Variabilité démographique et notion de niche écologique

Un résultat important de ce travail de thèse est la caractérisation du lien entre la croissance et la mortalité via un effet des différences interindividuelles de croissance. Les deux approches de modélisation mises en œuvre (Le Bec et al. in prep for Journal of Ecology, in prep for The American Naturalist) ont donné des résultats concordants : la performance relative des individus en termes de croissance se traduit par une mortalité plus forte des individus les moins performants.

Pour certaines espèces, cette hétérogénéité du risque de mortalité a même conduit à des processus marqués de sélection ontogénique des individus les plus performants à une échelle temporelle relativement courte (à l'échelle de l'ontogénie de l'espèce). Cette dérive de la composition de certaines populations reflète la sélection d'individus se développant dans des conditions plus favorables. Leurs meilleures croissance et survie traduisent la capacité de réponse plastique de l'espèce à l’hétérogénéité de l'environnement (Valladares et al. 2006). On s'attend d'ailleurs à ce

Figure 5.2 : Relations entre processus démographiques et variables explicatives à l’échelle de l’individu. Les relations mises en évidence dans cette étude sont en rouge, les relations attendues d’après la littérature sont en noir. Les relations en lignes pleines représentent les effets directs des variables, les lignes en pointillés représentent les effets indirects(détails dans Le Bec et al. in prep for Journal of Ecology).

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que de nombreuses dimensions de l'environnement (réserve utile et porosité du sol, richesse en nitrate, phosphore et autres nutriments, présence du bon cortège mycorhizien, etc.) aient une influence sur la croissance et donc sur la mortalité des arbres. Selon Clark (2010), ces variations interindividuelles, non expliquées par les quelques facteurs que l'on sait mesurer, et rendant parfois des espèces similaires en moyenne, traduisent la différenciation multidimensionnelle des niches de ces espèces, permettant leur coexistence.

Il est de plus probable qu'une part de la dérive des populations, provoquée par la sélection des individus les plus performants, soit aussi le résultat de la forte capacité de microévolution des populations d’arbres fréquemment documentée (Hubbell 2006, Petit and Hampe 2006, Clark 2010). En effet, une part de l'hétérogénéité du risque de mortalité impliquée dans cette dérive est vraisemblablement le résultat de différences interindividuelles d'origines génétiques (Petit and Hampe 2006). Dans des conditions données, certains génotypes auraient ainsi un avantage sélectif. Il est probable que ce phénomène de sélection soit d'ailleurs bien plus important que ce qui n'est apparu dans nos analyses, notamment avant que les arbres aient atteint le diamètre minimum de l'inventaire, soit un dbh de 10 cm. En effet, la mortalité des plantules est généralement extrêmement élevée (Petit and Hampe 2006), ce qui reflète une forte pression de sélection sur les juvéniles (Kobe 1999). Ces mécanismes font que les individus qui survivent sont adaptés aux conditions de vie qu'ils expérimentent. Cela n'empêche cependant pas le changement de ces conditions (p. e. fermeture de la canopée ou enlianement) et peut alors conduire à la mort de l'individu s'il n'est pas assez plastique.

Vellend (2006) a cependant montré par une approche théorique qu'en fonction des cas de figures, le processus de sélection précédemment décrit pouvait entrainer des phénomènes de convergences fonctionnelles des espèces (c.-à-d. équivalence des espèces). Ce phénomène ne semble néanmoins pas réaliste en forêt tropicale ou la diversité fonctionnelle est forte. De plus cette convergence phénotypique, et donc génétique selon Vellend (2006), est en contradiction avec la forte variabilité génétique généralement observée au sein des populations d'arbres. Il existe donc vraisemblablement des mécanismes qui permettent le maintien de cette diversité génétique. Clark et al. (2010) suggèrent l’existence d’un compromis entre performance du génotype en termes d'acquisition des ressources (c.-à-d. en termes de croissance) et fécondité. Ainsi, une faible performance en termes de croissance et de survie serait compensée par une plus forte fécondité. Cependant, il semblerait que cette hypothèse ne soit pas réaliste car la fécondité est un trait qui semble covarier positivement avec la croissance (Zuidema et al. 2009, Clark et al.

2010), ce qui permettrait d'ailleurs aux individus à forte croissance de contribuer de manière disproportionnée à la croissance de la population (résultat de simulation, Zuidema et al. 2009). Ce mécanisme peut conduire à une convergence fonctionnelle au sein de la population dans le cas où un seul génotype est systématiquement plus performant dans toutes les conditions rencontrées (c.-à-d. selon tous les axes de niche). Si, au contraire, les facteurs génétiques qui font qu'un génotype est relativement plus performant dans certaines conditions le défavorisent dans d’autres conditions, alors on peut s'attendre à ce que l'hétérogénéité génétique d'une population soit

Discussion générale

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maintenue. Même dans le cas où les conditions de niche sont homogènes localement (favorisant donc le génotype le plus adapté à ces conditions), il est fort probable qu'une forte diversité génétique soit tout de même maintenue en raison de la dispersion sur de longues distances de pollen pouvant provenir de génotypes adaptés à des conditions différentes.

A l'instar des compromis mis en évidence au niveau interspécifique comme mécanismes de coexistence des différentes espèces, il semblerait que des compromis à l'échelle individuelle permettent la coexistence de différents génotypes au sein d'une population. La coexistence d'un grand nombre de génotypes serait donc d'autant plus favorisée que des compromis existent suivant de nombreux axes (c.-à-d. des compromis multidimensionnels). Cette vision de la nature des variations démographiques interindividuelles revient en fait à considérer que chaque individu (ou génotype) a sa propre niche. Il s'agit d'ailleurs d'un mécanisme qui a déjà été proposé pour les animaux, notamment par Bolnick et al. (2003) en ce qui concerne les régimes alimentaires variables entre individus au sein de certaines espèces animales. Bolnick et al. (2003) suggèrent que de telles différences entre individus traduisent à la fois des différences de niches réalisées (la plasticité comportementale de certaines espèces permet à certains individus de s'adapter aux ressources disponibles) mais aussi de niches fondamentales entre individus (certains individus peuvent être spécialisés en raison de facteurs génétiques). Ces auteurs soulignent néanmoins la rareté des études qui considèrent ce phénomène, en particulier chez les plantes. La notion de niche individuelle reste donc un concept peu développé en écologie, mais apparaît pourtant dans notre étude comme un cadre potentiellement intéressant pour interpréter l'importance des différences démographiques entre individus.

La notion de niche écologique individuelle soulève de nombreuses questions. Notamment, est ce que la largeur de niche d'une espèce résulte de la spécialisation génétique des individus ou de leur plasticité? Plusieurs cas de figures peuvent d'ailleurs donner la même largeur de niche spécifique. La Figure 5.3 présente deux exemples théoriques où la spécialisation individuelle est soit faible soit forte mais où la niche spécifique présente la même largeur et la même valeur moyenne. Dans ce type de situation, l’utilisation d’indices comme la largeur de niche individuelle (WIC) et la variation interindividuelle de niche (BIC) peut permettre de mettre en évidence des différences de stratégies écologiques entre espèces dont il serait intéressant d'évaluer les implications en termes de coexistence.

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