Propriétés électrophysiologiques intrinsèques des neurones vestibulaires centraux en conditions physiologiques et physiopathologiques

HAL Id: tel-00007257

https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00007257

Submitted on 29 Oct 2004

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of

sci-entific research documents, whether they are

pub-lished or not. The documents may come from

teaching and research institutions in France or

abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est

destinée au dépôt et à la diffusion de documents

scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,

émanant des établissements d’enseignement et de

recherche français ou étrangers, des laboratoires

publics ou privés.

neurones vestibulaires centraux en conditions

physiologiques et physiopathologiques

Mathieu Beraneck

To cite this version:

Mathieu Beraneck. Propriétés électrophysiologiques intrinsèques des neurones vestibulaires centraux

en conditions physiologiques et physiopathologiques. Neurosciences [q-bio.NC]. Université Pierre et

Marie Curie - Paris VI, 2004. Français. �tel-00007257�

!

" #$

%

$

&'

&

(

)

*

*

+,

'

*

-

- '

.

/

0 #

*

+

* )1 *+*2 3

3

*

. +

4

*

*

)1 *+*2 3

)1 *

)*+*2 3

05

%- '

+

#

#

#

67 ' &8 699:

''

# ;

2

8

1 + #

< &

# ;

&

)

5

21

-+

#

'# ?#

&

&8

@ 8A&

@ "

'

'#

#

& $

" #

B

B

& #

-@ B C

@ &8

8 #& $ BB -$

# $

5

# $

#

-

$

&8

' #

&

' #&

&8

B #

>-$ &

#<$

$

8 # 0

#"

'

"

#<$

+@0

# # % #BB

&'

=

B

"

;

D

'

%

# "

@ &8 "

& ' #

B# 0 &&

@ ''

E

&8

# =

#' #

0 #

&

F

@-

% $

?#@# &

-

&8 $

@ G

3# ?#@# $ @

0 # $ #

;

&8 D

+

@-

# #

$ & # D

" <

@0

# &&

'

HIJ

* $ ' 5

#<$ # 8

# % #BB

K

0 % $

' #& - 0 ''- = @

@

0 %

- $

'#

8

0 $ B

+@ %

# B

?# @ #8 -8 #

A $

+ " $

' $

$ @

$ #

#8 & ;

% # $ B #

?#@

$

# $

@ 8A& L

"

&

$ +# '

"

8

8-$

;

M

N '

?# @

'

&8-HIJ

:

&

&

' & 5 '

- " = & B &

$ & '

$

> & ?# &@

- = &

=

8

05

' #

#

?# " # &

N

'#

% &' O " #

#

O- P& + B

$ &

-

8 P& $ ?#

- -

&' C 8

#

#

%

&

- #

.

%

O

=

&

& &8

# + 8

# 8

%

-

#<

&

#

O " #

#

= #

&8

M@

# '

= B

'

% #'

'# &

"-

>

?

O@

# @

'

'-'

-

$

- $

5 ' B

O,

#"- #

8

,

O

" #

#

&

&

5%#

&

Q

#0 Q

'

#

'

&'

8

- # &

& 05

O, '5

"

&8 #

#"

O " #

' B

' #

<' &

& %

#

=

0

R

?#

8

'

0 % &

"

%

#

$ &@-"

"

&

' '

#M

@- #

O, &

&

'

# 5 &

+>

' #

8

0#& # $

?#,

&'

$ ?#

# ' #

# B

&,

?#

-

-O

&

-%

&

' #

#

B ?#

0

' #

" -

#

%

O

-%

&

# %

#

&'

8

''

- '

S

#< ?# $

'

"

%

$ -

&-&

8#- = &

8

G

8

O

" #

-%

&

&

' #

?#

=

-

#

& #

#

#

&

-

05 $ M,

BB

#- #

%

< &

#

#

-'

&

0>

%

,# "

- +# S %

< &

#

0 O " #

&

8

% $

0

%% $

B N

)

Q ' #

,

#

?#,

&,

-

"- = 8

O

-%

&

=

&

% ' # "

' -

M#%

"

?#

''

# O, &

"

#

'

- ' # +#

-8

& 5

T

%

- -

# '

8

#' " - '

)

?# M

&

' #

#

8- -B

?# M,

-

8

$ &

#

' #

" - $

# % &

$

&8 #

& B &

$ ?#

' # #

&

5

-

& #

O, '#$ '

5 &

=

05 $

#

?# ?# B

,

% &

*0 & = ,

$

# '

# 5 &

- -

0 8

= ,# "

- , " >$ &,

B

,0

#

&,

#

B

$

%# - &

=

&-

O,

#

-

&-&

'

=

%

"

#< =

O " #

&

> ' #

"

' - ,G

''

#

&

" $

?#

%>

&

0 ?#

' -

'

'

# M# >

05

&&

- -

# '

8

% U

#

#

$ ?#

' &

&

% =

#

0

# ' % &&

,- 0 %

!

#

( H3+/T

6999 997VJ

5

-

05

- - B

- ' #

8 #

B

05

!

" #

# $

H

699 9 6V 7J

O

#

< G& &

=

, "

#' " - &

'

#

#

# +

O, '' -

# '

# 5 &

&'

"

- #

$

0 #

& '

- ' #

<'-

$

&

5 ' # %- -

$

' & &

M,

#

'

= -" #

8

$

# #

#

- =

%

0#&

?# >

'' ?#- '

#

B $ M " #

#

#< '

?#

#'- #

P

- # &

&

05 ; &

#

+

8

O

=

# %

, &'

?#

# ' -

M

#

' # & $

'

#

5 %

&' -&

-

B ?#

0#&

O #

5 B

, "

"

-

#

#

+

#M #

#

#"

&

,

# % &

?#

-

-"

- #

8

=

?#

- 0-

?#

&- 0

% ?#

&

"

?#,= &

-"

'' &

'

' -

&,

#"

' &

# =

, "

O

" #

# -& %

& ' #

5 %

#

'

#

-

0 %

&

# '

#

"

=$

# M

, #

# M &

-8# - #

,

&

' -

- ' # # O # #

5

, "

-'

-#

,-

% = & B &

B ?# &

& &

%# #

'

?#

-

&

- #

<'- &

O

=

&

' #

'

' &

$

' #

&8 #

?# ?#

5

$

$ ' # > "

#

-

#&-V

#

#

&&

0- = - #

' ' - - -

'0>

% ?#

5?#

#

"

8#

#<

8M

B -

- &

' '

-B

BB-

' '#

#

%

-

#

,# &G&

> #

# ' -

-&

$

#< >'

#

- - -

#

#

> # "

8#

&-H

J = '

B &

# '

@

;

, %

#

>'

.

B

&'

'

'0>

% ?#

B

$

#

"

&'

-' -' - -

5?#

% #'

#

%

-

BB-

#

> #< "

8#

#<

#

"

H J - # -

&'

&

#

#

P

H6J

#

"

- # -

'

- '

-' -' - -

5?#

#

H J

# $

#

"

&' -

#

#

#

> # "

8#

-

H

+J

&

H:J

&

#

"

&' -

' ' - -

#

"

8#

%

-

0 N

8 > =

#

%

-

0 N

%

#

- #

'

- =

%

&

' ' - -

-

'0>

% ?#

#

"

8#

&-

#

#

&'

"

8#

H J

H6J

#

' &

&

?#

8>

0

&

#

-

BB

BB- &&

#

"

8#

#-

'

@ #

#

- -8

+

#

'

- #< =

-

-"

''

' ' - -

- 0 % ' #

?#

?#@

P $

?#

#

- #< =

-

-"

''

' ' - -

- 0 %

' # '0

?#

@#

'

"#

B

$

&

B

8

"-

B "

&'

&'

&

-B

#

'

8>

0

&

#

-

$ &

@ #

#

-'

-B

" &

&'

8

# $

H J$ , <

- #

#<

#

#

+ 0 N

8 >

&

-

&&

B

'

# 5

#

@#

> # ' #

- &

@ <'

#

#

&

$

H:J$

&'

' ' - -

#

"

8#

#<

#< '5

#

' &

' '

#

%

"

"

8#

"

B -?#

&' -&

&

B &

#

0 ?#

'5 $

#

#"

&G&

B

#

?# = -'

' # P

-

#

'0

?# ' # "#

-

- &'

$ #%%-

#

"

@ %

8

# > 5& "

8#

0 N

-8 - +@

&8

&

- #

' # G

' - -

@#

'

' ' - -

5?#

7

1

0

B 0

0

"

%

8 0 0

%

0

> &

' '

B

"

8#

#

'

'

8M

"

B 0 S Q

&

0

B#

' '

B

BB

' '#

B

#

S 0

'

#

#

#

'

# $ S

#

% #'

0 &

"

8#

#

# H

J$ >'

>' .$

0 " %

BB

'

' B

$ S

"

%

" #

0

%

> &

' '

0

# $ S

&'

BB

"

8#

#

#

"

<' &

& >$ S

#

H J

0 8 0 " #

B

&

#

$ H6J 0 '

> B 0

' '

B

#

B

$ H J 0 ' '

B "

8#

#

0

#

# $

B

> H:J 0

0

B "

8#

#

0

'

$ 0 B %

H J

H6J$

%

& #

B 0 '

> B

#

' '

B

S %

#

8>

0

&> 0 S

0

0

BB

> BB

'

#

'

#

"

'

&

0 %

' '

S0

#

" "

S

&

'0

0 % ' '

&

B#

'

B " S$

&

B 0

#

&

B

& %0 0 '

0

B

%%

8> 0

$ S0

0

S

B

> &'

0 8 0 " # * H J$

&'

B 0

&

'0>

%

' '

B

#

B 0

%

,

#

0

"

8#

#

S

' B &

0

0 S

0

'

#

B#

B

#

''

8

>

S 0

'0>

%

' '

>

H:J$ 0 ' '

B

%#

' %

B %

"

8#

#

S

&'

"

8#

' 0S >

%

N

&' &

>$ B ?#

> #

0

0

#

' '#

# % 0

"

'' % 0

S

" "

&&

&

Q

0

#

#%%

0

8 0 B %

%#

' %$ 0

"

8#

>

&

B

>

#

&

'0

#

0#

S #

''

0

0 8

%

N

B 0 "

8#

>

&

"

0 #%0 #

8

0

#

'

S 0

0 B & S Q B

'

8 S

0

'0>

%

' '

0 > '

'# B '

#

#

8

& 5

W

8

& 5

+ 1 . + ) 3 6: % &' & %- - 6: 6 + # - 6V % & ( ( ) &* % + ( , - + * . + * + ; * * 3 + * )1 *+*2 3 % % ( ) . # + % & #, ( ) +& + *1 4 . + 4 : % % , ( ) +/ % & % ( ) , ( ) +/ % & 0 ( ) , ( ) + % ' % ( ) , ( ) +* *1 4 . + * *+ 2 + * : % % 1 ( ) #, '& % & ( ) . # 2 " 3# '' 6 + '0 : 6 6 -% # # :V 6 + '0 ' :7

9

. * + * )1 *+*2 3 * . + * ) X +, + + T9 4 5 ) ( ( / 4 & 5 ) ( / . 6 B # # > # " 8# &- ( TV . 6 6 ' # <' &- ' # " 8# 4 + 0 , ( ) , %6 , 4 ( ( ' . . 1*2 +* + * )1 *+*2 3 1 . + 4 ) , - , - ( ) 4 & $ #, 7 ( ) . * ) * . + * V9 . + > 5& % # & % ?# V . 6 + > 5& & - 0 8 # $ 2 . % > V6

!

"

+ * * + V: 1 . + + VT 0 ) 7 8 0 & ) , 7 8 ++ + + * * . + V7 0 #, ( ) 8* 0 & 9 #, #- 7 7 : # ( ) ; 6 0 % & , " - - #< # 7 B # " 7 B # ' ' ' B & & 7 B # # " 76 +@ B # # < 76 6 6 0 % & # " 8# 7 B > ' ?# 7 B ' ' - - 5?# # " 8# 7: 0 + 0 . ( ) < =#, #- / 0 ' 0 <' # '0 > Q 7 0 '0 > ' - 7V * + + * * . + 7V

8

& 5

0 # - 4 # > 8 0 & . > #, # * 6 - #'- = , , # > 5& & # 7W 6 6 0 % & # " # - #< # #< W9

"

"

"

#

"

#

* 4 3 W 6 . +, WT Y W : * + * V

"

$

. * 4 3 7 . 6 . +, W . Y W . : * + * 7

"

"

%

#

* 4 3 W 6 . +, :9 Y :9 : * + * TV

6

"

%

$

* 4 3 T7 6 . +, TW TW : * + * V7

#

$

) 3 ; * ) )1 *+*2 3 79 6 ) 4 + ; * ) 3 * . 3 + * + * * . * 79 ) 4 + ;+ + 76

$

. + + .1 ) * + + ; * + * + 4 + * + * ++ 7T . 6 + * * . + * ) * ,)* * + 7 . + * 1 . + . + 7W . : )1 * ) * + ++ + +,* 2 ) 2 * 3 W . T *+ ) 2 * 3 + * * . + W:

##

* * * * * ++ WW 6 + * 3 1 3 * . + 2 * ++ 22 +, 4 * 3 ++ * * * + *1 4 . + 4 699

8

& 5

3 + * * ++ * * * . + *. 1 2 * ++ 696

"

+ * 3 * + * . + * , * * . + 69T 6 *+ * * * 3 2 * * 1 3 * 69V * * * 3 1 3 , * 697 + * + 3 ; * * 3 * . + L 6 T 6 4 ? 3; * * 1 1 . F *+ * * . + * + + + + * 6 & , % 4 ( ( % &

& & ( @ &

4 ) 3 , ? A"3 6 W

+ < : B ), # ) & *

+ & C : : , 7 & *

+ + D , % 4 &&

:

-0 &'

0

0

#

#

-%

" $

8#

&'

'

#

#

#< ?# ' &

%

, B &

" #

"

-#M

0

0

- #

,- #

-

'0>

% ?#

' '

-& -&8

5?#

#

"

8#

#< 0 N

-8 -

+

+ 8

# 8

%

-

#<

&

#

H+

J$ #

#?#

M,

BB

#- &

" #<

05 $ , -

BB

#<

B &

&

=

, %

8

#

%

'

#

+

> 5& "

8#

C

BB-

" -

H"

8#

$ " #

$ ' '

' " $

- -8

#

$

J$ ?#

#

"

8#

#< #

- -8

5%

' # '

#

-'

&

' - H >

%

"

8#

#

"

8#

'

J

#

#

T

5

- $

- #

-

-

(

$

-

#

#

"

8#

-

> # "

8#

&-

- #

#

0 N

% # =

'

#< >'

#

$

#

>'

#

>' .$ = '

#

! %

#

( -

'0>

% ?#

'

" $

&&

B &

# '

,

'

'

= # #

#

-

M# ?# =

( (

,# '

"#

& ?# $

"

-#< >'

#

?# $

C "

&G&

BB-

' M

#

&G&

8

# & &

&

-

05 $

8

"

=

B

#

>'

>' .

%

-

0 N

8 > $

' #

'

# 5 &

#

#

&'

'

"

> & ?#

>

%

, %

"

8#

3#

@

%

BB-

#

>'

#

>' .

?#

'

'0>

% ?#

BB-

L 3#,

?#

BB-

-"5

, %

# > 5& "

8#

0 N

-8 - L B

-'

=

?#

$

#

"

BB

#-

BB-

&'

#

#

"

8#

#< ;

J

' & 5

-

, <'-

- =

&'

' ' - -

#

"

8#

&-

>'

>' .

&

' 0

% ?# $

-T

' #

' -

-&

' 5

-

%

"

8#

'- '0- ?#

H 8>

0

& #

-

J +@- #

'

-

#

' &

@ '' -0

B < 8

-

B

' #"

> 5&

" #<

B

=

0 % &

# 8

+ '

- '

-

# > 5& "

8#

# & 5

,- #

'

- # > 5&

" #<

% &

#

- 3#

-?#

- BB-

B

#

' ' - -

5?#

#

"

8#

&-

L

<'-

- - BB

#-

# #

' -'

0

- -8

8 >

#

6J

#

&G& ' -'

$

#

"

#

-

-

&'

' '

-5?#

#

"

8#

&-

=

#

"

8#

#-

#

#

> # "

8#

-

"

+

#

>'

>' .

' -

#

> #< "

8#

L

# $

&G&

' ' - -

5?# L

<'-

#

&'

'- B ?#

# #

'0>

% ?# &

'

0

J

B $

#

"

-

- ,-

,- #

' ' - -

5?#

#

"

8#

#< = #

#

'5

;

%

#

- #

- - BB

#-# #-#

' -'

" #

-

(

?#

BB

"

%

<'- &

#<

&'

$

&&

,

B

B

#

%

- $ #

#

5 -

'0>

% ?#

&'

= #

"

-<'-

B

#

&'

> 5&

"

8#

'5

BB-

$

- = -

0 &'

8

"

= 8 #

= #

0-&

% 8

# P

' ' - - & &8

5?#

#

"

8#

'0>

%

# > 5&

B

@ '' -0

&' 5 &

' 8 -& ?#

BB-

" #<

<'- &

#<$

#

#

@ 8

' -

BB-

#

#

> 5&

"

8#

$

#

#< &

#

$

'

'

#

"

8#

$

8

#

#

"

8#

#<$ #<?#

#

#

-

' # '

# 5 &

H(

E

+'J

#

%- -

-

#

' ' - -

& ?#

-

'0>

% ?#

# > 5& "

8#

$ 8

?# $

' -

G

<0 # B$ &,

&8 -

&'

' -

-%

&

?# ?#

-

,

0

?# $

&8 >

% ?# $ #

#

0 &

#

"

8#

O,

-

-#

> 0-

-

#

BB-

& 5

& #<$

&, -

#<

'

'

8

# > 5& "

8#

$

&&#

= ,

&8

-8 -

+

%

#

8 > $

& #< ?# M,

#

-

#

#

&

<'-

$

'

' # '

# 5 &

-

-# ' -

-%

&

#

'

-

#

& 5

&'

"

8#

$ #

?#

'

#

'

&'

&

" #< F

# "

-

?#

#

+

= '

#

,-"

#

&

B

' ' - -

& &8

5?#

#

"

8#

' 5

8>

0

& #

-' 5 #

8 5" ' -

0 #

" #< <'- &

#< -

-& 05 $ -

-

?#

?#

- - '#8 - $

#

%- -

'

- #

0

0

#

' ' - -

5?#

& &8

#

#

#

# ' '

#

' -

'0>

%

# > 5& "

8#

8 - #

- ' -

-- #

,0>' 05

,#

'

' ' - -

5?#

' '

-> ' ?#

B &

&

#

#

&

$ M

'

$ ?#,= " #

#0

#

<

# I

V

7

# & &

K M,

-8# -

05 $ M

'

'

B

< '

" #

?#

M & #

&

%

0

?#

&

#M

0

0

&&

&8 #

'

$

# 8

%

-M= - #

$

' & 5

- #"

& ?#

'0>

% ?#

#

> 5& "

8#

'

?#

#

?#

'

&G&

&,

&8 -

-

#

#

-

& #

0

0

?# ?#

B &

#

0 &&

?#

- #" $ -

$ ' B

&&-

# #

& ?#

#

?#

M,

"

-

5

-

0 &

B

$ M, -

#

0

0

#<

" #<

?# ?#

'

$ ' B

# '

,

8#

,# ' <

8

&

$ &-

$

# '0>

%

$

#

%# $

# 8

%

$ &

#

'0>

$

0 '

%#

# '0

'0 $

#

# '-

$

' -B %#

= &

> #<

#

-

#

+

&-

$

&

$

'0>

&'('

)*+),' H V V

VW7J

#

' &

= <'- &

=

,# "

-

.

%

#

! ,-

%- 5 ($

- #"

5

V7

?# , B #<

" #< ?# '

#

B

' " ?#

&# #

#

-

?#

,-

'0>

% L

+ ' & 5

'

& ?#

#<

&

#

#<

0

#-

,

V7W

#

"

= ,

&

0 # %

,-.,'. /)01) H VT6 7 6J ?#

$

#

$

& # % %

"

8#

#

B #

B ?#

% #'

'

#

#

"

8#

B

# =

" $

, # #

,#

- ,

&

# > 5&

" #<

3# ?#

'5

0

?#

W

+

B

C

)0'2 32),

'2002

*.&02,4 H VW: 7 VJ$ - 5"

#"

#

# #&$ & &8

,

-&

5

767$ B# #

'

0 ?#

, 8

,- #

B

- -8

76:

0 N

' %

?#,#

-

,

BB

,-?# 8

,

& $

# ?#

,

, '

' #

#

B

, #

7:6$

B

' & 5

'

?#

' #

&&-

!

&'

"

8#

($

'0- &5

'

>

&

'

# #<

# &

#

-

?#

,#

8>

0

&

#

-

#

&&

#

"

"

#

'0 -

%

2

+ 7 M "

7 $ #

#

,#

&&#

= @

-&

&'-&-

$ 0.4120

5,'602 H VWW 7 6J$ &-

0 B B

C

@

#

#

&#

$ '-

-

BB

@

$ -

@

-

% ?# ?# '

#M # @0#

&$

(

$ -

, %

,#

BB

@

- - '

5

#8

"

%

&' % -

@

#'05

H

#

"

&

>' ! 8 #

&

($ ! BB &

($ ! % -

&

($ !

&

($

?# @

'

' " ?#- ' #

< - # J$ @#

& #

#

-

@ # - #

"

69

+ '0>

%

05?# 3.7),,24

&08',92 H V7V 7 WJ$

8

%

&

72.:.0

/7;),, H 7 9 776J

B

C

.&'4

),+'20 H 7 T W66J

8#

=

'

B 8

" #

<*):'='0

'/7)'*.+'/7 +.,

2/7-202; H 7TV W6VJ$

# '0>

%

#

$

-&

&&

&&

B

"-%-

"

'

-%

0

& ?#

@ <

" #< ?#

&&

> 5&

>&' 0 ?#

-

77

'0- &5

?# '

-

&

&$

'0- &5

. 0

S ; #

= #

8>

0

& #

-

= #

'-

&'

$ #

-

#'' -&

#

8>

0

-

#

=

#" #

>

&

'

# #<

# &

#

-

?#

&8 #

# #

'

&$ ' &

?#

> #

3# ?#

'5

0

?#

6

#

#" % '#8 - ' 5

&

$

M #

&-

&

>)0*

2'-204 H 7 :

7 J "

,

&

#

" #

'

5

#< >'

'

% &

;

'

% <

O# ?#,

'

?#

" # -

&' - ,#

P -

#

, #

B 8

$

-'

#

#

&'

<'*72= +., <)*:2?20 H 7

W6 J ' '

7W

@ ''

!

#

(

#

" #

+

<

#

&&-

> '

7WV

'

'0

7)0*24 /.-- 7200',(-., H 7TV WT6J$

#

%#

%

$ ' <

8

&-'0>

%

W 6

B

# 4 4

5

H

77:

7W:J$

#-

)(,&4

&4-)+

2-@'&4

H 7:6 W WJ$

&

0 '

%# $ -

# #

#

-' 0- #&

"

8#

$

%

&'#

& #

$

>

%#

&&

#

#

#

+@

&

&

&4-)+2

/7);*A2 H 7:: W

J$

#

0

,

&

B # -

&-

8 # %$

& #

> # "

8#

&-

" C

5

W9 @ - ?# @0 && -

''

- #<

%

0 ' E

# -8# # 44

5

$

B & #< 0

%

' %

)=., ?

)9)* H 7T6 W :J$

?# &-

#

@ %

2 %

B

"

%

> -& ?#

# #

#

" #$ - 8

0-

?#

#

@# -

8

#

> 5&

" #<

"

# " #

<

8

W9 $ '

%- "

,

)='**.

.*(' H 7: W6 J

-%

&

-

' -

B 8

"

8#

&5

' #

# &

&'

H

#

J$

#

'

#

G

&'#

;

B 8

' # %

&5

-& %

#

G

$

?#

B 8

' #

B

&8

-& %

'-

'0-W 9$

" #<

#< '0>

$

0,4-

)/7 H 7 7 W

$ -%

&

'0

'0 J

20=),,

&:;'(

20:',),: +.,

2*=7.*-@ H 76

7W:$ -%

&

'0>

%

J ' &

-B

P

% "

' #

"

8#

;

#<

#

&&

-

#

,

- -

%#

0

&&

-

#

,

- -

-66

.A20-

B0B,?$

%

#

0

H 7V

W J

C#

W :

' <

8

&-

' #

" #< #

>

%&# "

8#

+@

(

4F F ,$

- = '' -

@ -% - #

8>

0 $

B

-

#

B

?# $

&

&

$ #

M

@ # B

# 0 #

#

#

B <

' " ?# #

> %&#

'

-'

'0>

% ?#

%

#

-

# 8>

0

)='**.

.*(' H 7: W6 J

)=., ?

)9)* H 7T6 W :J

.A20-

B0B,? H 7V

W J

6

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#>

6:

&

& '0 B

#

> 5&

"

8#

B

&'

&&

B &

#

# 8>

0

,

-% -

#

-

'

> 5&

" #<

' # '

#

-'

&

' - $

#

#

, 8

' -

&&

BB-

# #

&'

?#-P

#

%

'

#

-

#

"

#

0 N

-8 -

#

-

,

&

& '0 B

- -&

&'

?#-B

"

8#

# "

,

'0>

% ?#

?#

"

'

'

#< -B <

, %

"

8#

# ' -

#

, 8

?# ?#

'0>

%

- -&

?# ' - 5

&

#

"

8#

&

B &

"

8#

$

%

"

8#

BB-

?#

#

H #

"

8#

$

#

#

"

8#

' &

J

# U 0

#

-

,

&

> #<

"

8#

#<

#

#

-

#<

8

#

%

'

#

B

#

#

-

= ,

&

=

'0>

%

> #< &

#

&' ?#-

-B <

, %

"

8#

$

' # '

# 5 &

#<

#

&

# H&

#

J &' ?#-

P

# %

+ > 5& "

8#

'- '0- ?#

+

- ' #

& %

-+

- ' #

"

8#

#

B

%

'

$ >&- ?# $

B &

0 ?#

P -

G

8>

0

,

# #

& ?#

&'

"

8# ?#

% #'

%

,-?# 8

?#

0 - $

- =

, #

0 N

&& B5

$

"

8#

&' -

#<

&

#

#

%- -

& & '0 B

# > 5& "

8#

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#> 699 F . N WW F 2 8 % 6999

6T

'- B ?#

;

%

0 ?#

-

- -

-

G

B

% "

$

?#

#<

&

#

$ #

&8

$

-- --

%#

G

&

, '

0 ?#

P - #

' $

0

N

H #

- J

#<

#< "

#<$

- #

'

- # $

'' < & " &

0 %

#<

#<

&

.

H.

Q

WVTF

# 0 >

WVTJ

0 N ,0 && $

'

#

0

N

B

#

%

, "

9Z

"

'

0

N

F

#<

- #

'

- #

B

%

'

B

, "

:9

T9Z "

'

%

"

#

, %

"

8

,#

'5

=

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#>

6

+

#<

&

#

%

0 ?#

&'

# #

$ ?# -

B &

8 &-

?#

,#

- -

G

#

%

-

'0>

% ?#

+,-' 0- #&

#<

&

#

'' -

B

#

#

B &

#

$ :

+

G

&'#

$

&'

-#

#

#

$

# &

-

,#

& &8

-

?#

%-

# $

$ ?# ,-

#

#

, &' #

3#

#

-%#

G

'

#

'

#

- -$ ,

>&'0

-'

'

$

?# ' " ?# #

-B &

#'#

+

-' 0- #&

#

#

,#

#

'' -

+ & #

#

# #

&

=

G

&'#

-%

&

#-

#

#

+

#

# &

-

,#

& &8

%-

# ?#

&'

'

#

8

#&$

#

+

B

-

?# %

'

& # ' " ?#

#

-'

&

%

& &8

0 ?# '

''

= ,-' 0- #&

* ' #

'

-B

&

> 5&

'

= # '

%

8 #

# 8# ?#

= #

' % - +

&

0

&

# = @

G $

8 #

' 8 5& $

'

#

' % - ?#

"

+

@#

- -

$

A - "

@

5 $

#

%- -

& & '0 B

# > 5& "

8#

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#> 699 F . N WW F 2 8 % 6999

6V

-

&G& B C

'

0

+

#

- -&

#

%

" #<

B

#

@ &'

# 8#

#

H

Q WVVJ

6 +

#

-+

%

&'#

& #

&'

#< >'

#

- '

;

#

-

>'

>'

H

+J +

#

>'

' B &

# -

,#

&

> ' ?#

B 8

HB 8

"

8#

$

BB-

&

, B &

"

> #<

"

8#

#<J

#

- ' -B-

&

#

&&

G

#

& #

+

#

>'

>

?#

' #

# B 8

"

8#

BB-

- 8

> ' ?#

"

#

& +

#

>'

-'

&

5 ' " -% - =

8

G

=

'- '0-

& #

H

N

W77J

8 #

> ' ?#

BB-

H

"

' "

#

- -8

?#

P

8

- # > 5& J

-%

&

#

-

# " #

> '

BB-

#< >'

#

' -

=

# 'P

'

H

+J M# ?#,= 99

- -

- = # # ?# Q

+

-%

%

-

%-

-

'

''

# Q

$ ?#

' -

#

<

'

#BB

#

' $

#

' -

#

"

-'

-

8-

% # &

?#

<

B 8

'

> ' ?#

+

-'

&

- -

# Q

' " ?# #

-'

#

#

#%&

8-

#

&

# $

?#,#

-'

&

"

A

#

0>' '

#

#

& #

" - +

#

-

#

,-

%

&-

?#

'' ?#- =

'

'

# B

#

#

%

'

> ' ?#

# -

?#

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#>

67

+

#<

&

#

0

8

#<

- -

G

&

$ # B

' ' - - &-

?#

#

- ' # $ @

#

%

"

?#

&

#<

> #< "

8#

'

B 8

#

B "

8#

H # 0 >

W768F

8

WVTJ +

&#

#

G

' #"

0 N

,0 && $ '

< &'

'

#

#

$

- -

,

999Z[

6

$

"

M# ?#,= TT9Z[

B -?#

& #" &

G

&'

9

69 )N H2

&

W77F

NN

WW9F

0#8

699:J

# #

%

&

-

'0>

% ?#

#

-

"

8#

&& B5

, '# G

-

-

( (

,

8

-

# -' 0- #&

"

8#

&8 #

- #

-

'0>

% ?#

BB

#-

#

#

-"

8#

-

BB-

'5

?#

?#

>'

#

BB5

'

#

#

?# H.

699 F . 0

6996F

+ % WW9F

#

%- -

& & '0 B

# > 5& "

8#

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#> 699 F . N WW F 2 8 % 6999

6W

Q

6996F

0&

WW J

BB-

#

$ ?#

- -

"

BB-

& '0

% $

#

-' 0- #& $

BB-

8

- B -?#

$ #%%5

P

'0>

% ?#

#

-

>'

>'

- - &

- 0 N

%

#

?#

#

-#

#

$

-

: >'

= '

5

& '0

% ?#

B

#

#

& # $

BB5

-%

&

'

#

8 - B -?#

$

> & ?#

#

-'

$

# ' ' - - -

'0>

% ?#

& &8

H.

WW: F .

WW:8F .

+ S

W7 F + S

+ WV J

#

-

&

, B &

"

8#

#<

#

"

8#

?#,

&&

#

"

$

'0>

%

B 8

"

8#

- - =

#

&5 $

,

# "

5 ?#

0-&

,

"

#

-6

"

'

#

"

8#

2

8 %

- 8

0-&

,

"

#

-

>'

'

B 8

"

8#

G

&'#

&& B5

0

0

=

-%#

-

- 0 %

B 8

BB-

"

8#

=

=

& '0

%

#

&

#

# -' 0- #& H

N

W77F

N

WW9F

N

WWTF

"#

2

8 % 6999J +

G

&'#

' #"

G

" -

N

H

'J;

+ N

"- '

B 8

%

&5

?#

&

&'

#

&' <

# #

#

>'

H#

&G& B 8

' #

M# ?#,=

#

>' J

&

#

"

9\

,

&8

B 8

6

+ N

'- '0- ?#

,

"- ?# '

B 8

B

?# B &

&

8 #

$

#

>'

H#

&G&

B 8

BB-

&5

B ' #

' #

#

N

#

>'

J

H) %0

WW J

# -

#

69\ #

%

B 8

+ N

&-

&

"- '

B 8

&5

& >

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#>

9

8 #

# -

#

V9\

-

B 8

-'

# ,

&8

,-' 0- #& *

?#,

<

=

" # #

##& H @

=

&8 #

"

#< "

#

< G& J

&

# ?#

#

#

>'

=

&

#-

' #

#

N

8 #

#

>'

$

'

'

>'

& '0 ?#

8 #

,# '

"# -

'0>

% ?# $

# -

-

B

-%#

-

#

- 0 %

'

- ;

# - =

&

#

- 0 %

' # P

-%# 5 $

?#

# - =

&

8 #

&

-%# 5

+ # -

& '0 ?#

#

-%#

-

- 0 % ?# -'

#

#

G

&'#

$

#-

=

'- '0-

-

% 8

&

' #

-%# 5

?#

?#

#"

#

' #

B 8

"

8#

BB-

$

#

-

-%

&

"-

'

# ! > 5&

BB-

( ?#

'

= #

8 #

-

HB

8 QJ

' "

# > 5&

" #<

#

%- -

& & '0 B

# > 5& "

8#

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#> 699 F . N WW F 2 8 % 6999

"

'

> 5&

BB-+

- ' #

"

8#

C "

#

"

BB-

& #

' "

#

'

#

-

- -8 $

> #< &

# B

%-&

$ #

" # #

8# 8 '

?# H/ Q

2

> WV:F

0S N

W7WJ

0 N

&& B5

$

#

' M

8

-

&

#

-' 0- #& "

8#

H

0

W7:J +

&8

B 8

BB-

B 8

H2

Q W 9F 2

Q W WJ &

# BB

' 8 8 &

&'

# B

#

&

5

&8 #

BB#

#

'

-#

B

- > 0

-

$

?#

#''

?#@

0

% ?#

+ P B

> 5&

5

,G

- #

-

# #

> 5&

-

P

?#

&

<

# H

Q

699:JF

' #

& #

,

" -

- 0 %

#

"

8#

$

&

5

BB-

-%#

-

B 8

- - $

B 8

-%# 5

-' -B-

&

"-

H2

8 %

N W79F

Q

699:F

Q

699 J

#

"

8#

;

-

& ?#

-

'0>

% ?#

+

#

"

8#

$ #

'' -

#

"

8#

' &

$

' -

' & 5 - '

#

&

, B &

"

8#

'

"-&&

# "

"

'

#

- $

' M

& M

&

#

> #< "

8#

#- #

#

- -8

&

#

B "

8#

0

-+

B "

8#

0 -

-%

&

'' -

B #

B #

B

# ?#

#

"

0 &

%#

-

0# 5& '

B

U

+

B

"

8#

0 -

#

B

- -

&&

&

?#

&'

#<

;

"

8#

"-0 #

B &

# @-?# 8 $

?#

0 -

"-0 #

B &

#

"

#

M

&

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#>

6

0 -

#

- -8

H(

E

+'JH

R

. )#> 699 J

B &-

<

#

#

B

"

8#

+

'

#

#

"

8#

&8 -

% %

' $

#

<

'- '0- ?#

&

#

#

- $

?#

# <

' M

#

#

"

8#

#-

> #<

"

8#

#

- -8

+

B 8

#

B "

8#

#

&5

?# "

9]&

8#

& M

&

#<

#<

&

#

$

&

5

&

&'

#< & #

#

#

#

+ #

&8

"

' #

'5

$

6999 0 N

%

#

H #

WV7J

0

H

0

'

W7 J = 7999 0 N

% H)

#8

W7VJ$

T = 69999 0 N ,0 &&

H

Q

699 F

0

W79J

6

'0>

%

#

"

8#

/-'+'-5 A)4)*2

#

' $

#

"

8#

- 0 %

'

-&

= #

B -?#

?# ' #

99 '

,

'

0 N

&& B5

H2

8 % 6999F +> Q S Q

WWTJ +

B 8

#

B "

8#

-'

#<

- -

G

'

,

"

, %

# ' #

#%&

# #

& #

#

" -

B

# & #" &

$

?#

#

'

# -' 0- #&

&'#

& #

+,

" -

- 0 % - "-

#

"

8#

' &

#

%

8

B &

-

'

0 #

- ' #

8>

0 ?#

" - 8

- #

8-

#

#

&

# '

#

H

WW:F 4#

6996J

BB - - &

- ?#

#''

%

'- '0- ?#

#'' &

-B

" &

- 0 %

'

#

"

8#

HO

W7 F

Q

W7:J

5(&*)0'-5 2- )&-024 /0'-6024

#< >'

#

"

8#

-0-& ?# &

%#-

B

-%#

-

#

- 0 %

'

-H2

8 %

W7VF ) %0

W7V8J +@ - G

"

# B

?#

B 8

-

-

'0>

% ?# &

&&

-%# 5

#

-%# 5

BB5

-%

&

'

' #

#

#

' ' - - '0>

% ?#

-'

H

/

.

#

%- -

& & '0 B

# > 5& "

8#

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#> 699 F . N WW F 2 8 % 6999

-%# 5

,

&8

#

B 8

' # '

&5

=

"

#

B 8 F

#

= - 0 %

-%# 5

<

' # %

&5

#

, B &

=

"

' # - "-

H.

WW:8F .

W77F .

+ S

W7 J

&

$

&&

#

, "

-M= -" ?#-$

#

-%#

"

& M

&

'- '0-

0 &'

# -' 0- #&

"

8#

H

#

>'

F

&

8 #

J

?#

#

-%#

"

0 &'

- ' #

' # '

-

#

# -' 0- #& "

8#

H

#

>' $

&

J

-'*'4)-'., 2C150'=2,-)*2 :2 /24 :'DD502,/24 +

BB-

&5

, <

8

-

B 8

' #"

G

#

-

<'- &

&

; # B

#

&5

' #

&'

$

B 8

' #

-%# 5

' #

8

= , ''

<

&#

-

?#

?#

B 8

-%# 5

+

B 8

-%# 5

' #"

G

-

" &

!

# - ( = ,

&#

-'

B 8

-$ # #

-

" &

0 8- '

&#

0>' '

H. >

WW F .

S

+ 8 %

WW:F

2

8 % WW J

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#>

:

#

%- -

& & '0 B

# > 5& "

8#

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#> 699 F . N WW F 2 8 % 6999

T

&

#

> #< "

8#

#<

+,

&8

&

" #<

05

'

#

#

"

8#

#<$

&&

#

"

8#

$ ?#

C "

&

B &

&

'

B 8

"

8#

?#

# "

' -

#

5%

B &

, %

" #

' '

' "

' #

" #

# 8>

0

,

#

-

,

&

> #<$

?#

<

?# #

BB-

> #< "

8#

#<

#< #

# #

&' ?#-

P

# %

'

#

+

> #< "

8#

-

'

#

- -8 $

,-

# 8# 8

# '

$

#

'

0

"

# :

5&

"

#

)

?# &

$

> #< "

8#

- -

%&

- '

&

:

> #<

H(

E

J +

> #< "

8#

=

?#

%- -

&

B

-B-

- - - 8

'

.

WV: = '

,- #

-

-

&

0 N

0 H.

WV:F

WWW F R

"

O

WVWJ;

%#

> #<

"

8#

#'- # H #

. 0

S$

J$

-

H #

$

+J$ &-

H #

0S 8 $

J

H #

B- # $ #

$

J

P -

?#

> #< '

' #<$

'

% #'

#

H% #'

<$ N$ B$ %$ $

>J

C "

-%

&

BB-

"

8#

' #

' #'

M

#<

> #<

"

8#

+ % #' ! > ( C

< # " &

' M

#

6

BB-

"

8#

> #< "

8#

#<

%&

& ?#

'

#

-% -%

B

;

0-& ?# &

$

> # #'- #

C

'

'

&

BB-

F

> #

-

C

BB-

&

> ' ?#

,

%

0 ?# $ &

-%

&

B &

$ #

# "

F

> # &-

C

BB-

0 ?#

'

'

> # &' ?#-

&

B &

' "

#

0 N

+

> #

C

BB-

0 ?#

$ #

#

#

'

- #

#

> #< "

8#

C "

&

BB-

#

#

B "

8#

= , < '

8

'

#

> #

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#>

3#

8

' " -% -

B 8

"

8#

-%# 5

-%# 5

L +

- #

-

-

0 N

0 H

W7WJ

0 N

'

' #

H

B 0$

%

WWVJ

' #"- ?#

B 8

-%# 5

-%# 5

"

?#

> #< "

8#

&

5

-?# "

F

#

> #

-' #

"

' -B-

&

B 8

-%# 5

,- 0

#

$

Q

&

- 0 N

0

?#

B 8

BB-

-%# 5

H

&5

&'

J$

' #

#

"

8#

%

&5

&'

-#< B 8

-%# 5

$

?#

> ' ?#

-

& M

- #

&

, 8

?# ' < &

#

' # $

B 8

%

&5

'

-8 #

> ' ?#

' # %

6 = B

' #

&8 #< ?#

B 8

-%# 5

H

Q WW J

6

" %

B 8

#

> #< "

8#

#<

+ ?#

-% -%

#

" %

B &

0 ?#

#

#

"

8#

#<

# ^#

' 8 -& ?#

B &

&

H &'

2 B W7TJ

#

#' % '

'

> 5& "

8#

+

- #

& ?#

-

'0>

% ?#

' # # "

B

-B

"

' -

' M

BB-

%

"

8#

#

> #< "

8#

#<

&&

#

, "

-

$

&'

-%#

- -

G

-

-

'

%

'- '0- ?#

BB-

$

'#

&

(

B 8

BB-

#<

> #< "

8#

&'

?#

- #

& ?#

, -

=

8#

BB-

"

8#

#

BB-

> #<$ &

,

%- -

&

'

5 =

" %

BB-

# #

# '

# 5 $

&

#< - #

-

'0>

% ?#

- #

-

'0>

% ?#

'

#

" %

&

> ' ?# H

'

" %

&

> ' ?# ?#

#

#

"

8#

C

&

BB-

' "

BB-

%

"

8#

J

B &

"

8#

- - -

-

'

Q

#

' -'

" #

%

#

-(

' -'

$ #

?#

M,

BB

#- #

'

&

" #<$

BB

#

%- -

& & '0 B

# > 5& "

8#

+ B & - # ' # # -B- ' & ?# R . )#> 699 F . N WW F 2 8 % 6999

V

#

# ' #

#

B

#

BB-

%

"

8#

,

%

'

> ' ?#

C# '

#

"

8#

" #<

#

, 8

'

- #

" %

-

&

> ' ?#

#

#<

&

#

H2

699 F

Q

WWVJ

- #

&

- ?# ' 5

W9\

#

"

8#

C "

-

&

> ' ?#

?#

' "

,#

#

'

-

H(

8

.

J

&

?#

"

#

'

# %

BB-

$

- '

,

% &

, '

#< &

#

=

, - #

#

8>

0 $

% &

"- #

" #

#

"

8#

%

&

- - 8

"-

0 N

' %

HR

'

WV6 F R

'

WV68J

0 H/

0

0

WV:F

WV6J

+

" %

&

> ' ?#

-

, %

0 ?#

#

- -

- -

0 N

#

$

#

#

B

#

"

?#

,#

#

#

< 5&

%

H

%

J

$

&&

0 N

& M

--8 - H

&& B5

B

< '

J$

8

#<

- -

-

0

N

H#

# J

"

H %

J

" #<

&

- ?#

,

- &

> ' ?#

' #'

#

"

8#

' "

,#

#

%

0 ?# =

B

$

?#

" %

&

> ' ?#

% #<

-H%- -

&

B- # = 9\J

&G& B C $ #

B 8

" %

% #<

BB-

#

#

#

- -

#"-

0 N

0 H/# 0

6999J