Chapitre 1: Substrat neuroanatomique de la motricité volontaire du membre supérieur
B. Les voies motrices descendantes
Les aires cérébrales impliquées dans la motricité émettent des axones regroupés en faisceaux constitutifs des voies descendantes de la motricité. La voie pyramidale conduit les informations relatives à la motricité volontaire et est divisée en un système latéral et un système ventral. La voie extrapyramidale, connectée aux ganglions de la base et impliquée dans la motricité involontaire, ne sera pas détaillée dans ce manuscrit.
1) La voie cortico-spinale
La voie cortico-spinale fait partie de la voie pyramidale. La voie pyramidale comprend 3 faisceaux : le faisceau cortico-spinal latéral (ou croisé), le faisceau cortico-spinal ventral (ou direct) et le faisceau cortico-bulbaire qui contrôle les muscles du visage, de la langue, du pharynx, du larynx, du cou et de la tête et dont les motoneurones sont situés dans les noyaux des nerfs crâniens situés dans le bulbe rachidien. Le faisceau cortico-bulbaire ne sera pas détaillé ici.
La voie cortico-spinale est constituée d’axones de cellules pyramidales (ou cellules de Betz) dont le corps cellulaire est localisé dans la couche corticale V des aires motrices primaires, prémotrices et supplémentaires mais également des aires somesthésiques (cf. Figure 1-5). L’Imagerie par Résonance Magnétique (IRM) et plus spécifiquement la tractographie a récemment permis de quantifier les contributions des différentes aires cérébrales au faisceau cortico-spinal chez des sujets sains : M1, S1, l’AMS et le cortex PMd représentent respectivement 37%, 32%, 25%, et 7% des axones corticospinaux (Seo & Jang, 2013).
Les fibres cortico-spinales de la voie pyramidale convergent dans la substance blanche sous corticale au niveau de la corona radiata puis passent par la partie postérieure de la capsule interne entre le thalamus en dedans, le bloc thalamo-caudé au-dessus et le noyau lenticulaire en dehors.
Au niveau du tronc cérébral, la voie pyramidale descend dans la partie antérieure du mésencéphale (crus cerebri) et du pont puis dans les pyramides bulbaires. Ce faisceau cortico- spinal est qualifié de « pyramidal » car il contribue aux pyramides bulbaires, substance blanche située sur la face ventrale et médiale du bulbe rachidien. La majorité des fibres du
FCS décusse au niveau des pyramides bulbaires pour former la voie cortico-spinale latérale (ou croisée). La proportion de fibres formant le faisceau cortico-spinal latéral varie entre 75 et 90% selon les auteurs (Jang, 2014; Welniarz et al., 2017). Les 10 à 25% des fibres restantes forment la voie ventrale (ou directe) et décussent à un niveau spinal, à l’étage de leur noyaux moteurs cibles.
Figure 1-5 : Tractographie du faisceau cortico-spinal réalisée en imagerie par tenseur de diffusion (DTI), vue antéro-postérieure.
A gauche de l’image, l’ensemble du FCS est représenté en bleu clair et la portion ventrale (directe) en vert. Les fibres provenant des différentes aires corticales sont reconstruites dans l’hémisphère gauche, à droite de l’image : en rouge à partir de M1, en jaune à partir du PMd et en violet à partir de l’AMS. Adaptée de (Jang, 2014).
La voie cortico-spinale ventrale se poursuit dans le cordon ventral de la moelle épinière et cible les motoneurones les plus médiaux de la corne ventrale (cf. Figure 1-6). Ces motoneurones commandent les muscles axiaux du tronc responsable du maintien de la posture. La voie cortico-spinale ventrale ne se poursuit pas au-delà de la moelle épinière dorsale (Jang, 2014; Nyberg-Hansen & Rinvik, 1963). La voie cortico-spinale latérale descend dans le cordon latéral (entre les racines ventrales et dorsales), et cible les motoneurones des colonnes de la corne ventrale destinés aux muscles des membres. Des données suggèrent que les capacités de préhension fine et d’indépendance des doigts présentes chez l’humain et les singe primates sont liées à l’existence de nombreuses projections directes cortico-motoneuronales (Lemon, 2008; Porter & Lemon, 1993).
Quelques chercheurs ont également mis en évidence une voie cortico-spinale latérale non croisée (Nyberg-Hansen & Rinvik, 1963).
Figure 1-6 : Représentation schématique de la distribution des fibres cortico- spinales latérales et ventrales et des fibres motrices extrapyramidales.
Adaptée de (Lemon, 2008)
2) Les voies motrices descendantes issues du tronc cérébral
Les voies motrices descendantes originaires de structures sous-corticales peuvent être classifiées en 2 groupes : (i) les fibres empruntant une voie ventro-médiane au niveau de la moelle épinière et (ii) les fibres empruntant une voie dorso-latérale au niveau de la moelle épinière (cf. Figure 1-6). Toutes ces fibres reçoivent des projections corticales et cérébelleuses.
Les fibres empruntant la voie ventro-médiane au niveau de la moelle sont composées de la voie réticulo-spinale, de la voie tecto-spinale et de la voie vestibulo-spinale. Ces fibres cheminent dans les cordons ventraux et ventro-latéraux et terminent bilatéralement dans la partie ventro-médiale de la moelle, à proximité de la voie cortico-spinale ventrale. Ces fibres sont associées au contrôle postural de la tête, du cou et du tronc et aux mouvements des articulations proximales (Kuypers, 1964; Lemon, 2008).
Les fibres empruntant la voie dorso-latérale composent la voie rubro-spinale. Cette voie rubro-spinale débute dans la partie magnocellulaire du noyau rouge situé dans le mésencéphale. Les neurones rubro-spinaux décussent immédiatement à la sortie du noyau rouge (en amont des pyramides bulbaires) et descendent dans le cordon latéral de la moelle, à
proximité des axones de la voie cortico-spinale latérale (Yang et al., 2011). Ces fibres sont associées à la réalisation de mouvements au niveau des articulations distales. Chez l’homme cette voie rubro-spinale a régressé au profit de la voie cortico-spinale non relayée.