Evaluation et perspectives de valorisation des ressources génétiques des eaux continentales et littorales du Maroc - les modèles : Truite fario ( Salmo trutta macrostigma ) et moule africaine Perna perna

N° d’ordre :

2597

THÈSE DE DOCTORAT

Présentée par

LBADAOUI KHADIJA

Discipline : BIOLOGIE

Spécialité : GENETIQUE

Titre :

EVALUATION ET PERPECTIVES DE VALORISATION DES

RESSOURCES GENETIQUES DES EAUX CONTINENTALES ET

LITTORALES DU MAROC - LES MODELES : TRUITE fario (Salmo

trutta macrostigma) ET MOULE AFRICAINE Perna perna

Soutenue le …04 Septembre 2012 à 15 heures

Devant le jury :

Président :

SADAK ABDERRAHIM P.E.S. Faculté des Sciences , Rabat

Examinateurs :

YAHYAOUI AHMED P.E.S. Faculté des Sciences, Rabat

FEKHAOUI MOHAMMED P. E. S. Institut Scientifique, Rabat

DAKKI MOHAMED P. E. S. Institut Scientifique, Rabat

BAZAIRI HOCEIN P.H. Faculté des Sciences, Rabat

JAZIRI HASSANE P.E.S. Faculté des Sciences, Rabat

AVANT-PROPOS

Les travaux présentés dans ce mémoire ont été effectués au sein du laboratoire de Zoologie et de Biologie Générale de la Faculté des Sciences de Rabat.

Je tiens à exprimer à Monsieur le Professeur H. JAZIRI, Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat et Directeur de l’Ecole Normale Supérieure de Rabat, toute ma reconnaissance pour m’avoir proposé ce travail qu’il a dirigé avec sollicitude, amabilité et compétence et auquel il a participé activement.

Je tiens à remercier Monsieur le Professeur A. SADAK, Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, pour l’honneur qu’il me fait d’accepter de juger les travaux de cette thèse et d’en présider le jury.

Que Monsieur le Professeur A. YAHYAOUI, Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, trouve ici l’expression de mes vifs remerciements pour l’intérêt qu’il a porté à ce travail et l’honneur qu’il me fait en siégeant dans le jury de cette thèse.

Monsieur le Professeur H. BAZAIRI, Professeur Habilité à la Faculté des Sciences de Rabat, a bien voulu me faire l’honneur de faire partie du jury de cette thèse et d’en juger les travaux , je l’en remercie vivement.

Je tiens à remercier Monsieur le Professeur M. FEKHAOUI, Professeur de l’Enseignement Supérieur et Chef du département de Zoologie et d’Ecologie Animale à l’Institut Scientifique de Rabat, pour le temps qu’il m’a consacré, ses remarques, ses conseils et pour l’honneur qu’il me fait en siégeant dans le jury de cette thèse.

Mes vifs remerciements à Monsieur le Professeur M. DAKKI, Professeur de l’Enseignement Supérieur à l’Institut Scientifique de Rabat, pour l’honneur qu’il me fait en acceptant de juger ce travail et de faire partie du jury de cette thèse.

TITRE

EVALUATION ET PERSPECTIVES DE VALORISATION DES RESSOURCES GENETIQUES DES EAUX CONTINENTALES ET LITTORALES DU MAROC; LES MODELES: TRUITE fario (Salmo trutta macrostigma) ET MOULE AFRICAINE Perna

perna

RESUME

Dans les eaux continentales courantes et stagnantes du Maroc, quatre espèces de truites apparentées au genre Salmo ont été décrites jusqu’à présent sur la base des caractères morphologiques et morphométriques, dont la dernière en date S. akairos identifiée en 2005 dans le lac Ifni situé au niveau du Haut Atlas. Dans le présent travail, l’utilisation des marqueurs allozymiques montre clairement que l’ensemble des populations marocaines autochtones, y compris celle du lac Ifni, appartiennent à une seule et même espèce S. trutta

macrostigma. Les différences observées au niveau de la pigmentation de la robe et de certains

rapports morphométriques contrastent fortement avec un manque total de différenciation génétique. Ces différences reflètent beaucoup plus l’existence d’écotypes différents, et s’expliqueraient plutôt par une forte plasticité phénotypique en relation avec l’adaptation à des environnements différents.

La seconde partie de cette étude consiste en une analyse comparative des fréquences alléliques à 10 loci enzymatiques entre les échantillons de deux populations sympatriques de moules du littoral nord atlantique marocain, appartenant aux genres Perna et Mytilus. Ce travail pionnier montre clairement l’existence de divergences importantes des fréquences alléliques au niveau des huit parmi les 10 marqueurs étudiés. De tels résultats confirment les statuts taxinomiques attribués à ces deux moules, et permettent également de mieux comprendre leur affectation à deux genres différents. L’intérêt pratique de ces résultats consiste en la possibilité de diagnose à des stades précoces de la phase post-recrutée.

MOTS-CLEFS

TITLE

EVALUATION AND VALUATION PROSPECTS OF GENETIC RESOURCES OF CONTINENTAL AND COASTAL WATERS OF MOROCCO; THE MODELS: TROUT

fario (Salmo trutta macrostigma) AND AFRICAN MUSSEL Perna perna

ABSTRACT

In the current and stagnant continental waters of Morocco, four trout species belonging to the genus Salmo have been described up to now. The recent one S. akairos has been identified in 2005 in the lake Ifni (High Atlas). Only morphological and morphometric criteria have been used in these diagnosis. In the present study, allozyme markers show clearly that the whole native Moroccan populations belong to a single species S. trutta

macrostigma. The differences observed between native populations in skin pigmentation and

some morphometric reports contrast strongly with a high genetic homogeneity. These differences reflect probably different ecotypes, and are due rather to a phenotypic plasticity phenomenon, in relation to the possibility of adaptation to variable environments.

The second part of this study consists of a comparative analysis of allele frequencies in 10 enzyme loci between samples from two sympatric populations of mussels from the North Atlantic coast of Morocco, belonging to the genus Perna and Mytilus. This original approach shows clearly the existence of high divergence in allele frequencies in eight of the ten markers studied. Such results confirm the systematic status of these two mussel species and allow to understand better their allocation to two different genus. The practical interest of these results is to offer the possibility to diagnose at earlier stages during the post settlement phase.

KEYWORDS

SOMMAIRE

INTRODUCTION GENERALE………...………...…1

- PARTIE I : LA TRUITE fario ( Salmo trutta macrostigma ) - CHAPITRE I : GENERALITES SUR LA SYSTEMATIQUE ET LA BIOLOGIE DES TRUITES DU MAROC….………...………4

INTRODUCTION………..………..4

I – DONNEES DE SYSTEMATIQUE ……….5

I-1.DESCRIPTION………..…….5

I-2.PRESENTATION DE LA TRUITE fario……….……….8

I-3.PHYLOGENESE ………9

II- BIOGEOGRAPHIE REGIONALE ET LOCALE……….….9

II-1. REPARTITION ORIGINELLE ……….…….……….9

II-2. REPARTITION ACTUELLE ………..………..10

II-3. LES SOUCHES MAROCAINES………...12

III – ECOLOGIE ET BIOLOGIE DES POPULATIONS MAROCAINES………..13

III-1. ETHOLOGIE ……….…………...13

III-2. ECOLOGIE……….…………...14

III-3. REPRODUCTION ……….…………...16

III-4. CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT……….………….17

III-5. REGIME ALIMENTAIRE ……….………..17

III-6. PATHOLOGIE………..18

CONCLUSION………...18

CHAPITRE II : VARIABILITE GENETIQUE DES POPULATIONS MAROCAINES DE LA TRUITE fario...………...……….…..19

INTRODUCTION………....…..19

I - MATERIEL ET METHODES ……….….20

I-1. ÉCHANTILLONNAGE ……….……….20

I-2. PREPARATION DES EXTRAITS ……….………..…..22

I-3. CONDITIONS D’ELECTROPHORESE ……….………...23

II – RÉSULTATS………..…… 24

II-1. ANALYSE COMPARATIVE DES ECHANTILLONS AUTOCHTONES ………….27

II-2. ANALYSE COMPARATIVE DES DEUX ESPECES ……….... 29

III - DISCUSSION. ………..……… 30

- PARTIE II : LA MOULE AFRICAINE Perna perna -

CHAPITRE I : GENERALITES SUR LA MOULE Perna perna…… ...………….…..…..34

INTRODUCTION………..…………34 I – SYSTEMATIQUE……… ………...……..……..34 I-1. POSITION ………..….34 I-2. SYNONYMIE ……….…34 I-3.CRITERES DE DISTINCTION………....35 I-4.ESPECES SYMPATRIQUES ……….……….36 I-5.DIFFICULTES ……….39 II – REPARTITION GEOGRAPHIQUE………...40 III – BIOLOGIE………..41

III-1. CYCLE DE REPRODUCTION ………...41

III-2. ELEMENTS DE DYNAMIQUE DES POPULATIONS……….……….43

III-3. REGIME ALIMENTAIRE ……….………..43

IV – ECOLOGIE………45

IV- 1. ESPECE TROPICALE TEMPEREE ………..45

IV- 2. COMPETITION AVEC Mytilus……….……….………45

IV-3. ECOTOXICOLOGIE ………..46

CONCLUSION………...47

CHAPITRE II : SYSTEMATIQUE DES MOULES DES GENRES Perna ET Mytilus AU MAROC : APPORTS DES MARQUEURS ALLOZYMIQUES………...….48

INTRODUCTION………..48

I-MATERIEL ET METHODES………..………...49

I-1. ECHANTILLONNAGE……….………..49

I-2.MARQUEURS ALLOZYMIQUES……….……….50

II- RESULTATS……….51

II-1. ANALYSE DES FREQUENCES ALLELIQUES……….……...………..53

II-2.PARAMETRES DE LA DIVERSITE GENETIQUE…… ……….54

III- DISCUSSION………...56

CONCLUSION………...57

CONCLUSION GENERALE………..………...………59

BIBLIOGRAPHIE………61

ANNEXE I : TECHNIQUE D’ELECTROPHORESE………….………...75

INTRODUCTION GENERALE Page 1

-INTRODUCTION GENERALE

Ce travail se subdivise en deux parties principales comprenant chacune deux chapitres. La première partie est consacrée à l’étude de la variabilité génétique et du statut taxinomique des populations marocaines autochtones de truites fario du genre Salmo. La seconde partie porte sur l’étude de la diversité génétique des populations marocaines des mollusques bivalves Perna perna.

L’ichtyofaune des eaux intérieures de l’Afrique du Nord-Ouest qui avait un caractère tropical jusqu’au Miocène, est devenue depuis paléarctique dans sa composition (Greenwood, 1974). En raison des conditions tropicales, chaudes et inadaptées dans les mers entourant la Péninsule Ibérique et l’Afrique du Nord (Pérès, 1985), on estime que la truite est arrivée dans ces régions après le début du refroidissement du Pléistocène. Pendant les chaudes périodes interglaciaires la truite brune du Nord-Ouest de l’Afrique s’est largement éteinte et certaines populations se sont réfugiées à des altitudes plus élevées. Par contre, au cours des périodes froides la truite a étendu son aire de répartition vers le sud (Cortey et al.,2000). Cette expansion s’est faite le long de la côte atlantique jusqu’à l’oued Draa et le long de la Méditerranée vers l’Algérie et même la Sicile (Schöffman et al.,2007).

Au Maroc, l’aire de répartition géographique de la truite brune ou truite fario se situe à une altitude supérieure à 1500 m dans le Haut Atlas, au-dessus de 1200 m dans le Moyen Atlas et dans les affluents méditerranéens de la chaine du Rif à une altitude d’environ 400 m (Azeroual,2003). Le genre Salmo a été décrit dans les eaux continentales marocaines par la présence de quatre taxons de rang spécifique sur la base des variables morphologiques et/ou morphométriques (Pellegrin, 1921 ; Joleaud, 1938 ; Melhaoui, 1994 ; Baglinière, 1999 ; Delling et Doadrio, 2005). Ces espèces sont respectivement Salmo trutta macrostigma (Duméril, 1855) présente dans les trois zones précitées, Salmo pallaryi (Pellegrin, 1924 ) signalée dans le lac Aguelmam Sidi Ali au Moyen Atlas et qui a d’ailleurs déjà disparu depuis 1938, S. pellegrini (Werner, 1931) dans les cours d’eau du bassin du Tensift au Haut Atlas et

tout récemment S . akairos (Delling & Doadrio, 2005) dans le lac Ifni près du massif du Toubkal également dans le Haut Atlas.

Le but de ce travail, basé sur l’utilisation des marqueurs allozymiques est d’étudier la

variabilité génétique des populations autochtones de truites fario du genre Salmo. Il s’agit aussi d’étudier le statut taxinomique de S . akairos (Delling & Doadrio, 2005), pour vérifier si elle représente effectivement une entité génétiquement distincte.

Au Maroc, l’aire de répartition géographique de l’espèce Salmo trutta macrostigma., qui présente un fort potentiel halieutique, a été fortement réduite notamment par une surexploitation abusive, des années consécutives de sécheresse et l’introduction par endroits d’espèces prédatrices. Ces introductions, sans étude scientifique préalable de leur possible impact sur l’ichtyofaune locale, peuvent provoquer la disparition d’espèces endémiques . Une meilleure connaissance de la variabilité génétique de cette espèce, menacée d’extinction, permettra d’actualiser les données relatives à sa systématique et aidera certainement dans le choix de stratégies de sauvegarde, de repeuplement et de gestion adéquate à prendre pour la préserver.

Le premier chapitre, essentiellement bibliographique, est consacré à l’écologie et à la biologie des populations marocaines de la truite fario. Cette espèce, dont la croissance dépend fortement de la qualité du milieu est menacée d’extinction.

Dans le second chapitre, une analyse génétique basée sur les marqueurs allozymiques utilisés comme loci diagnostiques est entreprise pour analyser la variabilité génétique et vérifier les statuts taxinomiques des espèces étudiées. Il s’agit aussi d’évaluer le niveau de différenciation génétique de ces populations les unes par rapport aux autres et d’estimer le degré d’isolement génétique des populations du Haut Atlas par rapport à celles du Rif et du Moyen Atlas. Les échantillons proviennent de lacs et de rivières des trois principales zones géographiques marocaines: le Rif, le Haut Atlas et le Moyen Atlas. Treize systèmes enzymatiques s’exprimant au niveau du muscle et du foie ou des deux sont analysés. Les résultats obtenus dans ce chapitre ont contribué à l’élaboration du rapport intitulé « Etude de la bio-écologie de la truite fario au Maroc » , du Centre National d’Hydrobiologie et de Pisciculture d’Azrou.

INTRODUCTION GENERALE Page 3

-La seconde partie porte sur l’étude de la diversité génétique des populations marocaines des mollusques bivalves Perna perna . Les stocks naturels de ces espèces de moules sont abondants le long des côtes atlantique et méditerranéenne du Maroc, et présentent par endroits, des densités très élevées, malgré la forte compétition existant entre-elles ( Jaziri, 2004). Pour parer à la réelle difficulté de différenciation entre les deux espèces (Schurink et Griffiths,1990),notamment pour les naissains, sur la base des seules données morphométriques et/ou morphologiques, nous nous proposons de mettre au point des marqueurs génétiques diagnostiques entre elles.

Le premier chapitre, bibliographique, est consacré aux généralités sur la moule Perna

perna :son aire de répartition géographique, son cycle de reproduction, son régime

alimentaire…sont rappelés. Sur les côtes marocaines, cette espèce envahissante des zones tropicales tempérées à croissance rapide et présentant une grande tolérance à la contamination métallique (Chraïbi et al., 2000)entre en compétition, pour l’habitat, avec une autre espèce abondante Mytilus galloprovincialis .

Des marqueurs génétiques diagnostiques entre les deux espèces sont mis au point, dans le second et dernier chapitre. L’échantillonnage de cinquante individus adultes par taxons a été effectué sur la côte atlantique à une dizaine de kilomètres au sud de Rabat. Sept systèmes enzymatiques ont été mis au point et analysés chez les deux espèces. Les valeurs des paramètres classiques de la diversité génétique obtenues montrent l’existence d’un déficit en hétérozygotes commun aux deux espèces dont les valeurs élevées de distance génétique justifient le classement dans deux genres différents.

Cette étude contribuera à une meilleure valorisation de ces produits de pêche à potentiel socio-économique élevé et à la mise en place des bases biologiques nécessaires au développement des programmes de myticulture ; développement nécessaire le long de tout le littoral national pour répondre aux besoins du marché local.

- PARTIE I -

La truite fario (Salmo trutta macrostigma)

des eaux continentales marocaines

GENERALITES SUR LA SYSTEMATIQUE ET LA BIOLOGIE DES TRUITES DU MAROC Page - 4 -

CHAPITRE I

GENERALITES SUR LA SYSTEMATIQUE ET LA

BIOLOGIE DES TRUITES DU MAROC

INTRODUCTION

La truite fario, est une espèce de Salmonidae originaire d’Eurasie et d’Afrique du Nord (Algérie et Maroc). Elle est largement répandue dans toute l’Europe. Elle fait partie des espèces les plus variables au niveau de son phénotype et de son cycle de vie.

Des études génétiques récentes ont démontré l’existence de plusieurs types génétiques de cette espèce, plus ou moins associés à un fort polymorphisme.

Les recensements dans certains pays Européens ont montré, une baisse sensible de populations de truite fario et une contamination génétique consécutive aux alevinages traditionnels réalisés avec des souchesallochtones d’élevage.

Au Maroc, les truites fario d’Aguelmam Sidi Ali Salmo pallaryi et de l’oued Ourika Salmo pellegrini ont disparu. Dans les rivières du moyen Atlas, cette espèce n’est plus abondante comme auparavant suite à la dégradation des conditions environnementales, aux actions anthropiques et surtout à l’exploitation de cette ressource naturelle.

I – DONNEES DE SYSTEMATIQUE

La truite fario est un salmonidé ayant une forme générale du corps qui est élancée, une tête forte, une bouche largement fendue (extrémité postérieure du maxillaire dépassant l’aplomb du bord postérieur de la pupille), une nageoire caudale grande et faiblement fourchue (droite voire arrondie chez les spécimens âgés). La tête et le corps du vomer sont pourvus de nombreuses dents persistantes.

La truite est une espèce polymorphe quant à sa coloration et aux dimensions atteintes à l’âge adulte. Les juvéniles des trois formes écologiques (rivière, lac et mer) ne peuvent se distinguer morphologiquement et ressemblent à la truite de rivière. Celle-ci est de couleur générale brune : le dos foncé à vert clair, les flancs nacrés à jaunâtres, les opercules et la nageoire dorsale sont couverts de taches noires et de points rouges très variables.

La robe varie selon les cours d’eau voire même à l’intérieur d’un même cours d’eau. Ainsi, parmi les truites de rivière, la truite atlantique est claire avec peu de taches noires et rouges. La truite basque est caractérisée par de très larges taches noires ou brunes et peu ou pas de taches rouges. La truite méditerranéenne se distingue par une multitude de taches noires, en particulier sur l’opercule. La truite corse, dite à grosses taches et ressemblant à celle du Maroc, est polymorphe car constituée de plusieurs sous unités isolées qui possèdent en commun un petit nombre de taches sur fond gris.

Au stade adulte, la forme marine, plus trapue que celle de rivière, est argentée en mer et caractérisée par des taches noires souvent cruciformes sur le flanc au dessus et en dessous de la ligne latérale. Au même stade, la truite de lac a une livrée également argentée et présente sur les flancs et sur le dos de petites taches noires en forme d’étoile. Chez les trois formes, lors de la reproduction, la robe s’intensifie et s’assombritet les mâles ont un bec à la mâchoire inférieure.

GENERALITES SUR LA SYSTEMATIQUE ET LA BIOLOGIE DES TRUITES DU MAROC Page - 6 -

A :

C : robe jaunâtre dénuée de taches

D : robe argentée avec des taches noires

GENERALITES SUR LA SYSTEMATIQUE ET LA BIOLOGIE DES TRUITES DU MAROC Page - 8 - I-2. Présentation de la truite fario

D’une manière générale, la famille des salmonidés regroupe toute une gamme d’espèces vivantes dans les eaux d’altitude. Le Maroc a connu l’existence de douze espèces appartenant à cette famille dont deux autochtones et dix introduites (Khodari, 2005).

Les espèces autochtones sont la truite fario (Salmo trutta var macrostigma) et la truite de lac (

Salmo trutta var pallaryi). Actuellement, le seul représentant autochtone est la truite fario de rivière

car la truite de lac a disparu du lac Aguelmane Sidi Ali (province de Khenifra) suite à l’introduction de la carpe commune qui a perturbé le milieu (Mouslih, 1987).

S’agissant des espèces introduites, seule la truite arc-en-ciel Salmo gairdneri a été maintenue dans nos eaux grâce à la reproduction artificielle. Quant aux autres espèces, elles n’ont pas pu s’acclimater.

Ainsi, les deux représentants de la famille des salmonidés au Maroc sont la truite fario et la truite arc-en-ciel. Il est à signaler que cette dernière a depuis toujours été connue sous le nom Salmo

gairdneri qui lui a été donné par Richardson en 1836.

Mais les taxonomistes ont prouvé, récemment, que toutes les espèces de truites « Salmo » du Pacifique nord sont plus proches du saumon pacifique Oncorhynchus que des espèces Salmo de l’Atlantique et de l’Eurasie. Ces nouvelles données ont été tellement convaincantes que durant le congrès de la Société Américaine des Ichtyologistes et des Herpétologistes en juin 1988, le comité de « l’American Fisheries Society » a accepté Oncorhynchus en tant que nom générique de toutes les truites natives du versant pacifique, traditionnellement appelées Salmo. En même temps, ces taxonomistes ont identifié la truite asiatique Salmo mykiss (Kamtchatkan, nom vernaculaire) comme étant similaire à la truite arc-en-ciel. A partir de ces deux données, le comité « The Names of Fishes Committee » a adopté Oncorhynchus mykiss comme nom scientifique de cette espèce. Cinq autres truites nord américaines ont été touchées par le changement du nom Salmo en Oncorhynchus (Kendall, 1988).

I-3. Phylogenèse

D’un point de vue évolutif et paléo chronologique, on suppose que la forme Corse Salmo trutta

macrostigma existait déjà avant le quaternaire et que les formes méditerranéenne et atlantique

ancestrales se sont différenciées au moins avant les dernières glaciations et que la forme atlantique moderne n’est apparue qu’il y a 10000-15000 ans, mais en l’absence de fossiles, cela reste à confirmer.

L’analyse du polymorphisme enzymatique n’a mis en évidence à ce jour aucune différence génétique entre les trois écomorphes de la truite (rivière, mer et lac). Cependant, il existe une certaine part d’héritabilité dans le caractère migrateur chez la truite de mer. En revanche, les techniques de génétique moléculaire ainsi que des critères morphologiques permettent actuellement de mettre en évidence des sous unités régionales, qui obtiendront peut être dans l’avenir le statut d’espèce ou de sous-espèce (comme la forme corse).

II - BIOGEOGRAPHIE REGIONALE ET LOCALE

La répartition originelle de la truite fario correspond aux continents eurasiatique et africain jusqu’au Moyen Atlas.

Les différentes formes de truite fario se présentent essentiellement en Europe et en Afrique du Nord. La limite septentrionale de son aire de répartition s’étale de l’Islande à la Russie passant par le nord de la Scandinavie. Sa limite méridionale se situe au niveau des montagnes du Moyen Atlas et du Haut Atlas (Maroc et Algérie) incluant la Sicile et la Sardaigne.

De l’Ouest à l’Est, la truite se répartit depuis la façade atlantique européenne jusqu’aux contreforts de l’Himalaya incluant les mers Caspienne et d’Aral (Baglinière, 1991) ( figure I-2 ).

GENERALITES SUR LA SYSTEMATIQUE ET LA BIOLOGIE DES TRUITES DU MAROC Page - 10 - Figure I-2 : Zones d’origine de la truite fario au Monde (Frost et Brown, 1967).

Les poissons des bassins fluviaux méditerranéens, qui sont encore individualisés de nos jours, comme par exemple la truite verte d’Isly, ont pour ancêtre commun la forme marine de la

macrostigma qui devait fréquenter les eaux méditerranéennes avant que ces dernières ne se

réchauffent trop. Les avancées de ces eaux ont permis à ces poissons de coloniser l’intérieur des terres après leur retrait ; ce qui a donné un peu partout naissance à des formes « enfermées » ou sédentaires de truites à la fin de la dernière glaciation.

II-2. Répartition actuelle

En raison de son attrait pour la pêche sportive, la truite a fait l’objet de plusieurs introductions dans tous les continents qui ont bien réussi quand les conditions étaient favorables.

De toute les espèces de Salmonidae introduites, la truite fario est celle qui, de loin s’est le mieux établie et d’une manière très large en dehors de son aire de répartition originelle. Elle possède une grande capacité d’adaptation à différents milieux et une forte tolérance vis-à-vis des changements

d’habitats à condition que ses exigences écologiques primaires soient satisfaites à savoir : faible amplitude thermique de l’eau ( < 20 °C en été ), saturation en oxygène dissous, bonne qualité de l’eau avec des valeurs de pH proches de la neutralité et accès à des zones favorables à la reproduction. Cette grande adaptabilité se traduit par un caractère migrateur facultatif et optionnel, par un degré important de polymorphisme et par des stratégies démographiques multiples (Baglinière, 1999).

C’est ainsi que la truite fario a été introduite au moins dans 24 pays en dehors de l'Europe, y compris les Etats-Unis, le Canada, l'Australie, plusieurs pays en Amérique du Sud, en Afrique, et en Asie. La plupart de ces introductions ont été effectuées vers la fin des années 1800 et la première moitié des années 1900, avant que les risques biologiques avec l'introduction de l'espèce exotique aient été généralement identifiés .

La figure I-3 suivante montre les aires de répartition, représentées sur la carte en zones noires, de la truite fario après les introductions.

Figure I-3 : Répartition mondiale de la truite fario après les introductions (Dumont et Mongeau, 1989).

GENERALITES SUR LA SYSTEMATIQUE ET LA BIOLOGIE DES TRUITES DU MAROC Page - 12 - En France, les transplantations ont commencé au milieu du 19ième siècle favorisées par la découverte des techniques de la fécondation artificielle (Thibault, 1983 ) et de la réfrigération des œufs dans la glace.

Plusieurs opérations d’introduction ont alors été menées à travers le monde entre 1952 et 1969 ( Mac Crimmon et Marshall, 1968 ; Mac Crimmon et al. , 1970 ). Ces opérations d’introduction ont, en général, réussi : la truite commune s’est établie dans 24 pays dont le Mexique, la Jamaïque, le Malawi, l’Ouganda, la Colombie , l’Equateur… pour ne citer que ceux-là (figure I-3).

Une seule introduction a été effectuée au Maroc en 1952 dans l’oued Boumelloul situé dans la région d’Azrou. Les assèchements estivaux de cet oued ont été à l’origine de la disparition de ces truites introduites ce qui a permis la préservation des souches locales (Khodari, 2005).

II-3. Les souches marocaines

Au début du siècle, des reconnaissances piscicoles ont révélé la présence de peuplements de truites se rattachant aux formes méridionales de la truite fario, dans les cours d’eau des versants aussi bien atlantique que méditerranéen des Moyen et Haut Atlas et même sur le versant saharien atlantique dans le cours supérieur du Dadès : l’oued Draâ.

Par contre, dans la partie nord du pays, dans toute la zone montagneuse du Rif, un seul gîte de truites autochtones a été recensé. En effet, des souches sauvages de truites ont été localisées au niveau de l’oued Kanar dans la région de Stehate. La rareté de ce salmonidé dans cette zone ne peut s’expliquer que par le régime très particulier des cours d’eau locaux qui sont froids et torrentiels en hiver et tièdes et minces en été.

Actuellement, grâce aux introductions artificielles, on retrouve cette truite dans plusieurs sites dont les oueds Ghorfa, Talambote, Anasar et Adelma (Melhaoui, 1994).

Au début, les auteurs ont pensé à l’existence de plusieurs espèces, il s’est avéré par la suite qu’il ne s’agit que d’écotypes. Chaque région et même quelques fois chaque rivière ou lac a au cours de dizaines de milliers d’années, sélectionné des variétés ou races de truites qui y sont parfaitement adaptées. La nature des sols, l’altitude, les écarts de températures, le type de nourriture disponible et bien d’autres facteurs sont à l’origine de cette diversité génétique de l’espèce. Celle-ci a bien été décrite par Pellegrin (1921a, 1921b et 1924) et par Joleaud (1938).

III – ECOLOGIE ET BIOLOGIE DES POPULATIONS MAROCAINES

III-1. Ethologie

Des études concernant la dynamique des salmonidés ont montré l’importance des facteurs éthologiques comme les compétitions spatiales et alimentaires (Mc Fadden, 1969), la limitation des peuplements (Philippart, 1975) et la répartition (Godin, 1982). Ce rôle de compétition semble particulièrement net chez la truite fario, qui parmi les Salmonidés est l’une des espèces les plus typiquement territoriales en eau douce courante (Thorpe, 1982).

Dans les ruisseaux d’eau froide à forte pente, généralement en amont d’un bassin hydrographique, qui constitue le biotope naturel de la truite, la compétition territoriale est la règle (Frost et Brown, 1967). Il a été démontré par des écologistes que le comportement territorial qui se traduit par une stabilité des individus sur certains emplacements du milieu, n’est pas la résultante d’interactions comportementales entre les individus, mais bien une adaptation des individus au mode de distribution de la nourriture (Heland, 1977). Chez les Salmonidés très rhéophiles, comme la truite commune juvénile, c’est la distribution de nourriture dérivant dans le courant qui induit ce comportement territorial.

En début de saison, la truite est peu active et se tient dans son refuge. Dès que la température augmente, elle gagne les courants et chasse par période pendant une partie de la journée. L’été, en période d’étiage, elle chasse le matin de bonne heure et le soir à la tombée de la nuit, voire même la nuit. Ce comportement joue un rôle très important dans la pêche de cette espèce. En principe, la truite fario se montre de plus en plus méfiante avant d’attaquer les proies qui se présentent. Les pêcheurs parlent alors de truite éduquée. En effet, c’est à cause de la pression de pêche qui est exercée sur elle que la truite s’éduque. Elle apprend à repérer le moindre signe qui trahit un comportement animal de la part de la proie et l’interprète comme un danger qu’elle refusera de plus en plus d’encourir. Si elle est agressive sur ces postes de chasse, la truite fario cohabite cependant sans heurts sur les postes de refuge, où grosses truites et truitelles peuvent partager l’abri d’un même rocher.

GENERALITES SUR LA SYSTEMATIQUE ET LA BIOLOGIE DES TRUITES DU MAROC Page - 14 - III-2. Ecologie

En général, les exigences de la truite fario pour son habitat sont variables en fonction du cycle de développement (œufs, alevins, juvéniles, adultes) et des activités à un moment donné ( reproduction, repas, alimentation…). Cet habitat peut être défini à partir de plusieurs paramètres qui ont fait l’objet d’études et d’analyses par de nombreux auteurs (Huet, 1962 ; Brown, 1975 ; Crisp, 1989 ; Haury et al, 1991). Ceux-ci concernent :

- le courant qui agit directement sur les truites en les déportant et en montrant un rhéotactisme positif tout en limitant leurs dépenses énergétiques ; et indirectement par une multitude de répercussions sur l’écosystème dont notamment la dérive d’invertébrés, l’oxygène des frayères, la sélection et la modification des substrats

- la morphologie du lit où la profondeur joue un rôle important dans le positionnement des truites. Au cours de leur développement, les juvéniles recherchent des hauteurs plus élevées et plus profondes et ombragées, aux courants lents. Quand à la pente, elle détermine la vitesse du courant, elle est de fait un facteur important dans la localisation des zones de reproduction

- la granulométrie des fonds qui est la résultante de la vitesse du courant, de la profondeur et de la nature géologique du bassin versant. Lorsque le substrat est suffisamment grossier, il joue essentiellement un rôle d’abri contre les courants rapides et de protection contre les prédateurs. De plus, cette granulométrie est déterminante pour les frayères ( choix du site, creusement, réussite de ponte). Ainsi, un excès de sédiments fins se traduit par un colmatage des frayères et un manque d’oxygénation des œufs et une granulométrie très grossière peut limiter les possibilités de creusement

- la température qui est l’un des facteurs de contrôle majeur des écosystèmes salmonicoles. La truite est considérée comme un sténotherme d’eau froide ( Mills, 1971 ; Brown, 1975 ), ce qui signifie qu’elle supporte peu les variations de températures et les eaux trop chaudes. En général, la température précise une action directe en régulant le comportement des poissons (migration, reproduction) et une action indirecte qui consiste en une modification des autres caractéristiques de l’habitat, spécialement la teneur en

oxygène dissous mais aussi la croissance des végétaux et le développement des individus benthiques.

Ne contrôlant pas la température de leur milieu et de leurs organes, les truites ont un métabolisme qui est conditionné par la température de l’eau, il s’accélère lorsque la température augmente et ralentit lorsqu’elle diminue.

En rivière, la truite fario est considérée comme un poisson d’eau fraîche (température comprise entre 0 et 20 °C ) et relativement exigeante en oxygène dissous. De ce fait, elle colonise les parties amont des rivières et leurs affluents. Au-delà de cet intervalle de température, les conditions de vie deviennent limitantes. Mais dans le cas de la truite fario du Dadès, dans le versant saharien, celle-ci arrive à supporter pendant 3 à 4 mois de l’année des maxima de températures diurnes de l’ordre de 23°C , ce qui fait d’ailleurs la particularité de ces truites du Maroc.

L’oxygène dissous est indispensable pour la vie de la truite qui est considérée comme une espèce très exigeante vis à vis de cet élément (Huet, 1962). Ces besoins dépendent de l’intensité de son métabolisme (nage, digestion, croissance….). Les concentrations minimales nécessaires sont de 5 à 5,5 mg/l et le taux de saturation en oxygène minimal doit normalement être de 80% (Mills, 1971 ).C’est pour cette raison que l’on trouve cette truite dans les eaux froides, pures et bien brassées comme les rivières de montagne où le débit est fort. Quand aux milieux où ce dernier est faible et la température plus élevée, la teneur en oxygène dissous est compensée par une végétation aquatique abondante qui, grâce à la photosynthèse, crée des conditions propices à l’oxygénation de l’eau, tel est le cas des cours d’eau qui sont plus en aval.

Les truites ne sont donc pas réparties de manière uniforme dans les cours d’eau. Cette inégale répartition est due au nombre de postes et d’abris disponibles mais aussi à l’âge des poissons. En effet, les truites jeunes se trouvent en général dans les parties amont des cours d’eau qui offrent des conditions propices à la reproduction et au développement des alevins : belles frayères de sable et de gravier fin, eaux froides et oxygénées, caches plus nombreuses….

Elles remontent donc les cours d’eau en direction de la source pour s’y reproduire. Les plus âgées dévalent progressivement le cours d’eau en quête de conditions plus adaptées à leurs besoins : théorie de la territorialité.

GENERALITES SUR LA SYSTEMATIQUE ET LA BIOLOGIE DES TRUITES DU MAROC Page - 16 - III-3. Reproduction

La période de reproduction de la truite s’étale de novembre à la fin de février ( Euzenat,1976 ; Baglinière et al., 1979b ; Nihouan, 1983 ; Baglinière et al., 1989). Cette reproduction saisonnière, caractéristique des espèces animales sédentaires, permet d’éviter une éclosion des œufs à un moment de l’année où les conditions environnementales sont défavorables au développement et à la survie des jeunes. Dans les conditions naturelles, le développement des organes reproducteurs commence au printemps, s’accélère au cours de l’été pour aboutir à une ponte à la fin de l’automne. Un rapport gonado-somatique ( RGS ) de 20% est atteint au moment du frai (Euzenat, 1976).L’incubation des œufs se déroule au cours de la première moitié de l’hiver et l’éclosion, au milieu de l’hiver, donne naissance à des larves qui disposent d’importantes réserves énergétiques, contenues dans leur vésicule vitelline, qui leur permettront de se développer en attendant la fin de l’hiver. Lorsque les réserves sont épuisées, au début du printemps, les conditions naturelles redeviennent favorables.

La reproduction naturelle a lieu en amont des rivières où la femelle creuse avec sa nageoire caudale et ses flancs un sillon dans le gravier où elle dépose ses œufs (2000 œufs environ par kilogramme de poids vif ). Ces œufs sont immédiatement fécondés par le ou les mâles. La période d’incubation des œufs varie suivant la température de l’eau ; pour la truite fario elle doit être en moyenne de 400 degrés alors que pour la truite arc-en-ciel elle n’est que de 300 degrés ; dans une eau de 10°C l’incubation durera 40 jours pour des œufs de truite fario et seulement 30 jours pour des œufs de truite arc-en-ciel.

Le diamètre des œufs varie entre 3 et 5 mm selon la taille de la femelle et les larves mesurent entre 15 et 25 mm.

Après l’éclosion, les jeunes alevins se dispersent surtout vers l’aval par des mouvements de dévalaison précoce nocturne et colonisent les zones favorables du cours d’eau.

Chez la très grande majorité des mâles, la maturité sexuelle ne survient que vers deux ans. Le taux de maturation à cet âge est positivement relié à la croissance du poisson lors de sa première année de vie. La taille moyenne de ces poissons est supérieure à celle des immatures (Maisse, 1987). La plupart des femelles ne se reproduisent pour la première fois qu’à deux ans et plus.

III-4. Croissance et développement

Le développement de la truite est conditionné par le milieu environnant. Comme chez tous les vertébrés inférieurs (insectes, mollusques, vers, crustacés) les poissons disposent d’une régulation interne ( osmorégulation en particulier) mais celle-ci est insuffisante pour les affranchir totalement des conditions extérieures. La température, le courant, le débit, l’oxygène, le pH, la turbidité et l’ammoniac sont les paramètres qui influent sur leur métabolisme. De plus, la croissance des truites dépend de la souche (hérédité), de la quantité et de la qualité de la nourriture, de la faculté d’assimilation, de l’espace vital et de la qualité chimique de l’eau en particulier de sa teneur en sels calcaires (calcium). Les rivières à eau dure (riche en calcium) favorisent la croissance rapide des truites.

La croissance rapide des poissons témoigne généralement de la qualité du milieu et de leur bien être. D’une manière générale, dans des conditions peu favorables, la croissance de la truite est lente et irrégulière. La taille moyenne des individus diminue généralement de l’aval vers l’amont des cours d’eau. Ces différences de croissance selon le milieu s’établissent très précocement ; dès la première année et se maintiennent ensuite (Baglinière et Maisse , 1999).

III-5. Régime alimentaire

La principale source d’alimentation de la truite est constituée d’invertébrés benthiques dont la densité est très variable suivant les conditions du milieu. Une autre source de nourriture est représentée par les apports de la faune exogène c'est-à-dire d’éléments terrestres qui tombent à l’eau et qui constituent la dérive de surface souvent très importante chez la truite (Chaston ,1969 ; Tusa ,1969) . Cet apport dépend de la flore des rives et des conditions climatiques instantanées (Hunt , 1975). Une autre possibilité d’alimentation consiste en la capture d’autres espèces pisciaires plus petites ou les juvéniles de sa propre espèce ; cette pratique est de plus en plus pratiquée avec l’âge. Dans la majorité des eaux courantes, cette ichtyophagie ne semble guère développée, elle présente cependant un avantage nutritionnel ( apport en protéines ) en particulier pour les plus gros individus (Baglinière,1991).

En général, la truite a un régime carnivore présentant une grande variabilité saisonnière et journalière en fonction des disponibilités. Elle chasse à vue et choisit ses proies suivant des critères visuels, olfactifs ou gustatifs. Le rythme et le taux d’alimentation sont essentiellement conditionnés par la température et la lumière.

GENERALITES SUR LA SYSTEMATIQUE ET LA BIOLOGIE DES TRUITES DU MAROC Page - 18 - III-6. Pathologie

Dans l’eau, la truite est entourée en permanence d’agents pathogènes : virus, bactéries et parasites. Généralement, le système immunitaire du poisson fait office de barrière et détruit les quelques virus et bactéries qui réussissent à pénétrer dans l’organisme de celui-ci. Lorsque les agents pathogènes sont trop nombreux ou lorsque le système immunitaire est défaillant, la maladie se déclenche. Le système immunitaire du poisson a des défaillances lorsque le poisson est affaibli par une mauvaise alimentation ou lorsque les conditions du milieu sont défavorables. En pisciculture, il est possible de renforcer le système immunitaire des truites contre certaines bactéries par la vaccination.

CONCLUSION

Actuellement, l’aire de répartition géographique des truites du genre Salmo au Maroc a été fortement réduite notamment à cause de la surexploitation (pêche artisanale et sportive), le braconnage, la sécheresse et les déficits hydriques dans les principaux bassins versants et également à cause de l’introduction de poissons carnassiers tels que la carpe commune Cyprinus carpio carpio dans les principaux lacs des Moyen et Haut Atlas. En effet, l’introduction de la carpe réduit l’aire de répartition de la truite car la carpe est une espèce algivore très vorace. Cela perturbe l’équilibre de l’écosystème des lacs et conduit par conséquent à l’élimination de la truite autochtone.

Parmi les autres multiples menaces envers les populations de truites citons l’édification d’obstacles artificiels à leur migration (barrages) entres les zones de croissance et les zones de reproduction, la destruction ou la dégradation des zones de cours d’eau servant de frayères ainsi que la pollution génétique induite par le déversement de truites provenant de souches issues de régions différentes. Ainsi, elle ne se maintient plus que dans les lacs Ifni, Tamda et Isli du Haut Atlas, le lac Miami du Moyen Atlas et dans certaines rivières dans les massifs du Rif et des Moyen et Haut Atlas.

Cette raréfaction se poursuit, malheureusement encore, malgré les efforts de protection entrepris par l’organisme national de gestion (Haut Commissariat des Eaux et Forêts et de Lutte contre la Désertification, 2010).

CHAPITRE II

VARIABILITE GENETIQUE DES POPULATIONS

MAROCAINES DE LA TRUITE fario

INTRODUCTION

Au Maroc, le genre Salmo a été décrit dans les eaux continentales des massifs montagneux du Rif et des Moyen et Haut Atlas par la présence de quatre taxons de rang spécifique sur la base des variables morphologiques et/ou morphométriques (Pellegrin, 1921 ; Joleaud, 1938 ; Melhaoui, 1994 ; Baglinière, 1999 ; Delling et Doadrio, 2005). Ces espèces sont respectivement Salmo trutta macrostigma (Duméril, 1855) présente dans les trois zones précitées, Salmo pallaryi (Pellegrin, 1924 ) signalée dans le lac Aguelmam Sidi Ali au Moyen Atlas et qui a d’ailleurs déjà disparu depuis 1938 (seuls quelques spécimens conservés au Muséum d’Histoire Naturelle de Paris et au Muséum des Sciences Naturelles de Madrid subsistent encore), S. pellegrini (Werner, 1931) dans les cours d’eau du bassin du Tensift au Haut Atlas et tout récemment S . akairos (Delling & Doadrio, 2005) dans le lac Ifni près du massif du Toubkal également dans le Haut Atlas.

L’aire de répartition géographique actuelle de ces truites au Maroc a été fortement réduite notamment à cause de la surexploitation (pêche artisanale et sportive), du braconnage et des déficits hydriques constatés dans les principaux bassins versants, et également à cause de l’introduction de poissons carnassiers tels que le brochet ( dans le lac Tisslite à Imilchil par exemple) et la carpe commune Cyprinus carpio carpio dans les principaux lacs des Moyen et Haut Atlas. En effet, l’introduction de la carpe réduit l’aire de répartition de la truite car la carpe est une espèce algivore très vorace . Cela perturbe l’équilibre de l’écosystème des lacs et conduit par conséquent à l’élimination de la truite autochtone. Ainsi, ces truites ne se maintiennent plus que dans les lacs Ifni, Tamda et Isli du Haut Atlas et dans certaines rivières dans les massifs du Rif et des Moyen et Haut Atlas. Cette raréfaction se poursuit

VARIABILITE GENETIQUE DES POPULATIONS MAROCAINES DE LA TRUITE fario Page - 20 - malheureusement encore, malgré les efforts de protection et de repeuplement entrepris par l’organisme national de gestion (Haut Commissariat aux Eaux et Forêts et de Lutte contre la Désertification).

L’objet de la présente étude est d’entreprendre une analyse génétique reposant sur les marqueurs allozymiques utilisés ici comme loci diagnostiques pour vérifier les statuts taxinomiques des espèces décrites par la morphologie et/ou la morphométrie. Ces derniers constituent à l’heure actuelle, à côté des marqueurs d’ADN, les outils les plus performants dans l’évaluation et l’analyse de la variabilité génétique des populations naturelles ou exploitées d’une même espèce, ou d’espèces phylogénétiquement proches notamment celles d’un même genre ou d’une même famille (Féral, 2002).

L’étude entreprise englobe des échantillons autochtones, représentant les lacs et les rivières des trois principales zones géographiques marocaines peuplées, à savoir le Rif, le Haut Atlas et le Moyen Atlas (Lbadaoui et al., 2011). Une attention particulière est accordée à la population du lac Ifni décrite tout récemment (Delling et Doadrio, 2005) comme espèce à part entière : Salmo akairos.

I - MATERIEL ET METHODES

Une campagne d’échantillonnage utilisant la technique de pêche électrique et la pêche au filet, étalée sur deux mois et prenant en considération un itinéraire incluant tous les sites du Rif, du Haut Atlas et du Moyen Atlas mentionnés plus haut, a été réalisée entre le o5 Avril et le 28 Mai 2005.

Six cours d’eau et trois lacs de montagne, faisant partie du réseau hydrographique du Maroc, situés à l’intérieur de l’aire de répartition géographique de l’espèce et abritant des populations naturelles ou relâchées (réintroduites) souvent très peu prolifiques ont été échantillonnés (figure II-1).

Figure II-1 : Localisation géographique des différentes populations autochtones de

VARIABILITE GENETIQUE DES POPULATIONS MAROCAINES DE LA TRUITE fario Page - 22 - En ce qui concerne les cours d’eau, il s’agit des oueds de Tizguit (TZG) situé dans le massif du Moyen Atlas, Amengouss (AMG), Zaouiat Sidi Hamza (ZSH), Zaouiat Ahanssal ( ZHN) et Aït Mizane (AMZ) localisés dans les contreforts du Haut Atlas, et enfin Talembott (TLB) dans le Rif. Pour ce qui est des lacs, trois plans d’eau naturels du Haut-Atlas ont été échantillonnés ; à savoir les lacs Ifni (IFN), Isli (ISL) et Tamda (TMD).

Enfin, afin de donner plus de crédibilité et de fiabilité à nos résultats, nous avons inclus un échantillon (TRC) représentant un autre taxon très proche : la truite arc-en-ciel

Oncorhynchus mykiss , espèce introduite dans les eaux continentales du Maroc (Mouslih,

1987 ; Ibn Majdoub et al., 2002). D’après les données récentes disponibles dans le dernier rapport annuel de la pêche (Haut Commissariat aux Eaux et Forêts, 2010) , la truite arc en ciel

Oncorhynchus mykiss a été introduite depuis plusieurs années dans la majorité des lacs et

rivières à truites du Moyen Atlas, du Rif et du Haut Atlas. Les dernières introductions en date concernent les oueds Tizguit, Chbouka, Guigou, Békrit, Oum-Er-Rbia et Tigrigra au Moyen Atlas, Ourika et Nfiss au Haut Atlas ainsi que les lacs Hachlaf et Amghass au Moyen Atlas. La comparaison des niveaux de différenciation génétique entre les deux espèces permettra de mieux situer le niveau de différenciation génétique des populations marocaines autochtones entre elles. L’échantillon TRC nous sert en fait ici de référence (notion d’out-group) et aidera donc par comparaison, à nous placer dans un niveau de différenciation spécifique (deux ou plusieurs taxons différents de rang spécifique) ou infraspécifique (toutes les populations autochtones se rattachent à une seule et même espèce).

Les échantillons prélevés ont été ramenés frais au laboratoire dans une glacière. Dès leur arrivée et après mensurations, ils ont été stockés au congélateur (-30°C) jusqu’aux dissections. La longueur totale des individus, mesurée du bout du museau jusqu’à l’extrémité de la nageoire caudale, est comprise entre 9,7 cm et 23,5 cm. Le poids frais des individus de l’échantillon varie entre 7,6 g et 117 g.

I-2.Préparation des extraits

Sur chaque individu disséqué, des fragments de muscle et de foie ont été prélevés, homogénéisés dans du tampon Tris-HCl 0,1 M pH 6,8 et centrifugés à 12 000 tours/minute.

Les surnageants contenant les extraits d’enzymes solubles ont été récupérés, placés dans des tubes Eppendorfs soigneusement numérotés et conservés à -30°C.

I-3.Conditions d’électrophorèse

Treize systèmes enzymatiques faisant un total de 30 loci s’exprimant exclusivement au niveau du muscle (portant par conséquent un indice m), du foie (indice f) ou des deux (mf) sont analysés dans cette étude. La migration est faite par électrophorèse horizontale sur des gels d’amidon à 12% et à voltage constant (100 v).

La liste exhaustive de ces loci et les conditions expérimentales d’électrophorèse utilisées sont récapitulées dans le tableau suivant :

Tableau II-1 :Conditions expérimentales d’électrophorèse des enzymes étudiées dans les populations marocaines de la truite fario (Salmo trutta macrostigma).

* : Enzyme Commission Number ou code universel.

Système enzymatique E.C.N.*

Nombre de

loci par tissu Tampon Muscle Foie

AAT : Aspartate amino transférase 2.6.1.1 --- 1 Tris Citrate pH 8 : T.C. 8 EST β : Estérase β 3.1.1.1 2 1 Tris Citrate pH 8 : T.C. 8 GPI : Glucose-phosphate isomérase 5.3.1.9 4 2 Tris Citrate pH 8 : T.C. 8 IDH : Isocitrate déshydrogénase 1.1.1.42 1 1 Tris Citrate pH 8 : T.C. 8 LDH : Lactate déshydrogénase 3.4.11.- 1 1 Tris Citrate pH 8 : T.C. 8

MDH : Malate déshydrogénase 1.1.1.37 2 1 Tris Citrate EDTA pH 8,6 : T.C.E. 8,6 ME : Malico-enzyme 1.1.1.40 1 2 Tris Citrate EDTA pH 8,6 : T.C.E. 8,6 MPI :Mannose6-phosphate isomérase 5.3.1.8 1 1 Tris Citrate pH 8 : T.C. 8

AK : Adénylate kinase 1.5.1.11 1 1 Tris Citrate EDTA pH 8,6 : T.C.E. 8,6 6-PGD : 6-Phosphoglucose déshydrogénase 1.1.1.44 1 1 Tris Citrate pH 8 : T.C. 8

PGM : Phosphoglucomutase 2.7.5.1. 2 2 Tris Citrate pH 8 : T.C. 8

α-GPD : α –GlucosePhosphate dféshydrogénase 1.1.1.14 2 2 Tris Citrate EDTA pH 8,6 : T.C.E. 8,6 SOD : Superoxyde dismutase 1.15.1.1 1 1 Tris Citrate EDTA pH 8,6 : T.C.E. 8,6

VARIABILITE GENETIQUE DES POPULATIONS MAROCAINES DE LA TRUITE fario Page - 24 -

Les révélations par coloration spécifique de chaque enzyme ont été réalisées conformément aux recettes standards (Pasteur et al., 1987).

II - RESULTATS

Un locus est considéré diagnostique entre deux taxons donnés, quand son expression allélique est unique mais différente dans chacun d’eux (notion d’allèles alternatifs). Ayala & Powell en 1972, furent les premiers à avoir utilisé des loci allozymiques dans la diagnose entre espèces « jumelles » de drosophiles et considèrent qu’un locus dont le taux de polymorphisme n’excède pas 5%, est également comme diagnostique.

De nombreux travaux utilisant ce genre de marqueurs ont permis de révéler la présence d’espèces cryptiques (morphologiquement indiscernables), notamment chez les huîtres plates du genre Ostrea (Blanc et al., 1986) et les moustiques du genre Aedes (Harry, 2001). En fait, conformément à la définition biologique de l’espèce (Mayr, 1942 ; 1963), la présence d’un ou de plusieurs loci diagnostiques entre entités taxinomiques douteuses vivant en sympatrie ou présentant des voies d’échanges génétiques réelles entre elles est le signe irréfutable de l’existence d’un isolement reproducteur entre elles. Cet isolement est total lorsqu’aucun hybride (hétérozygote pour les deux allèles alternatifs au locus considéré) n’est détecté ; ou partiel quand des hybrides sont décrits au niveau de la zone de contact des aires de répartition géographique de ces entités (parapatrie).

En situation d’allopatrie, les allèles fixés permettent seulement de rattacher les entités ou populations non identifiées à un taxon de référence, possédant lui-même les mêmes allèles aux mêmes loci. La possession de tels allèles matérialise le haut degré d’apparentement entre le taxon de référence et les populations testées. Lequel apparentement doit d’ailleurs être confirmé par des fréquences alléliques voisines au niveau des loci polymorphes.

L’interprétation génétique des différents zymogrammes repose sur un principe très simple : une seule bande indique un individu homozygote et plusieurs bandes indiquent un

individu hétérozygote ; le nombre de bandes dépend de la structure de l’enzyme. Chaque phénotype observé est traduit en génotype donné pour chaque locus étudié.

La nomenclature des différents allèles d’un locus donné se fait de la manière suivante : l’allèle le plus fréquent dans le premier échantillon analysé est noté 100, les autres allèles sont numérotés en fonction de leur mobilité relative par rapport à cet allèle par :

100 x 100 allèle l' par parcourue Distance considéré allèle l' par parcourue Distance

Pour un locus donné, la fréquence x d’un allèle dans un échantillon de taille N et par extrapolation dans la population correspondante est donnée par :

N 2 N N 2  0  e x

où N0 désigne le nombre d’homozygotes pour cet allèle et Ne le nombre d’hétérozygotes.

Les fréquences alléliques obtenues aux 30 loci analysés, pour tous les individus testés représentant l’ensemble des sites et des taxons échantillonnés (tableau II-2), sont abordées à deux niveaux différents :

1) la comparaison des populations autochtones entre elles

2) la comparaison des échantillons autochtones à celui de l’espèce introduite O. mykiss.

Tableau II-2 : Fréquences alléliques à 30 loci enzymatiques dans neuf populations marocaines de la truite fario Salmo trutta macrostigma et une population de la truite arc-en-ciel Oncorhynchus mykiss.

VARIABILITE GENETIQUE DES POPULATIONS MAROCAINES DE LA TRUITE fario Page - 26 - Allèles AMG* (12) AMZ (7) IFN (28) ISL (5) TLB (9) TMD (3) TZG (33) ZHN (25) ZSH (18) TRC (21) AATf** 92 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- EST-βm1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- 112 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 EST-βm2 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Abs. EST-βf 98 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- AKf 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 AKm 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 MDHm1 95 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- MDHm2 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Abs. MDHf 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- 104 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 0,8 116 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 0,2 MEm 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 MEf1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- 112 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 MEf2 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- 110 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 LDHm 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- 105 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 LDHf 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- 104 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 SODm 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Abs. SODf 75 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 0,9 90 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 0,1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- MPImf 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 GPIm1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 GPIm2 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 GPImf1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- 106 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 GPImf2 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Abs. 6-GPDmf 92 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- α-GPDm1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 α-GPDm2 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Abs. α-GPDf1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- 104 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 α-GPDf2 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- 103 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 IDHmf1 75 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 1 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- IDHmf2 80 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 0,33 100 1 1 1 1 1 1 1 1 1 --- 120 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 0,67 PGMmf1 95 0 0 0 0 0 0 0,15 0 0,58 --- 100 1 1 1 1 1 1 0,85 1 0,42 0,06 110 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 0,94 PGMmf2 100 Abs. Abs. Abs. Abs. Abs. Abs. Abs. Abs. Abs. 1

* : abréviations désignant les noms des populations de truites, telles que préalablement présentées (cf. Matériel et Méthodes). Les chiffres indiqués ( ) désignent les effectifs des différents échantillons

** : abréviations désignant les différents loci enzymatiques, tels que préalablement présentés (cf. Tableau II- 1) --- : absence de l’allèle considéré

II-1.Analyse comparative des échantillons autochtones

Les neuf échantillons de truites autochtones AMG, TZG, ZSH, ZHN, AMZ, TLB, IFN, ISL et TMD sont génétiquement très proches.

Le locus MPI dans les populations marocaines de la truite fario Salmo trutta macrostigma

Le locus IDH dans les populations marocaines de la truite fario Salmo trutta macrostigma

VARIABILITE GENETIQUE DES POPULATIONS MAROCAINES DE LA TRUITE fario Page - 28 -

Le locus SOD dans les populations marocaines de la truite fario Salmo trutta macrostigma

Figure II-2 : Quelques exemples de zymogrammes révélés dans les populations marocaines de la truite fario (Salmo trutta macrostigma).

En effet, excepté pour le locus PGM qui présente du polymorphisme, tous les autres (soit 28 loci sur les 29 exprimés chez ces populations) sont monomorphes, représentés par un seul et même allèle chez tous les individus testés. Cette homogénéité englobe aussi bien les échantillons des trois régions géographiques, à savoir le Rif (TLB) , le Moyen (TZG) et le Haut Atlas (AMG, ZSH, ZHN, AMZ, IFN, ISL et TMD), que ceux des deux types de milieux écologiques : les cours d’eau (AMG, TZG, ZSH, ZHN, AMZ, TLB) et les lacs (IFN, ISL et TMD). Ces loci sont respectivement : α-GPD , IDH , SOD, AATf, EST-βf, EST-βm1, EST-βm2,

AKf, AKm, MDHm1, MDHm2, MDHmf, MEm, MEf1, MEf2, LDHm, LDHf, SODf, GPIm1, GPIm2,

GPImf1, GPImf2, 6-PGDmf, α-GPDm1, α-GPDm2, α-GPDf1, α-GPDf2 et PGMmf2 .

L’analyse du tableau II-2 montre aussi que seul le locus PGMmf1 est polymorphe dans

deux populations parmi les neuf étudiées. En effet, au locus PGM mf1, il existe une variabilité

génétique toute relative. Deux allèles différents 100 (l’allèle le plus commun) et un allèle plus rare (95) s’expriment différentiellement dans les populations étudiées.

L’analyse de ces fréquences montre clairement la particularité de la population de Zaouiat Sidi Hamza au locus PGM. Une fréquence élevée de l’allèle 95 est observée. Partout

ailleurs, cet allèle est soit absent (dans les populations AMG, ZHN, TLB, AMZ, IFN, ISL et TMD), soit relativement rare dans la population TZG, où sa fréquence n’excède pas 15%.

Au locus PGM mf1, il existe une variabilité génétique toute relative. En effet, à ce

locus, deux allèles différents 100 (l’allèle le plus commun) et un allèle plus rare (95) s’expriment différentiellement dans les populations étudiées. Un exemple de ce polymorphisme est d’ailleurs illustré par la figure II- 3 ci-dessous :

Les locus PGM dans les populations marocaines de la truite fario Salmo trutta macrostigma

Figure II- 3 : Echantillon du zymogramme PGM.

Pour ce système enzymatique, il existe deux loci : le locus du haut est monomorphe comme ceux préalablement présentés plus haut. Pour celui du bas, il est polymorphe, représenté par deux allèles 95 et 100 : Les individus à deux bandes sont hétérozygotes 95/100. Les autres possédant une seule bande sont homozygotes 100/100 ou 95/95.

II-2.Analyse comparative des deux espèces

Les résultats obtenus aux mêmes loci chez l’échantillon TRC représentant l’espèce de truite introduite dans les eaux continentales du Maroc O. mykiss sont exposés également dans le tableau II-2. L’analyse de ces résultats montre clairement l’existence de plusieurs loci diagnostiques entre les deux espèces. On peut classer ces loci en trois catégories :