Le scorpionisme : prévention et traitements

(1)

HAL Id: dumas-01762972

https://dumas.ccsd.cnrs.fr/dumas-01762972

Submitted on 10 Apr 2018

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Claire Marin

To cite this version:

Claire Marin. Le scorpionisme : prévention et traitements. Sciences pharmaceutiques. 1988. �dumas-01762972�

(2)

AVERTISSEMENT

Ce document est le fruit d'un long travail approuvé par le

jury de soutenance et mis à disposition de l'ensemble de la

communauté universitaire élargie.

Il n’a pas été réévalué depuis la date de soutenance.

Il est soumis à la propriété intellectuelle de l'auteur. Ceci

implique une obligation de citation et de référencement

lors de l’utilisation de ce document.

D’autre part, toute contrefaçon, plagiat, reproduction illicite

encourt une poursuite pénale.

Contact au SID de Grenoble :

bump-theses@univ-grenoble-alpes.fr

LIENS

Code de la Propriété Intellectuelle. articles L 122. 4

Code de la Propriété Intellectuelle. articles L 335.2- L 335.10

http://www.cfcopies.com/juridique/droit-auteur

(3)

U.F.R. DE PHARMACIE Domaine de la Merci -La Tronche

lLIE SCOJRIPJrONJrSMIE

IPJRJEV1EN1flrON

IE"lr "lriRAlr"lriEMJBl\ITS

THE SE

Présentéeàl'UniversitéJoseph FOURIER GRENOBLE I: pour obtenir legrade de :DOCTEUR EN PHARMACIE Par:

Mademoiselle Claire MARIN

Cette thèsesera soutenue publiquement le26 septembre 1988 Devant Monsieur le Professeur1\.BOUCHERLE, Président du Jury

et

Madame M.H. PERA, Maître de Conférences Monsieur J.M. RICHARD, Maître de Conférences Monsieur G. BLANC, Pharmacien

1-o

[Données à caractère personnel]

(4)

A tous les membres de ma famille,

en témoignage de ma profonde affection et de ma reconnaissance. A tous ceux qui m'ont aidé dans la réalisation de ce travail.

(5)

Aux membres du Jury

avec rna profonde gratitude et mes respectueux hommages. Monsieur le Professeur A. BOUCHERLE, Président du Jury.

Madame M.H. PERA, Maître de conférences, qui a piloté mon travail avec bienveillance et efficacité.

Monsieur J.M. RICHARD, Maître de conférences.

(6)

§OMMLAJIJRJE

1 -LE SCORPION DE LA PALEONTOLOGIE A L'HISTOIRE

1.1. Le scorpion fossile

1.2. Le scorpion dans la mythologie 1.3. Le scorpion aujourd'hui

2 - QUELQUES DONNEES GENERALES SUR LES SCORPIONS

2.1. Pour situer les scorpions

2.2. Les différentes espèces 2.3. Répartition géographique 2.4. Mode de vie 2.4.1. 2.4.2. 2.4.3. 2.4.4.

2.5. Résistance aux radiations

3- MORPHOLOGIE DES SCORPIONS

3.1. Le céphalothorax et ses appendices 3.1.1. Face dorsale

3.1.2. Face ventrale

3.2. L'abdomen et ses appendices

3.3. La queue

3.3.1. Partie glandulaire

3.3.2. Partie inoculatrice et mécanisme de la piqûre

4 - CROISSANCE ET REPRODUCTION 9 10 10 13 13 18 18 22 25

26

28

4.1. Danses nuptiales et fécondation 32 4.2. Système reproducteur femelle et développement embryonnaire 33

4.3. Durée de gestation et parturition 38

4.4. Développement 40

5 - LES VENINS

5.1. Mode d'extraction

5.1.1. Par excitation électrique 5.1.2. Par excitation manuelle

5.1.3. Par utilisation des telsons sectionnés

(7)

5.2. Propriétés physico-chimiques 45 5.3. Composition chimique et toxicologie 46

5.3.1. Neurotoxines agissant sur les vertébrés 5.3.2. Neurotoxines agissant sur les invertébrés 5.3.3. Autres composants des venins

5.4. Etude comparative de venins obtenus à partir de scorpions,

par piqûre naturelle 49

6 - EFFETS PHYSIO-PA THO LOGIQUES DES VENINS 6.1. Effets sur le système nerveux et musculaire

6.2. Activité sur le système cardiovasculaire et respiratoire 6.2.1. Système cardiovasculaire 6.2.2. Système respiratoire 6.3. Effets centraux 6.4. Activité hémolytique 6.5. Autres effets 7- SYMPTOMATOLOGIE DE L'ENVENIMATION 7.1. Facteurs de gravité 7.2. Stades de l'envenimation 7.2.1. Stade I 7.2.2. Stade II 7.2.3. Stade III 7.2.4. Stade IV 8 - LES TRAITEMENTS 8.1. Généralités 8.1.1. 8.1.2. 8.2. Envenimation bénine 8.3. Envenimation sévère 8.4. Envenimation très sévère

9 - ETUDE DE CAS D'ENVENIMATION SCORPIONIQUE 9.1. Cas de scorpionisme compliqué de cécité transitoire 9.2. Cas de piqûre de scorpion produisant une paralysie

rn usculaire sévère

9.3. Complication cardiovasculaire chez des enfants après envenimation scorpionique

9.4. Extrait du récit d'une envenimation scorpionique par la victime elle-même

60 61 62 62 63 64 65 68 69 70 73 77 78 79 82

(8)

10 - LA LUITE ANTI-SCORPIONIQUE 10.1. Lutte contre les scorpions 10.2. Protection des habitations 10.3. Information de la population

10.4. Mise en place de structures et de personnels 11 - ROLE DU PHARMACIEN

11.1. Rappel des règles de sécurité 11.2. Trousse de pharmacie

11.3. Démarche à accomplir après une piqûre

83 84 84 84 85 86 87 12- VISITE DU LABORATOIRE LATOXAN DE ROSANS (HAUTES-ALPES)

12.1. Visite du laboratoire

12.2. Les origines et l'organisation de LATOXAN 12.3. Le contexte technico-commercial

12.4. Quelques impressions de visite 12.5. Intérêts de la visite 88 88 89 90 93

(9)

SCHEMAS 1. Classement 2. Scorpio maurus FIGURES 12 24

1. Spermatophore d'Androctonus australis 34 2. Détail du spermatophore 34 3. Système reproducteur femelle chez le scorpion 37 4. Séparations sur disques électrophorétiques de trois types de venin 52 5. Séparations sur disques électrophorétiques de trois types de venin 53 6. Section longitudinale de la région ventrale d'une glande à venin 56 7. Section longitudinale de la région dorsale d'une glande à venin 57 8 . Section longitudinale de la région médiane d'une glande à venin 58 TABLEAUX

1. Envenimation mondiale 14 2. Famille des Buthidés : espèces les plus dangereuses 15

3. Scorpionisme en France 17

4. Observation sur la parturition chez les scorpions 39 5. Dose léthale chez la souris et unité de concentration paralytique

chez la larve de mouche 45

6. Composition en acides aminés de différentes toxines de venins 46 7. Quelques propriétés du venin de Leiurus quinquestriatus 51 8. Les différentes formes des substances sécrétrices dans les cellules

de la glande à venin du Leiurus quinquestriatus 55 9. Comparaison des taux d'enzymes et de sucre dans le sang entre

groupe témoin et groupe victime d'envenimation scorpionique 80 PHOTOS

1. Androctonus australis 7

2. L'arbre droit: Nebo hierichonticus 30 3. Parade nuptiale: promenade à deux Nebo hierichonticus 31 4. Parade nuptiale: promenade à deux Nebo hierichonticus 31

5. Pose du spermatophore 35

6. Spermatophore de Nebo hierichonticus 35 7. Femelle de Pandinus imperator 41 8. Aiguillon et goutte de venin 43 9. Elevage de grillons domestiques 91

10. Nusery de scorpions 91

11. Pandinus imperator 92

12. Leiurus quinquestriatus 92 13. Leiurus quinquestriatus hebraeus israel 95

(10)

Photo 1

Cliché D. HEUCLIN Androctonus australis

1 1 1 1 1 1 1 1 1 .1

(11)

ITN'JI'IRO lD UC'JI'ITON

Venu de temps géologiques très reculés, le scorpion, redouté et vénéré à la fois, a tenu une place importante dans l'imaginaire des peuples anciens.

De nos jours, l'envenimation scorpionique, souvent plus meurtrière que les piqûres de serpents, reste très redoutable dans les régions du globe où se cumulent, comme c'est souvent le cas :

- des conditions climatiques favorables aux scorpionidés.

-le sous-développement qui s'accompagne d'un déficit de la prévention, des infrastructures et des moyens d'intervention thérapeutique.

De plus, la généralisation des voyages d'affaires ou d'agrément fait que chacun de nous peut être un jour ou l'autre confronté à ce danger.

La présente thèse propose donc de déboucher sur une information pratique sur:

- les scorpions les plus dangereux des différentes régions à risque du globe. -les règles élémentaires de prévention.

-les gestes qui "sauvent".

Pour y parvenir, sont envisagés successivement, de façon plus exhaustive: -l'origine et le contexte général de la vie des scorpions.

- leur morphologie, leur mode de reproduction. -les conditions biochimiques de l'envenimation. -les divers traitements actuellement envisageables. -quelques cas type d'envenimation.

-les modalités pratiques de la lutte anti-scorpionique.

Il sera fait naturellement une place particulière au rôle spécifique du pharmacien.

Un dernier chapitre relate, enfin, la visite de LATOXAN, laboratoire axé sur la production à fins commerciales des venins.

(12)

JLJE SCOJRJPirON JDJE JLA JP AJLJEON'lrOJLOGirlE A JL 'IHll§'lrOŒJE

1.1. LE SCORPION FOSSILE

Les scorpions représentent l'une des formes animales les plus anciennes. La terre a près de deux milliards d'années et la vie y est apparue il y a environ un milliard d'années.

- l'ère tertiaire a duré quarante millions d'années - l'ère secondaire, cent cinquante millions d'années - l'ère primaire, quatre cent millions d'années. (9)

C'est à l'ère primaire, époque du charbon, ou carbonifère, que l'on trouve en abondance des scorpions très variés, qui eux, remontent à près de deux cent cinquante millions d'années (époque du Silurien). (9)

La richesse de cette faune scorpionique est attestée par le fait qu'on les a trouvés aussi bien dans les houilles de Bohême, d'Ecosse, d'Angleterre, d'Amérique et même de France.

Ils ont le même aspect et sensiblement la même morphologi~ que les scorpions actuels.

Une seule différence notable : les pattes se terminent par un article conique qui ne porte pas de griffe.

Ce fait permet de les classer dans un groupe spécial de scorpions à pattes pointues, qui ne s'est pas perpétué au-delà du Silurien.

Plusieurs arguments militent en faveur de l'hypothèse selon laquelle les scorpions auraient été des animaux marins :

- à cette époque, on ne connaît pas d'animaux terrestres, les continents étant de faible étendue.

(13)

-la forme du bout de leurs pattes sans griffe, l'absence de stigmate et de poumons (probablement remplacés par des branchies) semblent être en rapport avec lavie des fonds marins.

On peut donc admettre un passage progressif des scorpions de la vie aquatiqueàlavie terrestre au cours de l'évolution.

1.2. LE SCORPION DANS LA MYTHOLOGIE

Le scorpion est un animal redouté et haï par l'Homme. Cependant, celui-ci en a fait,ilya quatre milles ans, en Chaldée, un hôte des cieux en leplaçant dans la huitième cage de cette ménagerie astrale qu'est le zodiaque (en grec

=

route des animaux) (17).

Le Scorpion y correspondàoctobre dans l'hémisphère nord, sa constellation comprend ANTARES (quatre cent cinquante fois plus grande que le Soleil), et se situe entre la Balance et le Sagittaire.

Les Anciens l'appelaient "formidolosus" (terrible) car il était funeste d'être né sous son influence.

Les Egyptiens l'ont parfois représenté sur leurs monuments parmi les animaux dangereux (serpent, lion) comme sur certaine statue guérisseuse du Louvre.

Enfin, ~ lamythologie grecque, c'est leScorpion qui est chargé par Diane ·dela venger en piquant au talon le fier Orion.

1.3. LE SCORPION AUJOURD'HUI

Peu fréquents et bénins en France, les accidents d'envenimation par piqûres de scorpion demeurent un véritable fléau dans de nombreux pays de l'Amérique Latine, de l'Afrique du Nord, du Proche-Orient, où la morbidité due à ces Arthropodes dépasse, et de loin, ceux dont sont responsables tous les autres animaux venimeux, serpents en particulier.

En effet, la léthalité par les scorpions atteint dans certains pays dix fois celle due aux Ophidiens.

(14)

a) Bu/hus occitan us 9, scorpion languedocien.

b) Pa/eophorus Hun/eri fossile du Silurien (terrains primaires).

(15)

Dans leur rapport de 1954 à l'O.M.S., SWAROOP et GRAB indiquent pour le Mexique en 1940-1941, 376 morts par morsures de serpents et 3 473 par piqûres de scorpions.

CHAMPETIER DE RIBES et JEDDI ont recencé au cours de l'année 1981 dans le Gouvernorat de SIBI BOUZID (Tunisie) 4 540 piqués (107 furent hospitalisés parmi lesquels 20 décédèrent, soit une incidence de 4,3 décès pour 1 000 piqués). Au cours des années précédentes et pour la période du 15 juin au 15 septembre, le nombre de piqués était :

-1978 = 3136

-1979 = 3 042 -1980

=

3 871.

Enfin, BROGLIO, au cours d'une étude sur les envenimations scorpioniques

à Sfax (Tunisie) a recensé en une année près de 2 000 piqûres dans le seul secteur de Sfax. (717 consultants examinés à l'hôpital, 7 décès).

(16)

Arthropodes

arthropodes primitifs,aquatiques Trilobimorphes aucun n'atteint l'ère IIère

tous fossiles

insectes Trachéates

<...

myriapodes

Chélicérates : Arachnomorphes =Aceree

Classe des Arthropodes à respiration branchiale

= Mérostomes

Classe des Arthropodes

àrespiration aérienne =Arachnides

tous fossiles sauf limules Pycnogonides

Ordre des Scorpionidés Scorpions

Ordre des Pseudoscorpions petite taille Ordre des Solifuges animaux sans glandeàvenin ,_.. !:-.)

(17)

QUJEI..QUIE§ DONNJEIE§ GlENJEAAlLJE§ §UR lLJE§ §COJruPKON§ 2.1. POUR SITUER LES SCORPIONS

Les scorpions appartiennent au vaste ensemble des Arthropodes, invertébrés pourvus d'un exosquelette chitineux articulé.

Le shéma 1 situe l'ordre des scorpionidés dans cet ensemble.

2.2. LES DIFFERENTES ESPECES

Il existe environ 650 espèces (19) réparties en 6 grandes familles, mais les

zoologistes tendent à distinguer aujourd'hui 2 sous-ordres de scorpions : - Les Buthoïdes :

une seule famille, celle des Buthidés, - les Chactoïdes :

cinq familles,

classées sur la base de critères morphologiques, embryologiques, biochimiques et écologiques.

De façon générale, il faut retenir que les scorpions dangereux pour l'Homme appartiennent tous au groupe des Buthoïdes, caractérisés par une queue relativement épaisse, des pinces plutôt fines, et par leur prédominance fréquente en milieu aride. (12)

Les différentes espèces de scorpions sont répertoriées dans les tableaux I, II et III.

-Le tableau I concerne l'envenimation au plan mondial.

- Le tableau II ne traite que des espèces les plus dangereuses qui, comme nous l'avons dit plus haut, appartiennent tous à la famille des Buthidés.

- Le tableau III schématise le scorpionisme en France : aucune espèce n'y est mortelle pour l'homme.

(18)

Familles

CHACTOIDES BUTHOIDES

Scorpionidae Diplocentridae Chactidae _Ve_jov_idae Bothriuridae Buthidae E Presque pentagonale Pentagonal avec Sternum à bords Formé de 2

::l _te_tra_ou_pen_tagona_l avec depression 2 dépressions presque //, plus petites plaques

c _méd_iane _en_T_en_avan_t

largeque longavec Triangulaire

'- _transversa_les

Q)

... _depress_ion_méd_iane

Cf)

(./)

Doigts des pinces Lamelles in

termé-Q)

-les plus grands scorpions _lame_l_les_in

termé-::l

.Q"_i_i) _{- 1}_seu_l_éperon_du_cô_té avec des granulations _d_ia_ire_des_pe_ignes diaires des peignes

imbriquées et des arrondies. Aucune

~ (./) postérieur à la base des souvent arrondies

... Q)

tarses du dernier article lignes multiples. 2 yeux en perle. trichobothrie à la

() ::l

coo- _Tâches_c_la_ires_en _latéraux _face_ven_tra_le_du_t_ib_ia

ro

·a, des pattes 3 yeux latéraux

o..Q _-pas_de_tubercu_le_den_t_i_forme arrière des yeux. et des pattes machoires

(./) 0 _Tubercu_le_sous ₃_à5_yeux_la_téraux

Q)..c

'-o. _l_'a_igu_i_l_lon_._Peu _souven_t1_den_tsous

... ' -::l0

<x: E _nombreux_. _l_'a_igu_i_l_lon

Pandinus Afrique Euscorpius : Jurus : Bassin médi- Bothriurus Androctonus ou Arabie Nebohierichonticus *flavicaudis terranéin, Balkan, _néo_trop_ica_l_:_Prionurus :

Heterometrus Inde Syrie *carpathicus Asie Mineure, Amérique du Inde, Perse, côte atlan

(./) _*_i_ta_l_icus

Egypte, Inde tique du Maroc, région

Q)

&lei

'

-Europe : région médi- méditerranéenne :

c _Op_is_toph_ta_lmus_A_f_r_ique_du_sud

Q)

Ol _terranéenne_,_As_ie _Ve_jov_is_: _Sénéga_l_,_Egyp_te

... _Q)

Palemnus Asie tropicale Diplocentrurus Mineure, Caucase, Mexique

(./)

Leiurus, Buthus,

Q) Mexique

() Afrique du Nord _Amér_ique

Parabuthus

-<D

o. _Scorp_io _Cercophon_ius

(./)

Belisarius : France Centruroïdes : Amér

i-w _(maurus) _A_fr_ique_du_No_rd _Aus_tra_l_ie

Heteronebo Chaerilus : lndo- Hadrurus : que Centrale Afrique du Sud île Sokota Malaisie Mexique

Hadogenes USA. Tityus : Amérique du

(19)

IE[p®©®® ~ ~o ~ i ~ rr o (1-10-17-19-20)

GN=E ESPECE l'vORPHOLOGIE CDUlEUR LOCALISATION 10à12 cm jaune avec l'extrémité des _Sud_A_lgér_ien australis hector pinces fines pinces et de laqueue plus

anneaux de laqueue épais sombres Lybie, Tunisie aenas ₈_cm noir ce qui le différencie des _Tun_is_ie

Androctonus autres Androctonus

amoreuxi robuste Mauritanie

mauretanicus Maroc

Afrique du Nord, Sahara, Leiurus quinquestriatus 8 cm jaune Soudan, Egypte, Israël, Arabie

5,5à7,5 cm pinces fines, allongées

Buthus occitan us les anneaux de laqueue allongés jaune Tunisie les carènes du céphalothorax saillantes,

foncées, en forme de lyre

Centruroïdes _innox_famaius_tus Mexique, Arizona

1

sculpturatus 1,3à7,5 cm. Segments de la queue rectangulaire

1

petit tuberculeàla base de l'aiguillon Etats-Unis exilicauda

Tityus _serru_la_tus brun jaunâtre Brésil bahiensis uniformément brun _ArgenBrés_t_ineil

(20)

-1 6

~

(21)

GENFE l'vORPHOLOGIE COULEUR LOCALISATION TOXICITE grand scorpion jaune languedocien _Languedoc_,_Ca_ta_logne_,_Vauc_luse_,_Marse_i_l_le

(/)

Buthus jusqu'à 7 cm _fauve_ou _seu_l_à

(J)

"0

occitan us pinces étroites et longues _m_ie_l_brun_i _A_ire_de_répar_t_i_t_ion_ca_lquée_sur_ce_l_le_de_l_'o_l_iv_ier _cra_indre

: -0

..c _pe_ignes_à_nombreuses_lame_l_les

5

co _s_ternum_en_tr_iang_le_a_l_longé

(H.F. : Italie, Grèce, Asie, Afrique du Nord) voyageur _Corse_,_l_i_t_tora_l_méd_i_terranéen_,_Hérau_l_t_, 3,6 cm au plus _no_i_r_,_sau_f_les_pa_t_tes _Ardèche_,_Vauc_luse_,_Drôme

Euscorpius _p_inces_p_lus_larges _e_t_la_vés_icu_le_à_ven_in _Se_la_isse_transpor_ter _ino_f_fens_i_f flavicaudis _s_te_rnum_pen_tagona_l _p_lus_c_la_ires _A_co_lon_isé_:_Pa_r_is_,_Sedan_,_Bordeaux_,

4 trichobothries _Tou_louse_._._.

jusqu'à 2,7 cm _A_lpes_mér_id_iona_les_e_t_mar_i_t_imes_,_Corse_,

Euscorpius sternum pentagonal _même_cou_leur_que Basses-Alpes _ino_f_fens_i_f (/) carpathicus 3 poils sensitifs

le flavicaudis jusquà 1800 m d'altitude

(J) _vés_icu_le_à_ven_in_mâ_le

"0_:

-plus forte que la femelle _(H_.F_._:Tyro_l_,_Turqu_ie_,_As_ie_m_ineure_,_Caucase)

0 t_rnî

..c

ü

Alpes maritimes, Grenoble

4 cm au plus même couleur que (ainsi que les deuxautres espèces) inoffensif Euscorpius _le_f_lav_icaud_is

italicus 9 poils sensitifs

(H.F. :Tyrol, Suisse, Turquie) aveugle

noirâtre, moins jusqu'à 2,6 cm

inoffensif Belisarius _pe_ignes_avec₄_lame_l_les _foncé_que_les _Pyrennées_or_ien_ta_les

(22)

2.3. REPARTITION GEOGRAPHIQUE La carte I complète le tableau Il.

Les scorpions sont très regroupés autour du Bassin méditérranéen: Espagne, Sud de la France, Italie, Grèce, Turquie, Arabie, Lybie, Israël, Egypte, Tunisie, Algérie, Maroc.

On en trouve aussi en diverses contrées africaines : Mauritanie, Soudan, Afrique du Sud, et dans l'île de Madagascar.

Pour des contrées lointaines, on peut noter encore la présence de scorpions en Inde, Australie, Etats-Unis, Brésil et Argentine.

On constate donc, une abondance en zone tropicale, entre l'équateur et le cinquantième degré de latitude, mais également jusqu'à une altitude de 1 000 mêtres (pour les petits scorpions noirs rencontrés dans les montagnes d'Europe centrale).

D'après le tableau Il, on remarque qu'il n'y a pas, ou peu, de chevauchement entre les aires de répartition des 5 espèces de scorpion considérées comme redoutables, leurs piqûres pouvant entraîner la mort.

En effet,

ANDROCTONUS AUSTRALIS se rencontre surtout en Algérie, Tunisie, LEIURUS QUINQUESTRIA TUS en Egypte, Israël (cliché ci-contre)

CENTRUROIDES NAXIUS au Mexique

CENTRUROIDES SCULPTURATUS aux Etats- Unis TITYUS SERRULA TUS au Brésil

Autrement dit, pour une région déterminée, on ne trouve en principe, qu'une seule espèce mortelle, ce qui permet d'orienter plus efficacement la lutte anti-scorpionique et surtout le traitement d'urgence.

2.4. MODE DE VIE

(23)

-leur comportement par rapport à l'environnement (recherche d'abris), -leur comportement propre (peu agressif),

-leur physiologie (sensible à la déshydratation, sens tactile très développé), - leur mode de vie "stricte" (biorythme, nourriture).

Animaux discrets et peureux, la recherche d'abris est un fait constant chez eux. Ils ont un besoin permanent de se sentir protégés.

Le jour, ils se réfugient dans des crevasses du sol, sous des pierres, dans des terriers (pouvant atteindre parfois cinquante centimêtres de long), sous des écorces ou dans des fentes de bois mort. Il en est ainsi pour CENTRUROIDES EXILICAUDA ou "scorpion d'écorce" qui ne vit que près ou dans les arbres tropicaux : cotonniers, palmiers, sycomores. (12)- (59)

Du fait de leur rythme de vie, les scorpions évitent les trop grands écarts de température : dans un abri, la châleur et le froid pénètrent lentement, et à vingt ou trente centimêtres de la surface du sol, la variation entre la température diurne et la température nocturne ne se fait presque plus sentir.

De naturel craintif, les scorpions sont peu agressifs. Ils n'attaquent jamais spontanément l'Homme.

On peut les laisser courir impunément sur la main. Ils ne piquent que lorsqu'ils se croient menacés, par exemple au cours d'une fouille dans un endroit obscur, lorsque l'on met un soulier ou un vêtement dans lequel ils se sont réfugiés. Il est même pc)ssible de voir une femelle scorpion dérangée, partir en courant, abandonnant ses petits.

Très sensibles à la déshydratation, une hygrométrie relativement élevée est nécessaire à leur survie.

Pour les conserver en captivité, il convient de maintenir une humidité ambiante de 55 à 65 %. (3) Ce besoin d'humidité a engendré une croyance populaire, assez répandue, qui prétend que les scorpions auraient le réflexe de s'autodétruire, en particulier lorqu'ils sont placés dans un cercle de braises brûlantes.

En fait, leur aiguillon n'est pas capable de traverser leur carapace chitineuse. Leur mort survient alors tout simplement, par déshydratation rapide.

(24)

C'est grâce à un sens tactile très développé et très subtil, qu'ils entrent en contact avec leur environnement (9).

Très sensibles à l'agitation de l'air, le moindre mouvement leur est communiqué par les poils sensitifs ou trichobothries (voir chapitre 3 shéma 1) qui reçoivent et transmettent les petites vibrations. (9)

Il n'est pas rare de voir deux scorpions se touchant de leurs pinces, détaler chacun de leur côté, comme s'ils venaient de recevoir une décharge électrique.

Animaux aux moeurs nocturnes, ils s'éveillent au crépuscule et connaissent leur maximum d'activité entre vingt heures trente et une heure du matin.

Très actifs au printemps et en été, les scorpions entrent en hibernation dès le début de l'automne, mais de nombreuses espèces peuvent conserver un certain potentiel d'activité durant la saison froide, d'où le risque de piqûres tout au long de l'année.

Une étude de cas portant sur 438 victimes d'envenimation scorpionique en Arizona, par le scorpion CENTRUROIDE EXILICAUDA, met en valeur la répartition saisonnière des piqûres. (48)

(25)

l~~~~r ~ ~~~~ ~ l~ ~~ ~~ l~~ ~ ~ ~ ~ ~~ ~~ ~~~ 150 (/) Q) •Q) :::J CT ï5.. (/) Q) c₁₀₀ c 0 ~ Q) 0.. Q) "0 ~ ₅₀ ..a E₀ z 0 _"(ii ...

>

(/) c ...: _c:::J

o.

0

>

c:i .... _.... _~ 0 c •Q) _rel _:::J _:::J 0 •Q) rel u. _~ > J J <C Q) 0 z 0 J <C Cf)

Les scorpions se nourissent : -d'insectes

-de solifuges(=galiodes) -de grillons, criquets -depetits lézards

-desouriceaux (nourrituredu PANDINUS IMPERA'tOR) -de souris mortes ( " ")

-de scorpions jeunes :dans une même fratrie,iln'est pas rare de les voir se manger entre eux.

Les scorpions ne chassent pas, mais attendent sans bouger, dans leur territoire,les proies qui passentàportée de leurs pinces. La proie est alors capturée avec les grandes pinces, tuée ou paralysée par une injection de venin. Elle est ensuite déchiquetée et écrasée par les chélicères. La bouillie qui en résulte est ingérée, tandis que les résidus solides sont rejetés sous forme de petites boulettes.

(26)

ingérée, tandis que les résidus solides sont rejetés sous forme de petites boulettes.

(48)- (49)

2.5. RESISTANCE AUX RADIATIONS

Les contrôles biologiques menés à l'occasion des lères expérimentations nucléaires françaises au Sahara ont révélé la résistance élevée aux radiations des arthropodes de ces régions, notamment les scorpionidés.

Les chercheurs du Service de Santé Militaire (Niaussat, Goyffon), (57) - (58) furent intéressés naturellement par les mécanismes de radiorésistance des organismes vivants. Cette radiorésistance varie dans des proportions considérables d'un embranchement à l'autre, et même d'une espèce à l'autre.

Ces chercheurs ont testés systématiquement la sensibilité aux rayonnement ionisants X et gamma de scorpions sahariens. Ils ont ainsi étudié les scorpions : ANDROCTONUS AUSTRALIS, ANDROCTONUS AMOREUXI

BUTHACUS LEPTOCHELYS.

D'autres scorpions ont été testés par ailleurs :

le scorpion CENTRUROIDES SCULPTURATUS des déserts arizoniens et le CENTRUROIDES TESTACEUS des Caraibes.

Les résultats varient largement en fonction semble-t-il des données génétiques, physiologiques et écologiques.

Ainsi, les scorpions des zones arides sont plus radiorésistants que ceux qui vivent en ambiance marine ou hydratée.

Quoiqu'il en soit, le niveau élévé de radiorésistance de l'ensemble des scorpions est maintenant un fait acquis.

Les diverses tentatives d'explication de cette étonnante propriété de radiorésistance ont mis en évidence deux facteurs généraux.

- 1 'hypométabolisme : plus l'activité métabolique est ralentie, plus la radiorésistance est élevée ;

-l'importance et la structuration de l'équipement génétique et chromosomique et l'état des acides nucléïques.

(27)

De plus, deux éléments spécifiques accroissent la radiorésistance des scorpions:

-la fluorescence importante de leurs téguments qui se traduirait en quelque sorte par une réflexion de l'énergie au niveau de la carapace. On sait que les effets destructeurs d'une irradiation sont liés à l'absorption de l'énergie de rayonnement par les tissus.

-la venimosité :le venin de scorpion comporte de la sérotonine, alkylamine dont les propriétés radioprotectrices ont été reconnues.

On a pu observer également qu'au sein de l'ordre des arthropodes résistent le mieux aux rayonnements, les espèces fixées depuis les plus lointaines époques géologiques. C'est le cas du scorpion qui apparaît dès le silurien (voir 1.1).

(28)

Shéma 2

Double griffe des pattes

Pattes ambulatoires (4)

Aiguillon ----..

Vésicule à i ~ ou telson

Scorpio maurus (mâle)

Chélicères

J

Céphalothorax ou prosome abdomen ou mésosome formé de 7 plaques dorsales et ventrales portant peignes et organes génitaux

Queue ou métosome formé de 6 segments Le 6ème ou telsonporte laglande à venin et l'aiguillon

(29)

MOJRPHOLOGIJE DJE§ §COJRPION§

La taille des scorpions varie de treize millimêtres à cent quatre-vingt millimêtres, mais on retrouve pour tous les scorpions, quelque soit leur taille, une morphologie sensiblement identique.

On note cependant, dans la littérature, quelques anomalies telles que de jeunes scorpions à deux queues (queue bifurquée) non viables du fait de leur difficulté à muer.

Le corps d'un scorpion est nettement divisé en trois parties (5) :

- le céphalothorax ou prosome, pièce unique portant en avant les chélicères, une paire de pattes mâchoires dotées de grosses pinces et quatre paires de pattes ambulatoires.

-l'abdomen ou mésosome, formé de sept anneaux dorsaux et ventraux portant peignes et organes génitaux.

- la queue ou métasome, plus mince que l'abdomen, dépourvue d'appendices, formée de six segments. Le sixième ou telson porte la glande à venin et l'aiguillon.

3.1. LE CEPHALOTHORAX ET SES APPENDICES 3.1.1. FACE DORSALE

Le céphalothorax est recouvert d'un bouclier chitineux unique, lisse ou parsemé de granulations disposées en carènes. La forme de ces carènes a une grande importance car elle est un critère de différenciation de certaines espèces.

Située au centre du céphalothorax, se trouve une paire d'yeux médians, gros et foncés.

Sur les angles antérieurs du céphalothorax, deux, trois, quatre ou cinq granulations noirâtres constituent les yeux latéraux.

Les axes de vue sont orientés de telle manière que le champ de vision est latéral, légèrement à la verticale, mais pas en avant, de sorte que le scorpion ne voit pas devant lui. On peut même douter de l'efficacité de sa vue car il ne réagit pas à l'approche de corps étrangers ni à celle de rayons lumineux.

(30)

3.1.2. FACE VENTRALE

Situées dans la partie la plus antérieure du céphalothorax, les chélicères sont formés de trois articles en formes de pince : un article de base logé dans le céphalothorax, visible que lorsque les chélicères sont fortement progetés vers l'avant, et deux articles distaux formant une pince horizontale. Les chélicères servent à déchiqueter les proies.

Les pattes mâchoires comprennent six articles : les deux dernières qui forment la pince proprement dite, peuvent avoir différentes formes.

Chez le SCORPIO MAURUS ou le P ANDINUS IMPERATOR, les pinces sont plates, élargies et robustes.

Chez d'autres espèces (CENTRUROIDES, LEIURUS ... ), les pinces sont fines. Le scorpion utilise ses pinces pour saisir les proies. Les pinces très mobiles, les passent aux chelicères, qui les dilacèrent. La bouche, .qui peut faire une certaine saillie, vient alors absorber la bouillie qui en résulte.

(VOIR SCHEMA 2)

Les pattes ambulatoires sont au nombre de quatre paires, attachées sous le céphalothorax, formées de huit articles chacune, permettant au scorpion de se déplacer. Sur tous ces articles, on peut voir de temps en temps des soies ou des épines.

3.2 L'ABDOMEN ET SES APPENDICES

On y compte sept plaques dorsales, les antérieures étroites, la postérieure plus importante, rétrécie vers l'arrière en trapèze. Sur la face ventrale, il est difficile de distinguer les sept plaques. Seules sont visibles les cinq postérieures portant chacune, latéralement, une paire de fentes stigmatiques, exceptée la dernière.

Les stigmates sont les ouvertures des poumons. Ce sont de petites poches dans lesquelles se trouvent des lames disposées comme les feuilles d'un livre.

La base des feuillets s'ouvre sur une chambre respiratoire, qui, elle-même, est en relation avec l'extérieur par le stigmate.

(31)

L'air pénètre dans cette chambre respiratoire et par diffusion dans les feuilles. Le sang veineux arrive du côté ventral du corps par une veine spéciale et remonte jusqu'au coeur. On parle de sang bleu(= hémocyanique) car il est riche en cuivre.

Les échanges respiratoires ne sont pas très intenses.

Les deux autres segments sont reconnus grâce aux appendices suivants: -peignes

-opercules génitaux qui les occupent.

L'ouverture génitale occupe le premier anneau de l'abdomen mais elle est camouflée par une sorte de plaque plus ou moins ronde, sorte d'opercule.

Les peignes sont disposés en une paire transversale et se composent d'une base formée de trois parties, de pièces intermédiaires et de lamelles allongées et imbriquées les unes dans les autres.

Souvent les peignes de par leur longueur, débordent le corps, par leur pointe, sur les côtés.

Intérieurement, ils sont pourvus d'un réseau serré de nerfs et de vaisseaux, qui vont dans chacune des lamelles, ce qui indiquerait, d'après certains auteurs (9), qu'ils jouent un rôle en tant qu'organe des sens.

D'autres auteurs (22), pensent qu'ils serviraient à déblayer le sable quand l'animal creuse son terrier.

Les mâles se distinguent dès le premier stade de leur vie, par la longueur de leurs peignes qui comptent de trente-deux à 'trente-huit dents, alors que chez la femelle ils sont plus courts et ne possèdent que vingt-cinq à vingt-neuf dents (73).

Les scorpions sont glabres avec cependant, à certaines places, une pilosité courte.

Ces poils sont reliés à un rameau nerveux. Ce sont autant de petites antennes qui mettent le scorpion en liaison avec le monde extérieur, soit par des vibrations de l'air, soit par le contact avec les corps durs. On les nomme "poils acoustiques" (9).

(32)

3.3. LA QUEUE

Elle est généralement plus longue que le tronc. On y compte six segments indépendants.

Le dernier segment de forme hémisphérique ou telson, renferme une double glande venimeuse et se termine par un aiguillon effilé, recourbé, en forme de crochet concave en avant, que le scorpion peut aisément ramener au dessus de sa tête (c'est alors qu'il peut piquer), mais qu'il porte normalement enroulé au dessus de son dos.

3.3.1. PARTIE GLANDULAIRE

La vésicule à venin est formée de deux cavités séparées par une cloison musculaire. Dans chaque cavité se loge une glande à venin.

La cavité présente:

-un côté externe correspondant au squelette chitineux,

- un côté interne dont les deux tiers de la surface sont pourvus d'un manchon contractile strié, constitué d'une double couche musculaire (circulaire et longitudinale) ceinturant la face externe de la glande dont elle est séparée par une membrane basale.

L'épithélium secrétoire, semble formé de deux types de cellules fixées à la basale:

les unes sécrétrices du venin. retrouvé dans la lumière glandulaire, contiennent un matériel protéïque, support de la toxicité, et riche en groupements SS- et SH.

- les autres, de substitution, prennent le relais des premières après mort cellulaire, et secrètent du mucus.

Chaque glande possède un canal évacuateur débouchant près de l'extrémité de l'aiguillon par un petit orifice (47) - (33) - (19).

3.3.2. PARTIE INOCULATRICE ET MECANISME DE LA PIQURE L'aiguillon présente deux orifices termino-latéraux, avec près de sa base sur la face interne, deux soies dites "aiguillonaires", constantes, semblant renseigner le scorpion sur la profondeur de pénétration de son arme. L'aiguillon peut exécuter

(33)

quelques mouvements latéraux très limités et se meut principalement dans le sens vertical.

La longueur de l'aiguillon varie avec le genre et l'espèce. Un scorpion pique toujours vers l'avant, jamais vers l'arrière.

Quand il veut se défendre, il relève son abdomen en arc, le détend d'un mouvement brusque et reprend sa position initiale.

Mais quand il chasse, il se sert de ses pinces à la manière d'un étau pour maintenir sa proie, il relève l'abdomen et par un mouvement de bascule, fait pénétrer l'aiguillon dans le corps de l'animal captif (33).

La partie musculaire placée autour de la glande, permet alors l'expulsion du venin.

Il est important de noter que les scorpions contrôlent l'éjaculation de leur venin, si bien que toute piqûre, même répêtée, ne signifie pas injections répétées de venin (35)·

(34)

Photo 2

Cliché D. HEUCLIN L'arbre droit

(35)

Photo 3

Photo 4

Cliché D. HEUCLIN Parade nuptiale : promenade à deux Nebo hierichonticus

(36)

<CIROJI§§AN<CJE JE'JI' IRJEJPJROD1U<CTION

4.1. DANSES NUPTIALES ET FECONDATION

Mâles et femelles mis en présence effectuent des danses nuptiales les pariades.

Deux figuresprl ~ ~p l caractérisent ces pariades : -l'arbredroit(d;pl\oto n° 2)

-lapromenade à~~~ ~

..

p)\;ôtos n° 3,4)

trèsbien décrites dans le·tiv.re'11Les scorpions" deL. BERLAND (9):

"Fronts contre fronts et les p1nces ramenées, deux lutteurs font l'arbre droit, c'estàdire qu'appuyés sur l'av."lnt seul, ils redressent tout l'arrière du corps, si bien que leurpoitrïne montre àdécouvert les huits pochettes blanches de la respiration. Alors, les queues, tendues en ligne droite et verticalement dressées, échangent de mutuelles frictions, glissent l'une sur l'autre, tandis que leurs extrêmités font croc et doucement,àmultiples reprises, se nouent et

se dénouent" Brusquement, l'amicale pyramide s'écroule et chacun détale àla hâte sans autre cérémonie."

LaJlî"î'C!YthEmade peut durer q·11atre àcinq heures. Le mâle saisit la femelle par les

pim;1e9 e

t

l'entraîneàreculons. De temps en temps, le couple s'arrête, les

h li ~ Setrottent, puis ~ embrassades ~ i ~ de plus en l ~ fréquentes :

c'est ~ moment que le male semble chms1r la p1erre surl ~ll Il posera son spennatophore.(cf.photo n° 5)

Il balaie ainsi plusieurs pierres de ses peignes, entraîne fréquemment la femelle sur celle qu'il paraît pr?.férer et finit par l'arrêter.

Il étire alôts lèrttëme:nt et~ façon répétéessemp ~ l m i :Vers l'arrière,

mouvement quise1nble en fâpportavec la progression~ i p i ~hor da!ls les voies génitales. Enfin,il:âppHque du spermatopÏiore qui fait saillie hors

âe

ses voies génitales, puis se soulève lentementpour en dégager la hampe.

Il attire ensuite la femelle àlui et la maintient quelques instants appuyée sur le spermatophore.

(37)

Le flagelle reste presque entièrement pris dans les voies génitales du mâle pendant toute la durée de la fécondation et maintient la hampe du spermatophore oblique pour permettre sa pénétration dans les voies génitales de la femelle.

Le spermatophore est constitué d'une hampe creuse collée au sol, immédiatement après son émission par un pied assez évasé. Ce réservoir de spermatozoïdes s'ouvreàson extrémité supérieure par huit écailles. Le spermatophore de la.famille des Buthidés est allongé et pourvu d'un flagelle souple formé de deux .cordons élastiques plus ou moins accolés dans leur région basale. Il s'oppose aux spermatophores des autres familles de scorpions qui sont courts et munis d'un levier d'ouverture(cf.photo 6).

voir figures1et2

La fréquence ~ h or io des sperrnatophores semble variable selon les

espèces.

Il a été observé chez un mâle d'ANDROCTONUS, l'émission d'un second spermatophore trois mois après lapose du premier. Chez d'autres espèces, TITYUS BAHIENSIS et BUTHOTUS JUDAICUS, une période d'environ trois semaines sépare lapose de deux spermatophores successifs. Cette période est même réduiteà

quatre jours chez ORTHOCHIRUS INNES! . (3) -(4)

4.2. SYSTEME REPRODUCTEUR FEMELLE ET DEVELOPPEMENT EMBR;yONNAIRE

Toutes les familles récentes de scorpions sont vivipares. On peut les diviser en deux groupes distincts, par rapportàl'anatomie du système reproducteur femelle et au type du développement embryonnaire auxquels ils sont soumis.

-Les scorpions "Apoikogéniques" sont dotés d'un utérus(=ovariuteus) simple, sans diverticules. Le développement embryonnaire ~ dans l'orifice de l'utérus, et la nutrition de l'embryon se fait par l'intermédiairedu vitellus, puis est complèté par un placenta diffus.

-Les scorpions "Katoikogéniques" ont un utérus avec de nombreux diverticules. Le développement embryonnaire s'effectue dans les diverticules, et la nutrition de l'embryon se fait par l'intermédiaire des cellules spécifiques (situées aux extrémités des diverticules) conduisantàla cavité orale de l'embryon.

(38)

Ecaille de déhiscence

-.. Hampe

J

1 mm

Fig. 1

Figure 1 : Spermatopho:re d'And:rqctonus australis

Fig. 2

Figure 2 : Détail du sperma.tophore : région des écqilles de déhiscence

(39)

Photo 5

Pose du Sperrnatophore

Photo 6

(40)

Chez les scorpions "Apoikogéniques" (familles des BOTHRIURIDAE, BUTHIDAE, CHACTIDAE, CHAERILIDAE,iUJRIDAE,et VAEJOVIDAE), l'embryon en développement est enveloppé de deux membranes (membrane séreuse et amnios) qui disparaissentàla naissance, tandis que chez

les

scorpions "Katoikogéniques" (familles des DIPLOCENTRIDAE et SCORPIONU:?.AE) les membranes embryonnaires sontàlanaissance, soit absentes, soit atrophiées.

Le système reproducteur:.femelle est bilatéralement symétrifiue. L'orifice externe est localisé, ventralement, dans la régior:. antérieure dum o~om

L'orifice o ~

à

;U:npe;filtatrium d'où part l ~ ₁pé}.ire ;'de trompes de

-Fallope. Chaque tr.o.fn!pe

:.bif.ut·qM.::e

da.til:S

une

branche .m@iane et une branche latérale de l'utérus.~ i h ~ p ~ ~l ,,ê;trerr:éunies en partie ou sur toute leur longueur.

Un nombre variable ~ lll~mo transversales, régulièrement espacées se

créent entre les branches médianes et les branches latérales donnantàl'utérus tout entier un aspE..::t rétic11lê.Chez la plupart des Buthidés, on trouve quatre paires

d'anastomoses transversales, aboutissantàhuit mailles quadrilatérales. (fig. 3) Dans le genre TITYUS, seulement, deux anastomoses distales sont présentes. Les autres.familles ont trois paires d'anastomoses tranversales et l'utérus forme· six Inalill.es.quadrilatérales.

Chez les 'SOTHRIURIDAE, BUTHIDAE, CHAERILIDAE, CHACTIDAE, IURIDAE, V AEJOVIDAE, les ovocytes se trouvent dans les follicules qui sont en contact direct ~ l'utérus. Cheztles VAEJOVIDAE et les IURIDAE, les follicules sont situés sur ~pi court, tandis que chez les aurres {q.milles, les follicules sont placés dans lap~r ~i de l'utérus.

Rapideme:llt·après la fécondation, le zygote. (oeuf féconqé) quitte le follicule et continue sem cdéveloppement dans la lumière de ~ r Ce type de développement esbap:pèlé i~og i car ils'effe.c.l;-\!e(tlans la lumière de l'utérus. .. ··

-Chez les DIPOCENTRIDAE et· lesc:SC@ru?IONIDAE, l'utérus présente de nombreux diverticules, chacun portant un ovocyte. Le zygote se développeà

l'intérieur du diverticule plutôt que dans la lumière de l'utérus. Ce type de développement est appelé "Katoikogénique" car ils'effectue dans le diverticule.

(41)

Figure 3

1 ₃

6

(42)

1. Parabuthus planicauda (Buthidae)

4 paires d'anaostomoses transversales fusion partielle des branches médianes ovocytes folluculaires mûrs

2. Rhopalurus rochaï (Buthidae)

4 paires d'anastomoses transversales fusion partielle des branches médianes ovocytes mûrs

3. Tityus bahiensis (Buthidae)

1 paire d'anastomoses distales 4. Tityus serrulatus {Buthidae)

anastomoses distales

2 embryons bien développés sur la branche médiane 5. Tityus serrulatus

utérus avec 23 embryons

6. Brachistosternus intermédius (Bothriuridae)

utérus avec 3 paires d'anastomoses transversales fusion complète des branches médianes

ovocytes folliculaires mûrs 7. Scorpio maurus (Scorpionidae)

3 paires d'anastomoses transversales

(43)

4.3. DUREE DE GESTATION ET PARTURITION

Plusieurs espèces de scorpion ayant été élevées en terrarium, ila été déterminé avec précision, la durée de leur gestation :

-242 jours pour ANDROCTONUS AUSTRALIS -281à350 jours pour BUTHUS OCCITANUS -115 jours chez ORTHOCHIRUS INNENSI (3) -(4)

Les données essentielles de la parturition de chacun des deux groupes de scorpions peuvent être rés-y.:mées dans le tableau4.

La parturition est l ll i ~ m différente entre ces deux groupes de scorpions.

-D'une part, les scorpions apoikogéniques naissent enfermés dans une double membrane (amnios+ séreuse), tandis que les scorpions katoikogéniques naissent libres de toute membrane.

-D'autre part, les scorpions apoikogéniques naissent la tête en avant, ou dans une autre position indéterminée tandis que les scorpions katoikogéniques naissent toujours la queue en avant.

-Enfin, la parturition chez les scorpions apoikogéniques dure bien moins de vingt-quatre heures, tandis qu'elle dépasse largement les vingt-quatre heures chez les scorpions katoikogéniques.

Les différences d'orientation des petits à la naissance et la durée de la parturition sont corrélées. Elles sont dues aux différences d'anatomie du système reproducteur femelle et du type de développement embryonnaire.

Les scorpions apoikogéniques se développent dans la lumière de l'utérus et dès que la parturition commence, tous les embryons descendent vers l'orifice génital. Les naissances individuelles sont séparées par des intervalles de temps courts.

Les scorpions katoikogéniques se développent dans les diverticules et ne peuvent se mouvoir simultanément vers l'orifice génital. Les jeunes naissent par paquet de cinqàsix. Les paquets sont séparés par des intervalles de temps de trente àsoixante minutes.

(44)

Tableau 4

( 25)

.... ~ .. ~ ,.,..

-!

ORIENTATION

1

•TAILLE _TEMPS_DE TETE OU rNAJss.ANCE _PARTUR_IT_ION QUEUE

1 'êh,mm

j

\

l

,; Katoikogeniques sêë>fpftitts ';1 1 ~ ! 1 _l Diplocentridae t_j

Diplocentrus bigotendênsisj 33,37, 38 _36-74_heures Q

Diplocentrus spitze·ri 9 56 heures Q

Nebo hierichonticus 45 72 heures Q

Scorpionidae

Palemneus longimanus 34 ₂₄₊_heures _Q

Pandinus gambiensis 1 7 ₇₂_heu_res _?

Pandinus imperator 32 ₂₄₊_heures _?

.

Apoikogenictues Bothriuridae

Urophonius braohycentrus 21 -46 plusieurs heures _? Buthidae

Buthus occitanus 3 0-70 6 heures ?

Centruroïdes sculpturatus 1 2-3 6 7 heures T lsometrus maculatus 1 7-1 9 2-3 heures T

Leiurus quinquestriatus 3 5-40 - T

Tityus trivittatus 11 -1 5 3 1/2-91/2heures T Chactidae

Euscorpius italicus 1 1 -31 2-5 heures T-Q luridae

Hadrurus arizonensis 1 0 1heure ?

Vejovidae

(45)

4.4. DEVELOPPEMENT

Tout de suite après la naissance, chaque nouveau-né se débarrasse seul du chorion (si nécessaire) et grimpe sur le dos de la mère.

Le premier stade est un "pullus" dont les pattes sont privées de griffes, mais munies de ventouses. Au bout de dix jours, tous les "pullus" muent, descendentà

terre, puis remontent sur le dos de leur mère pour yrester encore une quinzaine de jours. (cf.photo 6)

Au bout de ce temps, ils commencentàse pigmenter etàchercher leur nourriture :les uns pr ~i autres, ils quittent définitivemnt le dos maternel.

En terrarium, beautoûp.'Cte petits: n'atteignent pas l'âge adulte et sur une portée de soixante, l m i ~ r i ro (voir ch.11)

Selon les espèces et les individus, le développement complet de lanaissance

àl'âge adulte, dure de quatre cents quatre-vingtàsept cents quatre-vingt-dix jours et semble fonction de la température ambiante.

On observe cinqàhuit stades dans les deux sexes, séparés par des mues, le dernier stade correspondantàla maturité sexuelle etàl'éxécution des danses nuptiales.

Michèle AUBER (3) a élevé une "portée" d'ANDROCTONUS AUSTRALIS et a pu ainsi déterminer avec précision la durée des stades, variable d'un individu

àl'autre en fonct!on de la température ambiante. C'est vers 34° C qu'elle a obtenu les intermues de plus courte durée, environ trente jours. Dans son élevage, un abaissement accidentel semble avoir considérablement allongé la durée du sixième stade.

STADES DUREE EN JOURS

1 10 2 53 à 166 3 27 à 117 4 32 à65 5 28 à 58 6 147 à 561 7 51 à 278

(46)

Photo 7

Femelle de scorpion impérial africain :

(47)

D'après le nombre de stades (8), la durée de développement d'ANDROCTONUS AUSTRALIS serait parmi les plus longues chez les Buthidés. BUTHUS OCCITANUS ne comporte que sept stades ; ORTHOCHIRUS INNES!, six; TITYUS BAHIENSIS, cinq ou six selon les sexes, les mâles de cette espèce ayant un stade de moins que les femelles.

Il est cependant difficile de comparer le temps de développement des différentes espèces étant donné que la durée des stades est fonction de la température de l'élevage et que la température optimale n'est pas la même pour toutes les espèces : par exemple, elle est de 28° C pour BUTHUS OCCITANUS, mais elle est de 24° C pour ANDROCTONUS AUSTRALIS.

Michèle AUBER note enfin que, chez ANDROCTONUS AUSTRALIS, le rythme de croissance estle.même pour les deux sexes, alors que, chez BUTHUS OCCITANUS, ilexiste un décalàge très net dans la croissance des deux sexes, les femelles grandissant plusii ~ mâle, atteignent des tailles plus élevées.

(48)

Photo 8

(49)

JLJE§ VJENlrN§

La composition des venins varie selon la saison, J'âge et l'état nutritionnel du scorpion.

Nous envisageons successivement les modes d'extraction des venins à fin expérimentale, puis leurs propriétés physiques, chimiques, toxiques ... ·

5.1 MODE D'EXTRACTION

Les venins peuvent être recueillis par : - excitation électrique

- excitation manuelle

- utilisation des telsons sectionnés.

5.1.1. PAR EXCITATION ELECI1UQUE

On produit des décharges électriques avec une bobine de Ruhmkorff, dont les bornes du secondaire sont reliées avec une pince métallique servant à saisir le postabdomen du scorpion et une aiguille en fer que l'on applique par intermittence sur le telson. Le crépitement dû aux petites étincelles est accompagné d'une contraction violente des glandes avec émission du venin.

Cette méthode permet d'obtenir rapidement des quantités relativement importantes de venin, mais elle est traumatisante pour le scorpion.

De plus, le venin est moins pur que celui recueilli par l'excitation manuelle.

(17)

5.1.2. PAR EXCITATION MANUELLE

Cette méthode donne une quantité plus faible de venin mais celui-ci est plus pur, l'émission étant plus proche du mécanisme physiologique.

Le scorpion est placé dans un pot et excité en frappant de légers coups sur son céphalothorax.

(50)

Il réagit au stimulus, en relevant son postabdomen et en piquant dans une feuille paraffinée tendue au-dessus de lui.

Le venin est excrété du côté interne du parafilm. Celui-ci, est facilement percé, et permet au scorpion de retirer son telson après chaque piqûre. Les gouttes de venin sont récupérées à l'aide d'un capillaire de verre gradué.

(75)

5.1.3. PAR UTILISATION DES TELSONS SECTIONNES

Les telsons sont sectionnés à l'aide de ciseaux au niveau du dernier anneau. Ils sont ensuite broyés au mortier et les substances actives extraites par dissolution dans l'eau salée au 9 °

;oo.

Le liquide est centrifugé et le surnageant utilisé comme solution de venin. (17)

Désséchés sous vide, les venins se conservent des années sans perte sensible d'activité.

Abandonnés à l'air, ils jaunissent mais sans modification de leurs propriétés· physiopathologiques. (17) - (35)

5.2. PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES

Différentes propriétés des toxines isolées des scorpions nord-africains ANDROCTONUS AUSTRALIS et BUTHUS OCCITANUS ont été étudiées. (54)

Il en a été conclu :

- que les neurotoxines de ces deux espèces de scorpions se comportent comme des substances moyennement solubles dans l'eau;

-qu'elles dialysent plus ou moins suivant le PH et la force ionique du milieu ;

- qu'elles sont relativement thermostables puisqu'elles résistent à un chauffage de quatre-vingt-dix minutes à 90

°

C et qu'un chauffage à 100

°

C pendant soixante minutes ne leur fait perdre que trente-six pour cent de leur activité ; (35)

-qu'elles sont détruites par les enzymes protéolytiques et la polyphénoloxydase ;

(51)

-qu'elles ont un PH franchement basique et qu'elles présentent la propriété de s'associer à des protéines, vraissemblablement plus acides, pour former des complexes stables.

Ces différentes caractéristiques permettent d'identifier les toxines de scorpions à des protéines basiques de faible poids moléculaire. Ce qui explique de ce fait, le faible pouvoir immunisant de ces substances.

5.3 COMPOSITION CHIMIQUE ET TOXICOLOGIE

Les venins de scorpion contiennent : -des neurotoxines agissant: * d'une part envers les vertébrés,

*d'autre part envers les invertébrés ;

- des amines biogènes, notamment de la sérotonine ; - quelques enzymes :

*en faible quantité (hémolysine) et avec une faible activité chez les espèces les plus dangereuses (Famille des Buthidés),

*en quantité plus importante (hémolysine, protéase, phospholipase) et avec une activité plus forte chez les venins des Chactoïdes.

Il a été démontré grâce à des expériences faites à partir de venins de Buthidés, qu'il n'y a pas de corrélation entre la paralysie de la larve de mouche, prise comme modèle d'invertébré, et la mort de la souris, prise comme modèle de vertébré. (76) (voir tableau 5)

11

Les souris piquées montrent au départ une exagération des sécrétions (congestion oculonasale, larmoiement, rhinorrhée), puis des convulsions apparaissent et l'animal meurt par paralysie respiratoire dans des temps variant de deux minutes à trois heures, suivant la dose de toxine et la voie d'inoculation utilisée.

2/ La larve de mouche se contracte et meurt si la dose injectée est suffisante.

(53)

Le fait que l'intoxication se traduise dans les deux cas par des contractions, suggère qu'il sagit d'un phénomène analogue provoqué par des protéines différentes sur des récepteurs différents.

(52)

Tableau 5

IJ)rgst& ~ (IJ)l5@) ~ i ~ ~ smnœs «JJe 2@ ~

sft O'IIJIIlllœfté de llll ll ~ llll ~ ~ i ~ ~

~ O<mii'VS «JJe IJilll@IIJitlhe ~ p~~g ~ m ll m ~ «JJe ~ @@ IJilll@

( 3 6)

VENIN DE SCORPION

Leiurus quinquestriatus Androctonus aeneas aeneas Androctonus mauretanicus Androctonus australis Centruroïdes santa maria Androctonus crassicauda Tityus serrulatus

Buthiscus bicakaratus Centruroïdes limpidus Androctonus amoreuxi Buthacus leptochelis

Buthus occitanus tunetanus Buthacus arenicola

Buthus occitanus paris Buthotus minax

Parabuthus transvaalicus

DL 50 UCP ()lg/souris) ()lg/larve)

5,1 6,2 6,3 7,0 7,7 8,0 8,6 12,0 13,7 15,0 15,3 17,9 19,8 83,0 85,0 85,0 0,22 0,05 0,47 0,29 3,82 0,68 2,17 0,07 0,22 0,36 0,09 0,05 0,07 0,03 0,30 0,35

(53)

0\

"<t

~ l il m ~l ~~ li ~ ~ ~ ~ ~ li ~~~ i~ r~ r l ~ li ~ ~ l ~ ~ l ~ ill l ~l ~ il~~~ ~ ~ il

Toxines agissan1 t sur les intertébrés Toxines agissant sur les vertébrés ACIDES AMINES (larve de mouche) (souris)

A a Am BI Bll SI Sll A al A ali Ami Am li B

s

acide aspartique 11 1 1 8 7 2 3 9 8 9 1 0 1 0 2 thréonine 4 3 3 4 0 4 2 3 1 1 3 2 serine 6 5 3 4 1 2 6 2 4 3 3 2 ac. glutamique 3 3 4 4 3 1 0 4 4 4 2 2 pro fine 1 1 4 0 3 2 6 3 3 3 3 2 glycine 4 4 7 10 2 2 6 7 6 7 7 3 al amine 3 3 4 4 1 2 1 3 3 3 6 2 cystéine 8 8 6 6 4 6 8 8 8 8 6 8 valine 3 4 3 4 2 2 5 4 1 1 2 1 méthionine 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 isoleucine 2-3 3 4 2-3 1 3 2 1 3 3 4 0 leucine 5-6 4 2 2 2 1 4 2 3 3 3 0 tyrosine 5 6 5 3 1 2 3 7 5 6 4 1 phénylalanine 1 1 1 2 0 0 1 1 2 2 0 0 lysine 7 7 8 5 4 3 6 5 5 6 3 5 histidine 1 1 1 1 0 0 1 2 0 0 0 0 arginine 1 1 1 2 2 3 2 3 2 3 3 1 tryptophane 1 1 3 8 0 0 1 1 2 2 3-4 0 TOTAL 67 67 67 68-69 28 36 63 64 61 65 62-63 32 Aa : androctonus australis Am :A. mauretanicus B : Buthus judaicus S : Scorpio maurus

(54)

Le tableau 6 indique la composition en acides aminés des venins de divers scorpions à destination d'une part des vertébrés, d'autre part des invertébrés, dont nous précisons maintenant successivement la spécificité.

5.3.1. NEUROTOXINES AGISSANT SUR LES VERTEBRES

Il a été isolé du venin d'ANDROCTONUS AUSTRALIS, par chromatographie, deux polypeptides basiques, de poids moléculaire égal environ à

sept mille.

Ces polypeptides sont appelés scorpamines A et B ou neurotoxines 1 et Il. Ces scorpamines, qui représentent 4,4 % du poids du venin, contiennent

respectivement soixante-trois et soixante-quatre acides aminés.

Ce résultat est confirmé par l'analyse immuno-électrophorétique qui permet de révéler l'existence, dans le même venin, de seize fractions antigéniques, dont deux, seulement, supportent la toxicité. (35)

Des données similaires ont été retrouvées pour BUTHUS JUDAICUS, ANDROCTONUS MAURITANICUS, LEIURUS QUINQUESTRIATUS.

Chez le SCULPTURATUS CENTRUROIDES, au moins huit protéines toxiques de caractère chimique équivalent ont été isolées. (19) Chaque protéine contiennent de soixante à soixante-dix acides aminés.

Chez les TITYUS SERRULATUS, il a été isolé cinq tox.ines dont la toxine "gamma" composant majeur de soixante-deux acides aminés. (47)

5.3.2. NEUROTOXINES AGISSANT SUR LES INVERTEBRES (voir tableau 6)

Leur spécificité biologique et leur toxicité furent déterminées par une série d'essais de paralysie et de léthalité sur la larve de mouche.

*La toxine isolée du venin d'ANDROCTONUS AUSTRALIS est un polypeptide de soixante-sept acides aminés dont huit résidus cystéine. Tous les groupements cystéiques sont impliqués dans quatre ponts disulfures.

Cette toxine ressemble fortement aux toxines actives sur les vertébrés, issues du même venin d'ANDROCTONUS AUSTRALIS, à en juger par son nombre

(55)

total de résidus aminés, la présence de quatre ponts disulfures, et la faible quantité de phénylamine, histidine, arginine, tryptophane et l'absence de méthionine.

*La toxine isolée, d'ANDROCTONUS MAURITANUS, ressemble également à celle isolée d'ANDROCTONUS AUSTRALIS, de par sa toxicité et sa composition en acides aminés. Cette toxine purifiée, est trois cent trente fois plus toxique que le venin brut, de par son action paralysante sur la larve de mouche.

* Le venin de BUTHOTUS JUDAICUS est caractérisé par sa très faible toxicité sur les vertébrés et par sa capacité à induire une excitation et une dépression sur les invertébrés.

Deux toxines actives sur les vertébrés ont été isolées : Bj 1 et Bj 2.

La toxine Bj 1, quarante fois plus toxique que le venin brut, est composé de soixante-sept acides aminés dont six résidus cystéine. Elle entraîne une contraction immédiate de la larve de mouche.

La toxine. Bj 2 est trente-six fois plus active que le venin brut. Elle est composée de soixante-neuf acides aminés, dont également six résidus cystéine. Elle entraîne une paralysie souple de la larve.

*Le venin de SCORPIO MAURUS (scorpion de la famille des Chactoïdes) donne une symptomatologie inhabituelle chez les insectes.

Par contraste avec la contraction paralysante immédiate, induite par les venins des Buthidés, ce venin entraîne un lent et progressif ramollissement de la larve de mouche. La toxicité de ce venin brut est due à trois groupes bien distincts de substances appelées : cytotoxines, phospholipases, neurotoxines.

La fraction neurotoxique contient deux facteurs : *le paralysant, reversible ;

* le mortel, lent.

Le facteur lethal est composé de deux toxines : Sm 1 et Sm2 qui sont deux polypeptides de vingt-huit et trente-six acides aminés et supposés contenir respectivement deux et trois ponts disulfures. (76)

5.3.3. AUTRES COMPOSANTS DES VENINS

Parmi les autres composants identifiés, on note la présence d'amines biogènes, notamment de la sérotonine, qui serait responsable de l'action sur les

(56)

terminaisons nerveuses et de la vive douleur causée par la piqûre de scorpion.(1)

(voir§ "Effets physiopathologiques" chapitre 6)

Contrairementàd'autres venins animaux, il faut noter les faibles activités enzymatiques, au moins chez les espèces dangereuses (famille des Buthidés). La présence d'hémolysine dans les venins de certaines espèces est sans rapport avec la toxicité. On peut faire la même remarqueàpropos de la présence de protéase, de lécithinase, de coagulase ou de hyaluronidase.

Par contre, les venins des Chactoïdes sont bien moins connus. Leur composition est plus complexe. Outre des toxines comparablesàcelles des Buthidés et des amines biogènes, ils possèdent en plus, diverses activités enzymatiques, responsables d'une symptomatologie plus variable de l'envenimation : nécrose, gangrène locale, hémolyse massive avec atteinte rénale, ou même, coagulation intra-vusculaire disséminée,àl'occasion desquelles des espèces inoffensives ont pu être mises en cause (genre Euscorpius).

5.4. ETUDE COMPARATIVE DE VENINS OBTENUS A PARTIR DE SCORPIONS, PAR PIQURES NATURELLES

ZLOTKIN et JAHEL (75) ont étudié le venin brut en examinant son apparence, son contenu en protéines, sa mobilité électrophorétique et son activité paralysante sur lalarve de mouche.

Pour cette étude :

-dix scorpions du genre LEIURUS QUINQUESTRIATUS sont collectés pendant une heure dans la région de Jéricho (Israël) et "traits" le jour même selon la méthode de ZLOTKIN et ~ (1969) (description de la méthode § 3.1.b.). Immédiatement après la traite, chaque échantillon de venin est introduit dans un tube test, dilué au

11

10e avec de l'eau distillée et stockéà -70o

c

.

-La toxicité du venin est déterminée grâce au test de contraction paralysante sur lalarve de mouche: sarcophaga falculata. L'unité de toxicité (unité de contraction paralysante) est définie comme étant la quantité de venin capable d'induire une paralysie complète et reversible de plusieurs secondes dans 50%du

testde lalarve.

-Des disques d'électrophorèse sont ensuite préparés. Les gels de ceux-ci sont chargés respectivement avec des échantillons de 200 microgrammes et de 400 microgrammes de protéines. Après migration àtempérature ambiante, les gels sont coupés en tranche de trois millimêtres chacune. Chaque tranche est alors stockée séparemment à-70

°

C pendant quarante huit heures, puis homogénéisée et centrifugée. Le surnageant est injecté àla larve de mouche et l'activité de