Étude des traits fonctionnels racinaires de 13 graminées par la méthode NIRS

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Étude des traits fonctionnels racinaires de 13 graminées

par la méthode NIRS

Karima Zeharaoui

To cite this version:

Karima Zeharaoui. Étude des traits fonctionnels racinaires de 13 graminées par la méthode NIRS. [Stage] France. Université Blaise Pascal (Clermont Ferrand 2) (UBP), FRA. 2011, 50 p. �hal-02803637�

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MASTER II

Biologie et Environnement

SPECIALITÉ :

Génétique, écophysiologie et production des végétaux

(GEPV)

RAPPORT DE STAGE PRESENTE PAR : ZEHARAOUI Karima

SUJET :

Étude des traits fonctionnels racinaires de 13 graminées

Par la méthode NIRS

Responsable du stage : Dr Picon-Cochard Catherine

SOMMAIRE

REMERCIEMENTS

RÉSUMÉ……… Table des abréviations……… Table des figures……… Table des tableaux………. INTRODUCTION………. CHAPITRE I : ÉTAT DE L’ART……….. Objectif de l’étude……….. CAPITRE II : MATÉRIELS ET MÉTHODES……… Caractéristique général du dispositif expérimental……… Choix des espèces étudiées……… Prélèvements des racines et analyses des images……… Les traits morphologiques………. NIRS (Near Infrared Reflectance Spectroscopy)……….. Pourcentage de carbone et d’azote………. CHAPITRE III : RÉSULTATS ET DISCUSSIONS……….. Résultats sur la morphologie des racines………... ACP mars 2004……… ACP juillet 2004……….. ACP juin 2005………. Résultats du NIRS………. Calibration………. CONCLUSION GÉNÉRALE………. BIBLIOGRAPHIE………..

Remerciements

Je tiens vivement à remercier mon maître de stage Mme Picon-Cochard Catherine qui a accepté de m’accueillir dans son laboratoire et au sein de l’INRA (Site de Cröuel), UREP (Unité de recherche sur l’Ecosystème Prairial), sans elle je ne pouvais même pas découvrir le petit monde souterrain des plantes dont les graminées prairiales, donc je lui dit merci beaucoup pour sa patience envers moi et son respect.

Aussi bien je tiens à remercier Mr Carrère Pascal, directeur de l’unité, sans lui mon stage n’a lieu à cet emplacement, merci à son respect et à sa compréhension.

Sandrine Revaillot avec qui j’ai partagé des bons moments de sympathie, de sourire et d’espoir dans mon travail de stage, elle est une technicienne à la hauteur des hommes, elle fait preuve d’une personne que je n’oublierais jamais son aide durant toute ma vie.

L’équipe de l’INRA dont : Tanvir Chazad (Thésard), avec qui j’ai partagé le bureau. C’est vrai sans aucun mensonge il était toujours à mes côtés malgré son temps consacré à ses travaux de recherches. Merci beaucoup « ten ten » et à sa petite famille dont sa petite fille vanille.

La sympathie et le dévouement de Mr Fontaine, sa remarquable gentillesse, sa précieuse aide morale. Ainsi Mr Gauel qu’ils trouvent ici mes remerciements.

Je n’oublierais jamais la sympathie et la gentillesse que j’étais entourées par mes frères et sœurs et je ne dirais pas mes collègues car j’étais chez ma famille, Céline,Raphael,Alexandre, Olivier,Franck,Lise,Marine,Anne, Nazia,Caroline , et les autres.

J’avoue que je suis vraiment attirée par la science que j’ai appris dans ce pays et croyez moi je veux rester plus longtemps que possible car j’éprouve une soif à la recherche et au progrès scientifique qui existe ici en France.

Je n’oublierais jamais l’aide de mon tuteur, Mr Jean-Louis Julien, à qui je dirais mille fois merci parce qu’il était toujours présent à mon appel d’aide.

Mme Piquet Agnès, ma responsable d’étude, à qui je lui dis merci beaucoup de me recevoir à VetAgroSup et de me présenter les meilleures circonstances dont j’étais mise pour la première fois ici en France. Merci encore à vous.

Sans oublier l’aide de mon pays « L’Algérie » cette expérience n’a pu avoir lieu.

Merci à l’Algérie (Ma tutelle) de me faire connaitre la France et les français lors de mon parcours universitaire, leur aide, leur respect et la gentillesse de toute personne qui m’a tendu la main d’espoir.

Sans que j’oublie ma famille, mon père « Kamel », ma mère « Zakia », mes sœurs jumelles « Wissem et Farida » et mes frères « Salim, Rafik et Mohamed » et enfin mes deux

Table des abréviations :

Espèces/Trait/Autres Abréviations Noms communs

Alopecurus pratense Ap Vulpin des prés

Antoxanthum odoratum Ao Flouve odorante

Arrhenaterum elatius Ae Fromental ou avoine élevée

Dactylis glomerata Dg Dactyle aggloméré

Elymus repens Er Chiendent rampant

Festuca arundinacea Fa Fétuque élevée

Festuca rubra Fr Fétuque rouge

Holcus lanatus Hl Houlque laineuse

Lolium perenne Lp Ray –grass anglais

Phleum pratense Pp Fléole de prés

.Poa pratensis Pr Pâturin des prés

Poa trivialis Pt Pâturin commun

Trisetum flavescens Tf Trisette

N Azote %

C Carbone %

NIRS Near infrared Spectroscopy -

L/V longueur /volume (finesse des racines) cm.cm-3 Biomasse BM (Biomasse racinaire par unité de surface de sol) g m-2

RTD Root trait density g cm-3

SRL Spécifique root length m g-1 RMS Root Mean Square - SD Standard deviation - n Nombre d’échantillons - SEC Standard error of calibration - L Longueur des racines cm RSQ Coefficient of détermination - SECV Standard error of cross validation - Residual predictive deviation SD/SECV cm Centimètre -

g Gramme - mm Millimètre - O Oxygène - NH4 Ammonium - NO-3 Nitrate - CO2 Dioxyde de carbone - O2 Dioxyde d’oxygène - N2 Azote gazeux - NO2 Dioxyde d’azote - Fig. Figure - Lab. Laboratoire -

Table des figures

Fig. Titre N° page

1 Répartition de la

végétation sur les cinq continents 2 2 Distribution des spécialités agronomiques en production et choix en Clermont-Ferrand 2 3 différentes phases du cycle d’N et C. 5 4 Le dispositif expérimental de Theix 8 5 Les différentes espèces de graminées(a) 15 6 Les différentes espèces de graminées (b) 15

7 Image des racines

scannées 8 Domaine de Domaine de longueur d’onde du proche infrarouge 9 Les coupelles rondes avec réducteur

ANNE XES… ……… ……… ……… ……… ……… ……… ……… ……… ……… ……… … 10 L’appareil de NIRS 11 Valeurs moyennes du diamètre des racines (mois de mars 2004(A), juillet 2004(B) et juin 2005(C)) 12 Représentation graphique de la RTD (g cm-3) 13 Représentation graphique de la SRL (m g-1) 14 Proportions des longueurs

racinaires par classe de diamètre (mm) 15 Résultats de l’ACP (mars 2004) 16 Résultats de l’ACP (juillet 2004) 17 Résultats de l’ACP juin2004)

Table des tableaux

Tableau Titre N°page

1 Différentes espèces de Poacées en collection à Theix 10 2 Ce tableau reflète les catégories d’espèces de graminées 12 3 Calibration statistique NIRS pour tous les traits

Résumé

Les racines des graminées prairiales jouent un rôle important pour les plantes .Cette approche n’est pas toujours compréhensible sans l’aide de quelques éléments essentielles qu’on les appelle les traits fonctionnelle racinaire où le but de notre étude est de savoir comment se manifestent ses traits en fonction de différentes saisons (printemps et été) et l’année en interprétant le comportement des espèces pure de la collection de Theix .

Il s’agit de 13 espèces de moyenne montagne maintenu en gestion intensive (N fort et coupe fréquente),en utilisant des techniques élémentaires :1)La morphologie racinaire (diamètre ,longueur par unité de masse(La SRL),La densité et La finesse racinaires) étudiée par analyses d’images de racines.2)Des analyses élémentaires pour la détermination du C et N.3)La spectroscopie en proche infrarouge par le NIRS sur des poudres « racines » afin de prédire la composition chimique (C,N) et la morphologie. Les analyses statistiques (Anova, ACP) montrent que les effets espèce, la saison et année ont des influences directes sur la composition chimique et morphologique (traits) entre espèces .Nos résultats ont mis en évidence que l’azote est la seule variable de la composition chimique en relation avec la morphologie (densité). En général cette étude a des aspects économiques pour la biodiversité.

Mots clefs : Trait, prairie, N, C, SRL, Finesse, NIRS, prédiction. ABSTRACT

The roots of pasture grasses play an important rule for plants .This approach is not always understand without help of a few essential elements on live of pasture grasses that we called the roots functional traits that the goal of our study to know how these traits worked on different periods (spring and summer) and the year across time to arguments the ability of pure species of Theix collection.

It was 13 species of average mountain being on intensive management (High N and frequent cuts),in use of element technic:1)The root morphological such as(diameter,longuer per unit of mass(the SRL),the density and finess roots) study by analyses of photos of roots.2)Elementary analyses for measure of C and N.3)The spectroscopy in approach infrared by NIRS on powder “roots” for prediction the chemical composition (C,N) and morphology. The statistical analyses (Anova ,ACP)show that the effect of species ,the season and year have a directly influences and important on chemical composition and morphology (traits) between study species. Our results made in evidence that N is the unique variable of chemical composition in relation with morphology (density).In general, this study has an economic aspect on biodiversity.

Introduction

L’année 2010 était l’année internationale pour la Biodiversité où le débat était sur les prairies qui présentent le meilleur équilibre entre la valeur agricole et la valeur écologique.

A l’échelle planétaire, les écosystèmes subissent des changements d’une intensité très rapide selon les écologistes tels que les émissions de gaz à effet de serre (CO2, NH4 et NO2), sans

oublier les modifications de gestion agricole qui affectent sérieusement la disponibilité en eau et en nutriment des sols.

Le rôle de l’homme dans ces modifications est très remarquable à l’échelle locale et globale selon HOOPER (2005), (Fig1). Il en résulte des modifications des services que ces écosystèmes offrent aux populations humaines (FOLEY et al. 2005). D’un autre côté les évaluations actuelles montrent que la biodiversité connaît une crise majeure à l’échelle de l’ensemble de la biosphère. Elle est aussi un enjeu important dans les processus écologiques (DANIEL, 2009). Parmi lesquels l’influence directe sur le paysage agricole ou sur les écosystèmes anthropisés tels que « la prairie », que nous avons étudiée dans ce travail. On ciblera les prairies permanentes qui représentent une diversité floristique remarquable et qui se distinguent des prairies temporaires, car il n’y a pas de travail du sol.

En France la prairie occupe près de 25% de la superficie du territoire national avec 8,1 millions d’ha de prairies permanentes et 3,2 millions d’ha de prairies semées. La région Auvergne se place au 4ème rang national pour l’élevage des bovins et au 5ème rang pour les ovins. Avec 80% du territoire agricole voué à l’élevage d’herbivores, l’Auvergne est la plus grande « prairie » de France. L’herbe y occupe plus de 1,2 millions d’hectares (Source : Ministère de l’agriculture, de l’alimentation, de la pêche, de la ruralité et de l’aménagement du territoire ,2010) (Fig.2).

Fig.1 :Répartition de la végétation sur les cinq continents (Source : Ministère de l’agriculture de l’alimentation, de la pêche, de la ruralité et de l’aménagement du territoire.2010)

*On remarque que les cinq continents ayant leur propre végétation allant des prairies et des forêts comme l’Afrique et des forêts boréales ,cas de l’europe et ex URS et parfois la toundre qui partage les

continents limitrophes.

Fig.2.La distribution des spécialités agronomiques en production et choix en Clemont-Ferrand (France).Ces données sont établies selon le recensement agricole 2000 du Ministère de l’agriculture de l’alimentation, de la pêche, de la ruralité et de l’aménagement du territoire. Tropical Forest Temperate Forest Boreal forest Savanna Grassland/Shrubland Tundra Semi-Desert/Desert/Ice

Actuellement, les prairies permanentes représentent 15% de la surface européenne et sont principalement composées de Poacées. Les espèces et leur densité varient en fonction des climats. Les herbacées pérennes recouvrent la majeure partie des prairies exploitées d’où les prairies permanentes sont à la base des ressources fourragères de nombreux systèmes d’élevage. Les prairies temporaires de plaine sont composées uniquement de graminées et légumineuses, par opposition aux prairies permanentes d’altitude où on retrouve en plus des composées, des rosacées et des Plantaginacées, et une flore beaucoup plus riche. De même, les pâtures de montagne se caractérisent par une richesse supérieure en composés phénoliques solubles. Ces différences de composition chimique s’expliquent essentiellement par l’évolution quantitative de la flore selon l’altitude. Les graminées prairiales sont les espèces les plus dominantes des prairies dans les régions humides et tempérées du monde (LAFARGE et al. 2005). La croissance de l’herbe est un phénomène saisonnier, très irrégulier entre années même en absence de forte sécheresse ce qui implique la constitution de stocks fourragers (LEMAIRE, 2008). Le mode de gestion des prairies à un impact important sur la taille du puits de carbone, celle-ci diminue avec le taux d’utilisation de la productivité primaire aérienne par la fauche et le pâturage (Vuichard et al. 2007).

Les espèces végétales utilisent des stratégies différentes. Certaines ont privilégié une croissance en hauteur comme les arbres, tandis que d’autres comme les herbacées se contentent de s’étendre latéralement. Selon la classification de Grime, les Poacées prairiales (plantes pérennes en C3) se classent essentiellement dans les plantes compétitrices car elles dominent les milieux assez riches en nutriment.

Les théories écologiques établissent les stratégies d’acquisition de ressources chez les plantes grâce à l’étude des traits fonctionnels aériens. L’approche « trait fonctionnel » permet de faire le lien entre des traits faciles à mesurer (morphologie) et des traits difficiles à mesurer (physiologie) (LAVOREL et GARNIER, 2002). Par exemple, pour les traits foliaires, la surface spécifique des feuilles est très bien corrélée à l’activité photosynthétique, la teneur en matière sèche des feuilles est très bien corrélée à la durée de vie. Par exemple, les graminées des prairies permanentes ont été classées en quatre types de végétation (A, B, C et D) et que le seul trait fonctionnel « teneur en matière sèche des feuilles saturées en eau (TMS) qui rend compte du niveau de fertilité et de la fréquence de l’utilisation de la prairie (c’est un bon trait de réponse) (ANSQUER et al. 2004a). Selon MAIRE (2010), les végétaux développent des traits fonctionnels propres à leur vie et des traits d’acquisition des ressources qui définissent leur stratégie fonctionnelle. Pour les racines, moins d’études sont disponibles et de nombreuses difficultés méthodologiques contribuent à un état des connaissances moindre (RYSER ,2006).Cependant, l’étude des traits fonctionnels racinaires est indispensable pour comprendre la dynamique et les interactions de peuplement mono ou plurispécifique d’un milieu. Les racines apportent au sol des éléments nutritifs par exsudation pendant leur vie, et par décomposition après leur mort (C, N) et ceci est en relation avec le fonctionnement global d’un sol (PERSONENI et LOISEAU, 2004).

Pour les racines, moins d’études sont disponibles et de nombreuses difficultés méthodologiques contribuent à un état des connaissances moindre (RYSER ,2006).Cependant, l’étude des traits fonctionnels racinaires est indispensable pour comprendre la dynamique et les interactions de peuplement mono ou plurispécifique d’un milieu. Les racines apportent au sol des éléments nutritifs par exsudation pendant leur vie, et par décomposition après leur mort (C, N) et ceci est en relation avec le fonctionnement global d’un sol (PERSONENI et LOISEAU, 2004). De plus, les racines sont la principale source d’entrée du carbone dans le sol des prairies permanentes sous forme de litières. En effet, dans les écosystèmes prairiaux, 60% à 90% de la production primaire est racinaire (ARNONE et al. 2000). La biomasse racinaire est deux à trente fois supérieure à la phytomasse aérienne (SIMS et SIGH, 1978). La grande particularité des racines des Poacées est qu’elles sont très denses dans la partie superficielle du sol (0 à 20 cm de profondeur, > 10 cm cm-3 de sol). C’est pour cela qu’il est très difficile de les mesurer et de les dénombrer. De plus, leur rôle dans le potentiel de séquestration des sols a été récemment mis en avant (DYBZINSKI et al. 2008 ; FORNARA et TILMAN, 2008 ; KLUMPP et SOUSSANA, 2009). Ainsi connaître la composition chimique et la morphologie des racines permet de prédire les apports à court terme de C et N dans le sol, de prédire les capacités d’acquisition des ressources par les racines des plantes (Fig.3). Par exemple, des valeurs élevées de longueur spécifique indiquent une surface d’échange racines-sol importante, une densité de tissus faible indique une durée de vie faible car les tissus contiennent moins de parois.

Ce sont des liens entre les performances individuelles d’un végétal et son impact sur une communauté bien distincte selon SUDING et GOLDSTEIN (2008). Sachant que les performances sont décrites par la production de biomasse, la qualité, la dynamique saisonnière et le stockage de C (MR. CARRÈRE communication personnelle).

La spectroscopie en proche infrarouge (NIRS, Near Infrared Reflectance Spectroscopy) est une méthode indirecte qui permet de prédire la composition chimique de poudres végétales. Dans ce travail, nous avons testé les potentialités de cette méthode pour prédire la morphologie des racines des graminées prairiales étudiées. Selon Foley (1998), cette méthode offre beaucoup d’avantages aux écologistes, même si elle a été essentiellement développée en agro-alimentaire (MAUREL ,2011). Cette technique a pris de l’ampleur surtout lorsqu’elle est utilisée pour estimer les minéraux tels que le P, K, Ca et le Mg (RUANO-RAOS et al. 1999).

Fig. 3 : Les différentes phases du cycle d’N.

Le gaz CO2, les décomposeurs du sol et les racines des plantes pour la libération du CO2

gazeux dans l’air

(Sachant que le N2 intervient seulement pour la fixation symbiotique des plantes fixatrices

d’N).

Cycles C-N dans les écosystèmes

rayons lumineux CO2 Sol Plante Atmosphère Matière organique (C,N, P, K, S) Décomposeurs du sol CO2 N minéral respiration=minéralisation C absorption minéralisation N photosynthèse N2, N2O Dénitrification Lessivage NO3

-MOS: principal source d’N pour les plantes et principal stock de C des écosystèmes

N2

fixation symbiotique

Chapitre 1 : ÉTAT DE L’ART Objectif de l’étude

Cette étude permet de connaitre les cultures pures des graminées au sein d’un milieu donné en étudiant leurs traits morphologiques et chimiques par différentes manipulations au laboratoire (Laboratoire des racines de l’UREP). Ainsi l’étude en culture pure permet d’analyser le rôle de chaque trait sur la performance des espèces en évitant les interactions entre espèces. Les données récoltées d’une telle étude permettent la construction d’une base de données standardisées de valeurs de traits.

Cette étude peut apporter de nouvelles connaissances sur la qualité chimique et morphologique des racines de graminées prairiales cultivées en culture pure dans un dispositif de collection situé en moyenne montagne, en utilisant la méthode de NIRS et des méthodes classiques de biométrie.

Chapitre II: MATÉRIELS ET MÉTHODES Caractérisation générale du dispositif expérimental

Le dispositif expérimental a été implanté sur le site de l’INRA de Theix (45° 43’N, 03° 01’E ; Puy de Dôme) à 870 m d’altitude (Fig.4). Le climat est de type semi-continental de moyenne montagne (D’après la Station météorologique de Saint Genès –Champanelle à 870 d’altitude). Les précipitations annuelles cumulées sont de 790 mm qui oscillent avec des périodes plus humides en mai juin et septembre jusqu’au mois d’octobre. La température moyenne annuelle calculée entre la période de 2006 et 2010 est de 8.5°C.

Le climat en général durant la période de 2002 à 2005 présente des périodes de sécheresse printanière importantes : mois avril 2002, avril mai 2003, mai juin 2004 car les précipitations mesurées correspondent à 20-40 % des précipitations moyennes selon PONTES (2006) en annexe 2.

Le troisième facteur du climat est le sol qui est de type « brun acide » (Selon la FAO classifié comme un Cambisol) et sur des substrats granitique et basaltique mélangés. La texture du sol est sablo-limoneuse (42,7% sable, 36,1% limons et 21,2% argile), la teneur en matière organique est de 5,2% et le pH de 6 à 6,5.

Les objectifs du dispositif expérimental : Le dispositif expérimental avait pour but : *Assurer des répétitions sur des blocs complets.

*Avoir deux niveaux de fertilisation azotée et deux niveaux de coupe (forte ou faible fréquence).

*Connaitre le comportement de chaque espèce de graminées cultivées en culture pure.

Le dispositif expérimental est un dispositif factoriel complet composé de 288 parcelles de 4.2 m² réparties en trois blocs complets. Le schéma expérimental est présenté en Fig.4. 156 parcelles sont implantées en culture pure (13 espèces de Poacées).

Le dispositif expérimental comprend deux régimes de fauche (3 et 6 coupes /an, C- et C+, respectivement) et deux niveaux de fertilisation azotée (360 et 120 kg N ha-1 an-1, N+ et N-), les opérations effectuées sur site sont reportées en annexe 3.

Signalons qu’il n’a pas eu effet de stress hydrique vu que le suivi de l’état hydrique du dispositif a été bien contrôlé en fonction des mesure des sondes TDR (Time Domain Reflectometry, Trime-FM, Medfield, USA), (PONTES, 2006).

6 3 12 15 16 21 9 23 5 1 23 2 19 4 21 3 2 7 3 2 7 4 2 7 5 2 7 6 2 7 7 27 8 2 7 9 2 8 0 2 8 1 2 8 2 2 8 3 2 8 4 2 8 5 2 8 6 2 8 7 2 8 8 5 2 11 14 18 17 8 22 15 11 24 12 17 14 18 13 2 5 7 2 5 8 2 5 9 2 6 0 2 6 1 2 6 2 2 6 3 2 6 4 2 6 5 2 6 6 2 6 7 2 6 8 2 6 9 2 7 0 2 7 1 2 7 2 4 1 10 13 20 19 7 24 6 10 22 9 20 7 16 8 2 4 1 2 4 2 2 4 3 2 4 4 2 4 5 2 4 6 2 4 7 2 4 8 2 4 9 2 5 0 2 5 1 2 5 2 2 5 3 2 5 4 2 5 5 2 5 6 9 12 6 3 24 20 15 18 15 6 16 3 17 9 22 12 2 2 5 2 2 6 2 2 7 2 2 8 2 2 9 2 3 0 2 3 1 2 3 2 2 3 3 2 3 4 13 2 3 5 2 3 6 3 2 3 7 2 3 8 2 2 3 9 2 4 0 1 1 8 11 5 2 22 19 14 16 14 5 18 2 19 8 23 11 2 0 9 2 1 0 2 1 1 2 1 2 2 1 3 2 1 4 2 1 5 2 1 6 2 1 7 8 2 1 8 7 2 1 9 2 2 0 6 2 2 1 2 2 2 5 2 2 3 2 2 4 4 7 10 4 1 23 21 13 17 13 4 20 1A lo 21 7 24 10 1 9 3 1 9 4 1 9 5 1 9 6 1 9 7 1 9 8 1 9 9 2 0 0 2 0 1 12 2 0 2 2 0 3 2 0 4 11 2 0 5 2 0 6 10 2 0 7 2 0 8 9 12 15 3 9 16 22 6 19 8 7 19 6 24 10 20 9 1 7 7 1 7 8 1 7 9 1 8 0 1 8 1 1 8 2 1 8 3 1 8 4 1 8 5 1 8 6 1 8 7 1 8 8 1 8 9 1 9 0 1 9 1 1 9 2 11 14 2 8 17 23 5 20 13 14 16 15 23 11 18 12 1 6 1 1 6 2 1 6 3 1 6 4 1 6 5 1 6 6 1 6 7 1 6 8 1 6 9 1 7 0 1 7 1 1 7 2 1 7 3 1 7 4 1 7 5 1 7 6 10 13 1 7 18 24 4 21 3 4 21 5 22 1 17 2 1 4 5 1 4 6 1 4 7 1 4 8 1 4 9 1 5 0 1 5 1 1 5 2 1 5 3 1 5 4 1 5 5 1 5 6 1 5 7 1 5 8 1 5 9 1 6 0 6 9 12 15 21 18 3 24 12 15 22 3 17 9 16 6 1 2 9 17 1 3 0 16 1 3 1 15 1 3 2 1 3 3 1 3 4 1 3 5 14 1 3 6 1 3 7 1 3 8 1 3 9 1 4 0 1 4 1 1 4 2 1 4 3 1 4 4 5 8 11 14 20 17 2 23 11 14 24 2 19 8 18 5 1 1 3 18 1 1 4 19 1 1 5 39 1 1 6 20 1 1 7 1 1 8 1 1 9 21 1 2 0 1 2 1 1 2 2 1 2 3 1 2 4 1 2 5 1 2 6 1 2 7 1 2 8 4 7 10 13 19 16 1 22 10 13 23 1 21 7 20 4 9 7 9 8 22 9 9 23 1 0 0 24 1 0 1 1 0 2 1 0 3 25 1 0 4 1 0 5 1 0 6 1 0 7 1 0 8 1 0 9 1 1 0 1 1 1 1 1 2 9 12 15 6 22 19 3 16 15 14 19 3 16 2 24 1A lo 8 1 8 2 8 3 8 4 8 5 8 6 8 7 8 8 8 9 9 0 29 9 1 9 2 28 9 3 9 4 27 9 5 9 6 26 8 11 14 5 23 20 2 17 10 9 20 8 17 7 23 6 6 5 6 6 6 7 6 8 6 9 7 0 7 1 7 2 7 3 34 7 4 33 7 5 7 6 32 7 7 7 8 31 7 9 8 0 30 7 10 13 4 24 21 1 18 5 4 21 13 18 12 22 11 4 9 5 0 5 1 5 2 5 3 5 4 5 5 5 6 5 7 38 5 8 5 9 6 0 37 6 1 6 2 36 6 3 6 4 35 3 6 9 12 18 24 15 21 6 9 20 12 22 15 21 T rif la 3 3 3 3 4 3 5 3 6 3 7 3 8 3 9 4 0 4 1 4 2 4 3 4 4 4 5 4 6 4 7 4 8 2 5 8 11 17 23 14 20 5 8 18 11 23 14 19 F es ru b 2 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 2 9 3 0 3 1 3 2 1 4 7 10 16 22 13 19 4 7 16 10 24 13 17 D ac gl o 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 C +N -C +N + 6 0U x 6 = 3 60 U C -N + 1 20 U x 3 = 3 60 U C +N + pa rc el le s av ec tu be rh iz ot ro n N + N -C +N - 2 0U x 6 = 1 20 U C -N - 4 0U x 3 = 12 0U C -N -C -N + co up e -blo c 3 c 2 blo c 1 blo co up e -co up e + co up e + co up e -co up e + Choix des espèces étudiées :

Ce sont des espèces dominantes dans les communautés prairiales correspondant à des prairies fauchées et pâturées de fertilité moyenne.

Fig.4 : Le dispositif expérimental de l’INRA de THEIX

La sélection a été réalisée à partir des résultats d’études antérieures en prairies permanentes de moyenne montagne conduites dans l’équipe UREP, notamment un essai de pâturage de longue durée (LOUAULT et al.2005). Les espèces sont rencontrées avec une forte fréquence dans les prairies permanentes malgré leur faible rôle ou leur contribution comme le Phleum

pratense. De plus, certaines espèces Ont des caractéristiques écologiques et biologiques très

intéressantes notamment la précocité, par exemple pour Alopecurus pratensis. Un autre critère de choix est lié au gradient d’exigence en nutriments (qui varie entre l’indifférent à fort exigent) et cela en fonction de la classification proposée par ELLENBERG et al. (1992), c’est à dire en intégrant différentes stratégies de croissance (GRIME et al. 1988).

Les treize espèces avaient été sélectionnées selon GUINOCHET(1970). Elles correspondent aux communautés prairiales des prairies permanentes de moyenne montagne continentale humide (Fig.5) et (Fig.6).

Tableau 1 : Différentes espèces de Poacées en collection à Theix d’après PONTES (2006) et SOLTNER ,1986) .

Nom Légende Exigence (climat et nutrition).

Croissance Alopecurus

pratense

Ap Beaucoup de N

Moins de sécheresse (sol).

Croissance rapide dés le début de printemps.

Anthoxanthum odoratum

Ao Extension racinaire faible Turn over rapide

Sol fertilisé c.à.d. (N modéré).

Sensibilité. à la défoliation.

Arrhenatherum elatius

Ae Pousse sur les prairies fertilisées

Tolérance ou Adaptation à des sols pauvres ou moins riches en éléments minéraux.

Système racinaire extensive.

Dactylis glomerata

Dg Préfère des coupes peu ou moins fréquentes.

Tolérance à la défoliation due aux animaux.

Elymus repens Er Formation des rhizomes. Système racinaire extensif Festuca

arundinacea Fa Préfère humides les endroits Résistance à la sécheresse et au froid.

La digestibilité est en corrélation avec le pâturage.

Festuca rubra Fl Une préférence pour les sols basiques et peu fertilisés.

Système racinaire extensif.

Holcus lanatus Hl Sol acide à 5<pH<6 Système racinaire formant un réseau fin (dans la partie superficielle du sol).

Lolium perenne Lp Sol riche en élément

nutritif Sensibilité à la défoliation Phleum pratense Pp Préfère les prairies fertiles

Besoin de coupes occasionnelles

Sensibilité au broutement Poa pratensis Ppr Sol fertile ou relativement

fertile Système racinaire profond dans le sol Poa trivialis Pt Habitat fertile Système racinaire peu profond

Sensibilité à la sécheresse Trisetum

flavescens

Tf Sol basique et prairie sèche

Résistance aux fluctuations de l’environnement

Fig.5.Nom des graminées d’après (LECONTE ,1994) de droite à gauche :

(1) phléole, (2) crételle commune**3) dactyle aggloméré, (4) orge des rats**, (5) agrostis ** ** : Espèces inexistantes dans la collection de Theix

Fig.6.Nom des graminées d’après (LECONTE ,1994) de droite à gauche :

(6) fromental, (7) houlque laineuse,

(8) glycérie**, (9) chiendent, (10) ray-grass anglais, (11) flouve odorante ** : Espèce inexistante dans la collection de Theix .

Tableau 2.Ce tableau reflète les catégories d’espèces de graminées envers le milieu où ils sont placés (PONTES, 2006).

Espèce Nom commun Abréviation Ne Stratégie

Alopecurus pratensis L. Vulpin Ap 7 C/CSR Anthoxanthum odoratum L. Flouve Ao 3# SR/CSR Arrhenatherum elatius (L.)J. et C.PRESL Fromental Ae 71 C/CSR Poa pratensis Pp Dactylis glomerata L. Dactyle Dg 6 C/CSR Elytrigia repens (L.)Gould Chiendent Er 7 C/CR Festuca arundinacea Schreb Fétuque élevée Fa 5 CSR

Festuca rubra L. Fétuque rouge Fr 3# CSR

Holcus lanatus L. Houlque laineuse HI 5 CSR Lolium perenne L. Ray-grass anglais Lp 7 CR/CSR Lolium perenne CV.Clerpin Clerpin CL** 7 CR/CSR Phleum pratense L. Fléole Pr 7 CR/CSR

Poa trivialis L. Pâturin commun Pt 7 CR/csr

Trisetum flavescens (L.) Beauv.

Trisette Tf 5 CSR

Nota :

X : indifférent .C : Compétiteur .SR : Stress, tolérant et rudéral .CR : Compétiteur rudéral.CSR : Stratégiste. # ; Selon, ELLENBERG (1988) cité par ELBERSE et BERENDSE (1993).

Selon BASTIN (2000), la houlque laineuse devient dominante lors des coupes espacées (2 coupes/an), le vulpin des prés pour le régime intermédiaire (4 coupes/an) et la fétuque rouge en régime de coupe rapide (6 coupes/an).

D’après le Tableau de l’annexe, les 13 espèces de graminées prairiales n’ont pas les mêmes caractéristiques édaphiques et phénologiques, il illustre des différences au sein de la collection des espèces pures d’après (HUBERT et PIERRE ,2003).

Prélèvement des racines et analyse d’image

Des carottes de sol ont été prélevées en mars et juillet 2004 ainsi qu’en juin 2005 dans un des quatre traitements : coupe fréquente et niveau de fertilisation élevée (C+N+) et sur 39 parcelles (13 espèces x 3 répétitions). A partir des prélèvements de carottes de sol, un sous échantillon de racines lavées, choisi à l’œil de manière à ce qu’il soit le plus représentatif possible de l’échantillon initial, est placé dans une barquette en plastique contenant un fond de solution de bleu de méthylène (1%), puis mis en chambre froide pendant 24h.

Ensuite, dans un bac en plastique, les racines sont disposées sur une toile à bluter (30µm) humide, écartées délicatement les unes des autres pour ne pas qu’elles se chevauchent (Fig.8). Une fois l’opération terminée, la toile est retirée du bac. Les racines humides et bien étalées restent parfaitement en place. La toile est déposée sur un tissu absorbant, face racines vers le haut. Une feuille transparente (type rétroprojection) est alors posée sur les racines. Le tout est retourné, face transparent et racines vers le bas, et la toile est essuyée avec un tissu absorbant pour sécher les racines, puis retirée. Les racines sont prêtes pour être scannées, sèches et bien écartées sur le transparent.

Pour chaque carotte, deux échantillons de racines sont scannés (Moy1 et Moy2).

Le scanner utilisé, (EPSON 1600XL Pro), est équipé d’un capot lumineux permettant à la lumière de traverser les objets. Le contraste obtenu est beaucoup plus fort qu’avec un capot classique et aucune ombre portée n’apparaît. L’acquisition des images est réalisée par l’intermédiaire du logiciel Adobe Photoshop, à partir duquel le scanner est paramétré. Chaque image obtenue est nommée avec le numéro du prélèvement (P0, P1…) suivi du numéro de l’échantillon (1, 2, 3…) et du numéro du sous-échantillon scanné (Moy1 ou Moy2).

Fig.8.Image des racines de graminées scannées.

Les images obtenues sont analysées avec le logiciel commercial WinRhizo version PRO (Régent Instrument, Ca) .Le principe d’analyse repose sur les niveaux de gris des pixels de l’image scannée. Le logiciel détermine de nombreuses mesures biométriques racinaires dont la longueur et le diamètre qui nous intéressent le plus. Il calcule également le volume. Pour calculer la longueur des racines, le logiciel utilise la formule suivante : L = nombre de pixels alignés sur la racine
taille d’un pixel (pour une résolution de 400 dpi, 1 pixel = 62,5 µm).

Le diamètre moyen des racines est estimé grâce à une formule de trigonométrie, avec l’hypothèse que les racines sont circulaires : Diam moy = Surface totale projetée/Longueur totale (sachant que Stot projetée = nb pixels sur racine
surface d’un pixel).

- la méthode automatique est utilisée pour analyser les racines, cependant lorsque les racines sont fines, le logiciel ne prend pas en compte ces racines. C’est pourquoi il est nécessaire de réanalyser les racines les plus fines, ce qui a pris beaucoup de temps. Par contre cette méthode (automatique) permet d’obtenir des valeurs de diamètre correctes selon Revaillot et Picon-Cochard (2005).

- Pour avoir la densité et la SRL, il faut connaître la masse sèche des échantillons (Moy1 et Moy2). Elle est déterminée après un passage à l’étuve pendant 48h à 60°C. Ensuite, les valeurs calculées par le logiciel sont enregistrées dans un fichier qui peut être ouvert avec un tableur.

Le nombre d’images analysées pour le mois de mars 2004 : 60, le mois de juillet 2004 :78 et le mois de juin 2005 : 70.

Les traits morphologiques

Plusieurs traits morphologiques racinaires sont généralement étudiés tels que la masse, la surface ou la longueur totale de racines par unité de surface du sol. Les plus intéressants sont la SRL (longueur spécifique racinaire), la densité des tissus et le diamètre des racines. La SRL est la longueur racinaire par unité de masse de racine et traduit le pouvoir d’acquisition des nutriments par la plante (RYSER, 2006). La densité nous informe, quant à elle sur la qualité des tissus, donc sur leur capacité à se dégrader mais aussi sur la conductivité en eau des tissus (WAHL et RYSER, 2000 ; HUMMEL et al. 2007). Enfin le diamètre est lié à la compacité du sol, à la sécheresse notamment, ce trait est donc très variable selon les conditions de milieu et du type de racines.

NIRS (Near Infrared Reflectance Spectroscopy)

Les domaines de longueur d'onde de rayonnement attribués au proche IR sont : 2500 - 830 nm (4000 à 12000 cm-1).

Ou 2500 - 640 nm (ou 4000 à 15 600 cm-1).

Les échantillons ont étés séchés en étuve ventilée 48 h à 60°C, puis broyés à 1 mm avec un broyeur de type Cyclotec (Model 1093 FOSS TECATOR Inc,Höganäs, Sweden). Les poudres ont ensuite été stockées dans les sachets hermétiques et dans un local sec à l’abri de la lumière (PONTE, 2006). Avant analyse, les poudres seront repassées au moins 6 h ou 24 h à 48 h en étuve afin d’éliminer une éventuelle réhydratation. La poudre végétale (environ 600mg de matière sèche) est placée dans des coupelles rondes (ring cup) (Fig.9). Dans le bon ordre de 1 à 30 et surtout propre et les couvercles en 8 papiers maintenus par un collant comme le scotch. Il est très vivement conseillé de ranger les échantillons par numéro et de créer un fichier Excel (pour que l’ajout des valeurs labo. soit plus rapide) en vue d’une calibration. Lors de l’acquisition des spectres par l’appareil NIRS (FOSS-NIRS Systems 6500, Silver Springs, MD, USA) (Fig.10), la coupelle tourne sur elle-même lors du passage devant le monochromateur (Spin System), balayée par de rayons lumineux dans les régions visibles et infrarouge (400-2500 nm) tous les 2 nm. Ensuite les données seront stockées sous la forme du logarithme de l’inverse de la Réflectance (log (1/R)). Le spectre de Réflectance de chaque échantillon obtenu correspond à la moyenne du nombre d’échantillons mesurés prises et il est composé de nombre points d’absorption. L’acquisition des spectres se fait avec le logiciel ISISCAN (version 2. 21, FOSS-NIRS SYSTEMS).

Fig.10 : Les coupelles rondes avec réducteur : photo déjà prise par PILON, (2007)

Fig. 11.L’appareil de NIRS : Cette photo déjà prise par mon collègue PILON(2007).

Après la saisie du numéro d’échantillon (dont acquisition des spectres), on peut saisir les espèces après création sous Excel d’un fichier texte.

Pour prédire la composition chimique ou la morphologie des racines à partir de spectres NIRS, il faut établir un lien statistique entre le spectre et la variable mesurée.

Pour cela, il faut avoir analysé la composition chimique ou la morphologie des échantillons passés au NIRS (PICON-COCHARD et al.2009).Pour la réalisation des équations de calibration différents modèles (SNV Detrend (BARNES et al. 1989), MSC Standard) et traitements mathématiques (1441, 1881, 2441, 2881) ont été testés par constituants mais en utilisant uniquement la méthode modifiée de la régression partielle des moindre carrés (MPLS) (MARTENS et JENSEN, 1982; SHENK et WESTERHAUS, 1993) qui s’avère être la plus efficace en régression comparée à la PLS (MPLS non modifiée) ou à la PCR (Régression en composante principale). Une validation croisée ou cross-validation est calculée en interne afin de calibrer l’équation. Des ratios SD/SECV (écart-type/erreur standard de la validation croisée = RPD residual predictive deviation, (WILLIAMS et SOBERING, 1993) et SEC/SD (erreur standard de calibration/écart-type), (COUTEAUX et al. 2003).Elles sont ensuite calculés afin de juger de la qualité du modèle. SD/SECV doit être supérieur à 3 et SEC/SD inférieur à 0,2. Le modèle est bon si SD/SECV>2,5 et 0,2<SEC/SD<0,5.

Une fois la calibration établie, on cherche à prédire des échantillons passés au NIRS dont on ne connait pas la valeur chimique ou de morphologie. Dans ce travail, nous ne parlerons pas de la validation d’une calibration.

Pourcentage de carbone et d’azote

Cette technique est basée sur la méthode de Dumas et les mesures ont été faites avec analyseur élémentaire (Carlo Erba, Milan, It). L’échantillon est pesé avec précision dans une petite capsule d’étain, puis est placé dans un passeur automatique dans un réacteur constitué par un tube vertical en quartz maintenu à la température de 1000°C et dans lequel circulent de l’hélium. Par un ajout d’une quantité déterminée d’oxygène, on provoque la combustion éclaire de la capsule. Les gaz de combustion passent sur différents catalyseurs d’oxydation et ils sont séparés par une colonne de chromatographie et quantifiés par un détecteur. Le signal obtenu est amplifié et traité (par informatique) et alors la surface des pics obtenus correspond à la quantité de C ou N, et en comparant avec une gamme étalon pour le C et le N on peut calculer le %C et %N par gramme de matière sèche en connaissant le poids de notre échantillon.

Chapitre III: Résultats et discussion Résultats sur la morphologie des racines

En général, il y a une très forte différence significative entre les mois ce qui nous fait dire que comme par exemple le diamètre racinaire subit des transformations très remarquables qui justifie l’abondance ou non de l’eau et nutriments .Les résultats des valeurs des différents traits sont présentées en annexe 1.

Fig.12 : Valeurs moyennes du diamètre des racines calculé pour chaque espèce de graminées en mars 2004, juillet 2004 et juin 2005.

A : Mois de mars 2004

B :Mois de juillet 2004

Selon les données de l’ANOVA, on peut déduire les groupes d’espèces ayant le même diamètre pour mars 2004, d’où on voit que l’espèce Arrhenatherum elatius (Ae) et Alopecurus pratense (Ap) ont tendance à développer leur diamètre de même amplitude dans cette saison printanière, où le facteur eau joue un rôle très important (pas de déficit hydrique appliqué). Pour la fétuque élevée (Fa) est l’espèce qui à une valeur relativement supérieure aux autres espèces ce qui explique sa capacité et son potentiel de fabriquer des tissus larges (cortex et stèle importants). De par ces résultats on peut dire qu’il existe 3 groupes d’espèces : Groupe 1 : le fromental (Ae), le vulpin (Ap) et ray-grass anglais (Lp), Groupe 2 : le dactyle aggloméré (Dg) et chiendent (Er) et Groupe3 : la houlque laineuse (Hl) et la phléole (Pp).

Fig.13.Représentation graphique de la RTD (g cm-3) :

Scatterplot by Level Code

R T D Esp Ae Ao Ap Dg Er Fa Hl Lp Pp Pr Tf 0,09 0,14 0,19 0,24 0,29 0,34

Seulement 11 espèces dans la figure d’après l’ANOVA, la fétuque élevée a des valeurs plus élevées de RTD ou densité des tissus racinaires par rapport autres espèces. Il ressort 4 groupes : Groupe 1 : chiendent et fétuque élevée, Groupe 2 : le vulpin et la houlque laineuse, Groupe 3 :ray-grass anglais et phléole, Groupe 4 : Trisette et le fromental.

Fig.14.Représentation graphique de la SRL en fonction des espèces

Ae Ao Ap Dg Er Fa Hl Lp Pp Pr Tf Scatterplot by Level Code

0 100 200 300 400 S R L Esp Seulement 11 espèces dans cette représentation graphique.

On remarque que la phléole a une SRL la plus élevée que les autres graminées ce qui nous fait dire que le rapport longueur racinaire /volume occupé du sol est toujours supérieur.

On assiste à 2 Groupes : Groupe 1 : dactyle aggloméré, chiendent et fétuque élevée. Groupe 2 : la trisette, la phléole et le pâturin des prés.

La fétuque élevée possède un réseau racinaire dense (forte BM et L) et une faible SRL, il s’agit d’espèce adaptée à des niveaux de ressources (nutriments et eau) selon SOLTNER, 1992. Par contre même le dactyle aggloméré, la houlque laineuse et la houlque laineuse ont des teneurs en azote élevée (TN) avec une longueur spécifique aussi élevée mais de faibles biomasses(BM) et longueur L, elles produisent une faible quantité de racine avec une durée de vie courte et il s’agit d’espèces de milieux riches (Florian et al. 2010).

Ici la variance est très remarquable avec un écart –type différents selon les espèces et donc chaque classe racinaire pour une seule espèce est bien distincte des autres pour un seuil P<0,05.

Fig.15. Proportion des différentes longueurs racinaires par classe de diamètre (mm) (L1, L2, L3, L4 pour le mois de mars 2004, juillet 2004 et juin 2005.

1. ACP de mars 2004

Fig.16. Résultats de l’ACP sur les traits racinaires du mois de mars 2004

Il y a une forte corrélation entre les traits de par l’opposition de L1 et RTD, L/V et Diamètre moyen. Le premier groupe : L2, SRL et L/V s’oppose au deuxième groupe : diamètre moyen et L4 ce qui traduit la bonne corrélation de ces traits entre eux pour cette date sur l’axe 1. Les variables suivantes L1, L2, L4, SRL et L/V contribuent le plus à l’axe 1 qui représente le premier groupe à l’opposé du deuxième groupe sur l’axe 2 constitué par le diamètre moyen des racines, la RTD et la L3. Ce qui explique que pendant ce mois c’est surtout la SRL, L/V ou finesse des racines avec les racines fines et moyennes qui jouent leur rôle dans l’acquisition rapide en nutriments .

Le test d’ACP nous permet d’avoir une vision globale des corrélations existantes entre tous ces traits et par une analyse sur les corrélations obtenues par régression linéaire on a obtenu ce graphique suivant :

(L2, SRL, L/V) ** Corrélation positive : mars2004 La SRL et L2 (p<0.01).

Biplot

Component 1

C

om

po

ne

nt

2

Le Diamètre moyen et L4 (p<0.01).

2. ACP de juillet 2004Fig.17.Résultats de l’ACP sur les traits racinaires du mois de juillet 2004

L’axe 1 est bien représenté par le diamètre racinaire, L4, L/V, SRL et L2, par contre la RTD bien que toujours représentée sur le même axe est loin d’être en corrélation avec les deux premiers traits. Par opposition le groupe 1 est opposé au groupe porté sur l’axe 2 (L3 et L1) et la fnesse racinaire L/V est opposée au diamètre racinaire ce qui confirme nos résultat précédents.

3. ACP de juin 2005

Fig.18.Résultats de l’ACP sur les traits racinaires du mois de juin 2004

Biplot

Component 1

C

om

po

ne

nt

2

Il ressort aussi que selon l’axe 1, on trouve un premier groupe qui est constitué de la RTD, L4 et le diamètre racinaire et à l’opposé sont regroupés les traits dont la SRL, L/V et L2. L1 et L3 sont positionnées sur l’axe 2.

Biplot Component 1 C om po ne nt 2 diam moy L/V L1 L2 L3 L4 RTD SRL -4,2 -2,2 -0,2 1,8 3,8 -2,6 -0,6 1,4 3,4 5,4

Parmi les corrélations observées : On observe des différences nettement significatives entre les différents traits surtout que pour le mois de juin 2005 il y a apparition du rôle de la SRL et du diamètre racinaire dans l’acquisition des nutriments en forte chaleur.

L’écart est très marqué entre les espèces et cela est dû à la caractéristique intrinsèque propre à chaque espèce. **Corrélation positive entre le diamètre racinaire et la SRL avec r²=1.(annexe 4 ).

Résultats du NIRS Calibration

Le tableau montre les résultats de la calibration avec différents modèles et traitements purement mathématiques pour les 10 variables (7 traits racinaires) ou constituants. On voit que le modèle est excellent pour le C et l’N, puisque RPD est > 2 et que le SEC/SD est compris entre 0,2 et 0,5. Pour le Diamètre, la SRL, la L/V et la cl4, le modèle est bon car RPD > 1.4, par contre pour les autres traits, la calibration n’est pas valide.

Tableau 3 : La calibration statistique NIRS de l’ensemble des traits racinaires

variables spectrum math n mean SD SEC RSQ SECV RPD

diamètre vis+nir 2,4,4,1 94 0.275 0.045 0.015 0.887 0.031 1.45 SRL nir 1,8,8,1 91 91.198 38.253 13.304 0.879 24.53 7 1.56 RTD vis+nir 2,4,4,1 94 0.2 0.047 0.034 0.474 0.041 1.15 L/V vis+nir 2,8,6,1 94 1809.44 8 551.21 216.43 7 0.846 328.8 21 1.68 cl1 de 0 à 0.1 vis+nir 2,4, 4,1 96 0.117 0.025 0.013 0.717 0.019 1.32 cl2 de 0.1 à 0.2 nir 1, 4,4,1 96 0.415 0.068 0.049 0.486 0.056 1.21 cl3 de 0.2 à 0.3 vis+nir 4,10,10,1 95 0.185 0.049 0.021 0.819 0.036 1.36 cl4 sup 0.3 vis+nir 2,8,6,1 92 0.279 0.097 0.042 0.812 0.068 1.43 C vis+nir 1,4,4,1 380 1,306 0,23 0,075 0,893 0,087 2,64 N vis+nir 1,4, 4,1 259 39,374 3,083 1,206 0,847 1,291 2,39 Spectrum : portion du spectre utilisé : nir :proche infra rouge,vis :visible . nir+vis :proche infra rouge et visible . Math : correspond au meilleur traitement mathématique pour la transmission des données spectrale .

le premier nombre est la dérivée, le deuxième est la taille du segment, le troisième et quatrième correspondent au lissage de la courbe ; n :nombre d’échantillons utilisés pour la calibration après élimination des « outliers » par le logiciel ; mean : moyenne ; SD : erreur standard de la moyenne ; SEC : erreur de calibration ; RSQ : coefficient de détermination, SECV : erreur standard erreur de la validation croisée ; RPD : déviation prédictive résiduelle (RPD=SD/SECV).

Conclusion générale

Notre étude sur les traits fonctionnels racinaires de 13 espèces de graminées prairiales de moyenne montagne (site de Theix), nous a permis de mieux comprendre comment les graminées des prairies permanentes se comportent en fonction des saisons de l’année (2004 et 2005), avec des différences d’analyses effectuées au laboratoire et nous amène à bien déceler le rôle des racines fines dans la morphologie des espèces.En se basant sur les traits mesurables (SRL, RTD, L/V, diamètre racinaire et la longueur des racines par classes de diamètre). Cela aussi nous a fait rassembler quelques espèces où elles éprouvent les mêmes traits fonctionnels au cours de notre stage et avec les données acquises quelles que soient les conditions de temps et nous soulignons que la diversité fonctionnelle est élevée chez les graminées. Ce travail est fait avec des racines vivantes contrairement aux résultats de PILON (2007) où il a travaillé sur des racines mortes ce qui mène à des résultats différents malgré on est les deux à manipuler avec le NIRS à ce jour donc le matériel vivant utilisé qui relargue des exsudats racinaires dans le sol . Nos résultats ne favorise pas une minéralisation de la matière organique et donc « le priming effect » avec production supplémentaire de CO2 cela nous fait

rappeler le rôle des décideurs (éleveurs et organismes publics) à mieux gérer les prairies permanentes sans aucune altération des espèces et d’où le stockage du carbone dans le sol. Les traits fonctionnels racinaires et surtout la densité des tissus et la finesse jouent un rôle primordial dans la compréhension du comportement des espèces dans leur milieu édaphique En ce qui concerne la relation de la morphologie et la composition chimiques des racines d’espèces étudiées notamment les racines dites «fines » elles sont courtes contrairement au racines longues a montré qu’il y’a une parfaite corrélation vu les résultats du NIRS et de la teneur en C et au N ce qui est le contraire dans les travaux de (PILON,SILVEIRA PONTES 2006) et on souligne que les traits tel que la SRL s’est corrélée négativement avec le diamètre des racines. Pour les espèces conservatives développant un très fort système racinaire comme la Festuca rubra qui est une espèce très adaptée au milieux pauvres à l’opposé des espèces compétitrices ayant des racines fines ,peu dense qui lui permettent de répondre facilement au condition du milieu.

Le monde des racines est large et plus compliqué quoique les hypothèses s’impliquent autour de la rigidifié des attributs dans le sol, à se défendre contre les ravageurs aériens ou

souterrains, développement des phénotypes adéquats par modification de quelques gènes responsables à une ou même par l’implication des traits foliaires (teneur en matière sèche des feuilles ,surface foliaire..) car les deux traits se complètent pour maintenir le végétal, son adaptation au milieu, sa faculté à exploiter d’autres espaces (acclimatation et plasticité). Cette étude ne nous a pas permis d’étudier les interactions inter- espèces au sein d’une communauté différente car on s’est basé seulement sur des cultures pures, et il est souhaitable de continuer à remplir l’effet de la fertilisation comme un facteur complémentaire et de même les fréquences de coupes chaque année .une telle étude doit être complétée ultérieurement dans un milieu qui englobe la diversité prairiales et la bonne gestion sans altération de l’équilibre écologique.

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