), obtenues pour les trois traitements appliqués aux jeunes noyer (ronds noir), et pour les
IV. 3.4.4 : Vitesse maximale de carboxylation par la Rubisco (V c max
) et flux maximal d’électrons (Jmax
)
Vcmax
augmente largement lorsque l’on prend en compte gi
pour son estimation, tandis que Jmax
reste inchangé. Ces résultats confirment ainsi les travaux de Lloyd, et al., 1992 et Epron,
et al., 1995. D’autre part, le rapport Jmax /Vcmax
augmente lorsque l’on prend en compte gi pour son estimation, mais par contre les différences entre les trois traitements sont très faibles, et ne changent pas que l’on prenne ou non en compte gi. Ce résultat confirme que les variations de Jmax
et Vcmax
sont étroitement corrélées sous de nombreuses conditions de croissance (Von Caemmerer et Farquhar, 1981). La très faible variabilité de Jmax
/Vcmax
pendant l’acclimatation à la lumière ainsi qu’en réponse à un enrichissement en CO2 indique que Cc pour laquelle la régénération du RubP et le flux d’électrons limitent également l’assimilation (cf. chapitre I pour une définition) ne changent que très faiblement. Ce résultat confirme les précédentes études réalisées sans prendre en compte gi
(cf. Von Caemmerer, 2000). Ce résultat résulte de la très bonne corrélation entre gi
et Anmax
lors de l’acclimatation à la lumière et de la réponse à un enrichissement en CO2, qui a pour conséquence un gradient entre Ces et Cc invariant à éclairement saturant.
IV.3.5 : Conclusion
Les caractéristiques anatomiques et photosynthétiques du noyer varient très fortement en réponse à l’environnement lumineux, et faiblement en réponse à un enrichissement en CO2. L’effet de l’environnement lumineux est accompagné par une forte variation de la conductance interne, tandis que l’enrichissement en CO2 n’a pas d’effet significatif sur gi. Nous avons montré que la corrélation entre gi
et Anmax
observée entre espèces est conservée chez le noyer lors de l’acclimatation à l’éclairement et à un enrichissement en CO2. Ainsi, Anmax
et Vcmax
peuvent être utilisé pour paramétrer les variations de gi
en réponse à l’éclairement et à un enrichissement en CO2, et doivent être préférés à des paramètres anatomiques ou à Na. Toutefois, la variabilité intraspécifique de la relation gi
vs Anmax
doit être documentée chez d’autres espèces, et en réponse à d’autres facteurs comme la température foliaire. Nous suggérons également d’estimer systématiquement Vcmax
simultanément à gi dans les études ultérieures, afin de pouvoir confirmer la faible variabilité de la relation gi
vs Vcmax , et ainsi permettre de paramétrer gi
Thèse C. Piel CHAPITRE IV
95 Grâce à cette relation gi
vs Vcmax
obtenue lors de cette étude, nous avons ensuite paramétré explicitement gi
dans un modèle de discrimination foliaire du 13
C chez le noyer. Dans un travail réalisé en collaboration (Le Roux, et al., 2001a), nous montrons qu’il est indispensable de prendre en compte gi
pour prédire de manière fiable la distribution dans la couronne d’un noyer de la teneur isotopique en 13
C de la matière organique foliaire.
IV.4 : Conclusion
La conductance interne est très variable selon les espèces, ainsi que chez le noyer en réponse à un traitement lumineux et à la position des feuilles dans la couronne d’un arbre. Nos résultats suggèrent que la variabilité interspécifique et intraspécifique de gi
n’est pas liée à des caractéristiques anatomiques telles que l’épaisseur foliaire, la fraction de volume d’espaces gazeux foliaires , la densité de tissus et le LMA. Par contre, la corrélation interspécifique entre Anmax
et gi
parait robuste, et n’est pas différente de celle obtenue chez le noyer.
L'analyse des données publiées précédemment, ainsi que les résultats que nous avons obtenu chez le lamier d'ombre montrent clairement que l'opposition entre ligneux et herbacées concernant la conductance interne n'est pas pertinente. Ces travaux font ainsi ressortir qu'il existe une étroite coordination des variations de gi
, Anmax et gs
c max
aussi bien entre espèces qu'au sein d'une même espèce. Toutefois, il sera nécessaire de continuer à documenter la variabilité interspécifique de gi
chez des herbacées à faible assimilation, ainsi que chez des ligneux à forte assimilation en conditions naturelles. Il sera également nécessaire de continuer à étudier la variabilité intraspécifique de gi
. En particulier la sensibilité instantanée et à long terme de gi
à la température foliaire, reste pour le moment inconnue. La vitesse maximale de carboxylation par la Rubsico (Vcmax
, qui est un paramètre important du modèle de Farquhar, et al., 1980) telle qu’elle est déterminée dans la plupart des études est une valeur apparente, qui intègre une composante diffusive du CO2. C’est le cas, par exemple de tous les Vcmax mentionnés dans la revue de Wullschleger, 1993. La valeur réelle de Vcmax ne peut être estimée que si la valeur de gi
est connue. Toutefois, les conséquences sur la modélisation de l’assimilation nette (à l’aide du modèle de Farquhar, et al., 1980) de l’absence de prise en compte de gi
sont a priori négligeables. En effet, gi
et sa variabilité sont inclus dans le Vcmax
apparent, et donc implicitement paramétrés dans le modèle. Toutefois, les études physiologiques reposant sur une connaissance précise de la valeur absolue de Vcmax
Thèse C. Piel CHAPITRE IV
96
peuvent être fortement biaisées puisqu’il peut y avoir presque un facteur deux entre sa valeur apparente et sa valeur réelle. Un correctif simple de Vcmax
apparent pour déterminer le Vcmax réel ne pourra être envisagé que lorsque l’on connaîtra de manière beaucoup plus détaillée la variabilité intraspécifique de gi
, et tout particulièrement sa dépendance à la température. D'autre part, notre étude chez le noyer a permis de montrer que les Vcmax
apparents et corrigés corrèlent avec gi
. Cette corrélation a été utilisée avec succès pour paramétrer gi
dans un modèle de photosynthèse foliaire (Le Roux, et al., 2001a). Comme nous l'avons illustré dans le chapitre I, le Ces pour lequel s'opère la transition entre limitation par la Rubisco et la limitation par le flux d'électrons augmente si gi
diminue. Ainsi, le fait que ce Ces de transition soit très peu variable entre espèces et pour différentes conditions de croissance, et que Vcmax apparent soit étroitement corrélé avec Jmax
(Von Caemmerer et Farquhar, 1981, Wullschleger, 1993, Leuning, 1997) suggère fortement que la relation entre gi
et Vcmax
est conservée entre espèces.
Enfin, grâce à la paramétrisation de gi
dans un modèle de discrimination foliaire du 13 C chez le noyer, nous montrons qu’il est indispensable de prendre en compte gi
pour prédire de manière fiable la répartition spatiale dans la couronne d’un arbre de la teneur isotopique en 13