La voie finale commune de la motricité est sous la dépendance de mécanismes et

spinaux

1) Les motoneurones α

Les motoneurones α constituent la voie finale commune par laquelle tous les messages moteurs destinés aux membres et au tronc sortent de la moelle épinière. La moelle est chargée de transmettre aux muscles, par l’intermédiaire des motoneurones, les messages moteurs d’origine supra-spinale mais également les activités réflexes et automatiques. Les informations véhiculées par la voie cortico-spinale peuvent atteindre directement les motoneurones ou passer par un réseau d’interneurones prémoteurs.

Le corps cellulaire des motoneurones α est situé dans partie la plus ventrale de la substance grise de la moelle pour la musculature du tronc et des membres (couche IX de Rexed). Un motoneurone α innerve un ensemble de fibres musculaires squelettiques disséminées dans le corps d’un muscle. L’ensemble constitué par un motoneurone α et les fibres musculaires qu’il innerve est une unité motrice. L’excitation d’un motoneurone α est suivie par la contraction simultanée de l’ensemble des fibres motrices qu’il innerve. Le nombre moyen de fibres par unité motrice est variable : quelques fibres pour la musculature externe de l’œil, plusieurs milliers pour le biceps brachial ont été dénombrées chez des cadavres humains (Enoka & Fuglevand, 2001; Feistein et al., 1955). Activés par voie synaptique, les motoneurones sont recrutés de façon ordonnée en fonction de la taille de leur soma, les neurones de petite taille ayant le seuil de recrutement les plus bas (Bawa et al., 2014; Henneman, 1985; Luscher et al., 1979). La force développée par le muscle est une fonction non linéaire et dépend du nombre de motoneurones et donc d’unités motrices recrutées et de leur fréquence de décharge. Plus cette fréquence augmente, plus la force développée s’accroit.

Les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi sont les récepteurs sensoriels musculaires. Les motoneurones γ innervent les fibres musculaires des fuseaux

neuromusculaires et sont sous la dépendance des centres supra-spinaux (Richard & Orsal, 2007).

2) Les boucles médullaires réflexes

Des mécanismes spinaux réflexes faisant intervenir une ou deux synapses sont mises en jeu lors d’un mouvement volontaire pour réguler le muscle en longueur ou en force (Pierrot-Deseilligny & Burke, 2012).

Le réflexe myotatique monosynaptique contrôle la longueur du muscle et est médié par les fibres sensitives afférentes Ia, issues du fuseau neuromusculaire. La fréquence des influx nerveux se propageant dans les fibres Ia augmente avec la vitesse et l’amplitude de l’allongement musculaire. Les fibres Ia déclenchent un potentiel post-synaptique excitateur dans les motoneurones α du muscle dont elles sont issues. Autrement dit, par une connexion monosynaptique, les motoneurones α d’un muscle étiré entraîne la contraction réflexe de ce même muscle. Le reflexe H (consistant à stimuler électriquement un nerf à une intensité juste suffisante pour recruter les seules fibres Ia et à recueillir l’activité musculaire correspondante) est la manifestation électrophysiologique du reflexe myotatique (Hoffmann, 1918). Ce réflexe myotatique joue un rôle prépondérant dans les mécanismes contrôlant la posture. Plusieurs circuits présentés succinctement ci-dessous régulent ce réflexe myotatique (cf. Figure 1-7).

Figure 1-7 : Schéma simplifié de circuits spinaux impliqués dans la régulation du réflexe myotatique.

IN : interneurone, MN : motoneurone. Adaptée de (Pierrot-Deseilligny & Burke, 2012)

Au moins deux mécanismes contrôlent l’efficacité du réflexe myotatique en agissant à un niveau présynaptique (Aymard et al., 2013; Lamy, 2005). Ces mécanismes sont

de la volée afférente (Morin et al., 1984; Rudomin, 1990) et la dépression homosynaptique qui traduit une réduction très notable de la transmission au niveau de la synapse fibre Ia- motoneurone α suite à l’activation répétitive des fibres Ia (Hultborn et al., 1996; Lev‐Tov & Pinco, 1992). D’autres mécanismes postsynaptiques contrôlent l’efficacité du réflexe myotatique. Un de ces mécanismes est l’inhibition récurrente des motoneurones via la cellule de Renshaw. Une collatérale de l’axone du motoneurone α retourne dans la substance grise pour établir un contact excitateur avec un interneurone (Hultborn et al., 1979) qui va inhiber de nombreux motoneurones dont celui qui l’a excité. Cette inhibition récurrente rend ces derniers temporairement inexcitables et limite la fréquence maximale de décharge motoneuronale. Les fibres Ia sont connectées aux motoneurones α des muscles dont elles sont issues et également aux motoneurones α des muscles antagonistes via un interneurone inhibiteur. Ce mécanisme d’inhibition réciproque Ia permet une synergie associant à une contraction musculaire au relâchement de son antagoniste.

Chez les sujets sains, ces mécanismes sont régulés par les centres supra-spinaux. Des projections descendantes issues du cortex et du tronc cérébral modulent l’activité des interneurones impliqués dans les circuits réflexes décrits ci-dessus (Meunier & Pierrot- Deseilligny, 1998; Pierrot-Deseilligny & Burke, 2012).

Les réflexes polysynaptiques de protection entrainant le retrait d’un membre soumis à une stimulation douloureuse ne seront pas détaillés ici.

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Pour résumer, cette section présente une série d’études et d’illustrations ciblées sur le

substrat anatomique du système moteur chez un sujet sain, allant du cortex cérébral jusqu’au motoneurone. La voie cortico-spinale est la voie motrice principale de la motricité distale du membre supérieur. Une atteinte cérébrale dans le cas d’un AVC peut, en fonction de sa localisation, entraîner un déficit moteur du membre supérieur variable en sévérité et dont les caractéristiques sont présentées dans le deuxième chapitre.

Chapitre 2: Le déficit moteur du membre supérieur