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1) Introduction

1.5. Questionnement scientifique et structure du manuscrit

L'objectif de cette thèse est de mieux comprendre la dynamique de la communauté d’arbres observée à Uppangala depuis 1990. L’observation d’une dynamique non stationnaire sur cette période soulève notamment des questions concernant les processus en jeu dans la dynamique. De plus, des éléments récemment apportés au débat sur la place de la variabilité intraspécifique dans la définition des stratégies écologiques de coexistence des espèces font du site d’Uppangala un cas d’étude privilégié pour caractériser les structures de la variabilité des processus

Figure 1.19 : Évolution de variables décrivant la structure du peuplement au cours de la période d'observation (A : surface terrière ; B : densité ; C : diamètre moyen ; D : écart type du diamètre).

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démographiques. La qualité et la quantité des données collectées à Uppangala depuis plus de vingt ans offrent en effet la possibilité de caractériser la diversité des stratégies écologiques. Aussi, nous avons cherché à apporter des éléments de réponse à plusieurs questions principales concernant l’écologie de la communauté d’Uppangala :

Dans quelle mesure la dynamique observée reflète des mécanismes d’interaction entre individus ou espèces et d’éventuels effets des changements du climat ?

Comment caractériser la stratégie écologique d’une espèce ?

Est-ce que la croissance maximale d'une espèce, grandeur fréquemment utilisée pour décrire sa tolérance à l'ombre, est bien une variable synthétique traduisant les stratégies écologiques à Uppangala ? En outre, est-ce une variable informative pour la majorité des espèces à croissance intermédiaire ?

Est-ce que le compromis entre croissance en lumière et mortalité à l’ombre est observé à Uppangala, dispositif caractérisé par son faible régime de perturbation (c.-à-d. peu d'espèces clairement pionnières) ?

Quelle est l'importance relative des différents niveaux de variabilité des processus démographiques à Uppangala ?

Est-il possible d'identifier la part de variabilité des processus due à l'hétérogénéité génétique des populations ?

Ces questions ont motivé la mise en œuvre de modèles statistiques sous-exploités ou rarement utilisés en écologie végétale mais toutefois plus adaptés que les approches classiques. Les principales originalités méthodologiques concernent (I) l’utilisation mais surtout l’interprétation plus poussée qu’à l’habitude des modèles à effets fixes et aléatoires pour structurer la variabilité du processus de croissance, (II) l’exploitation d’une décomposition de la croissance pour prédire la mortalité, (III) l’utilisation de la taille de l’arbre comme échelle temporelle dans le but d’étudier sa survie et (IV) l’étude des propriétés émergentes de ces modèles à l’échelle de la communauté grâce à des simulations de la dynamique.

Toutes les analyses ont été faites avec R (R. Development Team Core. 2012), un logiciel de statistique libre à la popularité croissante et dépassant aujourd’hui celle d’autres logiciels de statistiques sous licences payantes. R dispose en effet d'une très grande communauté d'utilisateurs mais surtout de contributeurs qui développent des librairies de fonctions permettant des opérations spécifiques (modélisation, représentation des données, etc.). Les principales librairies complémentaires ayant permis de réaliser ce travail de thèse sont :

lme4 (version 1.0-4, Bates et al. 2013) et nlme (version 3.1-117, Pinheiro et al. 2014)

pour les modèles mixtes utilisés pour modéliser la croissance.

survival (version 2.37-7, Therneau 2014) pour les analyses de survie.

Chapitre I : Introduction

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1.5.1. Organisation des résultats principaux et complémentaires

Tous les résultats importants sont présentés sous forme d'articles scientifiques constituant le squelette du manuscrit. Ces articles, disponibles en annexes, sont en cours de publication ou encore en préparation pour certains. Ces derniers sont donc susceptibles d'évoluer jusqu'à leur publication. La suite de ce manuscrit a pour objectif de mettre en relation les différents résultats qui ont été obtenus au cours de la thèse. Tous les travaux effectués durant ces trois ans n’y sont pas présentés pour ne garder que l’essentiel et surtout souligner les avancées majeures sur la compréhension de la dynamique de la forêt d’Uppangala. Le manuscrit est organisé en trois chapitres qui présentent (I) la caractérisation de la diversité des stratégies de croissance des arbres, (II) la caractérisation du lien entre croissance et mortalité et, (III) l’étude des propriétés émergentes de ces modèles à l’échelle de la communauté grâce à des simulations. Un dernier chapitre permet de les discuter de manière transversale et vient conclure le manuscrit.

1.5.2. Communications scientifiques

Communications écrites

Le Bec, J. Courbaud, B., Le Moguédec G., Pélissier R., Characterizing tropical tree growth strategies: learning from inter-individual variability and scale invariance. accepted in Plos One.

Le Bec, J. Courbaud, B., Le Moguédec G., Pélissier R., Tree growth variability structure explains mortality patterns in a tropical forest. in prep forJournal of Ecology.

Le Bec, J. Courbaud, B., Le Moguédec G., Pélissier R., Joint modeling of tree growth and mortality accounts for variable ontogenetic selection in heterogeneous tropical tree populations. in prep for The American Naturalist.

Le Bec, J., Cornu, G., Courbaud, B., Le Moguédec G., Pélissier R., Simulations highlight the role of disturbance history and individual variability in shaping the transient dynamics of a tropical forest. in prep for Journal of Tropical Ecology.

Communications orales

Le Bec, J., Le Moguédec, G. & Pélissier, R. (2011). Modeling tree mortality from a 20 years forest survey in the Western Ghats of India. International Union of Forest Research Organizations (IUFRO), "Research priorities in tropical silviculture: towards new paradigms?" 15 - 18 November 2011, Montpellier, Fr

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Le Bec, J., Le Moguédec, G., Courbaud, B. & Pélissier, R. (2013). Improving individual tree mortality predictions using individual growth deviations from species growth in a tropical forest. International Society for Ecological Modelling (ISEM) 2013, "Ecological

Modelling for Ecosystem Sustainability in the context of Global Change", 28 - 31 October

2013, Toulouse, Fr

Nath C., Ayyapan N., Bader J.L., Le Bec J., Vega C., Pélissier R. Interactions between climate and ecological processes to explain why Uppangala wet evergreen forest (Western Ghats, India) is a carbon sink. Center for Tropical Forest Science Network (CTFSNET).

"Dynamics of Global Forests under a Changing Climate".15-19 December 2014. San

Chapitre II : Stratégies de croissance

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