramètres musicaux associés à certaines catégories d’émotions sont parfois distincts. Par exemple, les paramètres musicaux reliés à la gaieté et à la tristesse s’opposent (p.ex., tempo rapide versus lent, mode majeur versus mineur, etc.). Les paramètres musicaux reliés à d’autres émotions sont, au contraire, très similaires. Par exemple, la colère et la peur sont associées à un tempo rapide, à une harmonie dissonante, etc. Conséquemment, il semble possible que la confusion existant entre ces deux émotions (Robazza et al. 1994; Terwogt & Van Grinsven, 1988; 1991) s’explique en partie par la similarité de leurs paramètres musicaux. Si la discrimination des émotions musicales repose sur la perception de la structure musicale associée à chaque catégorie d’émotion, il est peu surprenant de constater que les auditeurs ont tendance à confondre les émotions ayant des paramètres musicaux similaires, telles que la colère et la peur.
Dans cette section, nous avons vu que des caractéristiques musicales spécifiques sont utilisées par les compositeurs et les musiciens pour évoquer différentes catégories d’émotions. La reconnaissance des émotions musicales semble donc reposer sur la capacité à percevoir la structure musicale spécifique à chacune des catégories émotionnelles. Avant de conclure, il est cependant nécessaire de manipuler ces paramètres et de déterminer dans quelle mesure ils influencent les réponses
émotionnelles. La majorité des études expérimentales qui ont examiné cet aspect se concentrent sur les caractéristiques structurales (Gabrielsson & Juslin, 2003). La manipulation systématique des caractéristiques de surface a cependant reçu beaucoup
moins d’attention (voir, Juslin & Laukka, 2003; pour une revue). Ainsi, dans ce qui suit, les études ayant manipulées les caractéristiques structurale seront présentées.
Manipulations expérimentales des caractéristiques structurales
La plupart des travaux ayant manipulé les caractéristiques structurales afin d’explorer leur influence sur les réponses émotionnelles, appliquent le raisonnement suivant un même extrait musical est présenté sous deux versions. Ces deux versions diffèrent uniquement par la modification d’une variable. Ce type de méthodologie permet de s’assurer que la variation des réponses émotionnelles résulte de la
manipulation de la structure musicale. Dans ce qui suit, nous présenterons les études ayant manipulées la dimension consonance versus dissonance, le mode (majeur, p.ex., «Bonne Fête » versus mineur p.ex., «Love Story ») et le tempo.
La dimension consonance-dissonance est, telle que précédemment mentionnée, associée à la discrimination de certaines catégories d’émotions. Par exemple, la gaieté est véhiculée par une harmonie consonante et la tristesse par une harmonie dissonante. Toutefois, les réponses émotionnelles les plus affectées par la dimension consonance-dissonance sont les jugements de la valence (agréable versus désagréable). Des réponses désagréables seront par exemple suscitées par la dissonance présente lors de l’ajustement initial d’un orchestre.
À
l’inverse, des réponses agréables seront associées aux pièces musicales consonantes, telles que la cinquième symphonie de Beethoven. Deux définitions ont été proposées afin d’expliquer cette préférence envers la consonance. Une première définition psychoacoustique (« sensory ») est liée à la rugosité(« rougbness ») physique qui existe entre deux notes dont les valeurs de fréquence fondamentale sont proches l’une de l’autre. La seconde définition musicale de la dimension consonance-dissonance est plutôt fondée sur les attentes concernant la relation entre les notes. La première définition reflète les capacités physiologiques de traitement et la seconde définition, bien qu’elle n’est pas entièrement séparable de la première, est le reflet de l’exposition à un système musical (Lamont, 2005). Ce
est observé dans nombre d’études (Blood, Zatone, Bermudez, & Evans, 1999; Costa, Ricci Biti, & Bonfiglioli, 2000; Koelsch, Fritz, y Cramon, Muller, & Friederici, sous
presse; Peretz, Blood, Penhume, & Zatorre, 2001; Plomp & Leveit, 1965; Trainor & Heinmiller, 1998; Trainor, Tsang, & Cheung, 2002; Zentner & Kagan, 1996; 1998). Ces recherches présentent un même stimulus sous deux versions, l’une consonante, l’autre dissonante. Les réponses des auditeurs sont généralement effectuées à l’aide d’une échelle bipolaire (p.ex., une échelle de 1 à 10, 1 = désagréable, 10= agréable). Puisque
apparaît clairement que cette dimension affecte les jugements de valence. Les réponses émotionnelles envers la consonance et la dissonance sont observées chez l’adulte, mais elles sont également présentes très tôt dans le développement (Trainor & Heimuiller,
1998; Trainor et al. 2002; Zentner & Kagan, 1996; 1998).
Il est impressionnant de constater à quel point la dimension
consonance-dissonance affecte les réactions émotionnelles de façon précoce (Trainor & Heinniiller, 1998; Trainor et al. 2002; Zentner & Kagan, 1996; 1998). Dès l’âge de 2 mois, les bébés préfèrent la consonance à la dissonance (Trainor et al. 2002). Cette observation a été réalisée en comparant le temps pendant lequel les bébés écoutent les stimuli consonants et dissonants. Le temps d’écoute est évalué sur la base des comportements visuels des enfants. Plus spécifiquement, les bébés sont assis sur les genoux de leur parent et face à un jouet dont les yeux s’illuminent afin d’attirer l’attention de l’enfant. Lorsque ce dernier regarde le jouet, un stimulus est présenté et le temps pendant lequel l’enfant regarde en direction du jouet est mesuré.
À
l’aide de cette procédure, il a été déterminé que les enfants regardent plus longtemps le jouet lors de la présentation des stimuli consonants comparativement aux stimuli dissonants. Selon la relation qui existe entre le temps d’écoute, évalué sur la base des comportements visuels, et les réponsesémotionnelles (Langlois, Roggman, & Rieser-Danner, 1990; Werker & McLeod, 1989), les résultats indiquent que les bébés préfèrent la consonance à la dissonance. Cette dimension ne constitue toutefois pas la seule caractéristique structurale qui affecte les jugements émotionnels envers la musique. Dans les prochaines lignes, les études ayant
exploré l’influence du mode et du tempo sur les réponses émotionnelles envers la musique seront abordées.
Il a été précédemment démontré que le mode et le tempo sont utilisés afin de véhiculer les émotions (Gabrielsson & Juslin, 2003; Gabrielsson & Lindstrôm, 2001). Les études indiquent également que la manipulation de ces paramètres affecte les
jugements de la gaieté et de la tristesse. Plus particulièrement, les modifications du mode (p.ex., inverser le mode, de majeur à mineur et vice-versa) affectent les jugements gai triste des adultes et des enfants (Dalla Bella et al. 2001; Gagnon & Peretz, 2003; Gerardi
& Gerken, 1995; Gregory, Wonall, & Sarge, 1996; Hevner, 1935; Kastner & Crowder, 1990; Peretz et al. 1998; Rigg, 1937; Scherer & Oshinsky, 1977). Dc façon similaire, la discrimination des musiques gaies et tristes des auditeurs jeunes et adultes est affectée par les manipulations du tempo (p.ex., ralentir une pièce rapide ou accélérer une mélodie lente, Dalla Bella et al. 2001; Gagnon & Peretz, 2003; Hevner, 1937; Peretz et al. 1998; Rigg, 1939; Scherer & Oshinsky, 1977). Les jugements gai-triste sont particulièrement affectés lorsque les manipulations du mode et du tempo sont combinées (Dalla Bella et al. 2001; Peretz et al. 1998). Toutefois, une étude récente montre que le tempo est plus déterminant que le mode pour les jugements de musiques gais et tristes (Gagnon & Peretz, 2003). Par ailleurs, le tempo constitue un indice perceptif détenriinant pour les jugements gai-triste qui semble être acquis plus tôt dans le développement (Dalla Bella et al. 2001).
Dalla Bella et ses collaborateurs (2001) ont exploré si les enfants utilisent les
mêmesparamètres musicaux que les adultes pour discriminer la gaieté et la tristesse
évoquées par la musique. Cette question a été abordée en manipulant le tempo (un ralentissement versus une accélération) et le mode (majeur versus mineur) de façon indépendante ou conjointe afin de mesurer leur effet sur les jugements de musiques gaies ou tristes. Leurs résultats démontrent que les jugements de la gaieté et de la tristesse des enfants âgés de 6 ans sont affectés de façon similaire aux adultes par les manipulations du mode (voir également, Gerardi & Gerken, 1995; Gregory et al. 1996) et du tempo. En revanche, les réponses des enfants de 5 ans sont essentiellement affectées par le
changement de tempo (voir toutefois, Kastner & Crowder, 1990; pour l’observation d’une discrimination du mode dès l’âge de 3 ans).
Dans cette section, nous avons vu que les réponses émotionnelles envers la musique des adultes et des enfants sont modulées par la dimension consonance dissonance, le mode et le tempo. Dans l’ensemble, les études comportementales ayant été présentées suggèrent que la musique est pertinente pour faire l’objet d’étude scientifique pour différentes raisons. D’abord, il a été démontré que la musique est efficace pour évoquer des émotions. Ces émotions musicales sont d’ailleurs aisément
reconnues tant par les adultes que par les enfants. Il a également été montré que les réponses émotionnelles envers la musique sont influencées par la structure musicale qui peut être systématiquement manipulée. Pour ces différentes raisons, la musique se prête à l’exploration scientifique de la relation entre les émotions et le cerveau. Malgré tout, ce n’est que récemment que les corrélats neuronaux associés aux émotions musicales ont été explorés.
Corrélats neuronaux des émotions musicales
La première exploration de la relation entre le cerveau et les émotions musicales a été effectuée à l’aide de la tomographie par émission de positons (TEP). Blood et al. (1999) ont enregistré l’activité cérébrale suscitée par les réponses émotionnelles évoquées par des musiques dont le degré de dissonance est manipulé. La dimension consonance-dissonance d’unmême extrait musical a été manipulée afin d’obtenir six versions, de consonante à très dissonante. Ces musiques ont ensuite été présentées aux participants lors de l’enregistrement. Ceux-ci devaient juger dans quelle mesure chaque extrait est agréable ou désagréable, à l’aide d’une échelle bipolaire, -5 = désagréable, 5 =
agréable. Les résultats comportementaux ont d’abord confirmé que les jugements de valence sont modulés par le niveau de dissonance. Plus les musiques sont dissonantes, plus elles sont jugées désagréables et plus les musiques sont consonantes, plus elles sont jugées agréables. Ces données appuient les observations comportementales antérieures
concernant l’influence de la dissonance sur les jugements de la valence (Plornp &
Leveit, 1965; Trainor & Heinmiller, 1998; Wedin, 1972; Zentner & Kagan, 1996; 1998).
L’analyse de l’activité cérébrale a révélé la participation de diverses régions paralimbiques et néocorticales. L’activation de certaines de ces régions varie en fonction du caractère consonant ou dissonant de la musique. Les musiques dissonantes activent le gyrus parahippocampique (GPH), alors que les musiques consonantes activent les aires orbito-frontale et cingulaire sous-calleuse. Ces régions paralimbiques et néocorticales sont connues pour leur implication dans le traitement émotionnel (Damasio, 1996; Dias, Robbins, & Roberts, 1996; Drevets & Price, 1997; Hornak, Rolis, & Wadc, 1996; Lane,
Reiman, Bradley, Lang, Ahem, Davidson, et al. 1997). Inversement, l’activation
d’autres régions cérébrales est indépendante du degré de dissonance. Peu importe que les extraits musicaux soient consonants ou dissonants, les gyri temporaux supérieurs sont activés. Ces aires auditives secondaires sont reconnues pour être associées au traitement perceptif de la musique (Binder, Frost, Hammeke, Rao, & Cox, 1996; Milner, 1962; Zatorre, 198$; Zatorre, Evans, Meyer, & Gjedde, 1992; Zatorre & $amson, 1991). Les résultats semblent suggérer que le traitement émotionnel de la dissonance est précédé d’une analyse perceptive. Cette idée d’architecture hiérarchique est appuyée par des travaux combinant l’imagerie cérébrale et l’étude d’une patiente amusique, IR, présentant des troubles à percevoir et à reconnaître la musique à la suite d’une lésion bilatérale du cortex auditif (Peretz et al. 2001).
Peretz et ses collaborateurs (2001) ont démontré, dans une première expérience, que l’atteinte cérébrale de IR affecte ses réponses émotionnelles envers la dissonance. Les musiques dissonantes sont jugées par IR aussi agréables que les musiques
consonantes. L’indifférence à la dissonance de IR contraste toutefois avec sa
performance dans la tâche de jugements gai-triste. Celle-ci discrimine la gaieté et la tristesse évoquées par les mêmes extraits musicaux (consonants et dissonants) de façon similaire aux contrôles. Dans la seconde expérience, les stimuli variant selon le degré de dissonance préalablement utilisés par Blood et al. (1999) ont été présentés à IR. Les résultats comportementaux confirment d’abord l’insensibilité de IR à la dissonance. Ensuite, les localisations anatomiques des lésions de IR et des activations associées aux réponses désagréables envers la dissonance des normaux, ont été comparées. Cette comparaison indique que les atteintes cérébrales de IR sont distinctes des aires liées au traitement émotionnel de musiques consonantes et dissonantes (c.-à-d., le GPH et les cortex orbito-frontal et cingulaire sous-calleux). Par contre, les atteintes cérébrales de IR concordent avec les régions reliées au traitement perceptif d’extraits consonants et dissonants (c.-à-d., les gyri temporaux supérieurs).
Dans l’ensemble, ces résultats indiquent que les mécanismes neuronaux associés au traitement perceptif sont nécessaires à l’interprétation émotionnelle de la dissonance.
Bien que les mécanismes neuronaux liés au traitement perceptif soient nécessaires aux réponses désagréables envers la dissonance, cela ne signifie pas qu’ils sont suffisants. Cette suggestion est appuyée par l’observation que l’écoute de musiques désagréables suscite l’activation de structures cérébrales associées au traitement émotionnel (Blood et al. 1999).
Nous avons précédemment vu que l’activation des aires paralimbiques et
néocorticales diffère selon que les musiques sont consonantes ou dissonantes (Blood et al. 1999). De façon plus détaillée, la valence (agréable versus désagréable) des réponses émotionnelles est associée à un profil d’activation interactif entre certaines régions cérébrales. Les réponses désagréables sont parallèlement associées à une augmentation de l’activité des cortex parahippocampique et cingulaire postérieur, et à une réduction de l’activité des régions orbito-frontale et cingulaire sous-calleuse. Inversement, les
réponses agréables sont reliées à une réduction de l’activité des cortex
parahippocampique et cingulaire postérieur, ainsi qu’à un accroissement de l’activité des aires orbito-frontale et cingulaire sous-calleuse. Ce profil d’activation suggère la
présence d’une interaction entre ces diverses régions gouvernant le traitement des
émotions opposées (agréable versus désagréable). Cette interaction pourrait indiquer que la musique provoquerait deux effets 1- l’activation des régions traitant l’émotion évoquée par la musique et 2- l’inhibition des aires associées au traitement d’émotions incompatibles avec celle évoquée par le stimulus.
Les résultats suggèrent enfin la possibilité de l’existence de dissociations entre les corrélats neuronaux associés au traitement de différentes émotions. Les réponses
désagréables envers la dissonance sont associées à l’activation de diverses aires paralimbiques et néocorticales. Inversement, l’écoute de musique dissonante n’est pas associée à l’activation de l’amygdale, une structure clé dans la perception de la peur (Adolphs, Tranel, & Damasio, 2001; Adolphs, Tranel, Damasio, & Damasio, 1994; 1995; Adolphs, Tranel, Haman, Young, Calder, Phelps, et al. 1999; Anderson, Phelps, Spencer, & fulbright, 2000; Broks et al. 1998; Bruton et al. 2003; Calder et al. 1996; LeDoux, 1996; 2000; Young et al. 1995; Young, Hellawell, Van de Wal, & Johnson,
1996). Ces observations suggèrent la possibilité que le traitement de différentes
émotions (les réponses négatives envers la dissonance et la peur) repose sur des régions cérébrales distinctes (le GPH et l’amygdale).
Cette proposition est toutefois remise en question par les résultats d’une étude récente d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (Koelsch et al. sous presse). Cette équipe allemande a observé que la musique dissonante active différentes
structures, dont le GPH et l’amygdale. L’amygdale avait préalablement été associée à l’écoute de stimuli aversifs (p.ex., une perçeuse de dentiste; Zald & Pardo, 2002). Les résultats contradictoires obtenus concernant les régions associées à la musique
dissonante (Blood et al., 1999; Koelsch et al., sous presse) pourraient s’expliquer par les distinctions méthodologiques. Par exemple, la durée des stimuli de l’équipe montréalaise est plus courte que celle de l’équipe allemande. Les résultats de cette dernière indiquent que l’activation des structures (le GPH et l’amygdale) associées aux réponses
désagréables envers la dissonance s’accroft avec le temps (Koelsch et al. sous presse). Une autre différence méthodologique entre ces deux études d’imagerie concerne la familiarité des participants envers les extraits musicaux. Il est connu dans la littérature que l’amygdale est reliée aux processus mnésiques de stimuli émotionnels (McGaugh, Ferry, Vazdarjanova, & Roozendaal, 2000). Les extraits musicaux utilisés par Blood et al. (1999) sont inconnus et ils ont été présentés aux participants pour la première fois dans le scanner.
À
l’inverse, Koelsh et al. (sous presse) ont fait entendre aux sujets leurs musiques classiques avant l’acquisition des données d’imagerie. Ainsi, l’activation de l’amygdale observée par l’équipe allemande pourrait être associée à des processus mnésiques plutôt qu’au traitement émotionnel en soi des réponses désagréables envers la dissonance. Outre ces divergences, ces deux études (Blood et al. 1999; Koelsch et al. sous presse) s’entendent toutefois sur l’idée que les réponses négatives à la dissonance recrutent des mécanismes neuronaux associé au traitement émotionnel et perceptif.Jusqu’à maintenant, les travaux explorant les corrélats neuronaux reliés aux réponses émotionnelles négatives envers la musique ont été présentés. Ces recherches confirment les études comportementales quant à l’influence de la dimension
perceptif, reposant sur les gyri supérieurs temporaux, est suffisant à l’interprétation émotionnelle de la dissonance ou est-ce que le traitement émotionnel, reposant sur des structures limbiques et paralimbiques (le GPH et l’amygdale) est également nécessaire? Quelles régions sont spécifiques au traitement émotionnel des réponses désagréables envers la dissonance? Existe-il des systèmes neuronaux distincts pour le traitement de différentes émotions musicales? Dans la prochaine section nous aborderons de façon plus précise les différentes questions ayant motivées nos trois études expérimentales.
Présentation des études de cette thèse
L’objectif principal de cette thèse est d’identifier les corrélats neuronaux nécessaires au traitement des émotions musicales. Afin d’atteindre cet objectif, trois études seront menées en parallèle pour tester le traitement des émotions musicales auprès de patients cérébrolésés ayant des atteintes variées. Dans l’étude 1, l’impact de lésions variables du GPH et de l’atteinte bilatérale et spécifique de l’amygdale sur les réponses émotionnelles envers la dissonance sera examiné. Cette étude permettra
d’évaluer si le GPH et l’amygdale sont des régions essentielles au traitement émotionnel de la dissonance. Dans les études 2 et 3, le rôle de l’amygdale dans la perception de la peur évoquée par la musique sera exploré auprès de patients dont des lésions touchent l’amygdale. Plus particulièrement, nous testerons des patients ayant subit une résection antéromédiane du lobe temporal (incluant l’amygdale) et SM, une patiente présentant une atrophie sélective de l’amygdale. Les questions spécifiques ayant motivé ces études seront introduites. Comme les questions sous-jacentes aux études 2 et 3 sont intimement reliées, ces études seront conjointement présentées.
Étude 1: Corrélats neuronaux nécessaires aux réponses désagréables à la dissonance.
La performance dissonante d’un violoniste novice, constitue une expérience désagréable. Ce type de réactions négatives envers la dissonance est d’ailleurs observé dès l’âge de 2 mois (Trainor et al. 2002). Les études antérieurs ont suggéré que les
réponses désagréables à la dissonance nécessiteraient d’abord un traitement perceptif localisés dans les gyri temporaux supérieurs (Blood et al. 1999; ?eretz et al. 2001), puis un traitement émotionnel reposant sur le GPH (Blood et al. 1999) et possiblement d’autres structures (p.ex., l’amygdale, Koelsch et al. sous presse). Selon cette suggestion, une lésion des gyri supérieurs temporaux provoquera un trouble de perception empêchant le traitement émotionnel ultérieur de la dissonance, ce qui a été démontré chez IR (Peretz et al. 2001). De façon similaire, l’atteinte des régions
paralimbiques devrait provoquer une insensibilité à la dissonance, malgré une perception normale de la structure musicale des extraits musicaux.
Afin d’explorer cette hypothèse, nous évaluerons les réponses émotionnelles envers la dissonance de patients ayant subit une résection temporale antéromédiane incluant toujours l’amygdale, mais qui affecte le GPH de façon plus ou moins importante. Nous testerons également une patiente, 5M, qui présente une atrophie bilatérale et sélective de l’amygdale, suite à une maladie génétique Urbach-Wiethe apparue dans la jeune enfance (voir, Adolphs & Tranel, 2000; pour un profil neuroanatomique détaillé). Chez l’ensemble de ces patients, le cortex auditif est préservé. Ces patients et des sujets contrôles seront testés avec le matériel et les tâches ayant été utilisés avec IR (voir, Peretz et al. 2001). Les participants devront indiquer dans quelle mesure les versions consonantes et dissonantes, des mêmes musiques gaies ou tristes, sont agréables ou désagréables. Les versions dissonantes (correspondant à la moitié des stimuli) ont été créées en modifiant, la hauteur des notes de la mélodie d’un demi-ton suivant la procédure ayant été utilisée auprès des enfants par Trainor &
Heinmiller (1998). Si l’évaluation émotionnelle de la dissonance recrute nécessairement le GPH, tel que suggéré parles études d’imagerie cérébrale (Blood et al. 1999), alors seulement les patients ayant une lésion du GPH seront déficitaires. Si l’amygdale est également essentielle (Koelsch et al. sous presse), alors 5M et les patients dont l’excision ne touche pas le GPH devraient être également insensibles à la dissonance.
Afin de vérifier si, dans la présence éventuelle d’un trouble émotionnel, cette difficulté est spécifique à la dissonance, les participants effectueront également un jugement gai-triste sur les mêmes extraits musicaux. Cette tâche permettra également de
s’assurer que les patients ont les habiletés nécessaires pour comprendre et effectuer ce type de tâche. Enfin, une tâche de détection d’erreurs, affectant la hauteur des notes, sera administrée afin de s’assurer que le traitement perceptif des patients est préservé.
Études 2 et 3 : Corrélats neuronaux gouvernant la peur évoquée par la musique auprès de patients ayant une lésion de l’amygdale.
La musique est un médium efficace pour induire la peur. Par exemple, la musique est largement utilisée dans les films (p.ex., «Les dents de la mer » ou «Psycho ») afin de créer une atmosphère de suspense. Il a d’ailleurs été démontré que le suspense, dans les films, est amplifié ou généré par la musique (Cohen, 2001). En dépit de cette
évidence, les bases neuronales associées au traitement de la peur évoquéeparla musique n’ont pas été explorées. En revanche, plusieurs études indiquent que la perception de la peur véhiculée par les expressions faciales repose sur l’amygdale (Adolphs et al. 2001; Adolphs et al. 1994; 1995; Adolphs, Tranel, Hamann, et al. 1999; Anderson et al. 2000; Breiter et al. 1996; Expérience 1; Broks et al. 1998; Calder et al. 1996; Morris et al.
1996; Phillips et al. 1997; Whalen et al. 1998). L’objectif des études 2 et 3 est d’examiner le rôle de l’amygdale dans la reconnaissance de la peur évoquée par la musique. Afin de réaliser cet objectif, nous testerons des patients ayant des lésions affectant l’amygdale.
Nous évaluerons $M, présentant une atrophie complète et spécifique des amygdales, ainsi que 16 patients ayant une résection antéromédiane du lobe temporal droit (n= 8) ou gauche (n = 8). L’excision des patients inclue le retrait complet de
l’amygdale ainsi que d’autre structures environnantes à des degrés variables. Il a été préalablement montré que ce type de résection affecte la reconnaissance de la peur exprimée par les visages (Adolphs et al. 2001; Anderson et aI. 2000; Bruton et al. 2003). Cette population a donc été sélectionnée pour tester la présence d’un trouble similaire pour le traitement émotionnel de la musique. Comme l’atteinte cérébrale des patients n’est pas limitée à l’amygdale, l’exploration de cette population ne permettra pas de conclure quant au rôle de cette structure dans la reconnaissance de la peur évoquée par la musique. Afin de s’assurer de l’implication spécifique de l’amygdale nous avons donc
neuroanatornique détaillé). Cette atteinte cérébrale provoque un trouble à reconnaître la peur exprimée par les visages (Adolphs et al. 1994; 1995; Adolphs, Tranel, Hamann, et al. 1999). Inversement, d’autres expressions faciales, notamment la gaieté, et d’autres informations faciales, telles que le genre, l’âge et l’identité, sont normalement reconnues (Adolphs & Tranel, 2000). Celle-ci est en mesure d’indiquer si deux expressions faciales sont identiques ou différentes, et ce, même pour les visages exprimant la peur (Hamann & Adolphs, 1999). Ainsi, la difficulté de SM à reconnaître les expressions faciales véhiculant la peur, ne semble pas être conséquente d’un trouble perceptif. La difficulté à reconnaître la peur exprimée par les visages semble plutôt être due à une incapacité de diriger spontanément son regard vers la région des yeux qui constituent nonnalement l’indice le plus efficace pour identifier la peur exprimée par les visages (Adolphs et al. 2005). Par ailleurs, les difficultés de $M à reconnaître la peur semblent limitées aux expressions faciales. Les émotions évoquées par les mouvements du corps (Adolphs & Tranel, 2003) et par la prosodie (Adolphs & Tranel, 1999) sont normalement reconnues par SM. L’évaluation de SM et des patients ayant une résection temporale à l’aide d’un matériel musical, permettra d’examiner la spécificité du rôle de l’amygdale dans le traitement émotionnel.
Les patients et des sujets contrôles seront testés à l’aide de 56 extraits musicaux, composés avec l’intention d’induire la peur, l’apaisement, la gaieté et la tristesse. Afin de vérifier la présence d’un trouble émotionnel, les participants devront effectuer trois types de jugements. Le premier jugement consistera à réaliser une tâche de
reconnaissance émotionnelle. Dans cette tâche, les patients devront indiquer dans quelle mesure la musique exprime les émotions (la peur, l’apaisement, la gaieté et la tristesse) à l’aide d’échelles en 10 points (0= absente, 9= présente). Cette procédure est similaire à
celle préalablement utilisée pour l’étude de la reconnaissance des émotions exprimées par les visages (Adolphs et al. 1994) et par la prosodie (Adolphs & Tranel, 1999). Les deux autres jugements concernent les dimensions de valence (agréable versus
d’échelles distinctes en 10 points. Nous utilisons les jugements dimensioimels afin de comparer nos résultats aux observations antérieures indiquant qu’une lésion de l’amygdale affecte le jugement de l’activation des visages exprimant la peur tout en préservant les jugements de leur valence (Adolphs, Russeli, & Tranel, 1999).
Afin d’être en mesure de distinguer un trouble émotionnel d’une difficulté
perceptive dans le traitement des stimuli musicaux, les capacités perceptives des patients seront évaluées à l’aide d’une tâche de détection d’erreurs. De plus, pour vérifier si SM peut extraire les caractéristiques musicales (c.-à-d., le mode et le tempo) pertinentes à l’interprétation émotionnelle, elle sera testée avec une nouvelle tâche et un nouveau matériel dans une seconde expérience. Dans cette expérience, le mode et le tempo sont manipulés afin de vérifier leur l’impact sur le jugement de musique gaies et tristes selon une procédure préalablement utilisée avec une patiente arnusique, IR (Peretz et al. 199$).
En fonction des données de la littérature portant sur la reconnaissance des expressions faciales, il est prédit que SM et les patients ayant une résection temporale incluant l’amygdale auront des difficultés à reconnaître la peur évoquée par la musique.
Enfin, la comparaison des résultats obtenus dans nos trois études permettra d’explorer la relation qui existe entre les corrélats neuronaux gouvernant les réponses négatives à la dissonance et ceux associés à la perception de la peur évoquée par la musique. Ces études permettront également de fournir un début de réflexion concernant la problématique sur la similarité des réseaux cérébraux recrutés par les émotions évoquées par la musique et par d’autres types de stimuli, tels que les visages et la voix.
Indifference To Unpleasant Music After Damage b The Parahippocampal Gyrus
Nathalie Gosselin’, Séverine Sarnson2’3’4, Ralph Adolphs5’6, Mathieu Marion Noulhiane3’4, Dominique Hasboun4’7, Michel Baulac2’8, and Isabelle Peretz’
‘Department ofPsychology, University ofMontreal 2Department of Epilepsy, La Salpêtrière Hospital, Paris, france
3Université de Lille 3, URECA, Lille, France 4CNRS - UPR64O, Paris, france
5Department ofNeurology, Division of Cognitive Neuroscience, University of lowa College ofMedicine
6Divisjon of Hurnanities and Social Sciences, Califomia Institute ofTeclmology 7Department ofNeuroradiology, La Salpêtrière Hospital, Paris, France
8INSERM - EMI 0224, Paris, France
Running head: Neural correlates ofunpleasant music
Submitted to Current Biology
Correspondence to: Isabelle Peretz
Département de Psychologie Université de Montréal C.P. 6128, Succ. Centre-ville Montréal (Qué) H3C 3J7 Canada E-mail: fax number: (514) 343-5787
Abstract
Pleasant and unpleasant music was presented to 17 patients with unilaterai media! temporal resection for the relief of medically intractable seizures and to 19 rnatched controls. The pleasant music corresponded to happy and sad selections taken from the classical instrumental repertoire; the unpleasant music was the dissonant arrangement of the same selections. Oniy the patient group with a significant resected portion ofthe parahippocampal gyrus (PHG) judged the dissonant music to be pleasant or neutral. This indifference to unpleasant (dissonant) music was not due to a loss of ail affective responses to music, since PHG resected patients can discriminate the same excerpts as happy or sad, as do the patients without resection ofthe PHG and normal controls. furtherrnore, this lack ofresponsiveness was not due to a perceptual disorder, because ah patients were able to detect intentional enors in the musical passages as well as normal controls. Moreover, indifference to unpleasant music appears specifica!ly related to the PHG because damage to the amygdala does not seern to impair the unpleasantness judgments. This was documented in $M, a rare case with complete bilateral damage ofthe arnygdaia. While the amygada appears involved in recognizing music as scary (Gosseiin, Peretz, Johnsen, & Adolphs, subrnitted; Gosselin, Peretz, Noulhiane, Hasboun, Beckett, et ai., 2005), the PHG does not. Thus, the present findings indicate that the PHG is not involved in the appraisal of ahi negative emotions that are conveyed through music but only in response to unpleasant ernotions eiicited by musical dissonance.
Keywords: dissonance, music, parahippocampai gyrus, emotions, epilepsy
Abbreviations: PHG ParaHippocampal Gyrus; NC=Normal Control; LTR = Lefi
Introduction
Although musical preferences may vary across individuals, rnost people readily recognize that the initial tuning of an orchestra or the playing of an inexperienced violinist constitute unpleasant musical experiences (Plomp & Leveit, 1965). Both of these musical experiences share the common feature of dissonance. Dissonance appears to be the most primitive musical feature to trigger ernotional responses. There is
substantial evidence that dissonant music elicits unpleasant judgrnentsin ordinary listeners (Blood, Zatorre, Bermudez, & Evans, 1999; Costa, Ricci Bitti, & Bonfiglioli, 2000; Koeisch, fritz, V Cramon, Mtiller, & Fnederici, in press; Peretz, Blood, Penhune, & Zatorre, 2001; Plomp & Leveit, 1965; Trainor & Heinmiller, 1998; Wedin, 1972; M.R. Zentner & Kagan, 1996, 1998). Infants as young as two-months-old prefer consonant over dissonant music (Trainor, Tsang, & Cheung, 2002). Despite its well known and reliabie impact, the ftinctional and neuronal correlates of emotional
responses to dissonance remain largeiy unexplored. The goal of the present study was to contribute to the specification ofits neural basis.
Perception of dissonance starts as a by-product of the peripheral sensory organ. Dissonance would resuit from the distortion created by the poor resolution power of the ear (Plomp & Levelt, 1965; von Helmholtz, 1885, 1954). Tones (or tone components) that arc too close in pitch (e.g., a minor second) will create roughness when sounding together because the hurnan sensory system, at the level of the basilar membrane, does not have enougli spatial resolution to separate the tones. Although this mechanicai built in account of dissonance is appealing, it cannot account for ail experiences of dissonance. In particular, this sensory dissonance account fails to explain why successive pure tones, that are processed one at a time and thus can be norrnally resoived by the basilar membrane, are judged as unpleasant as do simultaneous sounds (e.g., Scheiienberg & Trainor, 1996). Moreover, it fails to expiain how and why the poor resolution ofthe basilar membrane gets to elicit negative emotions in listeners.
One possibiiity is that the principles underlying dissonance perception at the level of the sensory organ are generalized to ail pitch intervais at iater, more centrally located, neurai stages. Support for this view cornes from the study of a patient, IR, presenting a seiective loss of dissonance perception afier biiateral damage to the superior
temporal gyri (Peretz, Blood, Penhune, & Zatorre, 2001) and from another study using intracranial recording that showed specific activity in human and macaque prirnary auditory cortex in response to dissonance (Fishman et al., 2001). Thus, the auditory cortex appears involved in the perceptual analysis of dissonance prior to its emotional interpretation.
The ernotional appraisal of dissonance appears to recruit paralimbic regions. Using positron ernission tomography (PET), Blood and her collaborators (1999) observed activity within paralimbic and cortical brain regions in response to dissonance. Increases of activity in the right parahippocampal gyrus (PHG) and decreases of activity in the orbitofrontal and in the subcallosal cingulate areas were observcd for dissonant music as compared to consonant music. Using functionai magnetic resonance imaging, Koelsh, Fritz, y Crarnon, Millier and Friederici (in press) recentiy found not oniy increased
activationin the PHG but also in the amygdala, the hippocampus and the temporal poles. In order to distinguish which of these regions are most critical in the emotionai evaluation of dissonance, we thought to assess the classical population of epileptic patients who happen to sustain resection in these sarne regions, sometimes to a varying degree.
In sumrnary, cunent evidence points to a particular neural hierarchical architecture underlying emotional interpretation of dissonance. Dissonance perception would start in the basilar membrane and be further elaborated in the superior temporal gyri (Blood, Zatorre, Bermudez, & Evans, 1999; Fishman et ai., 2001; Peretz, Blood, Penhune, & Zatorre, 2001). The perceptuai output wouid then be relayed to the PHG and possibiy other adjacent structures (the amygdala, hippocampus, temporal poles) where it would give rise to its negative emotionai experience (Blood, Zatorre, Bennudez, & Evans, 1999; Koeisch, Fritz, V Cramon, Millier, & Friederici, in press). This cortico subcorticai account suggests that emotion and perception are not taking place aiong two parallel and independent pathways as sorne models (LeDoux, 2000; Zajonc, 1984) posit. There wouid not be a “direct route” to the limbic system. Rather, neocortical processing of dissonance wouid be necessary for adequate emotional evaluation in the limbic system (Peretz, Blood, Penhune, & Zatorre, 2001).
